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Ao de la Inversin para el

Desarrollo Rural y la Seguridad


Alimentaria

FACULTAD ING. AGRARIA, INDUSTRIAS ALIMENTARIAS Y


AMBIENTAL

H
U

Escuela de
Ingeniera
CURSO:

Bioqumica.

DOCENTE:
Mg. Carmen Lali Aponte Guevara

2
0

Sntesis de cidos grasos. Cuerpos cetonicos. Degradacin de


triglicridos

TEMA:
Sntesis de cidos grasos. Cuerpos cetnicos. Degradacin de
triglicridos
INTEGRANTES:
Melgarejo Ortiz, Susana Nelly
Urbano Manrique, Jhobers Rickch

CICLO: III

INTRODUCCIN

Una gran proporcin de los cidos grasos que requieren los


organismos son adquiridos en la dieta.
Los glcidos y las protenas consumidos con exceso en la dieta pueden
ser convertidos a cidos grasos y almacenados como triacilgliceroles.
En el adulto humano, la sntesis de cidos grasos se realiza
fundamentalmente en el hgado, en la glndula mamaria, y en menor
cantidad en el tejido adiposo.
El proceso radica en la incorporacin de grupos de dos carbonos a
partir de la acetil-CoA a la cadena creciente de un cido graso.
Este proceso requiere ATP como aporte energtico y NADPH como
agente reductor.
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triglicridos

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Sntesis de cidos grasos. Cuerpos cetonicos. Degradacin de


triglicridos

Este trabajo est dedicado


a nuestros seres queridos
que ya no se encuentran con
nosotros,

ya

nuestros

padres que se esfuerzan por


darnos un futuro mejor.

Sntesis de cidos grasos.


Cuerpso cetonicos. Degradacin
de triglicridos

CUERPOS CETONICOS
-

Son compuestos de bajo peso molecular, solubles en agua, sirven de


energa para el msculo y cerebro en condiciones de inanicin, son la
fuente principal de energa para el corazn.

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triglicridos
Los cuerpos cetnicos son compuestos qumicos producidos por
cetognesis en las mitocondrias de las clulas del hgado. Su funcin es
suministrar energa al corazn y al cerebro en ciertas situaciones
excepcionales.
Los compuestos qumicos son el cido acetoactico (aceto-acetato) y el
cido

betahidroxibutrico

(-hidroxi-butirato);

una

parte

del

acetoacetato sufre descarboxilacin no enzimtica dando acetona (una


cantidad insignificante en condiciones normales); los dos primeros son
cidos y el tercero, una cetona.

Biosntesis
El lugar primario de formacin de los cuerpos cetnicos es el hgado y, en
menor proporcin, tambin el rin. El proceso tiene lugar en la matriz
mitocondrial y ocurre en diferentes pasos:
1. La primera reaccin es la condensacin de dos molculas de acetil-CoA
para formar acetoacetil-CoA, gracias a la accin de la enzima cetotiolasa.
2. La molcula de acetoacetil-CoA se condensa con otra molcula de acetilCoA para formar -hidroxi--metilglutaril-CoA (HMG-CoA), por accin
de la enzima HMG-CoA sintasa.
3. Finalmente, la HMG-CoA liasa hidroliza el HMG-CoA en una molcula de
acetoacetato y una de acetil-CoA.

Una parte del acetoacetato se reduce a -hidroxibutirato en la propia


mitocondria, lo que consume un equivalente de ATP (una molcula de
NADH); esta reaccin la cataliza la -hidroxibutirato deshidrogenasa

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que se encuentra estrechamente asociada a la membrana mitocondrial
-

interna.
En condiciones normales, una mnima proporcin de acetoacetato sufre
una lenta descarboxilacin espontnea, no enzimtica, dando acetona.

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Formacin de los cuerpos cetnicos:


-

Los cuerpos cetnicos son compuestos qumicos producidos por


citognesis en la mitocondria heptica. La citognesis es el proceso por
el cual en el hgado se forma cuerpos cetnicos que son aceto acetatobetahidroxibutirato-acetona, obtenidos por la beta oxidacin de los
cidos grasos.La citognesis ocurre cuando la gluconeognesis es activa,
pues induce una disminucin en los niveles de oxalacetato, impidiendo que
elacetil-CoA de la beta-oxidacin se oxide completamente en el ciclo de
Krebs. Estos metabolitos aumentan en situaciones como diabetes
descompensada o ayuno prolongado. Puede ser determinada por la
presencia de cuerpos cetnicos eliminados en la orina en el cual el
organismo realiza un balance cuando hay un exceso de grasas .La
cetognesis surge cuando el aporte enhidratos de carbono es menor a
unos 80 g/da. La cetosis representa un estado en que la produccin
heptica de cetonas es mayor quela utilizacin extraheptica de las
mismas. Hormonas como laACTH, GH,o

prolactina tienen un efecto

cetgeno sobre el organismo. Estas hormonas son conocidas por su


efecto hipoglicemiante, con lo que el organismo derivar hacia
gluconeognesis estimulando de esta forma la produccin de los cuerpos
cetnicos. Cetosis sucede durante el ayuno, dietas muy bajas en
carbohidratos, embarazo y tambin puede ser causada por diabetes. La
manera en que funciona es, usando toda glucosa, y tu cuerpo empieza a
quemar las reservas de grasa a modo de energa para todas las funciones
de tu cuerpo. Este cambio en el metabolismo sucede cuando el cuerpo ya
no est recibiendo carbohidratos para producir glucosa, y despus de
que el hgado se queda sin glucosa. Empieza a utilizar grasa, ya sea grasa
que estas consumiendo o reservas de grasa en tu cuerpo, y se convierten
en cuerpos cetonicos. Las cetonas se usan para la energa de tu cuerpo,
el exceso de ellos son desechados por el aliento y por la orina.
Regulacin del metabolismo de las grasas: En caso de ingestin
deficiente decarbohidratos, las grasas se metabolizan anormalmente

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acumulndose en el organismo cuerpos cetnicos, que son productos
intermedios de este metabolismo provocando as problemas (cetosis).

FORMACION DE CUERPOS CETONICOS

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El

proceso mediante el cual se originan estos compuestos en el organismo


se denomina cetognesis en condiciones normales, la produccin de los
cuerpos cetnicos ocurre a tal velocidad que pueden ser rpidamente
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metabolizados y no suelen acumularse en la sangre, sino que se
incorporan al ciclo de cido ctrico, para proporcionar energa .Sin
embargo, en algunas situaciones anormales, (diabetes descompensada,
inanicin) los cuerpos cetnicos se acumulan en la sangre porque la
velocidad de su produccin excede la capacidad del organismo para
utilizarlos. Esta acumulacin excesiva de cuerpos cetnicos se conoce
como cetosis y se acompaa de un exceso de estos compuestos en sangre
(cetonemia ) y en orina(cetonuria).Cuando la cetosis es muy intensa, el
carcter cido de algunos de estos compuestos causa disminucin del pH
sanguneo; en estos casos el trastorno se conoce comocetoacidosis,
situacin que se considera sumamente grave.Aunque el hgado es el
rgano en que se generan los cuerpos cetnicos, no tiene la capacidad de
utilizarlos con fines energticos. Estos cuerpos cetnicos pasan a la
sangre y se metabolizan en los tejidos extrahepticos

CETOGENESIS
Es la sntesis de cuerpos cetnicos.
Ocurre en el hgado (mitocondria).
Reacciones:
Dos molculas de acetil-CoA se unen para dar acetoacetil-CoA

(tiolasa).
El acetoacetil-CoA se condensa con otro acetil-CoA para dar

hidroxi--metilglutaril CoA (sintasa de HMG-CoA).


HMG-CoA se degrada para dar acetoacetato y acetil CoA (liasa de
HMG-CoA).

Reacciones de acetoacetato:

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Se reduce para dar -hidroxibutarato por la dehidrogenasa de -

hidroxibutarato; NADH se oxida.


Puede decarboxilarse para dar acetona y CO2.
Cuando aceto-acetato se produce ms rpido de lo que se metaboliza,
ocurre la condicin de cetosis (diabetes: cetonuria y cetoacidemia)

Regulacin
-

La cetognesis podra o no ocurrir, dependiendo de los niveles disponibles


de carbohidratos en las clulas o el cuerpo. Esto est cercanamente
relacionado con las vas del acetil-CoA:

Cuando el cuerpo tiene abundantes carbohidratos como fuente de


energa, la glucosa es completamente oxidada a CO2; el acetil-CoA se
forma como un intermediario en este proceso, comenzando por entrar al
ciclo de Krebs seguido por la completa conversin de su energa qumica
a ATP en el intercambio de la cadena de electrones mediante un proceso
de oxidacin.

Cuando el cuerpo tiene exceso de carbohidratos disponibles, parte de la


glucosa es totalmente metabolizada, y parte de esta es almacenada para
ser usada con acetil-CoA para crear cidos grasos. (CoA es tambin
reciclado aqu).

Cuando el cuerpo no tiene carbohidratos libres disponibles, la grasa debe


ser descompuesta en acetil-CoA para poder obtener energa. El acetilCoA no se oxida a travs del ciclo de Krebs porque los intermediarios
(principalmente oxaloacetato) se han agotado para suplir el proceso de la
gluconeognesis, y la resultante acumulacin de acetil-CoA activa la
cetognesis.

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Patologa
-

Los cuerpos cetnicos se forman en situaciones en las que el metabolismo de


la glucosa est comprometido:

Descompensacin diabtica: con cifras elevadas de glucosa en sangre

Hipoglucemia

Ayuno prolongado

La acetona se forma por la descarboxilacin del cido acetoactico. As


pues, los niveles de acetona son mucho menores que los de los otros dos
tipos de cuerpos cetnicos. Dado que no puede volver a transformarse en
acetil-CoA, se excreta a travs de la orina o bien mediante exhalacin. La
exhalacin de la acetona es la responsable de un olor

afrutado

caracterstico en el aliento.
-

Tanto el aceto-acetato como el betahidroxibutirato son cidos, y si hay


altos niveles de alguno de estos cuerpos cetnicos se produce una
disminucin en el pH de la sangre. Esto se da en la cetoacidosis diabtica y
en la cetoacidosis alcohlica. La causa de la cetoacidosis es en ambos casos
la misma: la clula no tiene suficiente glucosa; en el caso de la diabetes la
falta de insulina evita que la clula reciba glucosa, mientras que en el caso de
la cetoacidosis alcohlica, la inanicin provoca que haya menos glucosa
disponible en general.

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DEGRADACIN DE TRIGLICERIDOS
-

La degradacin de los cidos grasos es la degradacin de los triglicridos


porque es as como se almacenan. Implica 3 pasos diferentes:

Movilizacin de triglicridos.
Introduccin de los cidos grasos en el orgnulo donde se degradarn

(slo en la mitocondria).
Degradacin de la molcula de cidos grasos (-oxidacin de los cidos

grasos).
La movilizacin de los cidos grasos es por hidrlisis de los triglicridos
mediante lipasas. Se produce glicerol y los 3 cidos grasos correspondientes.
El glicerol no es un componente grande de los cidos grasos. Es el nico
componente del Triglicrido que puede dar glucosa. Los cidos grasos, en los
animales, no pueden dar glucosa.
El glicerol es fosforilado en glicerol-3-P mediante la glicerol quinasa.
Mediante la glicerol-P deshidrogenasa se convierte el glicerol-3-P en
dihidroxiacetona-P, que puede dar glucosa.
El acetilo entra en la mitocondria en forma de acetil-co-A. No entra como

acetil-co-A pero tiene que activarse.


Esta reaccin transcurre a travs de un intermedio (acil-AMP).
Para entrar en la mitocondria requiere un transportador especfico. Existe
un enzima que transfiere el grupo acilo a la carnitina, que tiene un OH donde
es transferido el cido graso. Esta reaccin es catalizada en la cara externa
de la mitocondria mediante el acil-carnitina transferasa 2.
La translocasa (que est en la membrana interna de la mitocondria) coge
acilcarnitina y la entra en la mitocondria.
acil-carnitina transferasa II transfiere el grupo acilo de la carnitina al co-A
y da lugar al acil-co-A. La carnitina despus vuelve a salir al exterior.
El acil-co-A aparece dentro de la mitocondria. En la mitocondria sufre la oxidacin (proceso en el que se obtiene energa del cido graso).

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LA B-OXIDACIN DE CIDOS GRASOS


-

Es estrictamente mitocondrial.
Llega un cido graso y se degrada esencialmente cortando la molcula de
cido graso en trozos de 2 C. Los cortes se hacen mediante 4 reacciones
cclicas en cadena:
Se oxida un enlace a doble enlace mediante la acil-co-A deshidrogenasa
asociado al paso de FAD a FADH2. Da lugar al enoil-co-A (tiene un doble
enlace que siempre tiene una estereoqumica trans). Es sustrato para la
enoil-co-A hidratasa, que da lugar siempre al L-hidroxiacil-co-A (porque
el sustrato es siempre estereoqumicamente definido).
El L-hidroxiacil-co-A es oxidado a cetona mediante la L-hidroxianoil-coA deshidrogenasa, que requiere una reduccin de NAD a NADH, dando el
cetoacil-co-A en la posicin .
Es susceptible a ser atacado por un co-A (es una tilisis). Se rompe 1
enlace saltando los electrones de un lado a otro: queda una molcula de
acetil-co-A y otra molcula con 2 C menos.
Se produce mediante la B-cetotiolasa.
Este proceso puede volver a ser reutilizado usando ese acil-co-A 2 C ms
corto.
Se producen roturas discretas de 2 C produciendo en cada ciclo 1 FADH 2
y 1 NADH.
Estas reacciones tambin se producen en el ciclo de Krebs desde
succinato a OAA. Siempre se forma un doble enlace, hidroxilo, cetona y
se acaba obteniendo energa.
Si entra una molcula de palmitoil-co-A (16 C), para romperlo hacen falta
7 FAD, 7 NAD y 7 molculas de H2O y 7 Co-A.

Palmitoil-co-A + 7FAD+7NAD+ + 7H2O + 7Co-A 8Acetil-co-A + 7FADH2 +


7NADH + 7H+
7 FADH2 = 7 x 15 ATP
7 NADH = 7 x 25 ATP
Total = 28 ATP

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-

Los cidos grasos se degradan donde est la estructura que utiliza estos
productos resultantes.
Los 8 acetilo-co-A que se encuentran en la mitocondria pueden ser
transferidos, cada uno de ellos en: 3 NADH, 1 FADH 2 y 1 GTP. Dan lugar
a 80 ATP.
En total, dan lugar a 108 ATP, a los que hay que restar 2 ATP que son lo
que cuesta formar el palmitoil-co-A.
La importancia del glicerol es la formacin de glucosa, que es
imprescindible para algunos tejidos.
El degradar cidos grasos insaturados provoca un problema en el animal.
Para que un cido graso d toda la energa que lleva, hace falta que se de
la -oxidacin y que el acetil-co-A entre en el ciclo de Krebs (es
necesario que hayan intermedios que los capturen).
A veces, la -oxidacin de tantos acetil-co-A los hace imposible de
capturar. Tambin puede ser que sobre acetil-co-A. El organismo
responde a esa situacin generando cuerpos cetnicos (combustibles
alternativos que producen los animales).
Para sacar todo el provecho de energa hay que tener un mnimo de
carbohidratos para alimentar los intermedios del ciclo de Krebs.
Los cidos grasos que slo dan acetil-co-A como producto no pueden dar
glucosa.
La existencia de dobles enlaces en los cidos grasos se da esencialmente
en:
cis 9 C16 => cido palmitoleico

Se metaboliza dando palmitoil-co-a, llegando a la mitocondria. Cuando


entra en la -oxidacin, se oxida 2 veces y da 1 acetil-co-A. Cuando
queda:
Se

intentara

colocar

un

doble

enlace,

que

es

imposible.

La

deshidrogenasa no puede introducir este doble enlace en la posicin


concreta y, el cido graso no se podra aprovechar. Este cido graso es
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sustrato para una isomerasa que trasloca el doble enlace de la posicin
3-4 a la posicin 2-3.
-

Adems, genera una estereoqumica trans que es la que se genera a


consecuencia de la acil-co-A deshidrogenasa. El material que queda es el
mismo que el producto de la acil-co-A deshidrogenasa (enoil-co-A).
Si el doble enlace est bien situado, pero con la estereoqumica
equivocada, a la clula, a priori no le pasa nada porque la hidratasa no es
estereoespecfica. Producir el D-hidroxiacilderivado en vez del Lhidroxiacilderivado.
La L-hidroxiacil-co-A deshidrogenasa s es estereoespecfica. Existe una
epimerasa que lo transforma de D a L. El hidroxiacil-co-A producido por
la epimerasa es sustrato para la L-hidroxiacil-co-A deshidrogenasa.
Un cido graso con dobles enlaces da un poco menos de energa porque
es una molcula menos reducida que sin dobles enlaces. Cuando se oxida,
se saca ms energa. Los cidos grasos con dobles enlaces, sea cual sea
su situacin, entran en uno de los puntos en los que se produce FAD.
Rinden menos cuanto ms dobles enlaces tienen.
La mayora de cidos grasos tienen cadena par. Algunos tienen cadena
impar. Los de cadena impar se metabolizan igual, cuando se llega a 5 C,
producen acetil-co-A y propionil-co-A.
Los cidos grasos, cuando se degradan, no pueden dar glucosa. Se utiliza
el propinico para dar:
succinil-co-A=>OAA=>ciclo de Krebs=>PEP=>gluconeognesis
La proporcin de cidos grasos de cadena impar puede ser de un 1%. De
ese 1%, muy pocos carbonos tienen la posibilidad de dar la mitad de
glucosa. Es una cantidad despreciable de glucosa. Metablicamente
hablando, los cidos grasos no pueden dar glucosa porque la glucosa que
pueden formar es mnima.
Los triglicridos son la fuente de los cidos grasos. Los cidos grasos
son la fuente de acetil-co-A. El acetil-co-A se utiliza en el ciclo de Krebs
para dar energa. La glucosa tambin puede rellenar molculas del ciclo
de Krebs.

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La energa se produce siempre que

hay suficientes molculas en los

intermedios del ciclo de Krebs, si se requiere la degradacin de


Triglicridos (Ej: ayuno prolongado, la ingesta de glucosa est
bloqueada).
-

El mecanismo para rellenar el ciclo de Krebs no funciona y se necesita


energa. Se acumula mucho acetil-co-A en el hgado porque no puede
introducirlo en el ciclo de Krebs (no hay suficientes intermedios del ciclo
de Krebs).
La utilidad metablica que se da al acetil-co-A se llama cuerpos
cetnicos. Son 1 forma de empaquetar acetil-co-A que no puede utilizar
del hgado, para enviarlo a tejidos perifricos. Se produce en las
mitocondrias. Este proceso ocurre:
2 molculas de acetil-co-A se unen mediante la cetotiolasa para dar el
acetoacetil-co-A, que capta una tercera molcula de acetil-co-A, para
dar el 3-OH-3-metilglutanil-co-A. Es realizado por la HMG-co-A sintasa.
En el citosol, tambin se puede dar la sntesis de HMG-co-A por la
sntesis de esteroides.
En la mitocondria, el HMG-co-A se escinde para dar el acetoacetato. Es
un cuerpo cetnico que puede ir a sangre e ir a hgado y alcanzar corazn
o, se puede transformar en acetona (es un -cetocido fcilmente
descarboxilable).
Si la disponibilidad de NADH es suficiente, se descarboxila la acetona a
OH en 3-D-hidroxibutirato. Es tambin un cuerpo cetnico. Es la forma
de viajar de 2 acetilos en sangre. La acetona tambin va a sangre y tiene
un punto de ebullicin muy bajo, al pasar por los alvolos pulmonares, se
intercambia con el aire que se respira y, el aliento, huele a acetona. Se
determina en orina.
Es una respuesta metablica normal a una situacin de fiebre que ha
gastado mucha energa. El organismo responde con una liplisis
exacerbada que produce mucho acetil-co-A y generar cuerpos
cetnicos.
Muchos sndromes en animales de produccin (cetosis bovina) son porque
la glndula mamaria succiona mucha glucosa de la circulacin. En un
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animal muy productor puede generar un estado de desnutricin
metablica, a la que el animal responde produciendo cuerpos cetnicos.
En los tejidos diana se vuelve a regenerar acetil-co-A. En el tejido
receptor del cuerpo cetnico, el acetoacetato se convierte en L-acetilco-A:

El hgado lo exporta porque no tiene transferasa. Se metaboliza


regenerando acetil-co-A. Esa circunstancia a veces resulta o es la
respuesta a una patologa.

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Biosntesis de cidos grasos


-

Los cidos grasos son biomolculas muy importantes para los seres vivos.
Son los principales constituyentes de los triglicridos (aceites y grasas,
que actan como reserva energtica) y de los fosfolpidos (que forman el
armazn de las membranas celulares). Su biosntesis es, pues, de crucial
importancia para todos los organismos. 1

El principal precursor de los cidos grasos es el malonil-CoA, una


molcula que aporta dos de sus tres tomos de carbono al esqueleto
carbonado del cido graso en crecimiento. El malonil-CoA proviene, a su
vez, del acetil-CoA. Todas las reacciones de sntesis de cidos grasos
tienen lugar en el citosol de las clulas.

Esquema que representa la biosntesis del cido palmtico

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SNTESIS DE MALONIL-COA
-

En la sntesis de los cidos grasos interviene un intermediario que no


participa en la degradacin (beta-oxidacin), el malonil-CoA. El malonilCoA se forma a partir de acetil-CoA y debicarbonato, reaccin que
consume ATP y que est catalizada por la acetil-CoA carboxilasa, enzima
que requiere biotina como cofactor.

Sntesis de malonil-CoA; reaccin de la acetil-CoA carboxilasa.


Los colores corresponden a: enzima, coenzimas, substratos, iones
metlicos, fosfato y bicarbonato

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Elongacin
-

Como en la -oxidacin, la elongacin ocurre a travs de cuatro


reacciones recurrentes. En el diagrama adjunto, las unidades
de acetil y malonil se muestran como sus tiosteres con suprotena
transportadora de acilos (ACP); as es como los microorganismos y
las plantas sintetizan sus cidos grasos. En cambio, en los animales, esas
mismas reacciones ocurren en una gran enzima dimrica, la cido graso
sintasa que tiene todas las actividades enzimticas necesarias para la
sntesis y liberacin de cidos grasos libres.

Paso

Descripcin

Reaccin

Enzima

El primer paso es la condensacin del acetil-ACP y el malonil-ACP, lo


que conduce a la formacin de acetoacetil-ACP con liberacin de CO2.
Condensacinn

-Cetoacil-ACP sintase

En este paso, el acetoacetil-ACP es reducido por el NADPH a D-3hidroxibutiril-ACP. El doble enlace se reduce a un grupo hidroxilo.
Reducin del

Solo se forma el ismero D.

acetoacetilACP

-Cetoacil-ACP reductasa

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En esta reaccin, el D-3-hidroxibutiril-ACP es deshidratado
a crotonil-ACP.
Deshidratacin

3-Hidroxiacil-ACP deshidratasa

Durante ese paso final, el crotonil-ACP es reducido por


el NADPH a butiril-ACP.
Reducin del
crotonil-ACP
Enoil-ACP reductasa

En el primer ciclo se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado


del anterior), por lo que se juntan 4 carbonos de golpe. En los ciclos
siguientes ya solo se aadir un malonil-ACP, por lo que se irn aadiendo
carbonos de dos en dos. El producto final del proceso es siempre cido
palmtico,

un cido

graso

saturado de

16

carbonos,

que

es

inmediatamente esterificado con el coenzima A, para formar palmitoilCoA (lo mismo se hace con cualquier cido graso proveniente de la dieta).
A partir de l, una vez transportado al retculo endoplasmtico, pueden
sintetizarse otros cidos grasos.

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-

En vista de lo anterior, se entiende la siguiente estequeometra:

8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP cido palmtico (C16) +


8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Dado que el .palmtico tiene 16 carbonos, se requieren 7 ciclos (de 4 carbonos
el primero y 2 los siguientes) para formarlo. Por ello se necesitan:

8 Acetil-CoA: uno por cada ciclo (para transformarse en 8 malonil-CoA)


ms uno extra en el primero, que se condensa tal cual.

7 ATP: necesario uno en cada ciclo para transformar el Acetil-CoA en


Malonil-CoA.

14 NADPH: Dos por ciclo.

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BIBLIOGRAFA

Bioqumica, Lehninger L. Albert


Segunda edicin.
Ediciones Omega
Barcelona 1990

Bioqumica, Pea Daz Antonio et. All.


Segunda edicin
Editorial Limusa

Mxico 1990
Bioqumica metablica Amando Garrido Pertierra, Rosa Olmo, Carlos

Castel Aznar (pg 49-54)


Rodger W. Griffin, (1981) Qumica orgnica moderna. Editorial reverte.

S.A.
Nelson, D. L. & Cox, M. M. 2006. Lehninger Principios de Bioqumica, 4

edicin. Ed. Omega, Barcelona.


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%C3%A1cidos+grasos&source=bl&ots=Vm2uJWG56q&sig=ed6k5OGIc1V
sYT8Yb1R5H_rcHyI&hl=es&sa=X&ei=6f4uUYPlKbKo0AHBkYHICQ&ved=
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%20%C3%A1cidos%20grasos&f=false

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