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Expresin y regulacin

de los genes

Muchas de las diferencias en la estructura corporal de hombres y mujeres


pueden rastrearse a la actividad de un solo gen.

DE UN V I S T A Z O
Durante la traduccin, el RNAm, el RNAt y los ribosomas
cooperan para sintetizar protenas

E S T U D I O DE C A S O : Viva la diferencia!
10.1 Cul es la relacin entre los genes
y las protenas?
La mayora de los genes contienen la informacin para la
sntesis de una sola protena
El DNA da las instrucciones para la sntesis de protenas
mediante intermediarios de RNA
Perspectiva general: La informacin gentica se transcribe
al RNA y se traduce en protenas
El cdigo gentico utiliza tres bases para especificar un
aminocido

Enlaces con la vida: G e n tic a, evolucin y m edicina

Recapitulacin: Para descifrar la secuencia de bases del DNA


y obtener la secuencia de aminocidos de una protena son
necesarias la transcripcin y la traduccin
10.4 Cmo influyen las m utaciones del DNA
en la funcin de los genes?
Las mutaciones tienen diversos efectos en la estructura y
funcin de las protenas
De cerca: La sntesis d e protenas, un asunto d e a lta energa

10.2 Cmo se transcribe la inform acin


de un gen al RNA?
La transcripcin se inicia cuando la RNA polimerasa se une al
promotor de un gen
El alargamiento prosigue hasta que la RNA polimerasa llega a
una seal de terminacin
10.3 Cmo se traduce la secuencia de bases de una
molcula de RNA mensajero a protenas?
El RNA mensajero transporta el cdigo para la sntesis
de protenas del DNA a los ribosomas
Los ribosomas consisten en dos subunidades, cada una
compuesta de RNA ribosmico y protenas
Las molculas de RNA de transferencia descifran la secuencia
de bases del RNAm para obtener la secuencia de
aminocidos de una protena

ESTUDIO DE CASO
HOMBRES Y MUJERES son tan parecidos,
pero a la vez tan diferentes. Las diferencias
fsicas entre hombres y mujeres son obvias,
pero durante mucho tiem po, los bilogos
tenan s b vagas ideas acerca de las bases
genticas de esas diferencias. Hace menos
de un s ig b que Theophilus Painter descu
bri e l cromosoma Y. Varias dcadas trans
currieron antes de que se aceptara de
manera general que e l cromosoma Y deter
mina la naturabza masculina de b s hombres
y de otros mamferos. Pero, cmo?
Una hiptesis sera que b s genes en el
cromosoma Y codifican la informacin de
b s gen itab s masculinos, de manera que fue
posibb predecir que cualquiera que tuviera

VIVA

Las mutaciones suministran la materia prima de la evolucin


10.5 Cmo se regulan los genes?
La regulacin de los genes en los procariotas
La regulacin de los genes en los eucariotas
Investigacin cientfica: El R N A ya no es slo un m en sajero

Las clulas eucariticas regulan la transcripcin de genes


individuales, regiones de cromosomas o cromosomas enteros
G uardin d e la salud: Sexo, e nvejecim iento y m utaciones

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO


Viva la diferencia!

LA D IF E R E N C IA !

un cromosoma Y tendra testcubs y un pene.


Pero b s hombres tam bin tienen todos b s
otros cromosomas que tienen las mujeres
(aunque b s hombres tienen s b un crom o
soma X, en vez de b s dos que tienen las
mujeres). Por qu entonces b s nios no
desarrollan genitales masculinos y fem eni
nos? Ms an, la mayora de b s genes nece
sarios para producir las caractersticas
sexuabs masculinas, incluidos b s genitabs,
no estn en el cromosoma Y. Las nias po
seen estos genes, entonces, por qu no
desarrollan genitales masculinos adem s de
b s femeninos?
En b s varones, la accin de un s o b gen
localizado en el cromosoma Y activa el d e

sarrolb masculino y desactiva el desarrollo


femenino. Sin este gen todos seriamos seres
fsicamente femeninos. Cm o es posibb
que un s o b gen determ ine algo tan com p b jo com o el sexo de un ser humano? En
este c a p tu b examinaremos e l flujo de infor
macin de b s genes de un organismo a sus
caractersticas fsicas. As com o la informa
cin en un libro permanece oculta hasta que
alguien b abre y lee el texto, as tam bin la
informacin en b s genes se utiliza o no en
diferentes organismos, en las diversas clu
las de un organismo individual y varias veces
durante la vida de ste.

167

168

Captulo 10

10.1

E X PR E SI N Y R E G U L A C I N DE LOS G E N E S

tablica es catalizada por una enzima. (Recuerda que en los


captulos 3 y 6 se explic que las enzimas son protenas que
catalizan una reaccin qumica especfica). D entro de una
misma ruta metablica, el producto elaborado por una enzi
ma se convierte en el sustrato de la siguiente enzima de la ru
ta, como una lnea de ensamblaje molecular (vase la figura
6-13). Cmo logran los genes codificar la informacin nece
saria para producir estas vas?
La primera pista provino de los nios que nacen con un de
fecto en una o ms rutas metablicas. Por ejemplo, los defec
tos en el metabolismo de dos aminocidos, fenilalanina y
tirosina, son la causa del albinismo (que se caracteriza por la
falta de pigmentacin en la piel y en el cabello; vase el cap
tulo 1 2 ), de algunos tipos de retraso mental, como la fenilcetonuria (PKU, siglas de phenylketonuria). A principios del
siglo xx, el mdico ingls Archibald G arrod estudi la heren
cia de estos errores congnitos del metabolismo y formul las
siguientes hiptesis: L Cada error congnito del metabolismo
es causado por una versin defectuosa de una enzima espec
fica; 2 . cada enzima defectuosa es causada por una versin de
fectuosa de un solo gen, y 3. en consecuencia, por lo menos
algunos genes deben codificar la informacin necesaria para
la sntesis de enzimas.
Dada la tecnologa de su tiempo y por las obvias limitacio
nes de los estudios de la gentica humana, G arrod no logr
probar de m anera definitiva sus hiptesis, que fueron ignora-

CUL ES LA RELACIN ENTRE


LOS GENES Y LAS PROTENAS?

C on la informacin, por s sola, no se hace nada. Por ejemplo,


un plano describe en detalle la estructura de una casa, pero a
menos que esa informacin se traduzca en hechos, nunca se
construir tal casa. D e manera anloga, aunque la secuencia
de las bases del DNA, que constituye el plano m olecular de
cada clula, contiene una cantidad increble de informacin,
el DNA no es capaz de efectuar ninguna accin por s solo.
Entonces, cmo determina el DNA si somos hombres o mu
jeres, o si nuestros ojos son cafs o azules?
Las protenas son los obreros moleculares de las clulas.
Cada clula contiene un conjunto especfico de protenas, cu
yas actividades determ inan la forma, los movimientos, la fun
cin y la capacidad de reproduccin de la clula, as como la
sntesis de lpidos, carbohidratos y cidos nucleicos. Por consi
guiente, debe haber un flujo de informacin del DNA de los
genes de una clula a las protenas que realizan las funciones
de sta.
La mayora de los genes contienen inform acin
para la sntesis de una sola protena
Las clulas sintetizan molculas en una serie de etapas ligadas
llamadas rutas o vas metablicas. Cada etapa de una ruta m e

a) Las caractersticas de crecimiento de una N eurospora normal y una mutante en un medio simple con diferentes complementos
muestran que los defectos de un solo gen originan defectos en una sola enzima.
Complementos agregados al medio
ninguno

N eurospora normal

ornitina

citrulina

Conclusiones

La Neurospora normal sintetiza arginina,


citrulina y ornitina.

arginina

El mutante A crece slo si se agrega


arginina. No puede sintetizar arginina
porque tiene un defecto en la enzima 2 ;
es necesario el gen A para la sntesis
de arginina.

Mutantes con un
solo defecto
gentico
B

/S

El mutante B crece si se agrega ya


sea arginina o citrulina. No puede sintetizar
arginina porque tiene un defecto en la
enzima 1. Es necesario el gen B para la
sntesis de citrulina.

b) La ruta metablica para la sntesis del aminocido arginina comprende dos etapas, cada una catalizada por una
enzima diferente.
enzima 1
ornitina
gen B

enzima 2

>

cit rutina
genA

>

arginina

aminocidos indispensables
para la sntesis de protenas

FIG UR A 10-1 Experim entos d e B eadle y Tatum con m u tan tes de Neurospora
PREGUNTA Q u resultado esperaras de un m utante al que le falta una enzima necesaria para producir ornitina?

CUL ES LA R E L A C I N ENTRE LOS G E N E S Y LAS P R O T E N A S ?

169

das. Sin embargo, a principios de la dcada de 1940, los gene


de ms de una subunidad proteica. Por ejemplo, la DNA poli
tistas George Beadle y Edward Tatum estudiaron las rutas
merasa est compuesta de ms de una docena de protenas.
De manera que la relacin de un gen, una enzima de B ead
metablicas de un moho que se desarrolla comnmente en el
pan, Neurospora crassa, para dem ostrar que G arrod terna ra
le y Tatum se precis tiempo despus como un gen, una pro
zn.
tena. (Como recordars del captulo 3, una protena es una
Aunque el hongo Neurospora se encuentra normalmente
cadena de aminocidos unidos por enlaces peptdicos. D epen
diendo de la longitud de la cadena, las protenas se clasifica
en el pan que tiene varios das de elaborado, puede sobrevivir
con una dieta mucho ms simple. Todo lo que necesita es una
rn como pptidos [cadenas cortas] o polipptidos [cadenas
fuente de energa como el azcar, unos cuantos minerales y
largas]. E n este libro generalmente llamamos protena a cual
quier cadena de aminocidos, independientemente de su
vitamina B6. En esas condiciones, el hongo Neurospora fabri
ca las enzimas necesarias para elaborar prcticam ente todas
longitud). Existen excepciones a la regla de un gen, una pro
sus molculas orgnicas, incluidos los aminocidos. (En con
tena, incluidas varias en las cuales el producto final de un
traste, los seres humanos no somos capaces de sintetizar mu
gen no es una protena, sino un cido nucleico llamado cido
ribonucleico, que se describir en el siguiente apartado. No
chas vitaminas ni tam poco nueve de los 2 0 aminocidos ms
comunes, po r lo que debem os obtenerlos de los alimentos). El
obstante, como generalizacin, la mayora de los genes codifi
moho Neurospora, como cualquier organismo, puede sufrir
can la informacin para una secuencia de aminocidos de una
mutaciones en algunos de sus genes. Beadle y Tatum utiliza
protena.
ron Neurosporas mutantes para probar la hiptesis de que
muchos de los genes de un organismo codifican la informa
El DNA da las instrucciones para la sntesis
cin necesaria para sintetizar enzimas. D e ser cierta esta hi
de
protenas m ediante interm ediarios de RNA
ptesis, una mutacin de un gen determ inado afectara la
El DNA de una clula eucaritica se aloja en el ncleo celu
sntesis de una enzima especfica. Sin esta enzima, una de las
lar, pero la sntesis de protenas se efecta en los ribosomas
rutas metablicas del m oho no funcionara adecuadamente.
del
citoplasma (vase el captulo 5). Por lo tanto, es imposible
El m oho sera incapaz de sintetizar algunas de las molculas
que
el DNA dirija directamente la sntesis de protenas. D ebe
orgnicas, como ciertos aminocidos, que necesita para sobre
haber
un intermediario, es dedr, una molcula que lleve la in
vivir. Estas Neurosporas m utantes podran crecer en un m e
formacin del DNA en el ncleo a los ribosomas del citoplas
dio simple de azcar, minerales y vitamina B 6 slo si las
ma. Esta molcula es el cido ribonucleico, o RNA.
molculas orgnicas faltantes se aadieran al medio.
El RNA es similar al DNA, pero difiere estructuralm ente
Beadle y Tatum indujeron mutaciones en Neurospora ex
en
tres aspectos: L el RNA est constituido normalmente de
ponindolas a rayos X. Algunas de estas m utantes podran
una
sola cadena; 2. el RNA tiene el azcar ribosa (en vez
crecer en un medio simple si se agregaba a ste el aminoci
de desoxirribosa) en su esqueleto, y 3. el RNA tiene la base
do arginina, que se sintetiza a partir de la citrulina, la cual, a
uracilo en vez de la base timina del DNA (tabla 10-1).
la vez, se sintetiza a partir de la ornitina (FIGURA 10-1 b). La
cepa m utante A podra crecer slo si reciba un complemen
to de arginina, pero no si se le administraba un complemento
de citrulina o de ornitina (FIGURA 10-1 a). Por consiguiente,
esta cepa tema un defecto en la enzima que
transforma la citrulina en arginina. La cepa
.wV-V.- .
< - ;
. . .
-- - -J Comparacin entre el DNA y el RNA
mutante B creca si reciba un com plem en
to, ya fuera de arginina o de citrulina, pero
DNA
RNA
no si el com plem ento era de ornitina (vase
Cadenas
2
1
la figura 10-la). Esta cepa m utante tena un
Azcar
Desoxirribosa
Ribosa
defecto en la enzima que convierte la orni
Tipos de bases adenina (A), timina (T,)
adenina (A), uracilo (U),
tina en citrulina. Puesto que una mutacin
dtosina (C), guanina (G)
citosina (C), guanina (G)
en un solo gen afectaba a una sola enzima
RNA-DNA
RNA-RNA
Pares de bases D N A -D N A
dentro de una ruta metablica nica, B ead
A -T
A -T
A-U
T-A
U -A
U-A
le y Tatum llegaron a la conclusin de que
C-G
C -G
C-G
un gen codifica la informacin para una
G -C
G -C
G -C
sola enzima. La importancia de esta obser
Fundn
Contiene genes; en la mayora
RNA mensajero (RNAm):
vacin se reconoci en 1958 con el otorga
de stos la secuencia de bases
lleva el cdigo de un gen
m iento de un Prem io N obel a estos
determina la secuencia de
codificador de protena del
aminocidos de una protena
DNA a los ribosomas
cientficos, compartido adem s por Joshua
Lederberg, uno de los discpulos de Tatum.
RNA ribosmico (RNAr): se
oombina con protenas para formar
Casi todas las enzimas son protenas, pe
ribosomas, que son las estructuras
ro muchas de las protenas que hay en las
que enlazan aminocidos
clulas no son enzimas. Por ejemplo, la que
para formar protenas
ratina es una protena estructural del pelo y
RNA de transferencia (RNAt):
lleva los aminocidos a los
las uas, pero no cataliza reacciones qumi
ribosomas
cas. Adems, muchas enzimas se componen

170

Captulo 10

E X PR E SI N Y R E G U L A C I N DE LOS G E N E S

a) RNA m e n s a je ro (RNAm)

A
U

n
C

La secuencia de bases del RNAm lleva la informacin


para la secuencia de aminocidos de una protena.

b) R ibosom a: c o n tie n e
RNA rib o s m ic o
(RNAr)
su b u n id a d
m ayor

sitio cataltico

< !
sitios de unin de
RNAt/aminocidos
(1-sitio Ppeptidlico y
2-sitio A aminoaclico)

subunidad
pequea

El RNAr se combina con las protenas para formar


ribosomas. La subunidad pequea se enlaza con el
RNAm. La subunidad mayor se enlaza con el
RNAt y cataliza la formacin de enlaces peptdicos
entre aminocidos durante la sntesis de protenas.

RNA d e tra n s fe re n c ia (RNAt)

taminocido
acoplado

Cada RNAt lleva un aminocido especfico a un ribosoma


durante la sntesis de protenas. El anticodn de RNAt se
aparea con un codn d e RNAm, garantizando que el
aminocido correcto se incorpore a la protena.

a n tic o d n
R G U R A 1 0 *2 Las clulas sintetizan tres tipos principales d e R N A

El DNA codifica la sntesis de tres tipos principales de


RNA: el RNA m ensajero (RNAm ), el RNA ribosmico (R N A r) y
el RNA d e transferencia (R N A t) (R G U R A 1 0 -2 ). Todas estas m o
lculas de RNA intervienen en la traduccin de la secuencia
de nucletidos de los genes en la secuencia de aminocidos de
las protenas. D entro de poco exam inaremos sus funciones
con m ayor detenimiento.
Perspectiva general: La inform acin gentica
se transcribe al RNA y se traduce en protenas
La informacin del DNA se utiliza para dirigir la sntesis de
protenas m ediante un proceso que ocurre en dos etapas (F I
G UR A 1 0 -3 y ta b la 1 0 -2 ):
1. Durante la sntesis de RNA, o transcripcin (vase la figu
ra 10-3a), la informacin contenida en el DNA de un gen es
pecfico se copia en el RNA mensajero (RNAm), RNA de
transferencia (RN A t) o RNA ribosmico (RN A r). A s que un
gen es un segmento de DNA que puede ser copiado, o trans
crito, en RNA. La transcripcin es catalizada por una enzima,
la RNA polimerasa. E n las clulas eucariticas, la transcrip
cin se realiza en el ncleo.

2. Como veremos dentro de poco, la secuencia de nucletidos


del RNAm codifica la secuencia de aminocidos de una pro
tena. D urante la sntesis de protenas, o traduccin (vase la
figura 10-3b), esta secuencia de nucletidos de RNAm se decodifica. El RNA ribosmico se combina con docenas de pro
tenas para form ar una estructura compleja llamada ribosoma.
Las molculas del RNA de transferencia llevan aminocidos
individuales al ribosoma. El RNA mensajero se enlaza con el
ribosoma, donde el apaream iento de bases entre el RNAm y
el R N A t convierte la secuencia de nucletidos del RNAm en
la secuencia de aminocidos de la protena. E n las clulas eu-

FIGURA 1 0 -3 La inform acin g en tica fluye del D N A al R N A y


luego a la p ro te n a
a) Durante la transcripcin, la secuencia de nucletidos de un gen
especifica la secuencia de nucletidos de una molcula de RNA
com plem entaria. En el caso de los genes codificadores de prote
nas, el producto es una molcula de RNAm que sale del ncleo y
entra en el citoplasma, b) Durante la traduccin, la secuencia de
nucletidos de una molcula de RNAm especifica la secuencia
de aminocidos de una protena.

CUL ES LA R E L A C I N ENTRE LOS G E N E S Y LAS P R O T E N A S ?

1 71

FYocesos que intervienen en el uso y la herencia de la inform acin gentica

Procoso
Transcripcin

Informacin para
I proceso

Enzima o estructura
principal que interviene
en el proceso

Producto

Tipo de apareamiento
de bases necesario

Segmentos cortos de
una cadena de DNA

Una molcula de
RNA (RNAm, RNAt, RNAr)

RNA polimerasa

(sntesis de RNA)

DNA-RNA: las bases de DNA


forman pares con las bases de
RNA en la nueva molcula de RNA.

Traduccin

RNAm

Una molcula
de protena

Ribosoma (tambin
se necesita RNAt)

RNAm-RNAt: el codn del


RNAm forma pares de bases con
el anticodn del R N A t

Ambas cadenas de
DNA en su totalidad

Dos molculas de DNA


(cada una con una cadena
parental y una hija)

DNA polimerasa

DNA-DNA: las bases de DNA


de cada cadena parental se
aparean con las bases de DNA de
las cadenas recin sintetizadas

(sntesis de
pro tena)

Duplicacin
(sntesis de DNA;
ocurre slo antes de
la divisin celular)

cariticas, los ribosomas se encuentran en el citoplasma, de


manera que la traduccin ocurre tam bin ah.
Es fcil confundir los trm inos transcripcin y traduccin.
Comparar sus acepciones comunes con los significados biol
gicos ayudar a com prender la diferencia. E n el lenguaje co
tidiano, transcribir significa hacer una copia escrita de algn
texto, casi siempre en el mismo idioma. E n una corte, por
ejemplo, el testimonio verbal se transcribe a una copia escri
ta, y tanto las declaraciones del testigo como las transcripcio
nes estn en el mismo idioma. E n biologa, transcripcin es
el proceso de copiar informacin de DNA en RNA usando el
lenguaje comn de los nucletidos. E n contraste, el trm ino
traduccin significa comnmente la accin y efecto de con
vertir palabras de un lenguaje a otro diferente. D e manera si
milar, en biologa, traduccin significa convertir informacin
del lenguaje de los nucletidos del RNA al lenguaje de los
aminocidos de las protenas.
El cdigo gentico utiliza tres bases
para especificar un am inocido
Investigaremos tanto la transcripcin como la traduccin con
ms detalle en los apartados 10.2 y 10.3. Sin embargo, prim e
ro, veamos cmo los genetistas rom pieron la barrera del len
guaje, es decir, cmo el lenguaje de secuencias de nucletidos
en el DNA y el RNA mensajero se traduce al lenguaje de las
secuencias de los aminocidos en las protenas. Esta traduc
cin depende de un diccionario llamado cdigo gentico.
El cdigo gentico traduce la secuencia de bases en los ci
dos nucleicos en la secuencia de aminocidos en las protenas.
Pero, qu combinaciones de bases representan a cules ami
nocidos? Tanto el DNA como el RNA contienen cuatro
diferentes bases: A ,T (o U en el RNA), G y C (vase la tabla
10-1). Sin embargo, las protenas se com ponen de 20 amino
cidos diferentes. Por consiguiente, una sola base no puede ser
el cdigo de un nico aminocido, simplemente porque no
hay suficientes bases distintas. El cdigo gentico depende de
una secuencia corta de bases para codificar cada aminocido.
Si una secuencia de dos bases fuera el cdigo de un amino
cido, habra 16 combinaciones posibles, que tam poco son sufi
cientes para representar los 20 aminocidos. E n cambio, una
secuencia de tres bases da 64 combinaciones posibles, lo que
es ms que suficiente. E n el supuesto de que la naturaleza
funciona de la forma que resulta ms econmica, los bilogos

formularon la hiptesis de que el cdigo gentico debe ser un


cdigo de tripletes: tres bases especifican un solo aminocido.
Francis Crick y tres colaboradores dem ostraron en 1961 que
esta hiptesis era correcta.
Para que un lenguaje cualquiera pueda comprenderse,
quienes lo utilizan deben saber el significado de las palabras,
dnde comienza y termina cada palabra, y dnde comienzan
y terminan las oraciones. Para descifrar las palabras del c
digo gentico, los investigadores trituraron bacterias y aisla
ron los componentes necesarios para sintetizar protenas. A
esta mezcla agregaron RNAm artificial, lo que les permiti
controlar qu palabras se transcribiran. Los investigadores
entonces podan ver cules aminocidos se incorporaban en
las protenas resultantes. Por ejemplo, una cadena de RNAm
compuesta en su totalidad de uracilo (U U U U U U U U ...) ha
d a que la mezcla sintetizara una protena compuesta exclusi
vamente del aminocido fenilalanina. Por lo tanto, el triplete
UUU debe especificar la fenilalanina. Puesto que el cdigo
gentico se descifr usando estos RNAm artificiales, el cdi
go suele escribirse en trminos de los tripletes de bases del
RNAm (y no en trm inos del DNA ) que codifican cada ami
nocido (tabla 10-3). Estos tripletes de RNAm se llaman codones.

Y qu sucede con la puntuacin? Puesto que una molcu


la de RNAm puede contener cientos o incluso miles de bases,
cmo reconoce la clula dnde comienza y dnde term ina
un codn o el cdigo de una protena entera? Todas las pro
tenas comienzan originalmente con el mismo aminocido: la
metionina (aunque bien puede eliminarse despus de sinteti
zar la protena). La metionina se especifica m ediante el codn
AUG, que se conoce como el codn de inicio. Tres codones
UAG, UAA y U G A son codones de terminacin o de "al
to". Cuando el ribosoma encuentra un codn de terminacin,
libera tanto la protena recin sintetizada como el RNAm.
Como todos los codones constan de tres bases, y el inicio y el
final de la protena se especifican, entonces la puntuacin
(los espacios) entre codones resulta innecesaria. Por qu?
Considera lo que sucedera si en espaol se utilizaran slo pa
labras de tres letras; en tal caso, una oracin como LOSDOSSONAS sera perfectam ente com prensible, incluso sin
colocar los espacios entre las palabras.
Puesto que el cdigo gentico tiene tres codones de term i
nacin, quedan 61 tripletes de nucletidos para especificar s
lo 2 0 aminocidos.

172

Captulo 10

EX P R E S I N Y R E G U L A C I N DE LOS G E N E S

El c d ig o gentico (codones de RNAm)

UUA
UUG

UCU
UCC
UCA
UCG

Serina (Ser)
Serina
Serina
Serina

UAU
UAC
UAA
UAG

Alto
Alto

UGU
UGC
UGA
UGG

Triptfano (Trp)

U
c
A
G

CUU
CUC
CUA
CUG

Leucina
Leucina
Leucina
Leucina

CCU
CCC
CCA
CCG

Prolina (Pro)
Prolina
Prolina
Prolina

CAU
CAC
CAA
CAG

Histidina (His)
Histidina
Glutamina (Glu)
Glutamina

CGU
CGC
CGA
CGG

Arginina (Arg)
Arginina
Arginina
Arginina

U
C
A
G

AUU
AUC
AUA
AUG

Isoleucina (lie)
Isoleucina
Isoleucina
Metionina (Met) Inicio

ACU
ACC
ACA
ACG

Treonina (Thr)
Treonina
Treonina
Treonina

AAU
AAC
AAA
AAG

Asparagina (Asn)
Asparagina
Usina (Lys)
Usina

AGU
AGC
AGA
AGG

Serina (Ser)
Serina
Arginina (Arg)
Arginina

U
C
A
G

GUU
GUC
GUA
GUG

V&l ina (Val)


Val ina
Val ina
Val ina

GCU
GCC
GCA
GCG

Alanina (Ala)
Alanina
Alanina
Alanina

GAU
GAC
GAA
GAG

cido asprtico (Asp)


cido asprtico
ddo glutmico (Glu)
cido glutmico

GGU
GGC
GGA
GGG

Glicina (Gly)
Glicina
Glicina
Glicina

U
C
A
G

uuc

Por consiguiente, la mayora de los aminocidos se especi


fican m ediante varios codones. Por ejemplo, hay seis codones
diferentes que representan la leucina (vase la tabla 10-3), de
manera que si UUA o CUG estn presentes en la secuencia
del RNAm, los ribosomas insertarn leucina en la cadena de
aminocidos en crecimiento. Sin embargo, cada codn especi
fica slo un aminocido.

10.2

Fenilalanina (Phe)
Fenilalanina
Leucina (Leu)
Leucina

UUU

CMO SE TRANSCRIBE
LA IN FO R M A C I N DE UN GEN A L RNA?

Podemos ver a la transcripcin como un proceso que consta


de tres etapas: L iniciacin, 2. alargamiento y 3. terminacin
Estas tres etapas corresponden a las tres partes principales de
la mayora de los genes, tanto de los eucariotas como de los
procariotas: h una regin del prom otor al inicio del gen, don
de comienza la transcripcin; 2 . el cuerpo del gen donde se
produce el alargamiento de la cadena de RNA, y 3. una seal
de terminacin al final del gen, donde cesa, o term ina, la sn
tesis de RNA.
La transcripcin se inicia cuando la RNA
polimerasa se une al p ro m o to r de un gen
La enzima RNA polimerasa sintetiza el RNA. Para comenzar
la transcripcin, la RNA polimerasa debe localizar en primer
trm ino la parte inicial de un gen. Cerca del inicio de cada gen
hay un segm ento de DNA sin transcribir llamado promotor.
En las clulas eucariticas, un prom otor consta de dos regio
nes principales: 1 . una secuencia corta de bases, a m enudo
TATAAA, que se une a la RNA polimerasa, y 2. una o ms
secuencias, a m enudo llamadas sitios de unin del factor de
transcripcin o elementos de respuesta. Cuando protenas ce
lulares especficas, llamadas adecuadam ente factores de
transcripcin, se unen a uno de estos elem entos de respuesta,
favorecen o impiden el enlace de la RNA polimerasa con el
prom otor y, en consecuencia, favorecen o impiden la trans

Tirosina (Tyr)
Tirosina

Cistena (Cys)
Cistena

Alto

cripcin del gen. H ablarem os de nuevo de este importante


tema de la regulacin de los genes en el ltimo apartado de
este captulo.
Cuando la RNA polimerasa se une a la regin del prom o
to r de un gen, la doble hlice de DNA al principio del gen se
desenrolla y comienza la transcripcin (FIGURA 10-4a).
El alargam iento prosigue hasta que la RNA
polimerasa llega a una seal de term inacin
La RNA polimerasa avanza entonces a lo largo de una de las
cadenas de DNA, llamada cadena molde, sintetizando una ca
dena individual de RNA con bases complementarias a las del
DNA (HG URA 10-4b). Al igual que la DNA polimerasa (va
se el captulo 9), la RNA polimerasa siempre viaja a lo largo
de la cadena molde de DNA comenzando en el extrem o 3 de
un gen y dirigindose hacia el extremo 5 \ El apaream iento
de bases entre RNA y DNA es igual que entre dos cadenas de
DNA, salvo que en los pares de RNA el uracilio se aparea con
la adenina (vase la tabla 1 0 - 1 ).
Cuando se han agregado aproximadamente 10 nucletidos
a la cadena de RNA en crecimiento, los primeros nucletidos
de la molcula de RNA se separan de la cadena molde de
DNA. Esta separacin permite que las dos cadenas de DNA
se enrollen de nuevo en una doble hlice (FIGURA 10-4b, c).
De esta m anera, conforme la transcripcin contina alargan
do la molcula de RNA, un extrem o del RNA se desva del
DNA, mientras que la RNA polimerasa m antiene el otro ex
trem o unido temporalmente a la cadena molde de DNA (F I
GURAS 10-4c y 10-5).
La RNA polimerasa contina avanzando a lo largo de la
cadena molde del gen hasta que alcanza una secuencia de ba
ses de DNA, conocida como seal de terminacin. En este
punto, la RNA polimerasa libera la molcula de RNA term i
nada y se desprende del DNA (FIGURA 10-4c, d). La RNA po
limerasa queda libre entonces para unirse a otro prom otor y
sintetizar otra molcula de RNA.

C M O SE T R A D U C E LA S E C U E N C I A DE BASES DE U N A M O L C U L A DE R N A M E N S A J E R O A P R O T E N A S ?

173

gen 1
a) Iniciacin
RNA
polimerasa

promotor
La RNA polimerasa se une a la regin del promotor del DNA cerca del principio de un gen,
separando la doble hlice d e DNA prxima al promotor.
b) Alargamiento

molde del DNA

La RNA polimerasa viaja a lo largo d e la cadena molde del DNA (azul), catalizando la incorporacin de los
nucletidos de ribosa a la molcula de RNA (rosa). Los nucletidos en el RNA son complementarios a la cadena
molde del DNA.
c) Terminacin

termi nacin

Al final de un gen la RNA polimerasa encuentra una secuencia de DNA llamada seal de
terminacin. La RNA polimerasa se desprende del DNA y libera la molcula d e RNA

Al final, la molcula de DNA se enrolla de nuevo y porcom pleto en una doble hlice. La molcula de
RNA est libre para desplazarse del ncleo al citoplasma para la traduccin, y la RNA polimerasa
puede desplazarse a otro gen y com enzar de nuevo la transcripcin.

RGURA 10-4 Transcripcin es la sntesis de RNA a partir de las instrucciones en el DNA


Un gen es un segm ento de la molcula d e D N A de un cromosoma. Una de las cadenas de la molcula de D N A servir com o el m olde
para la sntesis de una molcula de RNA con bases com plementarias a las de la cadena molde de la molcula de D N A . PREGUNTA Si la
otra cadena de D N A de esta molcula fuera la cadena molde, en qu direccin viajara la RNA polimerasa?

| | CM O SE TRADUCE LA SECUENCIA
DE BASES DE U N A M OLCULA DE RNA
MENSAJERO A PROTENAS?
Como sus nombres lo sugieren, cada tipo de RNA tiene una
funcin especfica en la sntesis de protenas.

El RNA mensajero transporta el cdigo para


la sntesis de protenas del D N A a los ribosomas
Todo el RNA se produce por transcripcin del DNA, pero s
lo el RNAm contiene el cdigo de la secuencia de aminoci
dos de una protena. Las clulas eucariticas y procariticas
difieren considerablemente en la forma como producen una

174

Captulo 10

E X PR E SI N Y R E G U L A C I N DE LOS G E N E S

R G U R A 10-5 La transcripcin de RNA en accin


Esta micrografa electrnica a color muestra el avance de la trans
cripcin de RNA en el vulo de un sapo africano con garras. En ca
da estructura en forma de rbol, el "tronco" central es el D N A
(azul) y las "ramas" son molculas de RNA (rojo). Una serie de m o
lculas de RNA polimerasa (demasiado pequeas com o para dis
tinguirse en esta micrografa) recorren el D N A , sintetizando RNA a
su paso. El principio del gen est a la izquierda. Las molculas cor
tas de RNA a la izquierda apenas han iniciado su sntesis; las mo
lculas largas de RNA a la derecha estn casi term inadas.

molcula funcional de RNAm a partir de las instrucciones en


su DNA.
La sntesis d e l RNA m ensajero en los procarotas

Los genes procariticos, por lo general, son compactos: todos


los nucletidos de un gen codifican los aminocidos de una
protena. Ms an, casi todos los genes (si no es que todos)
para una ruta metablica completa se colocan extrem o a ex
trem o en el cromosoma (R G U R A 10-6a). Por consiguiente, las
clulas procariticas comnmente transcriben un solo RNAm
muy largo a partir de una serie de genes adyacentes. Puesto
que las clulas procariticas no tienen una m embrana nuclear
que separe su DNA del citoplasma (vase el captulo 5), la
trascripcin y la traduccin, por lo general, no son procesos
separados, ni en espacio ni en tiempo. En la mayora de los ca
sos, conforme una molcula de RNAm comienza a separarse
de la molcula de DNA durante la transcripcin, los riboso
mas inmediatamente comienzan a traducir el RNAm en pro
tena (R G U R A 1 0 -6 b ).
La sntesis d e l RNA m ensajero en los eucariotas
En contraste, el DNA de las clulas eucariticas est confina
do en el ncleo, mientras que los ribosomas residen en el ci
toplasma. Ms an, la organizacin del DNA en los eucariotas
difiere considerablem ente del DNA de los procariotas. En los
eucariotas, los genes que codifican las protenas necesarias
para una ruta metablica no estn agrupados como lo estn
en los procariotas, pero podran estar dispersos entre varios
cromosomas. Adems, cada gen eucaritico, por lo general, se
compone de dos o ms segmentos de DNA con secuencias de
nucletidos que codifican una protena, interrumpidos por
otras secuencias de nucletidos que no se traducen en prote
na. Los segmentos que codifican se llaman exones, porque es
tn expresados en protenas, y los segmentos no codificadores
se llaman intrones, porque son intragnicos, trm ino que
significa dentro de un gen (R G U R A 10-7a). La mayora de

los genes eucariticos tienen intrones; de hecho, el gen que


codifica un tipo de protena del tejido conectivo en los pollos
tiene unos 50 intrones!
La transcripcin de un gen eucaritico produce una cade
na muy larga de pre-RNAm, que comienza antes del prim er
exn y termina despus del ltimo (R G U R A 1 0 -7 b ). Ms nu
cletidos se agregan al principio y al final de la molcula de
pre-RNAm, formando un capuchn y una cola. Estos nu
cletidos ayudarn a desplazar el RNAm a travs de la envol
tura nuclear hacia el citoplasma, para unir el RNAm con un
ribosoma, y evitar que las enzimas celulares rompan la mol
cula de RNAm antes de que se traduzca. Por ltimo, para con
vertir esta molcula de pre-RNAm en un RNAm maduro, las
enzimas en el ncleo cortan de forma precisa la molcula de
pre-RNA en las uniones entre intrones y exones, empalman
los exones que codifican protenas y desechan los intrones (a
este proceso se le conoce como splicing, o bien, como ayuste).
Por qu los genes eucariticos estn divididos en intrones
y exones? La fragmentacin de los genes parece desempear,
al menos, dos funciones. La prim era es perm itir que la clula
produzca diversas protenas a partir de un solo gen, em pal
mando los exones de diferentes formas. Las ratas, por ejem
plo, tienen un gen que se transcribe en la tiroides y tambin
en el cerebro. En la tiroides, una forma de em palm e da por re
sultado la sntesis de una hormona llamada calcitonina, que
ayuda a regular las concentraciones de calcio en la sangre. En
el cerebro, una forma distinta de empalme da por resultado la
sntesis de una protena corta, que sirve como mensajero qu
mico en la comunicacin entre clulas cerebrales. U na forma
alternativa de empalme se presenta en el RNA que se trans
cribe en ms de la m itad de los genes humanos. Por consi
guiente, en los eucariotas, la regla un gen, una protena
debera parafrasearse como un gen, una o ms protenas.
La segunda funcin de los genes interrumpidos es de ca
rcter ms especulativo, pero est respaldada por ciertas
pruebas experimentales slidas: los genes fragmentados ofre
cen un medio rpido y eficiente para que los eucariotas d e
sarrollen evolutivam ente nuevas protenas con nuevas
funciones. En ocasiones los cromosomas se fragmentan, y sus
partes pueden integrarse de nuevo a diferentes cromosomas.
Si las rupturas se producen dentro de los intrones no codifica
dores de los genes, los exones pueden pasar intactos de un
cromosoma a otro. La mayora de estos errores seran noci
vos, pero algunos de estos exones mezclados podran codificar
una subunidad proteica con una funcin especfica (ligadura
de ATP, por ejemplo). En algunos casos poco comunes, la adi
cin de esta subunidad a un gen ya existente puede hacer que
este ltimo codifique una nueva protena con funciones tiles.
El intercambio accidental de exones entre genes produce
nuevos genes eucariticos que, en ocasiones, mejoran las po
sibilidades de supervivencia, evolucin y reproduccin del or
ganismo que los contiene.
Las molculas de RNAm m aduro abandonan luego el n
cleo y entran en el citoplasma a travs de los poros en la e n
voltura nuclear. En el citoplasma el RNAm m aduro se une a
los ribosomas, que sintetizan una protena especificada por la
secuencia de bases del RNAm. El gen, por s solo, permanece
a salvo almacenado en el ncleo, como un documento valioso
de una biblioteca, mientras que el RNAm, como si fuera una
fotocopia m olecular, lleva la informacin al citoplasma pa
ra que se utilice en la sntesis de protenas.

gen que regula las


secuencias de DNA

~ / /

gen ,

gen 2

gen 3

V
_______________ y_______________ I

' T

genes que codifican


las enzimas en una sola
ruta metablica
direccin de la transcripcin

---------------------------------------
R G U R A 1 0 -6 Sntesis del RNA m ensajero en las c
lulas procariticas

RNA
polimerasa

a) En los procariotas, muchos genes para una ruta


metablica com pleta (si no es que todos) se colocan
uno al lado del otro en el cromosoma, b ) La trans
cripcin y la traduccin son simultneas en los pro
cariotas. En esta micrografa electrnica a color, la
RNA polimerasa (no visible con este aum ento) se
desplaza de izquierda a derecha en una cadena de
D N A (azul). C onform e se sintetiza una molcula
de RNA mensajero (rojo), los ribosomas (polgonos
oscuros) se unen al RNAm y de inm ediato comienzan
a sintetizar una protena (no visible). El diagram a que
aparece debajo de la micrografa muestra todas las
molculas clave que participan.

protena
ribosoma

a) Estructura de los genes eucariticos


exones DNA
promotor

intrones

Un gen eucaritico tpico se compone de secuencias de DNA llamadas exones, que codifican
b s aminocidos de una proteina (azul mediano), y secuencias interpuestas llamadas intrones
(azul oscuro), que no codifican protenas. El promotor (azul claro) determina dnde inicia la
transcripcin la RNA polimerasa.
b) Sntesis y procesamiento de RNA en los eucariotas
DNA
transcripcin
transcripcin
n id a l de RNA
se agrega el capuchn y la cola al pre-RNAm

I
capuchn

cola

la traduccin
La RNA polimerasa trascribe tanto los exones como los intrones para producir una molcula larga
de pre-RNAm. Las enzimas del ncleo agregan luego ms nucletidos al principio (capuchn) y al
final (cola) del pre-RNAm que se transcribi. Otras enzimas recortan los intrones del pre-RNAm y
empalman o ayustan los exones (splicing) para formar el RNAm maduro, que sale del ncleo y es
traducido en los ribosomas.

R G U R A 1 0 -7 Sntesis d e R N A
m ensajero en las clulas euca
riticas

175

176

Captulo 10

E X PR E SI N Y R E G U L A C I N DE LOS G E N E S

Los ribosomas consisten en dos subunidades,


cada una com puesta de RNA ribosm ico y protenas
Los ribosomas son el sitio donde se efecta la traduccin; son
estructuras compuestas que contienen R N A r y muchas pro
tenas diferentes. Cada ribosoma se compone de dos subuni
dades: una grande y una pequea. La subunidad pequea
tiene un sitio de unin para la molcula de RNAm, una m o
lcula RN A t de inicio (lleva metionina) y varias protenas
ms que, en conjunto, constituyen el complejo de iniciacin.
La subunidad ribosomal mayor tiene dos sitios de unin (el P
y el A ) para dos molculas de R N A t y un sitio cataltico para
unir los aminocidos adheridos a las molculas de RNAt. A
menos que estn sintetizando protenas activamente, las dos
subunidades perm anecen separadas (vase la figura 1 0 -2 b).
Durante la sntesis de protenas, las subunidades pequea y
grande se unen de forma que la molcula de RNAm queda en
medio, como en un em paredado.
Las molculas de RNA de transferencia
descifran la secuencia de bases del RNAm para
obtene r la secuencia de aminocidos de una protena
La entrega de los aminocidos adecuados al ribosoma para su
incorporacin en la cadena de protena en crecimiento de
pende de la actividad del RNAt. Cada clula sintetiza muchos
tipos diferentes de RNAt, al m enos uno (y en ocasiones va
rios) por cada aminocido. Veinte enzimas del citoplasma, una
por cada aminocido, reconocen a las molculas de R N A t y
utilizan la energa del ATP para acoplar el aminocido correc
to a un extrem o (vase la figura 1 0 -2 c).
La capacidad del R N A t para entregar el aminocido co
rrecto depende de un apaream iento de bases especfico entre
el RNA t y el RNAm. Cada R N A t tiene tres bases expuestas,
conocidas como el anticodn, que form an pares de bases con
el codn del RNAm. Por ejemplo, el codn de RNAm AU G
forma pares de bases con el anticodn UAC de un RNAt, a
cuyo extrem o est unida una molcula del aminocido m etio
nina. El ribosoma podr entonces incorporar metionina a una
cadena proteica en crecimiento.
Durante la traduccin, el RNAm, el RN At
y los ribosomas cooperan para sintetizar protenas
A hora que hemos presentado las principales molculas que
intervienen en la traduccin, examinemos los eventos tal co
mo se realizan. La sntesis de protena difiere ligeramente e n
tre eucariotas y procariotas. Describiremos slo la traduccin
en las clulas eucariticas (RGURA 10-8), pero las diferencias
entre eucariotas y procariotas resulta esencial para la accin
de muchos antibiticos empleados comnmente para comba
tir infecciones bacterianas (vase Enlaces con la vida: G en
tica, evolucin y medicina).
Al igual que la transcripcin, la traduccin consta de tres
etapas: 1 . iniciacin, 2 . alargamiento de la cadena proteica y
3. terminacin.
Inicia cin: la sntesis de la protena se inicia cuando
el RNAt y el RNAm se unen a un ribosoma
El prim er codn AUG de una secuencia de la molcula de
RNAm eucaritico especifica el punto de inicio de la traduc
cin. Como el codn A U G codifica la metionina, todas las
protenas recin sintetizadas comienzan con este aminocido.
Un complejo de iniciacin, que contiene una unidad ribos-

mica pequea, una molcula de RNAm y un R N A t de ini


cio que lleva metionina y varias protenas ms (figura 1 0 -8 a).
El codn A U G en el RNAm forma pares de bases con el an
ticodn UAC del R N A t que porta la metionina (figura 108 b). La unidad ribosmica grande se adhiere luego a la
subunidad pequea, de tal forma que el RNAm queda en m e
dio entre las dos subunidades y dejando al R N A t que lleva
metionina en su prim er sitio (P) de unin de R N A t (figura 108 c). El ribosoma est ahora totalmente ensam blado y listo pa
ra comenzar la traduccin.
Alargamiento y terminacin: la sntesis de la protena
prosigue formando un aminocido a la vez hasta
que aparece un codn de terminacin o de "a lto "
El ribosoma ensamblado abarca alrededor de 30 nucletidos
del RNAm y m antiene dos codones de RNAm alineados con
los dos sitios de unin (el P y el A ) de R N A t de la subunidad
mayor. U n segundo RNAt, con un anticodn complementario
al segundo codn del RNAm, se desplaza al segundo sitio (A )
de unin del R N A t de la subunidad mayor (figura 10-8d). Los
aminocidos sujetos a los dos RNAt estn ahora uno junto al
otro. El sitio cataltico de la subunidad m ayor rompe el enla
ce que m antiene unido el prim er aminocido (metionina) a su
RNAt y forma un enlace peptdico entre este aminocido y el
que est unido al segundo R N A t (figura 10-8e). Es interesan
te hacer notar que el RNA ribosmico, y no una de las prote
nas de la subunidad mayor, cataliza la formacin del enlace
peptdico. Por consiguiente, este RNA enzimtico a m enu
do se conoce como ribozima .
Despus de que se forma el enlace peptdico, el primer
RNAt queda vaco (sin aminocido) y el segundo RNAt con
tiene una cadena de dos aminocidos. El ribosoma libera luego
el RNAt vaco y se desplaza al siguiente codn de la molcu
la de RNAm (figura 10-8f). El R N A t que retiene la cadena de
aminocidos en proceso de alargamiento tambin se desplaza,
avanzando del segundo al primer sitio de unin del ribosoma
(del sitio A al sitio P). U n nuevo RNAt, con un anticodn com
plementario al tercer codn del RNAm, se une al segundo sitio
vaco (A) (figura 10-8g). Ahora, el sitio cataltico de la subuni
dad mayor enlaza el tercer aminocido a la cadena de protena
en crecimiento (figura 10-8h). El RNAt vaco sale del riboso
ma, este ltimo se desplaza al siguiente codn en el RNAm y
se repite el proceso con un codn a la vez.
U n codn de terminacin en la molcula de RNAm indica
al ribosoma que debe terminar la sntesis de protenas. Los co
dones de terminacin no se unen al RNAt. En cambio, ciertas
protenas llamadas factores de liberacin se unen al riboso
ma cuando ste encuentra un codn de alto y lo obligan a li
berar la cadena de protena terminada y el RNAm (figura
10-8i). El ribosoma se descompone en subunidades grandes y
pequeas que se usan despus para traducir otro RNAm.
Ninguna de las etapas en la sntesis de protenas son gra
tuitas: todas ellas requieren de considerables cantidades de
energa celular, como se explica en D e cerca: La sntesis
de protenas, un asunto de alta energa.
Recapitulacin: Para descifrar la secuencia de bases
del D N A y obtener la secuencia de aminocidos de una
protena son necesarias la transcripcin y la traduccin
A hora estamos en condiciones de com prender cmo una c
lula logra descifrar la informacin gentica almacenada en su

Iniciacin:
segundo sitio de unin del RNAt (sitio A aminoaclico)
met

sitio cataltico

primer sitio
de unin del
RNAt (sitio P
peptidlico)

RNAm

a) Un RNAt con un aminocido metionina


b) B complejo de iniciacin est
fsto para iniciar la sntesis de la
unido a l se enlaza con el codn d e inicio
protena. El anticodn del RNAt
del RNAm, el cual se encuentra unido a la
(UAC), unido a la metionina (met),
subunidad ribosmica pequea y forman
forma pares de bases con el
el complejo de iniciacin.
codn de inicio (AUG) del RNAm.

subunidad
ribosmica
grande

c) La subunidad ribosmica grande


se une con la subunidad pequea.
El RNAt de metionina se une con el
primer sitio del RNAt (P) d e la
subunidad mayor.

Alargamiento:
sitio cataltico
-enlace
\ peptdico

el RNAt
niciador se
desprende

cataltico

el ribosoma avanza un
d) B segundo codn de RNAm (GUU)
aparea sus bases con el anticodn
(CAA) de un segundo RNAt que
leva consigo el aminocido valina
(val). Este RNAt se une
con el segundo sitio RNAt (A) en la
subunidad mayor.

e) B sitio cataltico de la subunidad mayor


cataliza la formacin de un enlace peptdico
que une los aminocidos metionina y valina.
Ahora los dos aminocidos estn unidos al
RNAt en la segunda posicin de unin
(sitio A).

hacia la derecha

El RNAt vaco" es liberado y el ribosoma


avanza por el RNAm un codn hacia la
derecha. El RNAt que est unido a los
dos aminocidos se encuentra ahora en
el primer sitio de unin del RNAt (P) y el
segundo sitio de unin del RNAt (A) est
vaco".
Terminacin:

cataltico

g) B tercer codn del RNAm (CAU)


se aparea con el anticodn GUA
del RNAt, que lleva consigo el
aminocido histidina (his). Este
RNAt entra en el segundo sitio
de unin del RNAt (A) en la
subunidad mayor.

h) B sitio cataltico forma un nuevo enlace


peptdico entre la valina y la histidina.
Ahora hay una cadena de tres
aminocidos adherida al RNAt, en el
segundo sitio de unin (A).
El RNAt en el primer sitio (P) se libera y el
ribosoma avanza un codn en el RNAm.

Este proceso se repite hasta


que aparece un codn de
terminacin; el RNAm y el
pptido terminado son
berados del ribosoma y las
subunidades se separan.

RGURA 10-8 La traduccin es el proceso de sntesis de protenas


En la sntesis de protenas, o traduccin, se descifra la secuencia de bases de una molcula de RNAm para obtener la secuencia de am i
nocidos de una molcula de protena. PREGUNTA Examina la figura i). Si ciertas mutaciones cambiaran todas las molculas de guani
na visibles en la secuencia de RNAm mostrada aqu a uracilo, cmo diferira e l pptido traducido del que se representa en esta imagen?