De cmo una mitosis oportuna acab

alimentando al mundo

Para cualquiera de nosotros es bien conocido que la historia de

una nueva vida humana empieza con una fecundacin, o sea, con la unin de dos
clulas (gametos): vulo y espermatozoide. Los gametos son haploides (n), es decir,
tienen un nico juego de cromosomas (en nuestro caso, 23), de forma que tras la
fecundacin, el cigoto resultante es diploide (2n) y recupera el doble juego de
cromosomas que caracterizan al organismo de turno (en la especie humana, 46). Este
proceso tan sencillo es la norma, no exenta de excepciones, en el reino animal. Sin
embargo, a menudo nos creemos que lo que es vlido en nuestro caso se puede extender
como algo general y esto no es as. Por ejemplo, en las plantas con flores y frutos
(angiospermas) se da un proceso bastante ms rebuscado que ha tenido consecuencias
muy relevantes para nuestra vida diaria, y podramos decir que el mundo que vemos hoy
es como es precisamente por esta complicacin. En las angiospermas, la historia de una
nueva vida comienza con una inslita doble fecundacin.
Los que estudiamos biologa, en algn que otro momento tuvimos que aprendernos, casi
seguro que de memoria y sin comprender muy bien a cuento de qu, el dibujo de abajo.
Representa el equivalente a la semilla antes de ser fecundada, lo que suele llamarse saco
embrionario: un conjunto de siete clulas y ocho ncleos haploides que parece
diseado para suspender exmenes de botnica. En uno de los polos est la oosfera (el
gameto femenino propiamente dicho), rodeada de dos clulas sinrgidas (que ayudan
en la fecundacin). En el centro, acaparando casi todo el citoplasma hay dos ncleos
polares, y finalmente en el extremo opuesto hay tres clulas llamadas, precisamente,
antpodas. Llegada la hora de la verdad, el grano de polen aporta no uno, sino dos
ncleos espermticos haploides, que hacen de gametos masculinos. Uno de ellos
fecunda la oosfera formando una clula diploide y el subsiguiente embrin, es decir, la
futura planta. Hasta aqu lo normal y esperable, vaya. El otro ncleo espermtico, sin
embargo, se une a los dos ncleos polares. Esta segunda fecundacin origina por lo
tanto un inslito ncleo triploide (3n), que acaba generando lo que se conoce como
endosperma, el relleno de la semilla.

Qu tiene de especial este endosperma triploide? Los cariotipos triploides son, ya de

por s, algo muy excepcional, normalmente debidos a divisiones celulares fallidas. Sin
embargo aqu tenemos una situacin muy concreta en la que un tejido es habitualmente
triploide y que slo se da en angiospermas. Se trata de un tejido nutritivo destinado a
alimentar al embrin durante la germinacin, y al ser caracterstico del grupo de plantas
que ms xito han tenido en la Tierra desde que surgieron en el Cretcico, es razonable
preguntarse si el endosperma triploide ha supuesto alguna ventaja para su ciclo vital.
Podra pensarse, por ejemplo, en que favorece una maduracin ms rpida de la semilla
(y ciertamente, las angiospermas llegan a ser mucho ms rpidas en este aspecto que sus
precursoras, las gimnospermas). Lo que es indudable es que para nosotros mismos el
endosperma triploide resulta esencial en nuestra vida. Un rpido repaso nos permitir
darnos cuenta de que la mayor parte de la ingesta calrica de la humanidad
depende, directa o indirectamente, de este endosperma triploide de las
angiospermas: a los cereales, que dan de comer al mundo entero (el arroz, el trigo, el
maz y todos los dems) hay que aadir las legumbres y los frutos secos, de los que
tambin obtenemos caloras fundamentalmente a partir del endosperma de las semillas.
Pero es que si adems consideramos que en gran medida los animales domsticos se
alimentan a su vez de semillas o piensos procesados a partir de las mismas, no debera
parecernos una exageracin admitir que este tejido concreto est dando de comer al
mundo entero.
Un par de preguntas razonables que podemos hacernos ahora es cundo y cmo
evolucion este tejido tan relevante con esta dotacin cromosmica tan excepcional. A

esta y otras preguntas lleva dedicndose Ned Friedman y su equipo de embriologa

vegetal de la universidad de Harvard, uno de los objetos de estudio del equipo de
Friedman han sido las familias que, segn las hiptesis filogenticas ms recientes,
estn ms cerca de la base de la evolucin de las angiospermas, por ejemplo, los
nenfares (Nymphaceae). El saco embrionario de los nenfares es muy distinto al caso
comn que hemos visto antes.

No se aprecian dos ncleos polares, sino slo uno, y las antpodas estn ausentes. Los
libros de embriologa clsicos interpretaban esta situacin alegando que por algn
motivo los ncleos polares se fusionaban prematuramente y que las antpodas
degeneraban. Sin embargo lo que de verdad estaba ocurriendo era mucho ms sencillos:
esos ncleos no se observaban porque nunca estuvieron all. El desarrollo de las
semillas de los nenfares, relacionados con las angiospermas ms primitivas, es
diferente: en lugar de ocho ncleos y siete clulas hay cuatro ncleos y cuatro clulas, y
su endosperma es diploide, y no triploide.

Sorprendentemente, que el famoso endosperma triploide no estaba presente en el mismo

origen de las plantas con fruto, sino que evolucion en algn momento determinado
entre las angiospermas primitivas. Cmo? Podra pensarse que el aumento de
complejidad que se aprecia entre el saco embrionario de un nenfar y el de la mayora
de las angiospermas no pudo surgir sin una evolucin compleja

pero en realidad, si se atiende al desarrollo de ambas configuraciones, se puede llegar

a la conclusin de que ambos casos son muy similares y que responden simplemente a
una duplicacin del mdulo bsico del caso del nenfar. Es decir, la evolucin del
endosperma triploide se explica con la aparicin de un mdulo adicional de cuatro
ncleos, de forma que en el centro del saco quedan dos ncleos polares en lugar de uno,
como era la situacin primitiva. Si nos fijamos, esto se debe a algo tan sencillo como
una mitosis adicional al comienzo del desarrollo de la estructura. Tan simple como eso.

Un dato que corrobora esta hiptesis es que existen otras excepciones interesantes en
algunas angiospermas, como en la familia de las peneceas (Penaeaceae),
caractersticas del Reino Capense. Algunas de estas plantas tienen sacos con cuatro

ncleos polares, y tras la doble fecundacin producen endospermas pentaploides (5n).

Efectivamente, se trata de sacos embrionarios con cuatro mdulos.

Hay muchos factores que han determinado el xito evolutivo de las angiospermas (entre
otros, la coevolucin con los insectos), pero muy posiblemente la aparicin del
endosperma triploide fue uno de ellos. Lo interesante del estudio del desarrollo modular
de Friedman reside en que la explicacin del cmo y el cundo surge este rasgo tan
curioso es sencilla: una mitosis extra intercalada en el desarrollo del saco embrionario,
que sin embargo ha tenido apetitosas consecuencias.
Rafael Medina
Referencias
Friedman, W., Madrid, E., & Williams, J. (2008). Origin of the Fittest and Survival of
the Fittest: Relating Female Gametophyte Development to Endosperm Genetics
International Journal of Plant Sciences, 169 (1), 79-92 DOI: 10.1086/523354
Friedman, W., & Williams, J. (2003). Modularity of the Angiosperm Female
Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants
Evolution, 57 (2) DOI: 10.1554/0014-3820(2003)057[0216:MOTAFG]2.0.CO;2