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MetabolismoII:anabolismoenhetertrofosycatabolismo

Procesos anablicos en clulas hetertrofas.


Esquema general del catabolismo.
Catabolismo de los glcidos.
Catabolismo de los triacilglicridos.
C d
d transporte electrnico
l
i y fosforilacin
f f il i oxidativa.
id i
Cadena
de
Catabolismo de los aminocidos y bases nitrogenadas.
nitrogenadas
mitocondria
Panormica de la mitocondria.
1

Otrosprocesosanablicosnoauttrofos
Los seres hetertrofos tambin p
pueden sintetizar gglucosa,,
polisacridos, cidos grasos, aminocidos y nucletidos a
partir de molculas orgnicas sencillas Pero no a partir
de molculas inorgnicas!! En estas rutas intervienen casi
siempre
i
ell piruvato
i
t y ell acetilcoenzimaA
til
i A (acetilCoA).
( til C A) Los
L
animales no pueden transformar cidos grasos en
azcares.

La formacin de glucosa a partir de piruvato


(anabolismo) se denomina gluconeognesis,
gluconeognesis
y la formacin de glucgeno y polisacridos
a partir de la glucosa, se conoce como
glucogenognesis. Las reacciones inversas
suponen la hidrlisis de las molculas ms
grandes.

El acetilCoA interviene en muchas


rutas metablicas. Con frecuencia, se
escribe como CH3COCoA.
Si R no es el grupo CH
CH3, se nombra
como acilCoA.

Tanto en las rutas anablicas como


catablicas de los glcidos aparecen
estas molculas de tres carbonos que
hay que memorizar. Cules de ellas
son TRIOSAS?
2

Lagluconeognesis ylaglucogenognesis
La gluconeognesis

se realiza fundamentalmente
f
en las clulas

hepticas,

comenzando en las
mitocondrias, a partir de precursores no glucdicos, como lactato y aminocidos. La ruta se inicia
con 2 piruvatos, gasta 4ATPs, 2GTPs, reductor (2NADH / H+) y 6H2O, y puede resumirse as:
2Piruvato etapa de cidos dicarboxlicos de 4C etapa de triosas Fructosa
Fructosa1,6
1,6 difosfato
Glucosa6fosfato. (2piruvato + 4ATP + 2GTP + 2 NADH/H+ + 6 H2O Glu6P + 4ADP + 2 GDP + 2NAD+ + 5Pi )
La glucogenognesis sintetiza
glucgeno a partir del exceso de
glucosa en el hgado y msculos.
La glucosa debe estar activada
como UDP glucosa para unirse a
l cadena
la
d
d l polisacrido.
del
l
d
Si el nivel de glucosa en sangre es
elevado, se convierte en glucgeno en
el hgado, o bien, ste convierte el
exceso de glucosa en cidos grasos que
se depositan en los adipocitos y en el
propio hgado. Si hay dficit de glucosa
en sangre se produce la glucogenolisis y
se libera la hexosa al torrente
circulatorio para nutrir a los tejidos.
3

Anabolismodeloslpidosydelosaminocidos
La sntesis de cidos grasos y triaciliglicridos tiene lugar esencialmente en los
cloroplastos y en el citosol de las clulas del hgado y tejido adiposos de los animales.
La ruta comienza en la mitocondria con la acetilCoA, que sale en forma de citrato al
citosol,, q
que se vuelve a convertir en acetilCoA o en acilCoA,, q
que reacciona con el
glicerol3fosfato para dar, finalmente, un triglicrido.
Sntesis
S
i de
d aminocidos
i id
(
(ver
di
diapositiva
ii
siguiente).
i i
) Los
L
animales
i l slo
l pueden
d
sintetizar ciertos aa. y su biosntesis se lleva a cabo en el hgado. En general, se gasta
NADH/H+ y ATP. Sin embargo, nueve aa. son esenciales y deben ser ingeridos con la
dieta.
El esqueleto carbonado procede de alguno de los intermediarios de la
ggluclisis o del ciclo de Krebs (p
(piruvato,, fosfoenolpiruvato,
p
, oxoglutarato,
g
, etc.))

El grupo amino se incorpora a los (oxo)cetocidos anteriores mediante


reacciones de transaminacin,
transaminacin catalizadas por transaminasas.
transaminasas Juegan un papel
fundamental los aminocidos aspartato, glutamato y glutamina (diapositiva
siguiente) Las plantas obtienen el amino a partir del amonio, y los animales, de
aa. ingeridos en la dieta o de aa. reciclados.

Biosntesisdeaminocidosapartirdecetocidos
OXALACETATO

ASPARTATO
NH3(NH4+)procedentedelcatabolismo
demolculasnitrogenadas

CETOGLUTARATO

GLUTAMATO

GLUTAMINA

H20

GLUTAMATO NH3
GLUTAMATO+NH

UREA
(verdiapositiva16)

cetocido
(piruvato,porej.)

cetoglutarato
aminocido
(alanina,porej.)

CETOCIDO=OXOCIDO
Elcetoglutarato yel
oxalacetato participan
enelciclodeKrebs

glutamato

Aspartato =aminocidodicarboxlico
= aminocido dicarboxlico de4carbonos
de 4 carbonos
Glutamato = aminocidodicarboxlico de5carbonos
Glutamina =aminocidode5carbonosconungrupoamida
Oxalacetato=cidodicarboxlico de4carbonosconungrupocetnico
Cetoglutarato =cidodicarboxlico
= cido dicarboxlico de5carbonosconungrupocetnico
de 5 carbonos con un grupo cetnico
Piruvato =cidocarboxlicode3carbonosconungrupocetnico
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Esquemageneraldelcatabolismo
1. El catabolismo es una oxidacin,
completa o incompleta,
incompleta que degrada
molculas orgnicas para obtener ATP.
2. Si el aceptor electrnico final es el
oxgeno se habla de respiracin celular
aerobia (mitocondrial). Si es un
compuesto orgnico, como el piruvato,
se dice que es una fermentacin.
fermentacin
3. En la respiracin celular los electrones
fluyen hasta el oxgeno a travs de la
cadena de transporte electrnico. Este
proceso impulsa la fosforilacin
oxidativa del ADP.

Algunos
g
microorganismos
g
realizan una
respiracin anaerobia, en la que se reducen
molculas como CO2, NO3, o SO42, en vez del
oxgeno. No confundir con las fermentaciones
realizadas por algunos microorganismos,
microorganismos como
bacterias y levaduras, y algunas clulas
especiales como las musculares.

4. Piruvato y acetilCoA son las molculas


intermediarias ms importantes. Las
rutas metablicas de la respiracin
confluyen en el ciclo de Krebs.
5. Como productos secundarios de la
respiracin se desprenden CO2 y H2O.
respiracin,
6

Lamitocondriacomoorganela centraldelmetabolismo

Catabolismodelosglcidos
1. La glucolisis consiste en la transformacin de una molcula de glucosa en dos de piruvato. La
reaccin
i transcurre
t
en ell citosol.
it l Intervienen,
I t i
sobre
b todo,
t d quinasas
i
e isomerasas.
i
Glucosa + 2ADP + Pi + 2NAD+ 2 piruvato + 2ATP + 2(NADH/H+) + 2H20.
2. El piruvato, en condiciones aerobias, pasa a la mitocondria para iniciar la respiracin
transformndose en acetilCoA,, o bien,, en condiciones anaerobias,, realiza fermentaciones en el
citosol.

El poder reductor del NADH/H+ formado en el


citosol se transfiere a la mitocondria mediante las
rutas lanzaderas de sustrato, creando NADH/H+
(cerebro y msculo) o FADH2 (hgado y corazn) en
la mitocondria. En el hgado, el 30% de la glucosa se
oxida a travs de un ciclo diferente, el ciclo del
fosfogluconato, generando NADPH/H+, necesario
para la sntesis de cidos grasos a partir de azcares.

Transformacindelpiruvato y
ciclodeKrebs
El piruvato pasa a la mitocondria
mediante difusin facilitada y se
transforma irreversiblemente en
AcetilCoA desprendiendo CO2 y
AcetilCoA,
formando NADH/H+

El ciclo de Krebs o ciclo de los cidos


tricarboxlicos proporciona poder reductor
(FADH2 y NADH/H+) y GTP, eliminando CO2. . El
proceso transcurre en la matriz mitocondrial y
su reaccin global es:
A til C A + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O
AcetilCoA
2CO2 + CoASH + 3 (NADH/H+) + FADH2 + GTP

El proceso en el que se elimina CO2 se


denomina descarboxilacin.
El ciclo de Krebs se considera el centro
principal del metabolismo aerobio, donde
confluyen la mayora de las rutas
catablicas y algunas anablicas.
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Cadenadetransporteelectrnicoenlamembranamitocondrialinterna
Las molculas reductoras NADH/H+ y FADH2 obtenidas en el
ciclo de Krebs son escindidas en sus protones y en sus
electrones de alta energa. Estos ltimos son transferidos a
una cadena de transporte donde se producen tres saltos
energticos suficientes para que se acoplen en esos puntos
un bombeo de H+ desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembrana. Escribe las reacciones de escisin a las que
nos referimos.
referimos Quin es el ltimo aceptor de los electrones?

Cita los complejos enzimticos de


la cadena de transporte en los
que se produce un salto
energtico
i suficiente
fi i
para formar
f
un ATP.
Cuntos ATP se formarn a
partir
pa
t de u
un NADH/H
/ +? Y de u
un
FADH2 ? Se admite que cada salto
energtico equivale a un ATP.

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Fosforilacin oxidativa segnlahiptesis


quimiosmtica deMitchell
El bombeo de protones al exterior de la matriz,
matriz
producido por el transporte electrnico, ha
provocado un gradiente protnelectromotriz
que impulsa el flujo de entrada de los H+ para
regresar a la matriz, a travs de una ATP
sintasa, capaz de acoplar la cada de energa
electroqumica a la fosforilacin de un ADP.
Se admite que la entrada de 3 protones
produce un ATP.

Balance de la oxidacin
completa
l
d una molcula
de
l l de
d
glucosa. Se cree actualmente
que el rendimiento es menor, y
que el NADH genera entre 2,5 y
3 molculas de ATP, por 1,52 el
FADH2, es decir, el rendimiento
real seran unas 30 molculas
d
de
ATP por molcula
l l
d
de
glucosa.
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Fermentaciones
Son vas catablicas utilizadas por clulas anaerobias estrictas o facultativas, en las que el aceptor
final de electrones es un compuesto orgnico, como piruvato o acetaldehido. El rendimiento
energtico suelen ser 2 ATP por molcula de azcar, obtenido en la etapa preparatoria de gluclisis.
Fermentacin lctica: Piruvato + NADH/H+ lactato. El sustrato inicial de
la gluclisis puede ser lactosa o glucosa. La enzima catalizadora es la lactato
deshidrogenasa y la realizan bacterias como Lactobacillus, Streptococcus o
Leuconostoc, y nuestras clulas musculares. El lactato es transportado al
h d por ell sistema
hgado
i
circulatorio,
i l
i donde
d d se reconvierte
i
en glucosa.
l
Fermentacin etlica:
Piruvato CO2 + acetaldehdo (piruvato descarboxilasa)
acetaldehido + NADH/H+ etanol. (Alcohol deshidrogenasa)
La producen levaduras del gnero Saccharomyces, ciertas bacterias y las
races del maz. Las especies
p
del ggnero Saccharomyces
y
son anaerobias
facultativas. La fabricacin de bebidas como vino, cerveza, sidra etc. y la
elaboracin del pan utilizan levaduras de este gnero.
Otras fermentaciones: Muchos microorganismos producen otros tipos,
tipos que
reciben su nombre segn el producto final de la fermentacin: propinica,
butrica, frmica, succnica..etc. Las fermentaciones sobre sustratos
aminados producen sustancias malolientes como indol, escatol, cadaverina,
amoniaco, caractersticas de cadveres en descomposicin. Reciben el
nombre de fermentaciones ptridas.

laslevadurasson
microorganismos
delReinoFungi
especializadosen
la realizacin de
larealizacinde
fermentaciones.
Conocesalgunaotra
clulaeucariotaque
pueda
hacerlo?
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Catabolismodelostriacilglicridos (I)
Las grasas proporcionan 9 Kcal/gr. mientras que los azcares proporcionan slo 4 kcal/gr., en su
oxidacin total. Adems, la densidad de las grasas es muy inferior a la de las reservas de glucgeno:
Almacenar grasas es una ventaja adaptativa para los organismos mviles terrestres.
Las grasas son el principal combustible del msculo estriado en reposo, y el acetoacetato (un
cuerpo cetnico), del msculo cardiaco y, parcialmente, del cerebro. En actividad, el msculo
estriado consume sobre todo glucosa, que transforma en lactato (va rpida).
Para la etapa preparatoria de la
d
degradacin
d i de
d los
l triacilglicridos,
i il li id
resume estos procesos:
1. Activacin y destino del glicerol.
2. La activacin de cada cido
graso hasta entrar en la
mitocondria.
3. Balance energtico y de reductor
en esta
t fase.
f
La carnitina es una amina
cuaternaria q
que se ingiere
g
a veces
para eliminar grasas (aunque no
est claro que resulte eficaz)
Estudiaelcatabolismodelasgrasas
yrazonaporqupodraserposible
d
ibl
elefectoadelgazantedelacarnitina.
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Catabolismodelostriacilglicridos (II):laoxidacindeloscidosgrasos
La degradacin del palmitoil
palmitoil
CoA se produce en varias
etapas. En cada una de ellas,
la cadena se acorta en dos
carbonos y se forma una
molcula de AcetilCoA. En
general, para un cido graso
de n carbonos, siendo n un
nmero par, rendir n/2
molculas de acetilCoA.
Por qu a este proceso
catbolico se le conoce como
betaoxidacin, y tambin
como espiral de Lynnen?
Si
las
clulas
experimentan
hipoglucemia por descompensacin
diabtica o por ayuno prolongado, el
hgado puede convertir parte del
acetilCoA en cuerpos cetnicos que
se utilizan como combustible en el
corazn, en el propio hgado, y en el
cerebro. Una pequea parte de los
cuerpos cetnicos se transforma en
acetona.

Para calcular el rendimiento


de la degradacin de un
triacilglicrido, hay que tener
en cuenta:
1. La grasa rinde una de
glicerol y tres de cido
graso.
2. En la activacin del
glicerol se consume un
ATP, y en la de cada cido
graso, 2ATP.
3. El glicerolP se incorpora
a la glucolisis, a travs de
la DHAP.
4. En cada ciclo de la
oxidacin , se produce un
FADH2 y un NADH/H+
5. Un FADH2, produce 2 ATP,
y un NADH/H+, 3 ATP, en
la cadena mitocondrial.
6. Cada AcetilCoA produce
12 ATP en el ciclo de
Krebs.

CuntosATPs
Cuntos
ATPs rindela
rinde la
oxidacincompletadel
trister depalmitato?
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Catabolismodelosaminocidos
Las protenas y cidos nucleicos tienen funcin estructural, pero tambin pueden degradarse para
producir energa.
En ambos casos debe ser eliminado el grupo NH2.
El exceso de aa. de la dieta se convierten en cidos grasos o se utilizan como combustible.
Los aa. que proceden del intercambio continuo de las protenas corporales se transforman, en un
2025%,
20
25%, en glucosa, o se oxidan. El resto se recicla.
Necesitamos ingerir 0,51 gr. diario de protenas por Kg. de peso corporal. Eliminamos
diariamente entre 6 y 10 grs. de nitrgeno en forma de urea.
El catabolismo de los aa. incluye
estas etapas:
1. Eliminacin del grupo amino:
1.a)) Transaminacin
i i mediante
di
transaminasas.
1.b) Desaminacin oxidativa.
2. Conversin del esqueleto
carbonado y/o incorporacin al
ciclo de Krebs (ver detalles en
di
diapositiva
iti siguiente)
i i t )

La mayor parte del metabolismo


de los aa. transcurre en el
hgado.
g
15

Transaminacin ydesaminacin (verdiapositivan5)

transaminacin

Los esqueletos carbonados,


despus de la transaminacin
y/o
desaminacin,
se
(aa
transforman en piruvato (aa.
glocognicos), en acetil CoA
(aa. cetognicos), o se
incorporan al ciclo de Krebs.
Por trmino medio, se puede
estimar que 1 gr. de protenas
rinde unas 4,1 kilocaloras,
prcticamente igual que los
glcidos.

desaminacin

La mayora de los aa.


ceden su grupo amino al
cetoglutarato
g
que p
q
pasa
a glutamato.
Este glutamato puede
pasar al ciclo de la urea, o
sufrir
f i una desaminacin
d
i i
oxidativa.
La
desaminacin
oxidativa del glutamato
g
produce amonio (muy
txico), que debe ser
convertido rpidamente
en urea.
urea

Enelciclodela
ureatambin
seconsumeATP

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Panormicadelamitocondria
Las bases pricas se degradan formando cido rico y las pirimidcas se degradan
liberando amonio y siguiendo rutas catablicas similares a las de los aminocidos. No
tienen inters energtico.
La mitocondria es el orgnulo
cla e del catabolismo,
clave
catabolismo pero
tambin comienzan en ella la
gluconeognesis y la biosntesis
de los lpidos.
p
La transformacin del
piruvato en acetilCoA es
irreversible. Por eso, en las
clulas animales,
animales los cidos
grasos no pueden convertirse en
azcares.
Algunas
clulas
vegetales
g
lo consiguen
g
a travs
de los glioxisomas.

irrever sible

Repasalosapuntesdeestaunidadydibujasobreeste
Repasa
los apuntes de esta unidad y dibuja sobre este
esquemalasflechasociclosqueinicianlasprincipales
rutasde biosntesis deazcaresylpidos.

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