EFEMBRIOLOGIA MEDICA jJose HIBGeneralidades SISTEMA GENITAL DEL ADULTO Los sistemas genitales masculine ¥ femenino seran deseritos sin mucho detalle, con el unico propesito de dar una idea sobre el espacio organico donde aconte- cen los fenamenos biologicos concernientes a la em- briologia, es decir: la formacion de los gametos, el traslado y unidn de los mismos y, obviamente, el de- sarrollo del embrion. En la mujer se mencionara tam- bien el caracter ciclico de los episodios fisiologicos de Sus Organos reproductores. Dada la importancia que estos conocimientos tie nen para nuestro estudio, se recomienda ampliarios con la ayuda de textos de anatomia e histologia. Fle. 1-1, Corte sauital de ta renter SISTEMA GENITAL MASCULINO: Gig 1-1p Testiculos. Cada testiculo alberga un gran nimero de Hibulos seminiferos, en cuyo interior se generan los gametos masculinos 6 espermarozoides. Entre di- chos tubulos se localizan las cefu/as de Leydig, encar- gadas de elaborar androgenos, es decir las hormonas Sexuales masculinas. Epididimos. Constituyen un par de tubos enrolla- dos (une en cada testiculo) de aproximadamente 6 metros de longitud, en cuyo interior —mientras se trasiadan hacia sus respectivos conductos deferen-os 2 Embriologia Médica == a tes— maduran los espermatozoides prove: los testiculos. Conductos deferentes » evaculadores. Tratase de dos tubos succsivos —cortos ¥ de gruesas parcdes— dispuestos entre los epididimos y ia uretra, Uretra. En su extreme cefilico desembocan la vejiza urinaria ¥ ambos conductos eyaculadores. Constituye la ‘de salida del semen durante cl coita. Consta de tres porciones, denominados uretra prostatica, uretra mem- Granosa y uretra peneana. Glandulas. Las principales glandulas accesorias del sistema genital masculine son las vesiculas sem nales ¥ la prostata. Sus secreciones, sumadas a los Cs les, Componen el semen. permatozoi Fie 3, SISTEMA GENITAL FEMENINO: Gigs. 1-2 y 1-3) Ovarios. En ellos se generan los gamctos femeni- nos u dyulos, habitualmente uno por mes. Ademas, glaboran esirgenos ¥ proxesterond, hormonas feme- ninas que, como se vera mas adelante, se seuregan en, Trompas uterinas 0 de Falopio. Constituyen un par de conductos tendidos entre los ovarios y el (te Fo. Mes tras mes, una de las trompas recoge un Ovulo —liberado por ef ovario respective (ovuracion)—y lo transporta hacia el utero: Utero. Es un drgano hucco en cl que desembocan las trompas de Falopio. Su capa mas profunda, de- nominada endomerrio, se renueva ciclicamente: on ella tienen lugar la implantacion y el desarrollo inicial del embrion. Vagina. La vagina es el organo encargado de re, bir cl'semen en el momento del colts, cN LA MUJER CICLOS REPRODUCTIVOS ig. 1a) Se describiran —en forma esquematica, y por lo tanto incompleta— los cambios que acontecen cn los ovaries (ciclo ovarico) ¥ en cl endometrio (ciclo endo- metrial), ¥ las secreciones hormonales que los regu lan. Como veremos, esta actividad ciclica —que se repite aproximadamente cada 28 dias— prepara en forma reiterada al sistema genital femenino para an eventual embarazo.(CexcTon oe sERACION J og Ve ig 1-4, | Cambion gue gcurren on el enslometri durante ot ciclo Ciclo ovarico En cl sistema nervioso central (hipotalamo) se ela. bora un ‘factor de liberacion’” —la hormona libera: Gore de lax gonadotrafinas (GNRF)— que regula 1a SecreciOn ciclica de estas Gltimas en la glandula hipo- fils. La primera gonadotrofina que segrega la hipétfisis es la hormone foliculoestimulante (PSE), que DrOMucve en los ovarias el crecimicnte de los foiiculos, en cuyo interior se desarrolian los Ovulos, uno por cada folicu- Io. Ademas, tambien merced a la FSH, cl ovario segre- ba evtrdzenos. Esta fase del ciclo se ama follewlar o Gstrogenica y dura 14 dias: culmina cuando el Ovulo se Gaiprende del talicule ovarice (ovulacion) A continuacién se inicia una segunda fase, deno- minada /uea 0 progestacional, abarea los restantes 14 dias del ciclo. Esta controlada por la hormora fu femmizante (LHX), otra de las gonadotrofinas segresada, bor Ia hipofisis. La LH estimula la produccion de Drogesterona por parte del cuerpo amarillo del ova- Ho, formado a partir del foliculo que queda vacio después dela ovulacion*. de androgenos (LD.a Embriclogia Médica El ovocito se libera al estallar el foliculo que le contiene; entonces. lo aspira la trompa de Falopio, En presencia de espermatozoides, Ia fecundacion se produce en ta luz de la trompa dentro de las 24 horas Siguientes a la ovulacion. El ovecito fecundade tarda aproximadamente una semana en arribar al Gtero, cuyo endometrio se encuentra en una fase especial. como se vera de inmediato- Ciclo endometrial El primer dia de la _menstruacion Menstruacton. coincide Con el comienzo del ciclo endometrial. Con excepcion de la parte vecina al miometrio (capa ba. sab, cl endometrio (capa funcional) se desprende, provocando ——al crosionarse sus vasos sanguincos una hemorragia que dura de 3a 5 dias. Fase proliferativa. Esta fase —mantenida por los estrogenos ovaricos— se inicia al concluir la mens. truacion y finaliza cuando se produce Ia ovulacion (dia 14° del ciclo). En su transcurso se repara la capa funcional del endometric. Fase secreroria. Esta fase —mantenida por la pro- westerona ovarica— se extiende desde Ia ovulacion hasta el proximo periods menstrual. La capa funcic- nal del endometrio se engrucsa, presentande sus glandulas una secrecion abundante y su tejide inters. Uicial un gran edema. De ser fecundado cl vulo. el embrion Se implanta en esta fase del ciclo. Precisa- mente, las secreciones ¥ el edema son adaptaciones del endometrio para acoger y nutrir al embrion du- rante los primeros dias del desarrollo. Fase isquémica. Si no se produce la fecundacion det ovulo —que ¢s lo habitual— el cuerpo amarillo deja de scgregar progesterona y la capa funcional se contrac ¥ Palidece. "Al dia siguiente dicha capa se desprende, ini. Ciandose Gna nueva menstruacion y con ella un nuevo Siclo endometrial. En los casos en que el 6vulo es fecundado, Ia secre- cién de progesterona persiste y el endometrio no se desprende (ver Cambios hormonales en el capitale 4); en Consecuencia, Ia actividad ciclica se interrum. pe. Se recuperara recién después de un tiempo de Producide el parto. GAMETOGENESIS Bajo este nombre se agrupan los procesos que ri- gen Ia formacion de los espermatozoides (espermnato- Rénesis) y de los ovulos (ovozenests). En la especie humana, el mucleo de las células so- maticas posee 46 cromosomas; mas precisamente: dos juczos homélogos de 23 cromosomas cada uno }Kéhilas diploides). Como se sabe, cutas celuslas se di viden mediante un proceso denominade sirosis. ge- nerandose en cada division dos células hijas tambien diploides, portadoras por lo tanto de 46 cromosomas cada una: En los ovarios y los testiculos —-producto- res de los Svulos y los espermatozoides respective mente— el resultado de la division celular presenta Ciertas variantes: debido a que durante la gametone— esis las células se dividen por un proceso denominado meiosis —que involucra do= divisiones sucesivas. los Bametos resultantes heredan un solo jucso de 23 crome- somas cada uno (cé/ulas haploides) (fig. 1-5). ‘Al producirse la fecundacion —cs decir la unin de un espermatozoide con un Gvulo— se genera una nueva célula, Hamada /iuevo © cigoro, en ia que se Te Compone el numero diploide de cromosomas. Los acontecimicntos celulares que se suceden durante la gametogenesis en los tubulos seminiferos (esperrriaro- genesis) ¥ en los Foliculos de los ovaries (ovoweresio han ido esquematizados en la figura 1-5. Espermatogénesis (fig. 1-5) La espermatogénesis se inicia en la pubertad y prosi- suc ininterrumpidamente a lo largo de la vida reproduc” tiva del varen, Ovogénesis (fig. 1-5) La ovogénesis se inicia durante la vida prenatal y se interrumpe en su transcurso cuando las células al canzan la profase de la primera division de la meio- sis—, lo cual acontece entre el tercer y cl octavo mes del desarrollo embrionario. Latente asi la ovomenesis —y'con ella la meiosis se Hega a la pubertad A partir de entonces, en cada uno de los meses por venir, varias Células reinician su division meio aunque una sola célula por mes —la que el ovario berara (ovulacion)— podra completar Ia division. Las células restantes —que reinician la meiosis pero. no Ia compleran—— degencran en el seno del propio. ovario. Esta actividad ciclica contings hasta cl clima- En la figura 1-5 se observa que de cada ovecito [se origina un gameto femenino, en lugar de cuatro, con mo ocurre en la espermatogenesis. Ello se debe a que en la primera y en la segunda division meiotica de la Ovogénesis se generan sendos polocitos, pequenas ce lulas de efimera existencia. Completada la primera division de lam. ovocite I surge un ovecito I, siendo este clestado en que la célula se libera (ovulacion). El ovocito Il se in troduce en la trompa de Falopio y, aunque ya ha ink ciado Ia segunda division de Ia meiosis, la completa sis, detCapitulo 1 s Yeromosemn Beopies de xe aes Atle a ow. (eetuca nuevo] Espermatomtnesis y ovonénenis, Las células han sido ditujadas on distintas escalas, La cifra marcada al lado cle cacla cGlula indica st SOlo si es fecundado por un espermatozoide (ver Fu- Sidn en cl capitulo 2). En tales circunstancias aleanza Sl estado de ovulo y de célula huevo simultaneamente. Por lo tanto. el ovulo propiamente dicho no existe, aun- que Sucle denominarse ast al ovocito IT El ovocito se desprende del ovario envuclto por una gruesa cubierta glucoproteica denominada mer brana pelucida: a su vez, esta se halla rodeada por las élulas foliculares que componen la corona radiata Gig. 2-2). EMBRIOLOGIA ‘La embriclogia estudia el desarrollo del organismo desde la formacion de la célula huevo hasta el mo- “mento del nacimien'to: incluye a Ia placenta y los ane~ Xos extracmbrionarios. es decir a las estructuras due Vinculan al embrigm con los tejidos maternos. Tanto E se Ocupa de los cambios morfolégicos aue se van su- Sediendo en todos los sectores del embrion (erbrio- logla descriptiva) como de los mecanismos biologics que los pravecan (embriologia experimental). Mer Sed ala embriologia es posibie: Explicar la distribucién anatémica de algunas estructuras: por ejemplo la inervacion del diatragma, “Vmasculo situado entre el torax » el abdomen— por nervios cervicales. ‘2. Comprender la relacion fisiologica entre el feto ¥ la madre, con lo cual pueden prevenirse —o diagno: care y tratarse—— algunas enfermedades fetales 3. Estudiar la genesis y el desarrollo de las relforra- clones Congenitas, para poder prevenirlas ©. tratarlas. Esta rama de la embriologia se denomina serarolog/a. ‘4. Orientar al obstetra sobre como debe conducir el parto a fin de no lesionar al revo. 5. Comprender mejor algunas entidades patolési- cas: por clemplo la genesis de los tumores, la regen Facién de los tejidos. ete.(eauaan) Al estudiar el desarrollo embrionario, a menudo es necesario scalar Ia ublcacion relativa cle las extracts ras. Los términos “superior’", “inferior”, “anterior ¥ ‘posterior’ utiles para describir la anatomia del Adulto— suclen evitarse cuando se analiza cl cuerpo embrionario, ya que este se sittia en el interior del we. Fo en las mas diversas posiciones. Corresponde enton. ces el uso de la nomenclatura indicada en'la figura 1-6. ETAPAS DEL DESARROLLO El desarrollo embrionario es un proceso continuo, conformado por una serie de episodios parcialments superpuestos. Mas atin, cada episodio se halla condi cionade por los precedentes, ya su turno condiciona a los que vendran. Estas —y otras Causas— hacen que las descripcio— nes embriolégicas a menudo resulten complicada: por cllo y para facilitar su estudio, se ha dividide al desarrollo en tres periods —lamades preembriona- rios, embrionario y fetal——, los que su vez han sido Subdivididos en ctapas de una semana de duracion (cuadro 1-1). 1. Periodo preembrionario El desarrolio se inicia con Ia fecundacién, merced # Ia cual se forma un embrién unicelular, Hamado hue- ‘Lucgo tienen lugar —en Diologicos denominados seamentaciin, cavitacion y gastrulacidn, los Cuales se producen en él teanscurse de la primera, la segunda ¥ la tercera semanas, res. pectivamente. Como consecuencia de estos proceses, al finalizar la primera semana el embrion= sc halla representade Dor un disco unilaminar constituide por sndodermne: Durante la segunda semana, al agremarse el ectoder mo, se transforma en un disco bilarinar. En la tereera semana, finalmente, el embrion es un disco trilamt nar plano, compuesto por las dos hojas mencions- das, ‘mas cl mesodermo. Estas tres hojas embriona- Flas, Como se vera, contienen el germen de todas las estructuras y Graanos del cuerpo. Desde el lugar en que se produce Ia fecundacién Gercio distal de la trompa de Falopio), el embrion se Wrastada hacia el Were, en cuyo ondamettio se ime Planta. La implantacion comienza a principios de la Segunda semana y culmina a fines Ge la tercera.capnutc 1 7) — | _— (fae ae freee eecratoweere case || “—— eee i See eee tee | Satta i See LE [ wotaree [wits | Rea. a=are == 2. Periode embrionario Este periodo se extiende desde la cuarta hasta I octava semana del desarrollo. Su comlenzo es critica. pues cl disco embrionario tilaminar —-merced a Somplejos plesarmentos— se transforma en un cuer po cilindrigo. Ademas, porque comicnzan 4 aparccer [Sp csbozos de ta mayor parte de loz organos (organo- genesis, se producen numerosas diferenciaciones Ut Stlares Unsrogenesis) y el embrion inicia la consolida- Sion desu forma definitiva Unorsoxenesis) El tramo del desarrollo comprendide entre los dias 2o'y 30 se denomina periode somiiico (wer cuadro 1-D: Sila es porque en su transcurso el dorso del cuerpo Embrionarie presenta los relieves de unas pequenas masas mesodérmicas Hamadas somitas. 3. Periodo fetal El periodo fetal comienza en Ia novena semana del desarrollo y culmina con el nacimiente. En su crans- Curso, si bien continuan las diferenciaciones tisulares Ghistogenesis), prevalece el crecimiento corporal. Es {Os dos proceso no concluyen con cl nacimiento. va Gue, como cs sabido, continan durante gran parte dela vida posnatal. Asi, cl desarrollo del sistema ge- hital “este cs s6lo un’ ejemplo permanece inte frumpide durante varios afios, para reactivarse en la pubertad y culminar en las primeras ctapas de la jun venrud. CONSIDERACIONES PREVIAS, Conviene advert que el estudio de la embriolosia presenta algunas dificultades. No debe olvidarse que [Ss cpiscdios son multiples y se suceden ininterrump! damente a lo largo de prolongados periodos de tiem- po: ademas, aconrecen en forma simultanea en todas, Taz resiones del cuerpo. ‘Uno de los aspectos sobresalientes es el gran creci miento que experimenta cl embrion. Cuando esta cons ttuide por una sola célula —ia eélula huevo © cigoto— hosce un diametro de 0.15 mm y pesa 3 >< 10~” gramos. En cambio, clrecien nacido —~integrado por billones de Céluias— mide unos 500 mm y pesa alrededor de 3 200 ‘Otro es cl aumento de complefidad, pues ta célula hucvo posce Ia Informacion necesaria no s6lo para Bencrar tados los tipes celulares, sino ademas para integrarios en tejidos y Organos ordenados de acuer- Uo a una distribucion espacial Constante. Por los motives expuestos, cuando se estuclia el dessa rrollo embrionario es necesario relacionar la mayor par tede los episodios, vinculando lo ya sucedido con lo que Sascae y sucedera. Es por ello que los fenOmenos em- Dniosencticos correspondicntes a la primeras cinco sema~ has, por ser los mas dificiles de aprender, seran descritos Ch forma global, on capitulos unitarios que incluiran los Shisodios sucedidos simultaneamente en todos los secto~ Fes del cucrpo. El sincronismo, entonces, ha de ser el factor que prevalecera en tales descripsiones Ten cambio, en los capitulos siguientes se describira el desarrollo de cada sistema organico por separado, Fecomensando, si fuera necesario, desde cl momento Ch que aparecicran sus primeros esbozos. Lo propio se hara con los ancxos extraembrionarios y las estructa= fas que relacionan al embrion con la madre (placenta), Finalmente, los mecanivmos del desarrollo (embriolo- tia experimental) y Ia: malformaciones congenitas (e- Fatologia) seran estudiades en capitulos especiales.ho 2_ Fecundacién La fecundacién es el fenomeno biolégico mediante ¢1 cual se unen un espermatozoide yun ovulo para formar una nueva célula —denominada Auevo Oct Zoro, con Ia que se inicia cl desarrollo cmbbriona- fio, os decir la Vida de un nuevo individuc. Después de Ia ovulacion, cl ovocite 17 = captado por la tompa de Falopio, que lentamente lo transport ha Gla cl utero. Por su parte, tras ol come, los espermatozor des deposiiados en la Vagina avanzan en sentido contra Ho, arribando a las trompas —~algunos lo losran en po- cos minutos— luego de atravesar el cucilo uterine, el Gtero y las Uniones uterotubarias (ig. 2-1). El encucntro: entre ambos gametos tiene lugar en cl interior de la trompa uterina, habitualmente a la altura del sercio clis- tal de la misma (ig. 2-2) ‘Aunque en rigor basta uno para consumar Ia fe- cundacion, con el cyaculado normalmente se deposi- tan en Ia Vagina alrededor de 350 000 000 de esper- matozoides. Este aparente exceso es imprescindible debide a que muchos de ellos quedan cn cl camingy Atrapados por barreras fisicas —como lo son cl cucllo Uterine (moco cervical) y la union uterotubaria-—o destruidos por Ia acidez de Ia vagina, aunque esta sea amortiguada por la alcalinidad del semen. En conse. Cuencia, los espermatozoides que alcanzan al Ovulo terminan siendo relativamente paces, tal vez no mas de cien. El ovocito ¥ los espermatozoides son desplazades —el primero én direccion al utero y lox sesundos ha- cia las trompas de Palopio— merced @ contracciones ritmicas y relajaciones perfectamente coordinadas por parte de las Mibras musculares de la vagina. el Sueno uterino, el Gtero y las tompas. Fin estas ult mas los gametos son propulsados tambien por los movimientos coordinados de sus cilios, Ambas acti Vidades la muscular y Ia ciliar— son cstimuladas ¥ Teguladas, entre otras sustancias, por dos hormonas femeninas. la ocirocina y la progesterone: ademas in- tervienen las prosraglandinas presentes on el semen, provenientes de las vesiculas seminales- Los ovocitos conservan la capacidad para ser fe- cundados hasta 24 horas despues de la ovulacion; transcurride ese tiempo comicnzan a envejecer > mueren. En consecuencia, Ia fecundacion debe con- Sumarse forzosamente dentro de ese lapso. Los espermatozoides, por su parte, sobreviven en cl interior del aparato genital fernenino entre 24 9.72 horas.vtemorene potcose eclochars \ eee ‘aot c ne Debe sehalarse que al abandonar los testiculos los espermatozoides son inmdéviles y alin no se encuen- tran ''preparados”’ para fertilizar al ovecito I. En efecto, para aleanzar esa “"preparacion™’ deben pre- Miamente experimentar dos procesos biolésicos adi- Sionales —~el primero mientras recorren el epididimo JY elsegundo en cl interior del aparato reproductor fe menino-, denominados respectivamente /madura- tion ¥ capacitacion. Veamos en que consisten. Maduracion. La maduracién comprende cambios morfolégicos, fisiologicos y bioquimicos por parte de los espermatozoides.. Capacttactén. Como se ha dicho, el subsiguiente prerrequisito que deben seguir los ¢spermatozoides: para hallarse en condiciones de fecundar al ovulo Ettsto es la capacitacion— tiene lugar una vez que han ingresado al aparato reproductor femenino, du- rante su ascenso hacia las trompas uterinas. Merced a este fenémeno biolégico se produce Ia modificacion o la remocion —tal vez por Ta influen- Gia de materiales aportados sucesivamente por cl cuc- lio uterine, cl endometrio ¥ la mucosa de la trompa— de las glucoproteinas que se Integraron a la membra— na plasmarica de los espermatozoides durante su ma- duracien en el epididimo. La capacitacion comprende ademas ciertos cam- bios en la permeabilidad de dicha membrana, la re- distribucion de algunas particulas. intramembrano- sas, y un aumento cn la captacion de oxigeno por parte de los espermatozoides, cuyos movimientos ad- Guicren una significativa Vigorizacion: este nuevo U- po de motilidad recibe el nombre de iuperactivacton. ‘Se considera que la capacitacion es el condicionante biolégico que —inmediatamente antes y simultanea- mente con las primeras fases de la fecundacion— po- Sibilita cl desencadenamiento en los espermatozoides de una serie de cambios morfologicos y funcionales Adicionales ——reunidos bajo el nombre de reaccion Gerosomica—, los cuales seran analizados de inme- diaco. ‘Antes seflalemos ave la capacitacion requiere varias horas, por lo que los espermatozoides —aun hallando- seen las cercanias del Ovulo (recuerdese que algunos arriban a las trompas uterinas en pocos minutos)— no podran iniciar los sucesivos pasos que culminaran con Ia union de uno de clios al gameto femenino sine des- pues de transcurrido ese tempo. Reaccién acrosémica. Debe recordarse que el ovo- cho se halla envucko por la membrana peliicida ¥ por las células que componen la corona radiata (ver Ove- genesis on el capitulo 1y las figs. 2-2 ¥ 2-4). Una vez Gue los espermatozoides —ya capacitados— estable- Sen contacto con estas envolturas, deben atravesarlas,10 Emprictoate Medica y asi, alcanzar a la membrana plasmatica del ovocito- Para atravesar la corona radiata y la membrana pela- cida los espermatozoides se valen de dos enzimas hidro- Mticas “la Hiafuronidasa y la acrosina respectivamen- te—, las cuales se hallan almacenadas en el interior de Sus acrosomas. Estos constituyen sacos aplanados que “Vala mancra de casquetes— envuelven los 2/3 anterio- res de los nucleos de los gametos (figs. 1-5 y 2-3). ‘Las enzimas son lberadas desde los acrosomas al tiempo que, tanto en ellos como en Ia membrana Plasmatica de los cspermatozoides, se. produce. la reaccion acrosérica, COnjUMo de cAMbIOs estructt: fales y funcionales que tienen lugar cuando culmina la Capacitacior La reaccién acrosémica se inicia al aparecer matt- ples fusiones cnire la membrana externa del acroso- may la membrana plasmatica del espermatozoide: Clio da lugar primero a la formacion de paros — por los que saldran las enzimas—y luego a la desapari- cién de ambas membranas (figs. 2-3/9 2-4). Como Sonsecuencia, la membrana acrosémica interna que da expuesta al exterior, reemplazando a la desapar Sida membrana plasmatica en la region frontal del es permatozoide (fig. 2-5). Para que la reaccion acrosémica se produzca es ne cesaria la presencia del ion caleio en el medio. FASES DE LA FECUNDACION 1. Denudacion. Asi se Nama la primera fase de la fecundacion. Consiste en el desprendimiente de la co- rona radiata, cuyas células foliculares se dispersan por la accion de una de las enzimas liberadas desde Ios acrosomas ——Ia Mialuromidasa—, la cual hidroliza la matriz cementante que las mantiene unidas (fig. 2-4). Producida la denudacion, varios espermatozoides al- canzan la superficie externa de la membrana pelucida. 2. Reconocimiento » adhesién. De inmediato. los espermatozoides y la membrana pelcida se adhicren firmemente entre si (fig. 2-5). Para que ello sca posi ble antes deben reconocerse, lo cual acontece por 1a presencia en las membranas de los cspermatozoides de moléculas que interactaan con otras complemen. tarias de la membrana pelucida. Producidos el reco- Rocimiento y la adhesion —imposibles =i las gametos pertenccicran a especies diferentes, puede iniciarse la penetracion, proxima fase de la fecundacion. 3. Penetracién (fig. 2-6). Los espermatozoides atraviesan la membrana.pelucida —fenomeno deno- minado: A merced a otra enzima liberada desde los acrosomas, la acrosina. No obstante, el Pa- saje se produce gracias ala accion mecanica senerada Fim. 2-0.por los movimientos de Aiperactivactén de los esper- matozoldes, adquirides durante la capacitacion, se- gun se vio. 4. Fusién. Si bien la membrana peliicida es atra- vesada por muchos espermatozoides solo uno esta blece contacto intimo con Ia membrana plasmatica del ovocito Il, cuya superficie exterior presenta mul tiples microveliosidades, que son las que en realidad Se adosan al espermatozoide. De inmediate las tnembranas plasmaticas de ambos gametos se fusionan entre si, debiendose advertir due tal fusion es estructuralmente muy complica, ya que la membrana que cede el ovocito corresponde a las Mmicro- Vellosidacies arriba citadas, y la aportada por el esper- Tnatonoide pertenece a su cabera, ras precisamente a. Un sector de au region ecuatorial (figs. 23 ¥ 2-7 Pronto las membranas fusionadas se reabsorben, estableciendose entre los citoplasmas de ambas celu- Ias una solucion de continuidad que hace posible “Noon otros procesos que remedan una fagocitosis — Ia entrada del espermatozoide al Interior del ovocito Mt Gig. 2-7) Mientras ocurre lo antedicho. el ovocito se dispone a completar su segunda division melatica (ig. 2-7) Givision que iniciara al entrar a la trompa uterina (ig. 2-2), tras lo cual generara un nuevo poloci- to (ig. 2-8). 5. Bloqueo de la polispermia. Tras la union del espermatovoide con el ovecio se producen algunos cambios ultracstructurales en las membranas pelucl- day plasmatica de la célula huevo, los cuales prove- san el desprendimicnto de los otros espermatozoides, excluyendo Ia posibilidad de nuevas fecundaciones olispermiay El origen de tales cambios se encuentra en la deno- minada reaccion corrical, que consiste en la expulsion hacia el espacio extracclular de algunas enzimas hi droliticas presentes en multiples microvesiculas —co- hocidas como grdnulos corricales— que la celula hue- Vo poses en su resion cortical ‘Ouas enzimas —originadas en los mismos granu- los— digicren uniones existentes entre la: membrana pelucida y la membrana plasmatica del huevo, for- thkndose cnere ambas el denominade aspactordeyert! lzaciém, que constituye otro impediments para la polispermia. 6. Formucion de tox pronicteos femenino s: mascu lino. Como se ha visto, la segunda division meiotca del ovocito Il se completa cuando culmina Ia fecun- dacion (ver Fusion). El nucleo de dicho ovecto, ahora Ia celula huevo— adquiere el nombre de promicteo fermenino (ig. 2-8). ar Por su lado, después de agrandarse y tornarse exféri- co “dado que se dispersa su apretada cromauna— el niicleo del recientemente incorporado espermatozoide Dasa a denominarse promicieo masculine (ig. 2-8). Simultancamente, on ambos pronucleos comicnza a duplicarse cl ADNy a condensarse la cromatina, Con lo cual Ia identificacion de loz cromosomas come entidades individuales empieza a ser posible. Se ini Sian asi los preparativos para la primera division mic totica que experimentara la célula huevo, cuya meta fase recibe ol nombre de anfirrixis. 7. Anfimixis. Los dos pronicleos se ponen en con- tacto on Ia parte central de la célula huevo, donde pier den sus membranas y entremezclan sus cromosomas (ig. 2-9). Debido a que cada proniicleo pose sol mente un jucgo de 23 cromosomas (son haploides) 1a Célula huevo resulta con un total de 46 (diploide) Estos dos juegos de cromosomas se disponen cn el plano ccuatorial de la célula y dan lugar ala metafase de In primera division mitotica, amada an/iriaxts Gig. 2-10). Ademas, cada cromosoma se divide longi a Contacto de ambos pronucleos ¥ pérdida de sus membrana,az Empricioata Medica tudinalmente en dos mitades, las cuales —92 en to- tal— reciben cl nombre de cromatides. Entretanto, los centriclos —riginados posiblemente a partir del centriolo anterior del espermatozoide-— se ubican en ‘Cada una de las cromatides hermanas —individuall zada como un huevo cromosoma— se dirige hacia uno de Ios polos de la célula (fig. 2-11). Como consecuencia quedan constituides des conjuntos diploides de 46 cro- mosomas cada uno, los cuales, una ver envucltos Por tos nacieos de las futuras células hijas, Mientras, en cl ecuador de la célula aparece una constriceion, lo que marca cl comienzo de la division de su citoplasma (fig. 2-11). ‘Con Ia anfimixis se inicia la segrmentacton de ta ce wig huevo, proceso a ser estudiada en el proxime ca- Consccuencias de Ia fecundacion La consecuencia exctuyente de la fecundacion es, lebviamente, Ia formacion de la célula huevo, en la Sual se operan Ios siguientes fendmenos biologicos: 1. Se restablece el muimero diploide de cromosxo- mas. Lalunion de los dos pronucicos haploides resta- Blese cl numero diploide de cromosomas, caracteris- tico de las células somaticas. 2. Se forma una célula completa. © ovocito apor. tala mayor parte del citoplasma, replete de organo! des y austancias nutritivas. El espermatozcide, en Cambio, en muchas especies (no en los mamiferos) co de''los centriolos. Debe advertirse que en la célula huevo la relacion miucteo-clroplasmatica se presenta muy desproporcionada, ya que el Volumen del cito- 3. Se redistribuve ef material clroplasmatico. Los organoides y las sustancias nucritivas de la celula hue~ No'se distribuyen por todo el citoplasma. En algunas. especies, esta distribucién es asimétrica, por lo aue al Sividiree dicha célula, Ias células hijas heredan an contenido citoplasmatico cualitativa y cuantitativa- mente diferente. En los mamiferos, la distribucion del material citoplasmatice, aunque aparenta ser uni- Torme —se presenta asi con los actuales recursos de observacion”, también seria asimétrica. Como se por Qué se producen las diferenciaciones celulares ev Ias primeras crapas del desarralle (ver Diyerenctactan cetuiar en el capitulo 11) sexo. Dado que el cromosoma sexual del ovocite os Siempre un cromosoma X, el aportado por cl esper- matozoide —que puede ser XO Y— es el due condi- ona Ia formula cromosomica sexual del huevo: st 5. Se inietan las divisiones mitotteas. Al consu- marse la fecundacion l espermatozoide activa ef re fabolismo del ovocito —aletargado hasta ese MOmen- to--, desencadenando las primeras divisiones mitou- ESTERILIDAD La esterilidad —es decir Ia incapacidad de la pareja para procrear luego de dos afos de relaciones sexua” Originarse por Wastornos presentes tanto en el hom- bre como én la mujer- Causas derivadas del hombre La esterilidad masculina puede ser provocada por un gran numero de trastornos, que solo cnumeraremo: Infecciones (orquitis por el virus de la parotiditis, por clemplo) ‘Trastornos hormonales. Malformaciones congén Sustancias toxieas. Asentes fisicos (calor, radiaciones). Varicocele (varices en el escroto). Criptorauidia (testiculos fuera del exeroto). Algunos de estos trastornos impiden o entorpecen la produccion parcial o total de los espernmiatozoides. Otros. en cambio, interfieren su maduracion © sefeponen a su salida por Ia obstruccién de alsin con- Gueto. Finalmente, otros ocasionan esterilidad al al- {crara las glandulas accesorias del sistema genital ‘Uno de los recursos para determinar la esterilidad del varon os cl expermogramia, es decir el estudio del Somen; se considera normal cuando ofrece 1Os si- Volumen: 2 a 6 cm. —ESncentracion de espermatozoides: 40 a 250 mi- —Motilidad progresiva: buena o muy buena. TPErcentaje de espermatozoides moviles: = 60% Marfologia de los espermatozoides: = 60% de formas normates, En el semen se evaltian tambien los componentes seeregados por cl epididimo y las glandulas acceso- Has del sistema genival (Causas derivadas de Ia mujer La esterilidad femenina puede deberse a ciertas en- fermedades del avario, a trastornos hormonales que Afectan su funcionamiento (en ambos casos, lt conse- Stencia cz In falta de produccian de ovecitos), o@ al- guna patologia localizada en las vias genitalcs (obs trucciones que impiden el encuentro del Svulo con los Sspermatosoides). ‘Tales afecciones pueden originarse porsiguna de las siguientes causas! Infecciones Malformaciones congénitas. Sustancias toxicas. Posician defectuosa del Gtero. Espasmos tubarios. Otras causes Existen otras causas de esterilidad —mas dificiles de dingnosticar—— que parecen ser el resultado de in- teracclones defectuosas entre ambos miembros de la pareja. Veamo= algunos ejemplos. Trastornos de la contractilidad uterina o tubiriea. Se hha Visto que la contractilidad de estos Srganos es res Ponsable tanto del ascense de los espermatozoides, cepttutc 2 a3 por el tracto genital femenino como de la entrada del B8Scte ala trompa de Falopio ——y su ulterior trasla- OS hacia cl arero-- luego de la ovulacion. Dicha acti- Widad"es Tegulada no solo por hormonas femeninas Grogesterona, ocitocina, ete.), sino también por sus {aneias presentes en el semen (prostaglandins). Cina disminucion en la contractilidad uterorubstri ca podria retrasar cl encuentro entre los gametos, Con, SI Consiguiente ““envejecimicnto”” de los mismos. Se ha comprobado que, tanto en cl vulo como en los espermatovoides, este envejecimiento desencadena la Sharicion de aberraciories cromosorticas (ver Capitu- io 12). A pesar de ello, dentro de cisrtos limites de tiempo, las células envejecidas son capaces de fecun- dar, pero los embriones que peneran sucumben inmc- Gintamence despues de la fecundacion o en el trans- Curso de las primeras semanas de su desarrollo (aborros fempranos). ‘Bigamos de paso que cl envejecimiento de los ga- metos ccurre habitualmente sin que medic ninguna Datclogia, por ejemplo, cuando el coito acontece Muchas horas antes o después de la ovulacion. En el primer caso, los espermatozoides deben “esperar” Ta Negada del ovocke y durante esa espera envejecen. Ein el segundo, cl que ‘espera’ y envejece ox el ovec to. Debe recordarse que los espermatozoides después ia ovalacisn tienen una supervivencia muy corta, de SS") Ge"B4 horas, respectivamente. Las situaciones Antidichas son mas comune: en las parejas cuyas re- Taciones sexuales son poco frecuentes. En tales casos Cha podide comprobar que el 60% de los Ovulos fe Candados sucumbe, produciéndose abortos temp! hos que suclen scr confundidos con menstruaciones Eharecidas a destiempo. Las células de estos embrio- Ros, al igual que las de los descritos en el punto ante- Hor, son portadoras de anomalias cromosomicas. Incompatibilidad inmunolégica. Los espermato- zoides pueden aglutinarse © inmovilizarse en cl inte Hor del aparate genital fernenino por la presencia de Bnticuerpos que les son pardcularmente hostiles. Sin Sinbargo, csos mismos espermatozoides suelen no ser Giectndos por el sistema genital de orra mujer. Con- frariamente, un aparato sexual femenino que agluti- hao inmoviliza a unos espermatozoides suele ser in- Gfensivo para los espermatozoides provenientes de Sto hombre. E= posible, por lo tanto, que algunos Susdros de esterilidad sean producidos por la existen- cia de cste tipo de incompatibilidad inmunologica en- tre los miembros de la pareja. .ES Primera semana del desarrollo Embrién unilaminar Por motives didacticos se describiré primero la anatomia del embrion de 7 dias —Iarmade Dlastocts, fo— y luego el modo en que éste se genera a partir de Ie celula huevo. Antes se hace necesario definir los alcances que ha- bremos de darle a la palabra *‘erbridn”. Unas veces: este término identificara a la totalidad de las cstruce turas derivadas de la célula huevo, incluyendo a las que participan en la formacién de la placenta y de los Gnexos extracmbrionarios (aMMOs, Saco vitelino, alantoides, cord6én umbilical). Otras, en cambio, Se aplicara solamente a los tejidos que han de converur se en el futuro recién nacido, en cuyo caso, de ser hes cesario, a la palabra embrion se le agregara la oxpre- sion “propiamente dicho” ANATOMIA DEL EMBRION DE 7 DIAS. ig: 3-1) Al iniciarse el desarrollo el embrién es unicelular y, como se ha visto. se denomina huevo o cigato. En vuelto por la membrana pellucida, esta ubicado en el tercio distal de la trompa de Falopio y poses un dia- metro de 0.15 milimetros. Transcurrrida la primera semana, su anatomia es bastante mas complcia: ha perdido la membrana peliicidsty, aunque sigue mi- diendo 0.15 milimetros, esta compuesto por muchas células; ademas se encuentra en la cavidad del Gtero, adonde ha arribado despues de descender por la trompa de Falopio. Es atil aclarar que, on esta ctapa de la gestacion, la mujer no presenta cl menor indi Gio de estar embarazadi El embrion de 7 dias ——que como dijimos recibe el nombre de blastocisto— posee la forma de una esfera huecca. Sus células se denominan biasromeras y su ca- vidad —ocupada por un liquide incolore—, biasre- cele. La pared de la esfera esta formada por una capa continua de blastomeras aplanadas, llamada 1o/o- biasro. En un sector de la misma se distingue un cone glomerado de Células esféricas que Neva cl nombre de macizo celular interno. Las células aplanadas del trofoblaste son claras ¥ se dividen con rapidez. Como se vera en el proximo, capitulo, dan origen al tejido encargado de implantar al embrién en el endometrio, constituyenda por lo tanto el primer rudimento de la placenta. Las células esfericas del macize celular interno son mas oscuras y se dividen a una velocidad menor, Son precursoras del embrion propiamente dicho y de sus Precisamente, en el sector del macizo relacionado con el blastocelé se segregan algunas células, lax cua les forman una capa unicelular el endodermo.— que constituye la primera hoja germinativa del cm brién propiamente dicho. Esta Hoja es cl ensbrion unilaminar —Marmado tambien disco embrionario unt laminar— a que hace referencia el presente capitulo. Como se vera, el embrion desarrollara otras dos hJas —denominadas ecrodermo y mesodermo— durante la segunda y Ia tercera semanas, respecuivamente. Ya dijimos que a los 7 dias de la fecundacion el blastocisto ha arribado a la cavidad uterina. Debe agregarse que ha establecide contacto con el epiteho Superficial del endometrio, el cual, come se sabe, se encuentra en plena Jase Lifea 0 sceretoria. Ademas Se ha orientado de tal modo, que es cl sector del tro” foblasto adyacente al macizo celular interno el que establece contacto —y luego se adhicre— con el cita- do endometrio. Este sector del blastocisto se denomi- ha polo embrionario, ¥ el OPUEsto, Pole VeRErarivo Gigs 3-2). CAMBIOS QUE SE SUCEDEN ENTRE LOS DIAS 1° Y 7° DEL DESARROLLO Veamos qué ha acontecide en este lapso para que cl embrion unicelular se haya transformado en cl blastocisto: se ha producido la segmentacton © eliva- Je, proceso mediante el cual, por una ininterrumpida Sucesion de mitosis, 1a célula huevo ha dado origen & las blastomeras, células que al cabo de un reordena- miento cspacial y debido a un principio de diferencia Sion, componen el blastocisto. Debe recordarse que el proceso de fecundacion culmina Con la anfimius, que es al mismo tempo la metafase de In primera division de la sesmentacion Gig. 2-10). Luego, cuando los cromosomas llegan a Sus respectivos polos, aparece en el ecuador de la ce lula huevo una constriccion que divide prozresiva- mente acu citoplasma en dos partes, penerandose dos Células hijas semejantes, ambas con un numero div ploide de cromosomas (rigs. 2-11 y 3-3). El plano Ge esta primera division pasa por el cje que une a los Tuturos polos embrionarlo ¥ vegetative del embrion. A su vez, cada una de las células hijas se divide en, otras dos. Esta segunda division pasa por el mismo gic, pero en un plano perpendicular al primero, por Io Gual las 4 blastomeras resultantes presentan una forma alargada (fig. 3-31). Ello ocurre en el interior dela trompa de Faiopio donde el embrion ha co- menzade a avanzar en direccion al Gtero— durante el Segundo dia del desarrollo (fig. 3-4). ‘La tercera division de la segmentacion se produce a los dos dias y medio y es perpendicular a las dos ante rlores. Forma 8 blastomeras. 4 por encima ¥ por de- bajo del plano ccuatorial dei embrion (fig. 3-30). Es te, siempre en Ia trompa de Falopio, se ha acercado # la'union uterotubaria (rig. 3-4). células. El embrion —-denominade morufa porauc Bieta ha arribado yaa la cavicad uterina (Rigs. 3-30 Fg, 9-2: Bou Magura astra of modo on gue of blastowito por nice y 3-4); se encuentra en el cuarto dia del desarrollo. A Bante de la quinta division de la segmentacion el ain- Eronismo mitotico se rompe, con lo cual el numero de celulas deja de incrementarse de acuerdo a una progresion geométrica. Ello ocurre porque ya existent dos tipos de blastémeras, las que se dividen lenta- mente (rururo macizo celular interno) ¥ las due lo ha- Sen con rapides (ruture trofoblasto) ‘Al quinto dia Ia morula posee un mayor namero de células, entre las cuales comiensza a aparecer un Haul Govcinro gue dcsplara hacia In periferia’a Ina/blast®- meras de division rapida, comprimiéndolas contra la membrana pelucida. Estas celulas componen el 77o- Foblaste, adquiriendo la cavidad resultante el nom- Gre de biasrocele. Por su lado, el grupo de blastome- Fas que se divide mas lentamente se aprupa en uno de los polos de la esfera el future polo embri Y forma el macizo celular interno © Finalmente, las células del macizo celular interno adys centes al blastocele componen el endodermo, primer Fu- dimento del embrion propiamente dicho. Se halla consti- tuide por una sola capa de células (Hig. 3-1), de alt que tambien se lo llame disco eribricorario tarilarintar La membrana pelucida se desiniegra de inmediato yeclembrion due ha adquiride c: nombre de blasto- Sisto" se Orient con el polo cmbrionario hacia cl en- Sometric, en donde comienza a implantarse (ig. 5°2)) Este renomeno —el de la Wiplanracton — ha de Ser estudiado on el proxime capitulo Recomendamos —una vez comprendidos tox eam- bios que se producen durante la primera semua del16 Emprictogta Medica desarrollo— repasar Ia anatomfa del embrion de 7 Gias. Ello facilitara la asimilacion de los conocimien- tos expuestos on el presente capitulo, # la vez impres- Gindivies para el aprendizaje del proximo, ya, que SGhetituyen su punto de partida- Corresponde sena- Tar que cota cstrategia didactica habra de aplicarse on Gl estudio de las ctapas iniciales de la cmbriogenesis, Soncretamente hasta cumplir el embrign sus cuatro SSmanas de vida. Consecuencias de la segmentacion Como se vio en el capitulo anterior. la célula huevo no presenta la relacion nicleo citoplasmadtied Wwe ca Tacteriza « las celulas cn general debido a que cl volu- fnen de su citoplasma es marcadamente superior al de Stvndcics. Durante la scementacion las mitosis se su- eden con mucha rapides, motivo por cl cual, al ser las interfases muy Dreves, las células hijas no produ Cen material clroplasmatico nuevo. Como consecuen fia, ti Volumen del cltoplasma de las Dlastomeras se educe con cada division, por lo que la relacion mie Cie citoplasmaticn de law celulas del organismo adul- to sc restablece progresivamente. Asi, al culminar ta Seementacion, ol conjunto de blastomeras —es decir Slvinsrocisto-— pasce cl mismo tamano que ia celula huevo, cstande incluso rodeado por la misma mem Brana pelucida, que tampoco ha crecido Por ira partes mientras se suceden las mitosis, al guna: blastomeras adquicren clertas particularidades que las diferencian de las demas, haciendo que a par- tr'de la célula huevo ——y posicriormente de ouras Céliias con apariencia semejante—— se formen grupos Schilares visiblemente diferentes, ales como el trofo- blasto, cl maciza celular interno y el endodermo. Las blastémeras se nutren con las sustancias secreta- das por las celulas epiteliaies de la trompa de Falopio SGellas glandulas uterinas, que se encuentran en ple Na fase scoretoria. ‘Tales secreciones —~ricas en gluco- Beno, lipidos y giucosaminoglucanos— forman una Mhagtna mucoso alrededor del embrion, a cuyas celu- las arriban por difusion: PATOLOGIA Abortos rempranes. Si entre las secreciones que nuiren al embrion se cncontraran sustancias nocivas BNalgunos medicamentos ingeridos por la madre, por Giempio— esas pedrian matarlo y asi desencadenar Fa su embarazo, por lo que resulta comprensible que. ho preste una atencion expecial a los medicamentos que recibe: bebe advertirse que en esta etapa del desarrollo 1 emibrion cs muy fragil ¥ sensible a las agresiones. No Sbsiante, si la agresion es leve, el dane que produceCaptutc 3 7 Fhe 4, es parcial y susceptible de ser reparado debido a que las células cmbrionarias no afectadas se multiplican ¥ reemplazan a las danadas- Ello es posible debido. a Que dichas células poscen una ‘gran porencialidad evoluriva, la cual decrece a medida que aumenta la complejidad del embrion (wer DUerenciacion celular en el capitulo 11). En el capitulo anterior se ha visto que los abortos tempranos tambien pueden generarse por la fecunda- clon de algun gameto envejecide. Cualesquicra sean Sus causas, los abortos tempranos suclen ser confun- didos con menstruaciones aparecidas a desticmpo-4 Segunda semana del desarrollo Embrion bilaminar A fin de facilitar la comprension de esta etapa del desarrollo se describira primero la anatomia del em- rion de 14 dias y luego el modo en que este se forma, a partir del blastociste. ANATOMIA DEL EMBRION DE 14 DIAS A fines de la segunda semana, el embrion se encuen- tra totalmente Incorporade en el espesor del endome- trio y esta constituide por dos estructuras exfericas huecas, una localizada en el interior de In otra (fies 4-142) Le esfera mas voluminosa —cuyo diame- tro és de 1.2 mm se denomina saco corionico. La Interna ——de 0.25 mm de diametro— comprende al as embrion propiamente dicho y a sus aniexos. Ambas Ssteras sé encuentran unidas entre si por un talla, el pediculo de fyacion EMBRION PROPIAMENTE DICHO CAVIPAD AMNIOTICA-SACO VITELINO EI conjunto de estas estructuras —derivadas del macizo celular interno compone la esfera de menor tamano a que se ha hecho referencia (figs. 4-1 y 4-3) El embrion propiamente dicho se lama disco em brionarie bilaminar porque se halla cOmpucste Por dos hojas epitcliaies, una dorsal y otra ventral (figs 42 y 4-3). La hoja dorsal, integrada por células cibicas, reci-