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Cul es el ltimo Ancestro Universal

Comn(LUCA)?
Anthony M. Poole
Un artculo original de ActionBioscience.org
english

puntos principales del artculo


LUCA (por sus siglas en ingls), el ltimo ancestro universal comn, es todava un
enigma, pero los cientficos han podido:

encontrar ms respuestas en el cdigo gentico


modificar y reconstruir rboles evolutivos
comprender ms acerca del rol del intercambio de genes en la evolucin.

lea el artculo

Abril 2009
Nota del Editor: Este sitio web tambin provee como suplemento un artculo exhaustivo
original sobre LUCA por A.M. Poole.

Las clulas son tan pequeas que incluso un grupo de stas clulas provenientes de un
raton, tan solo miden 50 micrones. Imagen de wikibook, libro de texto Cell Biology,
John Schmidt.
En el campo de estudio sobre la vida temprana en la Tierra, un nombre sobresale por
encima de todos los dems: LUCA. LUCA no es el nombre de un cientfico famoso en
este campo; es la abreviatura de la frase en ingls Last Universal Common Ancestor,
traducido al espaol como ltimo Ancestro Universal Comn, una clula que vivi hace
3 o 4 millones de millones de aos, y de la cual ha evolucionado toda la vida en la
tierra. Increblemente, todos los organismos vivos que vemos hoy en da (y muchos ms
que tan solo podemos ver con la ayuda de un microscopio) estn relacionados. Por lo
que sabemos, la vida en la tierra surgi tan solo una vez.

Respuestas en el cdigo gentico


La vida existe en toda clase de formas y tamaos, desde nosotros los humanos hasta las
bacterias. Por lo tanto cmo sabemos que toda vida ha evolucionado desde una sola
clula? La respuesta se encuentra escrita en el lenguaje del cdigo gentico (imagen A).

Imagen A: La respuesta se encuentra escrita en el lenguaje del cdigo gentico. Imagen


de NIH.gov.

El cdigo gentico es el lenguaje en el que la mayora de los genes son escritos


en el ADN.
Tales genes constituyen recetas para hacer protenas.
Las protenas son las que hacen que la clula funcione, hacindolo todo, desde
fabricar ADN hasta digerir la comida que ingerimos y extraer sus nutrientes.
Increblemente, exactamente el mismo cdigo es usado en humanos y bacterias,
de tal manera que un gen de un ser humano puede ser colocado en una bacteria,
y la bacteria fabrica la protena humana as es como se hace la insulina.

El hecho de que el cdigo gentico sea universal para todas las formas de vida nos
indica que todo est relacionado. Toda vida se regenera produciendo prole, y a travs
del tiempo pequeos cambios en la prole da como resultado pequeos cambios en las
recetas de las protenas. Pero puesto que las recetas estn escritas en el mismo lenguaje
(el cdigo gentico), es posible comparar estas recetas (y otros genes) para as construir
el equivalente de un rbol genealgico.

rboles genealgicos

Imagen B: Archaea - organismos simples. Imagen de Halobacterium sp. strain NRC-1,


NASA

Imagen C: Escherichia coli bacilli bacteria. Pero pese a las apariencias, los archaea y las
bacterias son tan diferentes el uno del otro. Imagen de: NIH.
De esta forma, los bilogos han logrado crear la madre de todos los rboles
genealgicos: el rbol de la vida. El rbol espera establecer las relaciones entre todas las
cosas vivientes, y ya ha revelado algunas sorpresas. La ms impactante es el
descubrimiento de archaea (imagen B). Estos son organismos simples que al ser
observados no se pueden distinguir de las bacterias (imagen C). Antes de que fuera
construido el prototipo del rbol de la vida en 1977, se crea que la vida tena dos ramas
principales, los eucariontes (por ejemplo plantas, animales y hongos) y los procariontes
(bacterias, y lo que ahora se conoce como archaea). La decisin de dividir la vida en dos
ramas se bas en gran parte, en las diferencias visuales entre las clulas. Los eucariontes
todos poseen un ncleo celular (imagen D) mientras que los procariontes (imagen E) no.
Pero pese a las apariencias, los archaea y las bacterias son tan diferentes el uno del otro
como cada uno de ellos lo es de los eucariontes. Por lo tanto, ahora se sabe que el rbol
de la vida consiste en:

Archaea
Bacterias
Eucariontes

Es increble que hasta hace solo 25 aos ni siquiera se nos pasaba por la mente que
nosotros y las bacterias compartamos el planeta con una tercera forma de vida!

La Reconstruccin de LUCA

Imagen F: Un rbol de vida filogentico. El puro centro representa a LUCA. Rosado


representa eucariontes; morado-azuloso, bacterias; verde,archaea. Fuente: Wikimedia
Commons.
El rbol de la vida es uno de los grandes logros de la biologa (imagen F). Pero para
algunos investigadores representa simplemente la el medio para alcanzar una meta.

Estos investigadores estn tratando de reconstruir a LUCA, la clula de la cual toda vida
evolucion. La pregunta que plantean es, qu rasgos de los archea, las bacterias y los
eucariontes pueden ser rastreados hasta su ancestro comn, LUCA? Esta debera ser
una tarea sencilla simplemente comparar los tres grupos y escoger los rasgos que son
comunes a todos. En principio, la reconstruccin de LUCA debera ser una cosa simple
de hacer, dado que ya han sido descifrados ms o menos 70 genomas completos a travs
de todo el rbol. (Un genoma alberga todos los genes en un organismo, y un catlogo
de esos genes se obtiene al hacer la secuencia del ADN del organismo.)
Desafortunadamente no es tan sencillo, por dos razones:

Los genes se pierden


Los genes se intercambian

Cmo podemos decir si un gen es antiguo?

La implicacin del hecho de que los genes se pierden es que cuando uno
compara los genomas para ver cuales genes son comunes a todas las formas de
vida (es decir, cuales son universales), subestimamos el nmero de genes que
LUCA tenia originalmente. Algunos de los genes que no son universales pueden
ser aadidos a LUCA, puesto que al observar lo que hacen, se pueden encontrar
pistas sobre sus orgenes. A pesar de que podemos hacer conjeturas con cierta
base, de si un gen no-universal se encontraba en LUCA, la mayora de los genes
que no son universales son probablemente invenciones nuevas, especficos de
una de las tres ramas mayores del rbol. De hecho, muchos pueden ser
especficos de un solo grupo pequeo de, por ejemplo, archae.

Otra forma de chequear si un gen es antiguo, es ver si es una receta de protena o


de ARN. Esta es una pista importante puesto que algunos ARNs datan de un
perodo an ms antiguo que la poca en la que LUCA vivi. La lgica es esta:
si un ARN es ms antiguo que LUCA, entonces LUCA tambin lo tena, aunque
ese ARN ya no sea universal.

Pese a que lidiar con la prdida de genes es problemtico, no es un obstculo


insuperable simplemente significa que la reconstruccin de LUCA estar salpicada de
muchas conjeturas, y probablemente de algunas lagunas. Pero el intercambio de genes
es cosa totalmente aparte amenaza con derrumbar el rbol de la vida y enviar a LUCA
a la basura.

Transferencia horizontal de genes


Durante dcadas se ha sabido del intercambio de genes (o transferencia horizontal de
genes como los bilogos la llaman a menudo). Lo que los bilogos hasta ahora
empiezan a investigar es qu punto los genes son transferidos entre organismos. La
comparacin de dos bacterias de la misma especie revela diferencias mayores. Por
ejemplo, la Escherichia coli es una bacteria comn del intestino, la cual forma parte de
nuestra flora intestinal natural. Pero la cepa O157:H7 causa dolencias gastrointestinales
severas. Los genomas, tanto de una variante inofensiva (K-12), como los de las cepas de
O157:H7, han sido descifrados y comparados, y el resultado es asombroso.

1387 de los 5416 genes (26%) de O157:H7 no se encuentran en K-12

528 de los 4405 genes (12%) de K-12 no se encuentran en O157:H7

Podra decirse que muchos de los genes de O157:H7 son genes extranjeros que han
sido prestados de otra parte. Si comparamos dos personas, o incluso una persona con un
chimpanc, este tipo de variacin no se encuentra ni remotamente los humanos todos
comparten los mismos genes, y los humanos y los chimpancs puede que solo tengan
unos cuantos genes diferentes entre nuestras dos especies.
A un nivel ms amplio, una comparacin ahora famosa entre Escherichia coli K-12 y
Salmonella entrica (otra especie de bacteria a menudo responsable del envenenamiento
con comida) concluy que:

Como mnimo, un 17% del genoma de k-12 ha sido prestado desde que estas dos
bacterias se separaron de un ancestro comn, hace alrededor de 100 millones de
aos.
LUCA habra recorrido la tierra hace 3 o 4 billones de aos, por lo tanto, si todos
los genes se intercambian tan fcilmente, cualquier evidencia de LUCA se
hubiera mezclado, puesto que los genomas son revueltos en forma tan severa.

Dnde va a parar LUCA en todo esto? Un pesimista dira que LUCA esta fuera de
alcance. Sin embargo, no es obvio de forma alguna que todos los genes sean igualmente
intercambiables. Algunos, tales como los genes de resistencia a los antibiticos, son el
equivalente de gitanos, en trminos de genes:

cuando hay un antibitico presente, ellos le proporcionan resistencia a una


bacteria
una vez que el antibitico desaparece, a menudo ellos tambin se pierden

Otros genes producen protenas que se enganchan con otras protenas formando as
complejos grandes de protenas, algo as como un rompecabezas tridimensional. La
posibilidad de que una de las piezas del rompecabezas se pueda intercambiar con la
pieza equivalente del rompecabezas de otro organismo, depender de qu tan similares
sean los rompecabezas. La Escherichia coli K-12 y el O157:H7 probablemente podran
intercambiar dichos genes con relativa facilidad, pero una bacteria y un archaeon
probablemente no tendran ninguna posibilidad de hacerlo, pese a que dichos
rompecabezas juegan el mismo papel biolgico. Es el intercambio de genes tan comn
a travs de otras ramas del rbol? Nosotros los animales no tenemos tendencia de
intercambiar recetas de protenas tal como lo hacen las bacterias, sin embargo, lo hemos
hecho en el pasado. Actualmente existe evidencia abrumadora de que somos en parte
bacteria.

Nuestra ascendencia bacteriana viene en forma de mitocondrias (imagen G,


diminutas centrales elctricas dentro de nuestras clulas.
El ADN de nuestras mitocondrias es minsculo, y cuenta tan solo con un puado
de genes. Pero en un momento dado en el pasado, las mitocondrias fueron
verdaderas bacterias, que se alojaron dentro de uno de nuestros ancestros
unicelulares distantes, y entablaron asociacin con ellos.

Desde ese entonces, la mayora del ADN de la bacteria original ha sido


desechado, pero gran parte de l ha ido a parar al ADN de nuestro ncleo
(imagen D).

La buena noticia para los bilogos de LUCA es que parece que somos muy exitosos en
identificar qu pedazos de nuestro ADN nuclear provienen de mitocondrias, y cules se
encontraban ya all. De tal manera que en cierta medida, puede que sea posible
desenmaraar partes del rbol de la vida. Pero es esto suficiente para salvar a LUCA?

Uno o muchos LUCAS?


Carl Woese, uno de los personajes claves en el intento de reconstruir el rbol de la vida,
le ha agregado otro sesgo al rompecabezas LUCA. El tiene entusiasmados a los
investigadores al sugerir que:

LUCA tambin participaba en el intercambio de genes, y a una escala mucho


ms grande de lo que observamos en las bacterias modernas.
el intercambio de genes fue alguna vez mas importante que la herencia de padre
a cra, y, los archae tempranos, las bacterias y los eucariontes emergieron en
forma independiente de un mar de transferencia de genes

No es claro cmo se podran evaluar sus aseveraciones, pero ellas ciertamente dan en
qu pensar si l est en lo cierto, jams hubo un solo LUCA sino una comunidad de
genes sutilmente asociados con las clulas.
Todava no se ha alcanzado ningn consenso sobre cmo reconstruir a LUCA, ni sobre
si la transferencia horizontal de genes convertir esta tarea en un esfuerzo intil. Sin
embargo, si no todos los genes son iguales en el juego de la transferencia horizontal de
genes, los bilogos tienen una pequea oportunidad. De cualquier forma, para aquellos
que intentan construir el rbol de la vida y reconstruir nuestros origines, existen
cantidades de desafos emocionantes y muchas incgnitas. Por ejemplo, tan slo este
ao, un miembro de un grupo nuevo de archae microscpicos ha sido identificado en
una fosa ocenica. Para darles un poco de perspectiva en cuanto a la relevancia de este
descubrimiento, es aproximadamente equivalente al descubrimiento de la primera
planta! Ya sea que hubiera uno o ms LUCAS, esto son definitivamente momentos
excitantes.
2009, American Institute of Biological Sciences. Los educadores tienen permiso de
reimprimir artculos para su uso en las clases; otros usuarios por favor comunicarse con
editor@actionbioscience.org para solicitar permisos de reimpresin. Por favor ver
polticas de reimpresin.
Anthony Poole recibi su doctorado del Instituto de Ciencias Biolgicas Moleculares
(Institute of Molecular BioSciences) de la Universidad de Massey, en Nueva Zelanda,
donde tambin fue un becario post-doctoral en el Centro Allan Wilson de Ecologa
Molecular y Evolucin (Allan Wilson Centre for Molecual Ecology and Evolution). En
octubre del 2002 se convirti en profesor asistente en el Departamento de Biologa
Molecular y Genmica Funcional (Department of Molecular Biology & Functional
Genomics) de la Universidad de Estocolmo, en Suecia. Su investigacin hasta la fecha
se ha centrado alrededor de preguntas sobre la evolucin temprana, y su enfoque actual

es sobre los orgenes del ADN y los orgenes de la clula eucariota.


http://www.molbio.su.se/ (haga staff)
Por favor vea el artculo original en ingls para enterarse ms sobre el tpico del
artculo o para tener acceso a la leccin que lo suplementa. (Enlaces y lecciones no han
sido traducidas.)

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Referencias del artculo

top

Estas referencias estn en ingls. Las referencias no han sido traducidas al espaol
dado que la mayora de los artculos citan fuentes en el idioma ingls.
Image Links: Accessed 4/10/09.
A. Genetic code chart (updated 12/03 due to original URL no longer available)
http://psyche.uthct.edu/shaun/SBlack/geneticd.html
B. Archaea
http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp (URL no longer available)
C. Bacteria
http://www.microbe.org/microbes/bacterium1.asp (URL no longer available)
D. Eukaryotic Cell
http://micro.magnet.fsu.edu/cells/animalcell.html
E. Prokaryotic Cell
http://micro.magnet.fsu.edu/cells/bacteriacell.html
G. Mitochondria
http://micro.magnet.fsu.edu/cells/mitochondria/mitochondria.html
Article References:
1. Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). Towards a natural system of
organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eukarya. Proc Natl
Acad Sci USA 87:4576-4579.
2. Forterre P, Brochier C & Philippe H (2002). Evolution of the Archaea.
Theoretical Population Biology 61:409-422.
3. Ridley M (2000). The search for LUCA. Natural History Nov. issue, pp. 8285.
4. Poole A, Jeffares D, Penny D (1999). Early evolution: prokaryotes, the new
kids on the block. Bioessays 21:880-889.
5. Jeffares DC & Poole AM (2000). Were bacteria the first forms of life on earth?
Actionbioscience.org.
http://www.actionbioscience.org/newfrontiers/jeffares_poole.html. (accessed
September 1, 2002)
6. Martin W (1999). Mosaic bacterial chromosomes: a challenge en route to a tree
of genomes. BioEssays 21:99-104.

7. Doolittle WF (1999). Phylogenetic classification and the universal tree.


Science 284:2124-2128.
8. Woese CR (1998). The universal ancestor. Proc Natl Acad Sci USA 95:68546859. 1. Eisen JA (2001). Gastrogenomics. Nature 409:463-466.
9. Lawrence JG, Ochman H (1998). Molecular archaeology of the Escherichia
coli genome. Proc Natl Acad Sci USA 95:9413-9417.
10. Hawkey PM (1998). The origins and molecular basis of antibiotic resistance.
British Medical Journal 317:657-660.
11. Jain R, Rivera MC & Lake JA (1999). Horizontal gene transfer among
genomes: the complexity hypothesis. Proc Natl Acad Sci USA 96:3801-3806.
12. Gray MW, Burger G & Lang BF (1999). Mitochondrial evolution. Science
283:1476-1481.
13. Ridley, M (2000). Mendels Demon: Gene Justice and the Complexity of Life.
Chapter 6: Darwinian mergers and acquisitions. Phoenix, London.
14. Boucher Y & Doolittle WF (2002). Something new under the sea. Nature
417:27-28.

Mi nombre es LUCA El ltimo


Ancestro Universal Comn
Anthony Poole
Un artculo original de ActionBioscience
english

puntos principales del artculo


Este artculo acompaa a otro por el mismo autor, titulado Cual es el ltimo Ancestro
Universal Comn (LUCA)?
Al mirar una clula humana a travs del microscopio, sta aparentemente no comparte
gran cosa con una clula bacteriana. Pero de la misma manera que los lingistas han
podido establecer que todas las lenguas tienen un origen comn, resulta que toda vida
celular tiene un origen comn. El ancestro de toda la vida actual en la tierra ha sido
llamado LUCA, por su abreviacin en ingles Last Universal Common Ancestor, o
ltimo Ancestro Universal Comn. El hecho de que ha debido existir un LUCA se hizo
aparente por primera vez en los 60s, cuando el cdigo gentico fue descifrado, y se
encontr que ste era universal. Casi cuarenta aos despus de que se descifr el cdigo,
el nfasis radica en tratar de reconstruir a LUCA, pero la imagen que est surgiendo se
ve complicada, en forma sustancial, por las nuevas perspectivas logradas acerca de la
historia evolutiva de la vida.

lea el artculo

Junio 2009

1. Presentacin de LUCA
LUCA es la abreviacin del nombre en ingls Last Universal Common Ancestor
(ltimo Ancestro Universal Comn), y es de este organismo de donde provienen todas
las clulas vivas del planeta. LUCA no representa el estadio ms temprano de la
evolucin de la vida la idea de que antes de la evolucin de las protenas y del DNA
(los cuales son comunes a toda vida celular) hubo un periodo en el cual el RNA cumpli
la funcin que ahora cumplen las protenas y el ADN, es ampliamente aceptada [Jeffares
& Poole 2000]. Cuando nos remontamos tanto en la escala de tiempo evolutivo, hay
cantidades de incertidumbres, y tal vez de lo nico de lo que podemos estar seguros es
de que en un momento dado en la historia de la Tierra (probablemente hace 3 mil
millones de aos), emergieron clulas que almacenaron frmulas para hacer tanto
protenas como ARN en una tercera molcula, el ADN.
Sin embargo, el estudio de LUCA no es ciencia ficcin. De la misma forma que los
humanos y los chimpancs compartieron una historia comn hasta hace menos de 10
millones de aos, todas las formas modernas de vida comparten una historia comn que
se remonta a la divisin que dio lugar a los tres dominios de la vida, los cuales
conocemos hoy como las archaea, las bacterias y los eucarya (o eucariontes); esto se
remonta a LUCA. El hecho de que existen tres dominios fue establecido por primera
vez por Carl Woese y sus colegas, quienes hallaron que el grupo llamado procariontes
era en realidad dos grupos, las archaea y las bacterias [Woese & Fox 1977; Woese et al.
1990]. Increblemente, este trabajo ha aguantado la prueba del tiempo, y aunque se
discute que ha habido amplio intercambio de genes entre estos dos grupos [Pennisi
1998, 1999; Doolittle 1999; Eisen 2000], anlisis recientes que utilizan genomas
completos, apoyan la decisin de Woese y sus colegas de separar los procariontes en
archaea y bacterias [Snel et al. 1999; Sicheritz-Pontn & Andersson 2001; Brown et al.
2001].
El descubrimiento de Woese y sus colegas se basaba en otro an ms sorprendente
toda vida almacena su informacin gentica en el ADN, utilizando un cdigo comn al
cual llamamos cdigo gentico. La informacin es almacenada como paquetes llamados
genes recetas para hacer ARN y protenas [vase Apndice A: Fabricacin de
Protenas]. Los lenguajes del ADN y el ARN son tan similares que se deberan llamar
ms bien dialectos, pero ambos se diferencian considerablemente del lenguaje de las
protenas. En cuanto al ARN y el ADN, la parte de estas molculas que lleva la
informacin est hecha de cuatro bases (anlogas a las letras de un alfabeto) las cuales
son ledas en forma linear, tal como en los lenguajes humanos escritos. En el ARN las
cuatro bases son A, G, C y U. En el ADN tambin se usa A, G y C, pero se usa T en vez
de U. Establecer la base evolutiva para este cambio de U a T es un ejercicio complicado,
y es en s mismo un problema interesante [Poole et al. 2001]; pero en trminos del
lenguaje en s, la diferencia es tan mnima como el deletreo variado de palabras en
ingls, por ejemplo civilisation y civilization.
El descubrimiento del cdigo gentico, y la demostracin posterior de que es comn a
toda vida (un gen de un humano puede ser ledo por la maquinaria de traduccin de una

bacteria) es sin duda alguna una pieza clave de evidencia para establecer que hubo un
LUCA. Pero qu ms podemos averiguar acerca de LUCA? El conocimiento de que el
cdigo gentico haba aparecido nos indica que probablemente hubo un LUCA, pero
nos da muy poca informacin acerca de la naturaleza de LUCA.
En breve, el estudio de LUCA gira en trminos generales alrededor de dos preguntas:

Qu rasgos son comunes a toda la vida celular?


Qu separa a los tres dominios archaea, bacterias y eucariontes - los unos de
los otros?

A primera vista, crear una lista de los rasgos de LUCA puede parecer ser un proceso
relativamente sencillo, especialmente en la actualidad donde los avances en tecnologa
nos permiten identificar todos los genes que posee un organismo a travs de la
secuenciacin de su genoma. Un enfoque razonable tal vez sera comparar todos los
genes de genomas representativos de archaea, bacterias y eucariontes. Aquellos genes
que sean comunes a los tres dominios, estuvieron en LUCA, y aquellos que no lo son,
han debido ser agregados mas tarde. Desafortunadamente, no es tan sencillo, por dos
razones principales:

Parece que algunos genes se han movido de un organismo a otro, cual gitanos
genticos, confundiendo as nuestra habilidad para distinguir entre rasgos que
son universales y datan de la poca de LUCA, y aquellos rasgos que son
universales debido a que los genes se mueven de un lado a otro.

Algunos genes que se encontraban en LUCA pueden ya no ser universales. Esto


significa que podra ser imposible distinguir entre algunos rasgos LUCA y genes
que surgieron ms tarde, por ejemplo, en la evolucin de los eucariontes.

Pdale a cualquier par de investigadores que le den una visin general de cmo creen
que era LUCA, y sin duda obtendr diferentes respuestas. Esto no es nada sorprendente
cuando uno se enfrenta con una tarea cientfica tan complicada como lo es esta de tratar
de descifrar cmo era un organismo que vivi hace miles de millones de aos. Algunos
de mis propios puntos de vista sobre un aspecto del asunto LUCA, se encuentran en un
artculo que fue publicado anteriormente en Actionbioscience.org, del cual fui co-autor
con Dan Jeffares [Jeffares & Poole 2000], pero lo que sigue a continuacin es una
visin general del campo de rpido crecimiento de la biologa LUCA.

2. El proyecto del genoma mnimo


Uno de los enfoques prcticos para intentar descubrir la biologa del LUCA ha sido
buscar genes que sean universales - es decir, genes que todas las formas de vida
poseen. Una vez que se haya hecho una lista de estos genes, ellos tambin llevan a otra
posibilidad: tal vez esta lista encierre la esencia de la vida celular el nmero mnimo
de genes que se requieren para hacer una clula. En 1996, con las secuencias de los dos
primeros genomas bacterianos (Mycoplasma genitalium & Haemophilus influenzae) a
mano, Arcady Mushegian & Eugene Koonin [Mushegian & Koonin 1996] intentaron
hacer exactamente esto. Los aspectos ms destacados de su genoma mnimo fueron:

Solamente 256 genes

La ausencia de maquinaria biosinttica para fabricar los componentes bsicos


del ADN.

A partir de esto concluyeron tentativamente que LUCA almacenaba su informacin


gentica en el ARN, no en el ADN, e hicieron sugerencias sobre cmo reducir an ms
el nmero de genes en su genoma mnimo. El trabajo anunci la llegada de los estudios
comparativos de genomas, y no hay duda de que un buen nmero de los genes en su
lista de 256 o ms, datan de tiempo anterior al LUCA. Sin embargo, el trabajo fue
duramente criticado debido a la omisin de ADN [Becerra et al. 1997]. Ambas bacterias
son parsitos de humanos y parece muy probable que se deshicieron de partes de la
maquinaria para hacer su propio ADN porque se lo pueden robar al husped (i.e., el
organismo infectado con estos patgenos). En efecto, Por qu esforzarse en hacer el
(ADN) propio cuando se encuentra disponible para ser tomado?
Ya sea que el ADN sea o no parte del LUCA (creo que fue [Poole et al. 2000], pero hay
cantidades de investigadores que estn en desacuerdo [por ejemplo, Leipe et al. 1999]),
esta omisin realz un problema ms amplio del genoma mnimo. A saber, los genomas
con los que uno empieza probablemente afectan el conjunto final de genes. Esto es un
problema por las siguientes razones:

Cuntos genomas deben ser comparados antes de que estemos confiados de que
no estamos dejando nada por fuera?
El estilo de vida puede afectar la lista final (en el trabajo de Mushegian y
Koonin, el conjunto mnimo de genes puede de hecho ser un conjunto genrico
requerido para el parasitismo en humanos, y tiene poco en comn con lo que se
requera para que una clula de vida independiente se desempeara hace
millones de millones de aos).
Prdida de genes: si un gen se encontraba en el LUCA, pero ahora tan solo se
encuentra en uno de los tres dominios, este mtodo lo dejara consistentemente
fuera de la lista de genes LUCA.

Pese a sus limitaciones, el concepto del genoma mnimo es probablemente el mejor


intento respaldar con acciones lo que se ha venido predicando y producir una lista slida
de genes que hubieran podido ser parte del LUCA. Es tambin el nico marco sensato
que tenemos en el momento. Dicho esto, si la transferencia de genes es extrema, los
genes se habran movido con tanta frecuencia que este mtodo, y otros relacionados, se
volveran intiles [Doolittle 1999].
Koonin ha publicado recientemente un conjunto mnimo de genes actualizado,
utilizando 21 genomas completos [Koonin 2000]. Sorprendentemente, de los 256 genes
en el conjunto original solo permanecen 81, y esta lista es claramente insuficiente para
describir ya sea el nmero mnimo de genes requeridos para que una clula funciones, o
la composicin gentica de LUCA.
Pese a que descifrar cules genes eran parte de LUCA no es tarea fcil, los varios
intentos [Koonin 2000], son un buen punto de partida, y han servido para resaltar
problemas importantes con los que se debe lidiar en el campo de la biologa LUCA.

3. Genmica de LUCAS

Como lo demuestra el trabajo sobre genoma mnimo, los problemas principales son:

Qu tanto subestima la composicin gentica de LUCA la dependencia en


rasgos universales?
Qu tanto intercambio de genes ha venido ocurriendo durante la evolucin de la
vida desde LUCA hasta el presente?

Es probable que el nmero mgico de rasgos universales cambie, y han habido cantidad
de crticas sobre todos los intentos de reconstruir a LUCA. Sin embargo, los rasgos
universales son importantes porque describen un lmite inferior a partir del cual se
puede empezar a construir; y lo que es importante, todos estos intentos convergen en la
conclusin de que LUCA era bastante complejo, sobre lo cual todos parecen estar de
acuerdo hasta ahora. Ser relativamente fcil llenar algunas de los vacos, pero ser casi
imposible llenar otros.
Los bilogos de LUCA estn conscientes de que, hasta cierto punto, pueda que los
rasgos universales subestimen la complejidad de LUCA, pero est surgiendo otra
preocupacin que podra causar an mas dolores de cabeza el espectro de la
transferencia horizontal de genes (tambin llamada transferencia lateral de genes):

Si hay mucho intercambio de genes entre los organismos, el rbol de la vida se


convierte en una telaraa, y puede que no sea posible desenmaraar las ramas.
Si los genes son extremadamente nmadas, los rasgos realmente universales no
se pueden distinguir de los genes que se han esparcido exitosamente a travs de
la transferencia de genes.

El problema de la transferencia de genes se hizo aparente a travs de un estudio de dos


genomas bacterianos, Escherichia coli y Salmonella. Jeffery Lawrence & Howard
Ochman [Lawrence & Ochman 1998] concluyeron que, desde su divergencia de un
ancestro compartido, hace 100 millones de aos, por lo menos un 10% del genoma de
E. coli ha sido adquirido a travs de ms de 200 eventos de transferencia horizontal de
genes.
A travs de un comentario igualmente perspicaz, William Martin [Martin 1999] ha
discutido las implicaciones de este trabajo sobre nuestra habilidad para reconstruir
rboles filogenticos:

Entre ms se remonte en el tiempo una divergencia evolutiva, mayor es la


probabilidad de que un gen determinado en un genoma haya sido transferido.
Efectivamente, puede ser el caso de que todos los genes bacterianos han sido
sujetos a la transferencia horizontal de genes en algn momento dado en su
historia evolutiva.
Esto podra menoscabar la utilidad de la reconstruccin del rbol filogentico en
el caso de divergencias profundas.

En la actualidad hay mucho debate cuestionando si la transferencia de genes es tan


prevalente que los arboles evolutivos no pueden ser construidos, o si por lo contrario,
los niveles de transferencia de genes son insignificantes. La literatura actual tiene
autores que respaldan ambos extremos, e irnicamente, en cuanto al LUCA se refiere, el
trabajo de Carl Woese es central para ambos casos muchos de aquellos que opinan que

los tres dominios de Woese son correctos, han estado argumentando que hay niveles de
transferencia pequeos o insignificantes, mientras que Woese ha sugerido recientemente
que muy temprano en la evolucin, la transferencia de genes entre organismos era ms
importante que la herencia de generacin a generacin [Woese 1998].
Aunque parece que Woese estuviera siendo inconsistente, su ms reciente afirmacin se
limita a los periodos ms tempranos de la evolucin de la vida, y surgi de la
preocupacin de que LUCA estaba empezando a verse como totipotente , una nocin
loca que propondra a LUCA como fuente de toda la diversidad de la vida:

Un huevo fertilizado es totipotente de una sola clula se desarrollarn todas


las diferentes clulas y tejidos que integran a un adulto humano.
Si los genes se mueven entre organismos, LUCA puede parecer totipotente
incorrectamente, porque muchos rasgos seran contados como universales en
forma incorrecta.

Extrapolar los resultados de Lawrence & Ochman miles de millones de aos hacia atrs,
puede no ser realista. Pero y que si la transferencia horizontal era el estado estndar?
Esta es la idea que Woese ha desarrollado. Su argumento es que los genes eran tan libres
de intercambiarse que no haba linajes definidos los genes se movan mas por
transferencia horizontal que por herencia vertical. A medida que el sistema gentico se
vuelve ms preciso y a medida que aumenta la complejidad, ms genes se vuelven
interdependientes, y la transferencia le da paso a la herencia vertical. Woese sostiene
que la traslacin (y por lo tanto el cdigo gentico) fue la primera cosa que se arregl, o
que se cristaliz, y otras funciones celulares le siguieron ms tarde. De este sistema
dominado por la transferencia horizontal, emergieron los tres dominios (archaea,
bacterias y eucariontes) como linajes, cada uno en forma independiente.
Esto ciertamente merece reflexin, pero hay varios problemas:

Juntar evidencia para apoyar sto no es exactamente fcil dado que no hay forma
real de establecer que la transferencia horizontal era el estado inicia.
El conjunto mnimo de genes de Koonin (Koonin 2000), el cual continua
encogindose, muestra que el enfoque de genoma mnimo no est creando un
LUCA totipotente. En cambio, el nmero de genes que se pueden atribuir a
LUCA se est volviendo ms pequeo a medida que se aaden ms genomas.
Otro problema tiene que ver con el cambio de transferencia horizontal a herencia
vertical. Qu tantos genes hubieran podido participar en transferencias globales
antes de cristalizarse, y por lo tanto ser incapaces de transferirse? Hubiera sido
esto lo suficientemente complejo como para que los ancestros de los tres
dominios de la vida emergieran independientemente como linajes diferentes?

La transferencia de genes va a ser un tema altamente debatido por algn tiempo, y


continuar frustrando la reconstruccin del LUCA. El problema es complejo:

La transferencia horizontal de genes ha sido demostrada por ejemplo, la


propagacin de la resistencia a los antibiticos.
Las limitaciones de los mtodos para construir los arboles evolutivos pueden dar
falsa evidencia para la transferencia de genes.

Se estn usando mtodos que no utilizan informacin evolutiva para examinar


relaciones genticas y, en muchos casos, los datos que han sido usados para
defender la transferencia horizontal de genes son pocos slidos.

Hay muy poco consenso sobre la fiabilidad de los mtodos para detectar la
transferencia horizontal de genes.

Qu datos se requieren para demonstrar eventos antiguos de transferencia de


genes?

Si se tiene en cuenta la seleccin natural, la mayora de las transferencias


horizontales de genes probablemente resultaran en la prdida del gen por
analoga, el organismo necesita un nuevo gen tanto como un pez necesita una
bicicleta! Por ejemplo, los genes de resistencia a los antibiticos no se van a
propagar y mantener por seleccin, a menos que los organismos con los genes
sean asaltados con el antibitico.

Este ltimo punto ha sido ignorado con demasiada frecuencia, y ha habido muy pocos
intentos para establecer patrones (por ejemplo, son todos los genes igualmente
nmadas?). Entonces, Cmo deberan lidiar con la transferencia horizontal de genes
los bilogos de LUCA?

Si aceptamos que hay, o ha habido, transferencia horizontal desenfrenada de


genes entre los tres dominios [por ejemplo, Doolittle 1999], debemos concluir
que todas nuestras herramientas para examinar el pasado evolutivo han sido
invalidadas, lo cual significa que igual deberamos renunciar del todo al asunto
de LUCA. Sabemos que hay casos demostrados de transferencia horizontal de
genes, pero esta postura extrema es como descartar el grano con la paja.

Si tomamos como punto de partida el extremo opuesto, que el efecto de la


transferencia horizontal de genes ha sido insignificante, estamos en una mucho
mejor posicin todava tenemos nuestras herramientas a mano, y cualquier
sugerencia de transferencia horizontal de genes deber ser respaldada por
evidencia vlida.

No hay duda de que se puede encontrar una postura intermedia, pero en medio del furor
sobre transferencia horizontal de genes, un nmero de investigadores que estn usando
secuencias enteras de genomas, han reportado resultados que sugieren que las
transferencias de genes tienen un efecto mnimo sobre la capacidad de recuperar rboles
evolutivos [e.g., Snel et al. 1999; Sicheritz-Pontn & Andersson 2001]. Estos resultados
sugieren que es posible reconstruir el rbol de la vida, y ms an, concluir que la
estructura de tres dominios del rbol, tal como fue reportada primero por Woese y sus
colegas, est respaldada por genomas enteros.
En un artculo oportuno, Chuch Kurland ha criticado enfticamente el afn de muchos
de atribuir transferencia horizontal de genes [Kurland 2000]. Un aspecto
particularmente interesante de su exposicin es que sugiere una serie de factores no
cientficos que han contribuido a la exaltacin respecto a la transferencia horizontal de
genes, y este es tanto un comentario sobre cmo la ciencia opera en la actualidad, como
lo es sobre la transferencia de genes.

Es difcil determinar la raz del rbol de la vida [Pennisi 1999], y las transferencias
horizontales incontroladas en la evolucin temprana de la vida, no pueden ser
distinguidas fcilmente de los lmites de la sensibilidad de nuestras herramientas
filogenticas el hecho de que los investigadores hayan fallado en llegar a un consenso
sobre la forma del rbol no quiere decir que por la tanto haya debido haber transferencia
horizontal.
De hecho, aqu hay otro problema la confiabilidad de los mtodos usados para
construir rboles evolutivos. Muchos investigadores sienten mucha confianza sobre la
fiabilidad de estos mtodos, sin embargo, es bien conocido que estn basados en
algoritmos matemticos que son convenientes, pero no necesariamente modelan en
forma confiable la evolucin real de la secuencia biolgica. Es probable que estos
mtodos sean slidos en lo que se refiere a eventos evolutivos recientes, y son
definitivamente los ms slidos de los mtodos para detectar transferencia de genes. El
problema es que cerca a la raz del rbol de la vida, pueden ser simplemente demasiado
imprecisos para ser tiles en el escrutinio de los eventos ms antiguos de la evolucin.
En el peor de los casos, la situacin puede ser similar a cronometrar la carrera de los
100 metros en los Juegos Olmpicos con un reloj de sol!
Recientemente, David Penny, Bennet McComish y sus colegas han tratado de abordar
esta cuestin investigando qu tan hacia atrs en el tiempo pueden ir los modelos
estndares usados en la construccin de arboles evolutivos, antes de que empiecen a no
funcionar. Su conclusin general es que los modelos utilizados parecen portarse mejor
de lo que se esperara basado en la teora, pero que los modelos no son muy buenos para
los eventos evolutivos muy antiguos. Penny y sus colegas tambin critican la reciente
tendencia a reportar rboles contradictorios como evidencia de transferencia horizontal
de genes - dado el hecho de que es muy difcil reconstruir en forma confiable el rbol
de la vida, es difcil decir si respuestas contradictorias son evidencia de transferencia de
genes, o si simplemente reflejan las limitaciones de los mtodos para construir los
rboles. Sus pruebas de los modelos sugieren que no es razonable decir que hay
transferencia horizontal de genes simplemente porque dos rboles hechos de dos genes
diferentes no arrojan la misma relacin entre organismos. Ellos hacen el siguiente
comentario, el cual resume el problema en forma sucinta:
hay dificultades mayores entre conjuntos de datos para divergencias antiguas. Es
difcil ver porqu los investigadores estn tan confiados en sus resultados, cuando las
divergencias relativamente recientes entre mamferos, aves, o plantas que florecen,
estn hasta ahora siendo resueltas.
Este trabajo de Penny et al. [2001] y el panorama que proviene de los rboles evolutivos
de genomas enteros [Snel et al. 1999; Sicheritz-Pontn & Andersson 2001] parece
reforzar la afirmacin provocadora de Kurland de que la transferencia horizontal es
una ideologa que esta implorando ser deconstruida. Sin embargo, la transferencia
horizontal de genes ocurre en cierto grado el artculo de Lawrence & Ochman de 1998
es uno de muchos que demuestran esto. Ms an, muchas de las tecnologas que los
bilogos usan para insertar genes son simplemente explotacin humana de lo que ha
sido descrito como ingeniera gentica natural. Los siguientes mecanismos de ingeniera
gentica que ocurren en forma natural, son usados en forma rutinaria en los laboratorios
de biologa molecular:

Plsmidos: pequeos pedazos de ADN, generalmente circulares, que a menudo


llevan genes que los dejan moverse de una bacteria a otra.
Virus: muchos se insertan naturalmente en el ADN del organismo que estn
infectando, y pueden ser diseados para cargar pedazos extras de ADN.
Absorcin natural o ayudada de ADN por clulas bacterianas.
Endonucleasas de restriccin: tijeras moleculares que permiten cortes precisos
del ADN.

Tambin sabemos que es posible identificar antiguas transferencias de genes que pueden
haber ocurrido hace hasta dos mil millones de aos. Los bilogos pueden fcilmente
identificar genes que han llegado al repertorio eucarionte por va de la mitocondria, un
compartimento en la clula eucarionte, el cual es de origen bacteriano. De hecho, se ha
demostrado que el puado de genes que permanecen en este compartimento son de
origen bacteriano, como tambin lo son algunos que desde ese entonces han tomado
residencia en el ncleo eucarionte [Lang et al. 1999].
Para retornar un momento a la biologa de los genes nmadas, el consenso que ha
emergido de los estudios de bacterias, es que ciertamente deberamos empezar a pensar
en genomas bacterianos (y tal vez archaeales)como una coleccin siempre cambiante de
genes, pero solo hasta cierto punto [Hacker & Carniel 2001]:

Los genes que son claves para el funcionamiento de cualquier clula a estos se
les refiere con frecuencia como genes de mantenimiento constituyen el genoma
central (o core genome).
Los genes que van y vienen constituyen el genoma flexible.

El genoma flexible podra ser una ventana al banco de genes nmadas de las bacterias
Lan & Reeves [2000] sealan que variedades de bacterias relacionadas en forma
cercana, difieren hasta en un 20% en los genes que transportan, y esto requiere que reevaluemos la forma en que categorizamos las especies de bacterias. La esperanza es que
el genoma flexible nos pueda decir cmo se gana la vida un bicho en particular. Para
organismos que estn compitiendo para reproducirse tan rpido como pueden, perder
genes no es en s mismo particularmente sorprendente [Jeffares & Poole 2000] los
genes que no estn siendo usados no son guardados. La mxima de la seleccin natural
es selo o pirdalo, y hay cantidades de ejemplos de esto en biologa, dondequiera
que uno busque (por ejemplo, nuestro apndice y nuestro coxis ambos parecen haberse
dirigido en esa direccin).
Si este cuadro de genomas centrales y genomas flexibles es correcto, esto constituye
buenas noticias para la investigacin sobre LUCA porque muchos rasgos universales
pueden en teora ser recobrados. Esto tambin es vlido para las antiguas transferencias
horizontales observadas en las mitocondrias. Deberamos sentirnos optimistas de que
algunos patrones de transferencia horizontal de genes puedan ser analizados, aunque
debemos continuar teniendo cuidado cuando investigamos un pasado tan lejano.

4. Fusin
En cuando a la transferencia horizontal de genes se trata, se podra decir que la
exaltacin existente acerca de las archaea y las bacterias es un caso de reirse por
migajas cuando se le compara con lo que parece haber ocurrido en la evolucin

temprana de la clula eucariota. La idea popular ahora es que los eucariontes


emergieron de un evento de fusin masiva (la transferencia de genes mxima) entre una
bacteria y una archaea, y esto est creando tambin problemas para la biologa de
LUCA.
Mientras que la fusin se refiere completamente al origen de los eucariontes, tambin
tiene que ver con LUCA:

Los escenarios de fusin son un reto para la divisin del la vida en tres
dominios, como lo propone Woese.
En vez de un rbol con tres ramas, todas remontndose a LUCA, la fusin tiene
dos linajes, y los eucariontes surgen por fusin.
La fusin est en conflicto directo con el cuadro emergente del vnculo entre la
biologa de los eucariontes y el mundo del ARN.

Varios investigadores han argido que los genes en un eucarionte promedio parecen ser
una mezcla de genes que se parecen a una bacteria, y genes que se parecen a una arquea.
Es decir que a nivel gentico, parece que los eucariontes son una forma de fusin
gentica entre archaea y bacterias [Ribeiro & Golding 1998; Rivera et al. 1998; Horiike
et al. 2001].
Para entender esto ha sido til dividir los genes en dos categoras: informativos y
operacionales [Rivera et al. 1998]. Los genes informativos son aquellos que estn
involucrados en la copia, almacenamiento y regulacin de la informacin gentica,
mientras que los genes operacionales son las recetas para hacer protenas para la sntesis
y degradacin de molculas en la clula, y estn involucrados en gran parte en el
metabolismo de energa.
En forma consistente con investigaciones anteriores [ver Gupta & Golding 1996],
Rivera y sus colegas encontraron que haba lgica para la mezcla de genes de bacteria y
archaea en los eucariontes:

En el caso de los genes informativos archaea y eucariontes comparten ms en


comn
En el caso de los genes operacionales bacterias y eucariontes comparten ms
en comn

Mark Ridley [2000] ha sugerido una buena analoga para lo que muchos opinan que ha
sucedido una fusin de negocios. En vez de duplicar y tener dos departamentos para
cada aspecto de la nueva compaa (Eucariontes Inc.), slo se guard uno de cada uno,
y el resultado fue que el departamento informativo vino de Archaea Inc. y el
departamento operacional de Bacteria Inc.
Junto con el debate en curso, acerca de qu tanta transferencia horizontal de genes hay
entre los organismos, la contribucin ms interesante a este cuadro examina no a los
genes, sino a las redes de genes. Tomando como ejemplo el estudio de redes complejas
tales como Internet, Eors Szathmry y sus colegas [Podani et al. 2001] han demostrado
recientemente que mientras que los genes operacionales eucariontes parecen tener
origen bacteriano, la estructura de la red metablica que estos genes conforman es de
hecho muchsimo ms parecida a aquella que se observa en archaea. Continuando con la

analoga de la fusin de negocios, esto es tal vez equivalente a mantener en su lugar las
estructuras administrativas de Archaea Inc.
Este es un cuadro emocionante, y no hay duda de que los eucariontes modernos son
producto de algn tipo de fusin [Ribeiro & Golding 1998; Horiike et al. 2001]. Sin
embargo, lo difcil es descifrar qu significa todo esto en cuanto al origen de la clula
eucarionte. Estas son algunas de las preguntas que persisten:

Por qu tal fusin aparentemente no ha ocurrido sino una sola vez?


Nadie ha observado fusionar a las bacterias y las archaea modernas.
Por qu es que no vemos anti-eucariontes (es decir, organismos que tienen
los genes operacionales de las archaea y los genes informativos de las
bacterias)?
Un cierto nmero de rasgos presentes exclusivamente en los eucariontes son
difciles de explicar por medio de un evento de fusin.

De hecho, hay varias formas de explicar los datos sobre fusin, y por consiguiente, hay
varias opiniones diferentes acerca de como se originaron los eucariontes [Minkel 2001].
Si los eucariontes son el resultado de una fusin entre una bacteria y una archaea,
entonces el cuadro de los 3 dominios, que el trabajo de Carl Woese respalda, estara
equivocado. La fusin implicara que todo en la biologa de los eucariontes o es una
innovacin reciente, especfica de este dominio, o una rama de la biologa de las
archaeas y las bacterias. En otras palabras, si uno quiere saber acerca de LUCA, los
nicos dominios que vale la pena explorar son los de las bacterias y las archaeas. Esta es
una suposicin que se hace a menudo, independientemente de la fusin, y un punto en
contra del cual muchos investigadores, incluyndome a m, han argumentado [vase
Jeffares & Poole 2000; tambien Forterre & Philippe 1999; Poole et al. 1999].
Parar entender tanto la motivacin tras la cantidad de escenarios de fusin que estn
surgiendo para explicar el origen de las clulas eucariontes, como el impacto de estos
escenarios sobre la biologa de LUCA, ayuda el enfocarse en la visin global, en vez de
vadear a travs de los detalles de los varios escenarios. Laura Katz [1998] ha escrito una
buena sinopsis de los varios escenarios de fusin, aunque desde ese entonces varios
escenarios nuevos han sido publicados [por ejemplo, Margulis, et al., 2000; Horiike et
al. 2001; Bell 2001; Hartman & Fedorov 2002]. Las teoras sobre fusin han sido
desarrolladas a partir de la teora endosimbitica del origen de las mitocondrias:

La teora endosimbitica fue formulada por Mereschkowsky al principio del


siglo XX, pero re-introducida y actualizada por Lynn Margulis en los 70s
[Martin et al. 2001]. Esta teora propone que la mitocondria, a veces llamada la
central elctrica de la clula, fue originalmente una clula bacteriana la cual
estableci residencia en el ancestro de los eucariontes modernos.
Tanto las similitudes genticas como las estructurales han demostrado sin
ninguna duda que la teora endosimbitica es correcta el ADN en la
mitocondria est relacionado ms cercanamente a las bacterias que al ADN
almacenado en el ncleo de la clula eucarionte.
Actualmente es ampliamente aceptado que este evento ocurri solo una vez.
Pese a que existe un gran acuerdo, hay discusiones en curso alrededor de la
teora endosimbitica:

1. Cmo se fund esta sociedad (por ejemplo, metabolismo basado en oxgeno o


hidrgeno)?
2. El hospedador que acab por tragarse la bacteria fue un eucarionte o una
archaea?
La primera pregunta abre una caja de pandora (lo cual evitaremos hacer aqu), y es una
fuente de debate en la actualidad [Andersson & Kurland 1999; Rotte et al. 2000]. La
segunda pregunta es la que tiene el mayor impacto sobre la biologa de LUCA, pero
estas dos preguntas han sido revueltas innecesariamente. Lo fundamental es que
fcilmente puede hacerse que los datos genmicos y de red de genes que apoyan la
fusin entre una archaea y una bacteria, apoyen una fusin entre un eucarionte y una
bacteria.
El estado del campo es como sigue:

Todos estn de acuerdo en que la mitocondria evolucion a partir de un ancestro


bacteriano (aunque en la actualidad hay un debate sobre cmo sera el ancestro
bacteriano, y cmo interactuara con su husped).
Hay desacuerdo sobre si el husped era un eucarionte o una archaea.
La hiptesis sobre la fusin archaeas-bacterias requiere que todos los genes que
se encuentran solamente en eucariontes hayan surgido despus de LUCA,
despus de la fusin es decir que descienden en forma indirecta de LUCA.

Entonces cmo distinguimos entre un husped archaeal y uno eucarintico? La clave


viene en dos partes una es histrica y la otra requiere cuidadosa consideracin sobre
cmo podran estar relacionados las archaea y los eucariontes:
1. El aspecto histrico se centra en entender el cambio de pensamiento que ha
habido, de la imagen original de un eucarionte antiguo que serva de hospedero,
a la imagen actual, sobre el cual la mayora est de acuerdo, de una archaea que
juega el papel de anfitrin. Este cambio en gran parte gira alrededor de ramas
cambiantes en el rbol evolutivo eucarionte [Dacks 2002].
2. La relacin entre archaea y eucariontes va al meollo del asunto sobre cmo los
investigadores ven la evolucin de las clulas.

Archaezoa Eslabones perdidos que no se pueden recuperar


Por qu es que las hiptesis de fusin se han vuelto tan populares? De hecho, esto va
en contra de la interpretacin clsica, propugnada en su forma ms completa por Tom
Cavalier-Smith [1987], quien identific un grupo dispar de eucariontes que le
parecieron ser eslabones perdidos los as llamados Archaezoa, los cuales se parecen a
los eucariontes pero carecen de mitocondrias. Su hiptesis de que los Archaezoa
evolucionaron antes de la introduccin de las mitocondrias en el linaje eucarionte,
domin durante muchos aos, aunque en la actualidad ha sido abandonada a favor de la
fusin:

Hay evidencia creciente de que todos los eucariontes alguna vez albergaron
mitocondrias.
Por lo tanto, todos los Archaezoa han perdido probablemente sus mitocondrias,
en vez de nunca haberlas tenido [Embley & Hirt 1998].

Por ejemplo, ahora es ampliamente aceptado que un grupo de los Archaezoa


llamado los microsporidios fueron incorrectamente puestos muy adentro del
rbol eucarionte. De hecho, probablemente la mayora de los Archaezoa, si no
todos, estn puestos en el rbol en forma incorrecta. En vez de ser eslabones
perdidos que llevan hacia atrs, al origen de los eucariontes, probablemente
surgieron ms recientemente [vase Dacks & Doolittle 2001; Keeling 1998;
Dacks 2002].
Si los Archaezoa no son una serie de eslabones perdidos, el origen de los
eucariontes puede haber sido simultneo con la endosimbisis que dio origen a
las mitocondrias.

La conclusin sobre lo anterior es que todos los eucariontes probablemente tuvieron una
mitocondria, y sin los Archaezoa, el nico ancestro de los eucariontes es archaea. Voil!
Tenemos fusin.

Un caso de descartar el grano con la paja


El punto importante que es clave tener en cuenta con respecto al cuadro de la fusin, es
que este es parcial; est basado en gran parte en datos genticos. Hay un gran nmero de
diferencias en la estructura general de los eucariontes y los procariontes (archaea y
bacterias) que no se pueden explicar por medio de la fusin [Poole & Penny 2001]. Sin
embargo, la mayor inconsistencia es que el cuadro que proveen los rboles no es el
mismo para la relacin entre las archaea y los eucariontes, que para la de las bacterias y
los eucariontes [Poole & Penny 2002]:

Los rboles son evidencia de la hiptesis de Margulis. En la actualidad existe un


acuerdo abrumador en cuanto a que la rama de las mitocondrias est dentro del
rbol de las bacterias, especficamente dentro de un subgrupo llamado alfa
roteobacterias [Lang et al. 1999]; y, tambin se observa un origen bacteriano
para los cloroplastos (donde la fotosntesis ocurre en plantas y otros eucariontes
fotosintticos).
Las comparaciones de genes relevantes de eucariontes y archaea, debera
producir tambin este mismo cuadro, sin embargo la evidencia indica que las
archaea y los eucariontes son dominios bien diferenciados.

Esto tiene fuertes paralelos con la forma en que se viene tratando el caso de los
Archaezoa si no hay grupos modernos de archaea que parezcan haberse
separado del tronco del rbol de la vida antes de la aparicin de los eucariontes,
deberamos entonces aceptar la fusin? Ciertamente se requiri evidencia ms
contundente para verificar el origen de la mitocondria!

Otro problema tiene que ver con los eslabones perdidos. Si se usa la
desaparicin de los eslabones perdidos (los Archaezoa) para sugerir fusin, es
igualmente razonable argumentar en contra de la fusin, basndose en los
mismos fundamentos - no hay nada intermedio entre los eucariontes con
mitocondrias y las archaea. Por ejemplo, no vemos ejemplos de archaea con
mitocondrias, o archaea con estructuras parecidas a ncleos.

Dado el hecho de que existe tal vez un par de mil de millones de aos de separacin
entre las archaea y los eucariontes, sera incorrecto requerir que la archaea en la fusin

hubiese tenido que ser justo como las archaea modernas. Esto nos conduce directamente
al meollo del problema no existe ningn requerimiento inherente para que la
evolucin deje a su paso una serie de formas intermedias a fin de que nosotros armemos
las diferentes trayectorias evolutivas de las archaea y los eucariontes. Tal como ocurre
con el juego del telfono roto, el producto final puede ser muy diferente de la frase
con la que se empieza, y en el caso de la evolucin, lo nico que podemos ver es una
serie de productos finales diferentes, a partir de los cuales tan solo podemos adivinar la
frase inicial!
Pese a que los aspectos especficos de la hiptesis de los Archaezoas estn muy
probablemente equivocados, la hiptesis no debera ser eliminada completamente. Las
explicaciones sobre los orgenes de los eucariontes por medio de fusin, o a travs del
escenario original de Margulis, adolecen de la desaparicin de las formas intermedias,
pero esto es de esperarse. Como lo ha dicho a menudo Stephen Jay Gould, la evolucin
tiene como producto arbustos, no escaleras.
Un cierto nmero de investigadores [Forterre & Philippe 1999; Anderson & Kurland
1999; Penny & Poole 1999] sostienen que los datos sobre la fusin pueden conciliarse
con la teora endosimbitica de Lynn Margulis y con el rbol de tres dominios de Carl
Woese. De hecho, David Penny y yo hemos argido que lo que peor explica los datos
disponibles hoy en da es la fusin [Penny & Poole 1999; Poole & Penny 2001]. Por
ejemplo, la fusin no encaja con la hiptesis de que algunos rasgos de los eucariontes,
los cuales desde ese entonces se han perdido en las archaea y las bacterias, realmente
datan de LUCA (vase Jeffares & Poole 2000).
Lo que esto implica en forma muy tentativa es que puede que las archaea y los
eucariontes hayan compartido un ancestro ms reciente del que cada uno comparte con
las bacterias, como a menudo se muestra en los libros de texto, pero esto tambin es
incierto, dado que las relaciones entre estos tres grupos tambin son punto de debate
[vase Forterre & Philippe 1999; Pennisi 1999]!

5. Conclusiones
Estamos entrando en un periodo muy apasionante en cuanto a la revelacin de la
historia del LUCA el campo ha recibido un gran empuje a travs de un rango ms
amplio de ideas que estn siendo aplicadas al problema:

Al tratar de construir el rbol de la vida, el reconocimiento de los desafos


tcnicos es un paso importante en la direccin adecuada. Tambin lo es la idea
de usar el periodo del mundo del ARN en el origen de la vida para establecer
aspectos de la naturaleza del LUCA (vase Jeffares y Poole 2000).
Pese a la avalancha de datos disponibles del genoma, es difcil decir si alguna
vez realmente lograremos compilar una lista completa de los genes que LUCA
posea. Puede que identifiquemos ciertas caractersticas, pera cada una de ellas
debe ser evaluada con extremo cuidado. El estudio del genoma mnimo de
Mushegian & Koonin [1996] demostr esto, y debido a su fracaso, sirve de
poderosa advertencia. La mayora de los investigadores han jugado con esta
idea, y muchos probablemente se decepcionaron (aunque luego se sintieron
aliviados) de que Mushegian & Koonin les hubieran ganado con ella!

Es probable que la transferencia horizontal de genes sea un factor desconcertante


para tales esfuerzos, pero es mejor pecar por cautela con respecto a qu tan
dominante es sta en la historia de la vida. El cuadro que est surgiendo de la
investigacin de genomas sugiere que no todos los genes se transfieren con igual
facilidad, y que puede que la la transferencia de genes tenga una base de
naturaleza ecolgica.

La hiptesis de fusin tiene consecuencias importantes para el LUCA si sta es


correcta, el LUCA puede haber sido como loa archaea o las bacterias, porque
aquellos rasgos nicos de la biologa de los eucariontes no haban evolucionado
todava.

El rbol de los tres dominios que surgi del trabajo original de Woese, permite
rastrear rasgos de los tres dominios al LUCA, mientras que la hiptesis de
fusin, en su forma ms estricta, no lo permite. A menos que se pueda plantear
un razonamiento que explique la prdida de un rasgo en todos las archaea
modernoa, esto es diametralmente opuesto a la naturaleza de LUCA, como lo
sugiere el mundo de los fsiles de ARN [Jeffares & Poole 2000].

En la actualidad, muchos supuestos importantes estn siendo cuestionados:

Haba tres o dos dominios, con el tercero surgiendo a travs de fusin?


Era LUCA como un procarionte o un eucarionte, o incluso una mezcla de los
dos?
Es el cdigo gentico el nico posible?
Se bas la evolucin temprana ms en transferencia horizontal de genes que en
herencia?
Hubo uno o ms LUCAs?

Cada una de estas preguntas podra fcilmente llenar un libro, y se ha vuelto imposible
cubrir cada uno de los aspectos de la biologa de LUCA en un artculo. Para el
observador casual, el campo de la biologa de LUCA parece estar desorganizado, cada
cual con su propia teora mascota. Esto puede ser emocionante, frustrante, y a veces,
rayar en lo absurdo, pero por encima de todo esto, es un signo de saludable debate! La
implicacin de tener muchas opiniones y muchos enfoques al problema es que justo a la
vuelta de la esquina hay respuestas emocionantes a preguntas fundamentales acerca de
los orgenes de la vida.. .
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articles for classroom use; other users, please contact editor@actionbioscience.org for
reprint permission. See reprint policy.

Apndice A: Cmo Hacer una Protena


Para hacer una protena, la informacin almacenada en el lenguaje del ADN debe ser
traducida al lenguaje del las protenas, en donde, en vez de un alfabeto de cuatro bases,
el alfabeto est hecho de 20 amino cidos. La traduccin es predominantemente una
tarea del ARN, el ribosoma lee una copia de trabajo del gen de ADN (llamada ARN
mensajero, o ARNm), la fbrica de sntesis de protenas que se encuentra en todas las
formas celulares de vida. La traduccin real del lenguaje ADN/ARN al lenguaje de las

protenas comprende un ARN que se llama ARN de transferencia, abreviado como


ARNt.
El ARNt es la clave para entender la naturaleza del cdigo gentico. Al hacer un ARN,
cada una de las bases A,G,C,U es un nombre en s misma, pero para poder pasar de las 4
bases a los 20 aminocidos que constituyen las protenas, las bases son agrupadas en
palabras de tres bases de largo (llamadas codones), las cuales forman un diccionario
de 64 palabras posibles. De esta manera, se pueden describir todos los 20 aminocidos
en cdigos de tres-letras o cdigos trillizos, con espacio de sobra. Se usan 61
combinaciones (las tres restantes son ledas como PARE DE HACER PROTEINAS),
y un importante rasgo del cdigo es la redundancia por ejemplo, hay 6 codones que
son cdigo del aminocido leucina. La consecuencia de tal redundancia es que el
proceso de traduccin es menos susceptible de errores que un cdigo de
correspondencia de uno a uno.
La traduccin requiere que cada ARNt sea cargado con un aminocido en una de sus
extremos. En el otro extremo, un anticodon se empareja con uno de los codones que
corresponde a ese aminocido(imagen E). La traduccin implica atracar los ARNts
cargados en el punto apropiado del ARNm, a medida que el ribosoma se mueve leyendo
los trillizos. Cuando el ARNt correcto est en su lugar, el ribosoma se junta al
aminocido que fue transportado por ese ARNt a la creciente cadena de aminocidos,
los cuales juntos forman una protena (imagen F).
Anthony Poole recibi su doctorado del Instituto de Ciencias Biolgicas Moleculares
(Institute of Molecular BioSciences) de la Universidad de Massey, en Nueva Zelanda,
donde tambin fue un becario post-doctoral en el Centro Allan Wilson de Ecologa
Molecular y Evolucin (Allan Wilson Centre for Molecular Ecology and Evolution). En
octubre del 2002 se convirti en profesor asistente en el Departamento de Biologa
Molecular y Genmica Funcional (Department of Molecular Biology & Functional
Genomics) de la Universidad de Estocolmo, en Suecia. Su investigacin hasta la fecha
se ha centrado alrededor de preguntas sobre la evolucin temprana, y su enfoque actual
es sobre los orgenes del ADN y los orgenes de la clula eucariota.
http://www.molbio.su.se/ (haga click en staff)
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Andersson, S.G.E. and Kurland, C.G. (1999). Origins of mitochondria and


hydrogenosomes. Curr Opin Microbiol 2, 535-541.
Becerra A, Islas S, Leguina JI, Silva E, Lazcano A (1997). Polyphyletic gene
losses can bias backtrack characterizations of the cenancestor. J Mol Evol 45,
115-117.
Bell PJ (2001). Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a
complex DNA virus? J Mol Evol 53, 251-256.
Brown JR, Douady CJ, Italia MJ, Marshall WE, Stanhope MJ (2001).
Universal trees based on large combined protein sequence data sets. Nat Genet
28, 281-285.
Cavalier-Smith, T (1987). The origin of eukaryote and archaebacterial cells.
Ann NY Acad Sci 503, 17-54.
Dacks JB, Doolittle WF (2001). Reconstructing/Deconstructing the earliest
eukaryotes. How comparative genomics can help. Cell 107,419-425.
Dacks JB (2002). Malaria, algae, amoeba and you: unravelling eukaryotic
relationships. Actionbioscience.org.
http://www.actionbioscience.org/evolution/dacks.html
Doolittle WF (1999). Phylogenetic classification and the universal tree.
Science 284, 2124-2128.
Eisen JA (2000). Horizontal gene transfer among microbial genomes: new
insights from complete genome analysis. Curr Opin Genet Dev 10, 606-611.
Embley TM, Hirt RP (1998). Early branching eukaryotes? Curr Opin Genet
Dev 8, 624-629.
Forterre P, Philippe H (1999). Where is the root of the universal tree of life?
BioEssays 21, 871-879.
Gupta RS, Golding GB (1996). The origin of the eukaryotic cell. Trends
Biochem. Sci 21, 166-171.
Hacker J, Carniel E (2001). Ecological fitness, genomic islands and bacterial
pathogenicity. A Darwinian view of the evolution of microbes. EMBO Rep 2,
376-381.
Hartman H, Fedorov A (2002). The origin of the eukaryotic cell: a genomic
investigation. Proc Natl Acad Sci USA 99, 1420-1425.
Horiike T, Hamada K, Kanaya S, Shinozawa T (2001). Origin of eukaryotic
cell nuclei by symbiosis of Archaea and Bacteria is revealed by homology-hit
analysis. Nat Cell Biol 3, 210-214.
Hutchison III CA, Peterson SN, Gill SR, Cline RT, White O, Fraser CM, Smith
HO, Venter JC (1999). Global transposon mutagenesis and a minimal
mycoplasma genome. Science 286, 2165-2169.
Jeffares DC & Poole AM (2000). Were bacteria the first forms of life on Earth?
Actionbioscience.org. http://www.actionbioscience.org/newfrontiers/jeffares_poole.html May 3, 2011: Article no longer accessible
Katz LA (1998). Changing perspectives on the origin of eukaryotes. Trends
Ecol Evol 13, 493-497.
Keeling PJ (1998). A kingdoms progress: archaezoa and the origin of
eukaryotes. Bioessays 20, 87-95.
Koonin EV (2000). How many genes can make a cell: the minimal-gene-set
concept. Annu Rev Genomics Hum Genet 1, 99-116.
Kurland CG (2000). Something for everyone. Horizontal gene transfer in
evolution. EMBO Rep 1, 92-95.

Kyrpides N, Overbeek R, Ouzounis C (1999). Universal protein families and


the functional content of the last universal common ancestor. J Mol Evol 49,
413-423.
Lan R, Reeves PR (2000). Intra-species variation in bacterial genomes: the
need for a species genome concept. Trends Microbiol 8, 396-401.
Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). Mitochondrial genome evolution and
the origin of eukaryotes. Annu Rev Genet 33, 351-397.
Lawrence JG, Ochman H (1998). Molecular archaeology of the Escherichia
coli genome. Proc Natl Acad Sci USA 95, 9413-9417.
Leipe DD, Aravind L, Koonin EV (1999). Did DNA replication evolve twice
independently? Nucleic Acids Res 27, 3389-3401.
Margulis L, Dolan MF, Guerrero R (2000). The chimeric eukaryote: origin of
the nucleus from the karyomastigont in amitochondriate protists. Proc Natl Acad
Sci USA 97, 6954-6959.
Martin W (1999). Mosaic bacterial chromosomes: a challenge en route to a
tree of genomes. BioEssays 21, 99-104.
Martin W, Hoffmeister M, Rotte C and Henze K (2001). An overview of
endosymbiotic models for the origins of eukaryotes, their ATP-producing
organelles (mitochondria and hydrogenosomes), and their heterotrophic lifestyle.
Biol Chem 382, 1521-1539.
Minkel JR (2001). The nuclear family. Scientific American.
www.sciam.com/explorations/2001/111901nucleus/ (Accessed 9/02, no longer
available online).
Mushegian AR, Koonin EV (1996). A minimal gene set for cellular life
derived by comparison of complete bacterial genomes. Proc Natl Acad Sci USA
93, 10268-10273.
Pennisi E (1998). Genome data shake the tree of life. Science 280, 672-673.
Pennisi E (1999). Is it time to uproot the tree of life? Science 284, 1305-1307.
Penny D, Poole, A. (1999). The nature of the last universal common ancestor.
Curr Opin Genet Dev 9, 672-677.
Penny D, McComish BJ, Charleston MA, Hendy MD (2001). Mathematical
elegance with biochemical realism: the covarion model of molecular evolution.
J Mol Evol 53, 711-723.
Podani J, Oltvai ZN, Jeong H, Tombor B, Barabasi AL, Szathmry E. (2001).
Comparable system-level organization of Archaea and Eukaryotes. Nat Genet
29, 54-56.
Poole A, Penny D (2001). Does endosymbiosis explain the origin of the
nucleus? Nat Cell Biol 3, E173.
Poole & Penny (2002). Eukaryote origins: putting fusion to the (phylogenetic)
test. Submitted.
Poole A, Jeffares D, Penny D (1999). Early evolution: prokaryotes, the new
kids on the block. Bioessays 21, 880-889.
Poole A, Penny D, Sjberg B-M (2000). Methyl-RNA: an evolutionary bridge
between RNA and DNA? Chem Biol 7, R207-R216.
Poole A, Penny D, SjbergB-M (2001). Confounded cytosine! Tinkering and
the evolution of DNA. Nat Rev Mol Cell Biol 2, 147-151.
Ribeiro S, Golding GB (1998). The mosaic nature of the eukaryotic nucleus.
Mol Biol Evol 15, 779-788.
Ridley M (2000). Mendels Demon: Gene Justice and the Complexity of Life
(Chapter 6: Darwinian mergers and acquisitions). Phoenix, London.

Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1998). Genomic evidence for two
functionally distinct gene classes. Proc Natl Acad Sci USA 95, 6239-6244.
Rotte C, Henze K, Mller M, Martin W (2000). Origins of hydrogenosomes
and mitochondria. Curr Opin Microbiol 3, 481-486.
Sicheritz-Pontn T, Andersson SGE (2001). A phylogenomic approach to
microbial evolution. Nucleic Acids Res 29, 545-552.
Snel B, Bork P, Huynen MA (1999). Genome phylogeny based on gene
content. Nat Genet 21, 108-110.
Woese CR, Fox GE (1977). Phylogenetic structure of the prokaryotic domain:
the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci USA 74, 5088-5090.
Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). Towards a natural system of
organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eukarya. Proc Natl
Acad Sci USA 87, 4576-4579.
Woese CR (1998). The universal ancestor. Proc Natl Acad Sci USA 95, 68546859.