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Ttulo: EL MAZ EN LOS TRPICOS...
Estreses abiticos que afectan al maz

H.R. Lafitte
SEQUA
La sequa afecta la produccin agrcola en cerca del 60% de las tierras de los trpicos (Snchez,
Nicholaides y Couto, 1977). Las sequas reducen los rendimientos del maz en cerca de 15%
anualmente en las tierras bajas tropicales y subtropicales, llegando a causar prdidas estimadas en
16 millones de toneladas de grano (Edmeades, Bolaos y Latte, 1992). En algunos aos y en
algunas regiones par-ticulares esas prdidas pueden ser mucho mayores; por ejemplo, en la regin
austral de frica la sequa en 1991-1992 caus prdidas del 60%. Estas uctuaciones pluviomtricas
pueden dar lugar a sufrimiento de los seres humanos y a problemas polticos y econ-micos.
El maz en la zona tropical raramente es cultivado bajo riego y la variabilidad natural en la cantidad y
distribucin de la lluvia signica que el estrs de sequa puede ocurrir en cualquier momento del ciclo
de su cultivo. El maz cultivado en las tierras bajas necesita al menos 500 mm de lluvia bien
distribuida a lo largo de todo el ciclo de cultivo; en la prctica el cultivo se realiza, por lo general, en
reas que reciben de 750 a 1 750 mm anuales (Norman, Pearson y Searle, 1995). La severidad del
estrs de sequa puede ser cuanticada en base a la extensin del secado del suelo, de la reduccin
de la transpiracin relacionada con el potencial de evapotranspiracin o del estado de la planta (Tabla
11). El impacto de un perodo de restriccin en la disponibilidad de agua sobre el crecimiento del
cultivo es inuenciado por numerosos factores, tales como la etapa de crecimiento del cultivo e
historia del mismo, el rea foliar, el volumen de las races, el dcit de la presin de vapor
atmosfrica, la temperatura y la radiacin. Es difcil, por lo tanto, comparar los niveles de las sequas
a travs de los aos, an si el mismo nivel de estrs apareci en un momento particular del
crecimiento del cultivo.
La sequa restringe la fotosntesis tanto por limitaciones en los estomas o por limitaciones
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bioqumicas. La seal directa para el cierre de los estomas no se conoce clara-mente an, pero los
datos obtenidos con la aplicacin de un modelo reciente que incor-pora seales hormonales de las
races -cido abscsico en la corriente del xilema- y predice cambios en la demanda evaporativa de la
conductibilidad estomatal y en el contenido de agua de la hoja, son consistentes con los datos
observados en el maz (Tardieu y Davis, 1993). Los estudios genticos en el maz de zona templada
conrman la importancia de la concentracin de cido abscsico en el xilema sobre la conductibilidad
estomatal (Lebreton el al., 1995). Las lneas tolerantes a la sequa tienen mas nudos radiculares y el
anlisis de los loci de caracteres cuantitativos relacion el nmero de nudos de las races con el
conte-nido de aquel cido en el xilema.
Cuando la sequa ocurre durante el esta-blecimiento del cultivo las plntulas mueren y su poblacin
se reduce; como el maz tiene una escasa capacidad para producir macollos productivos, el cultivo
no puede compensar el efecto de la sequa, an cuando las lluvias sean adecuadas en el resto de la
estacin. La resiembra de las plantas perdidas es efectiva solo si se hace en una etapa temprana, ya
que la alta variabilidad de las plantas resembradas tiene un efecto negativo sobre toda la produccin. Los mecanismos siolgicos que pueden reducir el impacto de las sequas al inicio de la
temporada son los ajustes osmticos en las plntulas -los cuales permiten un continuo ingreso de
agua del suelo seco y mantienen la turgencia- y una mas profunda penetracin de las races -que
permite la explotacin de un mayor volumen de agua del suelo. Las sequas no letales durante el
perodo vegetativo tienden a disminuir el rea foliar y el desarrollo y aceleran la senescencia de la
hoja (Foto 8-1).
TABLA 11
Preponderancia y valores crticos para algunos estreses abiticos que afectan el
crecimiento del maz
Factor
Sequa
%
Valor crtico para la Otros factores que Referencias
aproximado
reduccin del
influyen sobre el
de tierra
crecimiento
valor crtico
tropical
afectadaa
60
Evapotranspiracin Estado de
Doorenbos y
real<0.8
crecimiento cuando Kassam,
evapotranspiracin ocurre el estrs;
1979
potencial;
demanda
evaporativa
40-50% de la
humedad del suelo
Acidez del
suelo
43
Toxicidad
de
aluminio
Inundacin
33
45% saturacin de Cultivares

aluminio
19
10 mg O 2/suelo
Salinidad
a
agotada
pH de 5.6
1.9 mS/cm
Disponibilidad de
nutrimentos;
cultivares
Irradiacin;
temperatura
-
Ver
referencias
en DuqueVargas et
al., 1994
Magnavaca y
Bahia-Filho,
1993
Meyer y
Barrs, 1991
Cramer,
1994
rea total, no solo rea sembrada con maz.
Fuente: Sanchez, Nicholaides y Couto, 1977.

Las sequas cercanas a la poca de ora-cin tienen un efecto multiplicador sobre el rendimiento,
aparentemente porque reducen la formacin de reservas. El nmero de granos por planta puede
reducirse a causa de dicul-tades en la polinizacin o porque los vulos fertilizados detienen su
crecimiento (Westgate, 1994). El crecimiento de los estambres es muy sensible al contenido de agua
de la planta y su emergencia se demora con la sequa; la exercin de la panoja y el derrame del polen
son menos afectados por el menor contenido de agua de la planta, aunque los ltimos estambres
que emergen pueden no ser polinizados. Si la polinizacin ocurre en plantas bajo estrs hdrico en
los cuatro primeros das de la emergencia de los estambres, un bajo contenido de agua de las
mazorcas conduce al aborto de los cigotos recin formados. Si los estambres de plantas bajo estrs
hdrico son polinizados despus de los cuatro das de la emergencia de las espatas, probablemente
no permitan el crecimiento del tubo polnico ya que entran en un perodo de senescencia natural.
Bajo condiciones de sequa en el campo, la causa mas comn de una escasa formacin de granos
parece ser el aborto de los vulos polinizados. El aborto ocurre aparentemente porque el ujo de
sustancias asimiladas de la corriente fotosinttica al grano en desarrollo es inadecuado, aun cuando
los niveles de carbn reducido y nitrgeno estn presentes en los tejidos vegetativos. El bajo
contenido de agua del ovario parece afectar la viabilidad de cada grano en desarrollo para actuar
como un depsito efectivo, aun si el nmero de granos por mazorca se reduce (Zinselmeier,
Westgate y Jones, 1995).
En un cultivar de maz tropical de tierras bajas, el aborto de los granos ocurri cuando las orecillas
fecundadas no haban alcanzado una masa de 1 mg, un da despus de la antesis (Edmeades,

Bolaos y Latte, 1992). Las dife-rencias genticas en tolerancia a un bajo conte-nido de agua de las
plantas en el momento de la polinizacin estuvieron relacionadas a la variacin en el desarrollo de las
mazorcas antes de la oracin. Un mayor vigor de las reservas en los granos en desarrollo parece
estar relacionado al nmero de clulas del endosperma que se han iniciado durante la ltima fase de
crecimiento del grano -que dura de 6 a 14 das despus de la polinizacin- y al nmero de granos de
almidn en cada clula endosprmica (Jones, 1994). La sequa o las altas temperaturas durante las
primeras etapas del crecimiento del grano aumentan la concentracin de cido abscsico en el endosperma y esto puede reducir el nmero de clulas espermticas y de granos de almidn iniciados.
Las citoquininas tambin son importantes para establecer el potencial de reservas de los granos, y
los niveles de esos componentes en los tejidos de las plantas tambin declinan con la sequa.
Si la sequa ocurre durante el llenado del grano, la velocidad y la duracin del perodo de llenado
decrecen; esto ocurre a causa de una reduccin en la fotosntesis y una acelera-cin de la
senescencia foliar. El estrs del llenado del grano por lo general ocurre cuando las lluvias terminan
temprano, en comparacin con otros aos; las variedades de madurez temprana pueden evitar tal
estrs pero a costa de una prdida de potencial de rendimiento en los aos de buenas lluvias. El
estrs de sequa es comn en mas de la mitad del rea donde se usan cultivares de maces
tropicales de zona baja, lo que indica que la posibilidad de escapar a la sequa, an con el uso de
varieda-des de madurez temprana, puede ser limitada. El estrs durante el perodo de llenado del
grano es menos daino y resulta en un llenado parcial del grano, acompaado a menudo por vuelco.
El vuelco ocurre porque muchas de las reservas de carbohidratos del tallo se mobilizan hacia el
grano cuando la tasa foto-sinttica es limitada por el estrs de humedad.
ESTRS DE BAJA FERTILIDAD

En los trpicos la deciencia de nitrgeno es casi universal, excepto en las tierras nuevas (Snchez,
Nicolaides y Couto, 1977). Esto signica que las necesidades de nitrgeno deben ser satisfechas por
medio de la adicin de fertilizantes orgnicos o inorgnicos. El maz tiene una fuerte respuesta
positiva al abastecimiento de nitrgeno y su dcit es el mas importante, despus del dcit del
agua, en la produccin de maz tropical. Aun cuando haya nitrgeno disponible en el suelo la
competencia de las malezas puede llevar a una deciencia nitrogenada en el cultivo (Foto 8-2). Como
que el nitrgeno es necesario para la formacin de protenas estructurales y de protenas
enzimticas, la falta de nitrgeno lleva inmediatamente a reducir el crecimiento de las hojas y del
grano y tambin afecta la conversin a materia seca por la radiacin interceptada (ver Captulo
Fisiologa del maz tropical).
El primer sntoma visual de la deciencia de nitrgeno es un menor crecimiento de los vstagos,
seguido por su amarillamiento y una eventual senescencia de las hojas inferiores. Un bajo
abastecimiento de nitrgeno en el momento de la oracin limita el estableci-miento de la capacidad

de reserva del grano. Si el abastecimiento de nitrgeno es insu-ciente durante el llenado del grano,
el nitrgeno se moviliza de los tejidos del tallo y de las hojas para mantener la tasa de creci-miento; si
el abastecimiento total de nitrgeno cae por debajo de ciertos niveles, tambin ser afectado el ujo
de carbohidratos (Below, 1997). Adems de los efectos directos de la disponibilidad de nitrgeno
sobre el crecimiento y las concentraciones enzimticas, su deciencia est asociada con menores
niveles de citoquininas y un aumento del cido abscico en la planta (Morgan, 1990).
Mientras que una deciencia de cualquiera de los nutrimentos esenciales puede limitar el crecimiento
del maz, las dos deciencias mas comunes despus del nitrgeno, son el fsforo y el zinc. La
deciencia de fsforo aparece por lo general en suelos cidos; la jacin del fsforo en formas poco
solubles tambin ocurre en otros suelos tropicales y se estima que hay una alta jacin de este
elemento perjudicando a un 36% del rea tropical de cultivo (Snchez, Nicolaides y Couto, 1977).
Los sntomas de la deciencia de fsforo son un menor crecimiento, las hojas toman un color rojizo
y las mazorcas son de tamao pequeo. La deciencia de zinc se maniesta por bandas blancuzcas
cerca de la base de las hojas en crecimiento y un menor crecimiento de las mismas.
ACIDEZ DEL SUELO Y ALTA SATURACIN DE ALUMINIO

Los suelos cidos estn ampliamente difundidos en los trpicos ya que cerca del 43% del rea est
incluida en esa clasicacin. Estos suelos se caracterizan por la toxicidad de varios minerales como
aluminio y manga-neso y deciencias de fsforo, calcio y magnesio. En mas del 80% de los suelos
cidos de los trpicos el crecimiento de las plantas es limitado por la toxicidad de aluminio, o sea,
saturacin de aluminio de mas de 60% (Snchez, Nicolaides y Couto, 1977). A esos niveles de
aluminio, se reduce el crecimiento de las races y se perjudica su funcionamiento, por lo que el cultivo
sufre no solo del aumento del estrs de agua sino tambin de los efectos txicos directos de los
minerales. La base molecular del dao causado por el aluminio no est, sin embargo, clara. Algunas
plantas tolerantes al aluminio lo excluyen pero otras lo acumulan (Blum, 1988). En los suelos cidos
que no tienen altos niveles de aluminio, el principal efecto de la acidez del suelo es hacer que ciertos
nutrimentos, en particular el fsforo, sean puestos en una situacin indis-ponible para el cultivo. La
deficiencia de fsforo da lugar a un menor crecimiento y a una pobre formacin de mazorcas.
Cerca de 8 millones de hectreas del rea sembrada con maz en los trpicos es de suelos cidos
(Duque Vargas et al., 1994). Adems tambin existen grandes reas potenciales de suelos cidos,
especialmente en Amrica del Sur. Cuando la acidez ocurre en la supercie del suelo, el encalado por
lo general corrige el problema. Para aquellos agricultores de recursos limitados o para aquellos para
quienes los correctores del suelo no estn fcilmente disponibles, los genotipos de variedades
tolerantes a la acidez son una promesa para mejorar la produccin en suelos sin encalar o para
reducir la cantidad de cal necesaria. Por otra parte, los subsuelos cidos son comunes en los
trpicos y es difcil alterar el pH del subsuelo con el encalado tradicional. Los cultivares tolerantes a la
acidez del subsuelo podran extender las races a mayores profundidades, decreciendo de esta
manera la incidencia del dficit de agua y permitiendo as obtener cosechas rentables en esas reas.
TEMPERATURA
Las principales regiones de produccin de maz en las zonas tropicales se caracterizan como
ambientes de tierras bajas, de media altitud y de tierras altas. Si bien esta clasica-cin se basa en la
altitud, el factor abitico que las distingue es la temperatura. El maz de tierras altas se caracteriza
por crecer y desarrollarse a temperaturas mas bajas que los cultivares adaptados a las tierras bajas
o de media altitud. La temperatura ptima para el desarrollo del maz en las tierras bajas y de media
altitud est entre 30 y 34C, y se considera que para los maces tropicales de tierras altas est
alrededor de 21C (Ellis et al., 1992). Los cultivares de tierras altas demoran en llegar a la oracin
casi el mismo tiempo que los cultivares de las tierras bajas en un ambiente clido, pero orecen
cerca de cuatro semanas antes en los ambientes fros de las tierras altas (Tabla 12). Las respuestas
trmicas de los maces de media altitud parecen ser similares a los de los cultivares de tierras bajas;
esos tipos de maz dieren sobre todo en sus reacciones a algunas enfermedades. Las
temperaturas fuera del rango de la adaptacin del cultivar pueden tener efectos negativos sobre la
fotosntesis, la traslocacin, la fertilidad de las orecillas, el xito de la polinizacin y otros aspectos
del metabolismo.
Aun en el caso de que las temperaturas no fueran lo sucientemente extremas como para causar
daos fsicos, la planta puede pasar una gran parte del da fuera de los lmites favorables para el
crecimiento. Se ha sugerido que las distintas especies y tal vez diferentes cultivares dentro de una
especie pueden tener isozomas que funcionan ptimamente en un rango muy estrecho de
temperaturas, lo que puede afectar su productividad en distintos ambientes (Burke, Mahan y
Hateld, 1988). Por ejemplo, en el maz de zona templada la enzima soluble del almidn, la sintetasa,
parece tener un rango de temperatura limitado entre 25 y 30 C para su accin ptima (Keeling et
al., 1994). Esta hiptesis de que las enzimas pueden tener ciertas propiedades trmicas es atractiva,
y podra proporcionar una base molecular para las diferencias en las respuestas a las distintas
temperaturas. El rango trmico de las enzimas de ciertos cultivos coincidi con el rango de
temperaturas para la mxima uorescencia de la clorola (Burke, 1990), lo que apoya dicha
hiptesis. Por el contrario, un estudio sobre los cultivares de maz de tierras altas y de tierras bajas
encontr que la estimacin del rango trmico de las enzimas, el cual est basado en valores Km1
aparentes para algunas enzimas importantes, puede ser confundido por las condiciones del ensayo
(Turner, Pollock y Edmeades, 1994). Este problema de la variacin del rango trmico ptimo para la
actividad enzimtica como un determinante de la adaptacin de los cultivos necesita, sin embargo,
mayores investi-gaciones.
Otro trabajo se reere a las caractersticas de las membranas como factores importantes para
determinar el potencial de rendimiento del maz en un rango bastante amplio de temperaturas; es
sabido que la termoesta-bilidad de las membranas bajo temperaturas extremas proporciona
tolerancia al calor y al fro. Los estudios mas recientes muestran que temperaturas nocturnas
moderadamente bajas pueden afectar la fotosntesis del da siguiente en los maces de zona
templada (Tollenaar, McCullough y Dwyer, 1993). La productividad contrastante de los cultivares de
maces de zonas bajas y de zonas altas tropicales en ambientes de diferentes temperaturas parece
estar mas bien relacionado a la distribucin de la materia seca (Tabla 12), que a las diferencias en las
tasas fotosintticas o a la uorescencia cloroflica. Sin embargo, las pequeas diferencias
observadas en esos parmetros podran ser importantes cuando se consideran a lo largo de una
estacin o si tienen inuencia sobre el ujo de los materiales asimilados en momentos crticos del
crecimiento tales como la floracin (Lafitte y Edmeades, 1996).
Adems de la inuencia de la temperatura sobre las tasas de metabolismo, la temperatura
representa una limitacin escondida para el potencial de rendimiento en muchas reas tropicales.
Las diferencias en rendimientos de los cultivos en diferentes ambientes pueden ser explicadas, en
trminos generales, por la duracin del cultivo; cuanto mayor es el ciclo del cultivo, mas radiacin es
interceptada. En reas templadas con das largos y noches relativamente frescas el potencial de
rendi-miento es considerablemente mayor que en reas tropicales. En las tierras bajas de los
trpicos, las altas temperaturas nocturnas aceleran el desarrollo y al mismo tiempo, los das
comparativamente cortos y las condi-ciones nubladas que por lo general prevalecen en la poca
lluviosa, limitan la cantidad de radiacin que puede ser absorbida por el cultivo. Estos factores
resultan en una baja cantidad de radiacin absorbida por unidad trmica de tiempo y de ese modo
limitan la produccin del cultivo. En Kenya se observ una relacin estrecha entre el nmero de
granos de maz en el momento de la cosecha y la tasa de crecimiento de las partes areas de la
planta por unidad trmica de tiempo (Norman, Pearson y Searle, 1995). En este estu-dio la tasa de
crecimiento por unidad trmica de tiempo estaba presumiblemente relacionada a la radiacin por
unidad trmica de tiempo.
La cantidad de unidades trmicas de tiempo acumuladas por da es mayor en los aos mas clidos
pero la cantidad de radiacin absorbida por da -su promedio en una estacin completa- es menos
afectada por la tempe-ratura. Por lo tanto, las estaciones con tempe-raturas por encima de la media
tendrn, a menudo, rendimientos por debajo de la media. Para un cereal C4 como el maz se estima
que el rendimiento mximo ser obtenido a una temperatura media de 20 a 22C (Squire, 1990). A
temperaturas mas altas, la radiacin es usada en forma apenas mas signicativa y eciente en la
fotosntesis, pero la duracin de las hojas -o sea el tiempo disponible para absorber radiaciones- es
reducido.
Mientras que en el maz hay una respuesta general de la tasa de desarrollo a la temperatura, existe
una amplia variabilidad gentica en lo que concierne a su madurez. Esto se ha incor-porado a

modelos de respuesta de las plantas a la temperatura bajo la forma de coecientes determinados de
manera emprica para ciertos cultivares especcos. Algunos informes sobre un segmento
cromosmico especco asocia-do con la precocidad pueden llevar a un comprensin mas directa
del desarrollo de los cultivos y a mas posibilidades para separar la duracin del cultivo de la
temperatura (Phillips, 1992).
Altas temperaturas
El maz cultivado en las zonas tropicales bajas puede a menudo estar en un ambiente con
condiciones de temperatura del aire por encima de las ptimas. Cuando las hojas trans-piran
libremente, la temperatura de las mismas estar 1 o 2C por debajo de la temperatura del aire
evitando el dao a los tejidos. Si la transpiracin se reduce a causa de un cierre parcial de los
estomas, la temperatura de la hoja puede llegar a ser de 3 a 6C superior a la temperatura del aire y
si el cierre de los estomas es total, la temperatura de la hoja puede ser hasta 10C mas alta que la
temperatura del aire (Squire, 1990). La fotosntesis disminuye a temperaturas de la hoja mayores de
40C, aparentemente a causa del dao a las mem-branas -fotoinhibicin- y el dao es mas severo en
condiciones de alta radiacin. En un principio esta fotoinhibicin es reversible, pero los daos
pueden ser irreversibles si la duracin de las altas temperaturas es prolon-gada o si la temperatura
de las hojas excede de 45C, llegando as en los casos extremos a la muerte de los tejidos.
TABLA 12
Das a la floracin, rendimiento de grano e ndice de cosecha de cultivares de maz de
zonas bajas y de zonas altasa cultivados en cinco ambientes de diferentes
temperaturas estacionales en Mxico
Ubicacin Temperatura Cultivares Das a Rendimiento ndice
media
floracin
(t/ha)
de
(C)
cosecha
Batn
16,7 Tierra alta
80
5,1
0,38
1993
Tierra baja
106
4,7
0,33
Batn
16,8 Tierra alta
75
4,2
0,29
1989
Tierra baja
104
2,7
0,20
Tierra baja
17,6 Tierra alta
nd
1,7
0,22
Tierra baja
nd
7,2
0,41
Tlaltizapn
Poza Rica
24,6 Tierra alta

Tierra baja
27,8 Tierra alta
Tierra baja
57
59
56
55
0,4
8,4
0,1
5,7
0,08
0,48
0,03
0,47
a Los cultivares de tierras altas son H-32 y Across 8201. Los cultivares de tierras bajas son
variedades experimentales del CIMMYT, poblaciones 21, 22, 26 y 28.
Fuente: Lafitte y Edmeades, 1996.

Las altas temperaturas que encuentran los maces tropicales en el campo tambin pueden tener
efecto sobre las races; las temperaturas de mas de 45C en la zona de las races en los primeros 10
cm de suelo no son raras al inicio de la estacin en zonas semiridas. Esto puede afectar la
produccin de hormonas -especial-mente cido abscsico y citoquininas- lo cual puede a su vez
restringir el desarrollo de los cloroplastos y reducir la actividad fotosinttica en los vstagos
(Paulsen, 1994).
Las temperaturas de cerca de 10C por encima de la ptima para el funcionamiento de los tejidos
puede resultar en la formacin de protenas del golpe de calor. Estas protenas parecen estar
relacionadas a la capacidad de la planta para tolerar altas temperaturas, y en razn de que su
sntesis se inicia en base a una seal ambiental especca, hoy da son motivo de estudios detallados.
Las protenas del golpe de calor parecen ser algo mas que una curiosidad de laboratorio ya que
ocurren bajo condiciones de campo en un cierto nmero de especies (Pollock et al., 1993). Su
funcin no es clara pero podra estar relacionada a la proteccin de las membranas y de las
enzimas. La variacin gentica en la produccin de las protenas del golpe de calor se ha identicado
en el maz y se la ha relacionado a la tolerancia trmica adquirida (Jorgensen y Nguyen, 1995).
Las altas temperaturas tienen un efecto directo sobre la polinizacin del maz ya que la viabilidad del
polen se reduce en forma impor-tante por encima de temperaturas de 35C (Westgate, 1994). Dado
que el derrame del polen ocurre en las primeras horas del da, las temperaturas a esa hora
diclmente llegan a un nivel que pueda causar dao; sin embargo, si las altas temperaturas estn
asociadas a una baja humedad matinal, la viabilidad del polen se puede reducir de tal manera que la
formacin del grano puede ser afectada. En el caso en que el abastecimiento de polen viable
descienda por debajo del 80%, la polinizacin puede ser una limitante del rendimiento. En contraste
con los efectos de las altas temperaturas sobre el polen, las ores del maz forman granos viables
despus de un pretratamiento a 40C.
Las altas temperaturas despus de la oracin incrementan la tasa de llenado de los granos y
acortan su duracin de ese perodo. Lamentablemente, el efecto de las tempera-turas elevadas es
por lo general relativamente mayor para el desarrollo -duracin del tiempo de llenado del grano- que
para el crecimiento -tasa de llenado del grano- por lo que el rendi-miento es, en general, reducido
por las altas temperaturas despus de la oracin. En muchos casos, sin embargo, las altas temperaturas en el campo estn asociadas con perodos de poca lluvia y sequa, por lo que los efectos de
la temperatura se confunden con los del estrs de agua. En un estudio donde la temperatura vari
de 25 a 32C durante el perodo de llenado del grano pero el abastecimiento de agua y la radiacin
eran casi constantes, el rendimiento de grano no se redujo a las temperaturas mas altas (Muchow,
1990). Tambin parece haber un efecto directo de las temperaturas muy altas que no est
relacionado con la duracin de la cubierta de hojas: cuando los granos estn a 35C se reduce la
duracin del perodo de llenado (Paulsen, 1994).
Bajas temperaturas
El maz es un cultivo sensible al fro y sufre daos a temperaturas entre 0 y 10 C si est expuesto
a la luz normal, y a temperaturas entre 10 y 15C cuando est expuesto a la luz intensa,
dependiendo de los cultivares estu-diados. Los efectos de las bajas temperaturas se maniestan
tanto sobre las funciones enzimticas como sobre las propiedades de las membranas y se ponen en
evidencia por la reduccin de la fotosntesis, del crecimiento, de la extensin de las hojas y por la
absorcin de agua y nutrimentos (Miedema, 1982). Las temperaturas entre 0 y 10C pueden
tambin resultar en un desarrollo radical anormal y en la prdida de turgencia (Aloni y Griffith, 1991).
En el maz de las tierras altas tropicales es comn tener bajas temperaturas, que son precisamente
las que denen esos ambientes (Eagles y Lothrop, 1994). Las temperaturas de 0 a 6C ocurren por
lo general al principio de la estacin y las temperaturas por debajo de 0 C pueden ocurrir, en las
zonas altas, en cualquier momento, siendo mas peligrosas durante el perodo de llenado del grano.
El maz cultivado en zonas bajas o de media altitud en el invierno puede tambin sufrir daos por el
fro. El rea sembrada con maz en el sur y sur este de Asia podra en el futuro sufrir el impacto de
este estrs en la produccin de maz tropical. En Vietnam, en el delta del ro Rojo, el maz como
cultivo de invierno es transplantado en los campos de arroz despus que este ha sido cosechado
(Uy y Quoc, 1988; Uy, 1996). Las temperaturas medias en este sistema pueden variar entre 16 y
27C y el cultivo encuentra adems el estrs de la inundacin. Una temperatura media por debajo de
15 C redujo el rendimiento de grano del maz de cultivares de tierras bajas a menos de 1 t/ha
mientras que un cultivar bien adaptado de zonas altas rindi mas de 4 t/ha (Tabla 12; Latte y
Edmeades, 1996). Las temperaturas medias por encima de 25C tuvieron el efecto opuesto y otros
informes tambin conrman que los cultivares adaptados a las tierras altas producen bajos
rendimientos cuando las temperaturas mximas diarias exceden 30 C. Una tempe-ratura media
estacional de cerca de 16,5C dio buenos rendimientos de cultivares tanto de zonas bajas como de
zonas altas en algunos aos pero no en otros. La temperatura en algunas etapas clave del
desarrollo, puede ser importante y los cultivares de zonas altas pueden tener la capacidad para
continuar el llenado del grano a bajas temperaturas (Eagles y Lothrop, 1994). Esto est de acuerdo
con los grandes efectos diferenciales de la temperatura sobre el ndice de cosecha observados en
un buen nmero de cultivares tropicales.
Adems de las adaptaciones bioqumicas a las bajas temperaturas, el maz tropical de zonas altas se
caracteriza por una morfologa que conserva el calor (Foto 8-3). Los tallos son pubescentes y las
hojas son tpicamente gruesas. Los tallos y las hojas que recubren la mazorca contienen niveles
altos de anto-cianinas y se ha encontrado que la coloracin rojiza est asociada a temperaturas mas
altas del tallo (Eagles y Lothrop, 1994). Estas caractersticas morfolgicas no se encuentran en los
maces de zonas templadas.
La fotosntesis es seriamente afectada por las bajas temperaturas, especialmente en presencia de
luz intensa. El umbral para un dao irreversible al sistema fotosinttico es de l,5 das a 10C para el
maz de zona templada y con luz intensa (Miedema, 1982); estas condiciones, sin embargo,
raramente se encuentran en zonas tropicales. Mas impor-tantes son los efectos reversibles de las
bajas temperaturas nocturnas sobre el sistema fotosinttico; algunos hbridos para zona templada
recientemente desarrollados en Canad han mostrado una recuperacin mas rpida de la actividad
fotosinttica despus de un perodo fro que otros hbridos mas antiguos, lo cual puede ser debido a
una mas eciente eliminacin de los radicales libres que ocurren a causa del dao a las membranas
(Tollenaar, McCullough y Dwyer, 1993); diferencias similares podran ser encontradas entre
cultivares adaptados a zonas altas o a zonas bajas. Como en el caso de las altas temperaturas, el
dao al sistema fotosinttico parece ser debido a los efectos sobre las propiedades de las
membranas.
El fro tambin afecta la translocacin de los metabolitos y en las especies sensibles tales como los
cultivares de maz de zonas bajas, estos procesos se reducen a tempe-raturas por debajo de 10C.
La translocacin de los carbohidratos disminuye sensiblemente durante el perodo nocturno y lleva a
la acumulacin de almidn en los cloroplastos, lo cual, aparentemente, reduce la fotosntesis. Esta
explicacin puede parecer muy simple, pero es evidente que tanto las fuentes como los depsitos
son afectados por las bajas temperaturas (Wardlaw, 1993).
No existe informacin que indique que las bajas temperaturas tengan un efecto sobre la polinizacin
o sobre la formacin del grano. En un estudio se encontr que los ndices de cosecha de cultivares
de zonas bajas no adaptados a zonas fras tropicales fueron mas sensibles a la temperatura que la
produccin de biomasa, lo que podra indicar un efecto restrictivo de la temperatura en la formacin
de las reservas (Tabla 12). De cualquier manera, las temperaturas bajas en el medio de la estacin
no son comunes en el cultivo de las variedades de maces tropicales adaptados a zonas bajas.
INUNDACIN
El drenaje pobre limita el cultivo en el 19% de las tierras tropicales (Snchez, Nicholaides y Couto,
1977). El maz soporta un exceso de humedad en las regiones en que el suelo est mantenido por
encima de su capacidad de campo durante largos perodos, lo cual da lugar a un menor
abastecimiento de oxgeno a las races, tal como ocurre en suelos pesados y mal drenados. Algunos
nuevos sistemas intensivos de produccin en Asia y Amrica del Sur usan el maz en rotacin con
arroz, muy frecuentemente en campos donde una capa impermeable de suelo limita el movimiento
vertical del agua (Carangal, 1988). La inunda-cin es un problema comn en estos sistemas; la parte
area de las plantas de maz puede ser afectada por un exceso de humedad cuando ocurren lluvias
abundantes en el momento de la oracin y se perjudica el derrame del polen, pero sin embargo, el
efecto perjudicial mas comn ocurre sobre el sistema radical.
Las inundaciones dan lugar al cierre de los estomas, a un crecimiento limitado, a clorosis, a un
menor crecimiento de las races y a la muerte de la planta. La inundacin parece reducir la
conductividad hidrulica de las races y las altas temperaturas y la alta radiacin exacerban el estrs
sobre el cultivo, probable-mente al inducir un estrs de agua. El dao directo al sistema radical
ocurre a causa de la acumulacin de productos txicos originados por la respiracin anaerbica.
Mientras que el cido lctico es el primer producto formado, el cambio resultante en el pH de las
clulas favorece rpidamente la formacin de aceto-aldehido, el cual es convertido en etanol por
medio de la actividad de la dehidrogenasa alcohlica (ver referencias en Sachs, Subbaiah y Saab,
1996). El maz responde inmediatamente a la anoxia por medio de la formacin de aernquima y de
races adventicias y por la elongacin de los internudos mas bajos. Estas adaptaciones permiten la
difusin del oxgeno a las races y facilitan la sobrevivencia a inundaciones de corta duracin.
Los efectos de las inundaciones sobre el crecimiento de las plantas son similares a los efectos del
etileno y la respuesta a la anoxia puede ser facilitada por esta hormona (Morgan, 1990). La
inundacin tambin causa la acumulacin de cido abscsico y de auxinas y reduce los niveles de
citoquininas y cido giberlico. Estos cambios hormonales y los cambios en las actividades
bioqumicas que los acompaan han sido detalladamente estudiados.
Las inundaciones estn asociadas a una menor absorcin de nutrimentos. La absorcin del
nitrgeno se reduce por la rpida denitricacin de los nitratos despus de 48 horas de inundacin.
Altas aplicaciones de nitrgeno pueden compensar en algunos casos los efectos de las
inundaciones; en el caso del potasio, su absorcin se reduce a causa de los efectos directos de la
anoxia sobre la misma y sobre su translocacin en la planta de maz (Singh y Ghildyal, 1980).
Las inundaciones tambin pueden ocurrir inmediatamente despus de la siembra, y en esos casos
las semillas deben germinar bajo condiciones anaerbicas. Los mecanismos de tolerancia a la
inundacin durante la germinacin y la emergencia son diferentes a aquellos que ocurren en plantas
autotrficas y parecen estar bajo control gentico (Van Toai, Fausey y McDonald, 1988).
SALINIDAD
El maz es muy sensible a la salinidad, con una prdida de 10% de rendimiento en los suelos en que
la conductividad elctrica supera 2,5 mS/cm. El umbral para la reduccin del crecimiento se estima
en cerca de 1,7 mS/cm (Cramer, 1994). Se considera que la salinidad afecta un rea reducida -5%de los maces tropicales cuando se la compara con otros estreses abiticos, y ocurre por lo general
en zonas irrigadas.
El primer sntoma de estrs de salinidad es el marchitamiento porque el cultivo sufre una sequa
fisiolgica ya que el agua no se puede mover del suelo a las races contra el gradiente de potencial
osmtico. La salinidad tambin reduce la conductividad hidrulica de las races y un dao duradero
puede originarse debido a la acumulacin en la planta de niveles txicos de ciertos iones, si bien la
existencia de efectos txicos de iones especcos -mas que un efecto general de los solutos- es an
discutida (Blum, 1988; Shalhevet, 1993). Despus de la exposicin inicial al ClNa el calcio es
desplazado de las membranas y las plantas son mas sensibles a la sal cuando los niveles de calcio
son bajos (Cramer, 1994). La elongacin de las hojas es inmediatamente inhibida y el cido abscico
se acumula en las zonas de crecimiento de las hojas; no parece haber un efecto directo de la sal
sobre la foto-sntesis a los niveles de inhibicin de la expan-sin de las hojas. Al pasar el tiempo
ocurre un ajuste osmtico y la planta acumula iones de potasio, sodio y cloro. Los cultivares tolerantes a las sales tienden a acumular menos sodio, probablemente debido a las diferencias en la
selectividad inica de las membranas celulares.
Se han desarrollado lneas de maz de zona templada casi isognicas que dieren en las tasas de
acumulacin de materia seca y de expansin de las hojas bajo condiciones salinas (Saneoka et al.,
1995). En estas lneas, la tolerancia se ha asociado con el ajuste osmtico a travs de la formacin
de glicinabetana y parece haber en ellas un solo gen que permite su acumulacin.
REFERENCIAS
Aloni, R. & Griffith, M. 1991. Xylem in the root:shoot junction of cereals. Planta, 184: 123-129.
Below, F.E. 1997. Growth and productivity of maize under nitrogen stress. In G.O. Edmeades, M.
Bnziger, H.R. Mickelson & C.B. Pea-Valdivia, eds. Developing Drought and Low-Nitrogen Tolerant
Maize. Proc. of a Symp., CIMMYT, El Batan, Mexico, 25-29 Mar. 1996. Mexico, DF, CIMMYT.
Blum, A. 1988. Plant breeding for stress environments . Boca Raton, FL, USA, CRC Press. 222 pp.
Burke, J.J. 1990. Variation among species in the temperature dependence of the reappearance of
variable fluorescence following illumination. Plant Physiol., 93: 652-656.
Burke, J.J., Mahan, J.R. & Hatfield, J.L. 1988. Crop-specic thermal kinetic windows in relation to
wheat and cotton biomass production. Agron. J., 80: 553-556.
Carangal, V.R. 1988. Maize in rice-based cropping systems. In C. De Leon, G. Granados & R.N.
Wedderburn, eds . Proc. 3rd Asian Reg. Maize Workshop , Kunming, PR, China, 8-15 Jun. 1988, p.
119-140. Mexico, DF, CIMMYT.
Cramer, G.R. 1994. Response of maize ( Zea mays L.) to salinity. In M. Pessarakli, ed. Handbook of
plant and soil stresses , p. 449-459. New York, NY, USA, M. Dekker.
Doorenbos, J. & Kassam, A.H. 1979. Yield response to water. FAO Irrigation and Drainage Paper
33. Rome, FAO.
Duque-Vargas, J., Pandey, S., Granados, G., Ceballos, H. & Knapp, E. 1994. Inheritance of
tolerance to soil acidity in tropical maize. Crop Sci., 34: 50-54.
Eagles, H.A. & Lothrop, J.E. 1994. Highland maize from Central Mexico - its origin, characteristics,
and use in breeding programs. Crop Sci., 34: 11-19.
Edmeades, G.O., Bolaos, J. & Latte, H.R. 1992. Progress in breeding for drought tolerance
in maize. In D. Wilkinson, ed. Proc. 47th Ann. Corn and Sorghum Ind. Res. Conf., Chicago, Illinois,
Dec. 1992, p. 93-111. Washington, DC, ASTA.
Ellis, R.H., Summereld, R.J., Edmeades, G.O. & Roberts, E.H. 1992. Photoperiod,
temperature, and the interval from sowing to tassel initiation in diverse cultivars of maize. Crop Sci.,
32: 1225-1232.
Jones, R.J. 1994. Intrinsic factors regulating seed development. In K.J. Boote, J.M. Bennett, T.R.
Sinclair & G.M. Paulsen, eds. Physiology and determination of crop yield, p. 149-152. Madison, WI,
USA, American Society of Agronomy.
Jorgensen, J.A. & Nguyen, H.T. 1995. Genetic analysis of heat shock proteins in maize. Theor.
Appl. Genet., 91: 38-46.
Keeling, P.L., Banisadr, R., Barone, L., Wasserman, B.P. & Singletary, G.W. 1994. Effect of
temperature on enzymes in the pathway of starch biosynthesis in developing wheat and maize grain.
Austr. J. Plant Physiol., 21: 807-827.
Latte, H.R. & Edmeades, G.O. 1996. Temperature eects on radiation use and biomass
partitioning in diverse tropical maize cultivars. Field Crops Res. (in press).
Lebreton, C., Lazic-Jancic, V., Steed, A., Pekic, S. & Quarrie, S.A. 1995. Identication of
QTL or drought responses in maize and their use in testing causal relationships between traits. J.
Exp. Bot., 46: 853-865.
Magnavaca, R. & Bahia-Filho, A.F.C. 1993. Success in maize acid soil tolerance. In Proc.
Workshop on Adaptation of Plants to Soil Stresses, University of Nebraska, Lincoln, Nebraska, 1-4
Aug. 1993, p. 209-220. Lincoln, NE, USA, INTSORMIL.
Meyer, W.S. & Barrs, H.D. 1991. Roots in irrigated clay soils: measurement techniques and
responses to root zone conditions. Irrigation Sci., 12: 125-134.
Miedema, P. 1982. The effects of low temperature on Zea mays . Adv. Agron., 35: 93-129.
Morgan, P.W. 1990. Eects of abiotic stresses on plant hormone systems. In R.G. Alscher & J.R.
Cumming, eds . Stress responses in plants: adaptation and acclimation mechanisms. Plant Biology,
vol. 12, p. 113-146. New York, NY, USA, Wiley-Liss.
Muchow, R.C. 1990. Eect of high temperature on grain-growth in eld-grown maize. Field Crops
Res., 23: 145-158.
Norman, M.J.T., Pearson, C.J. & Searle, P.G.E. 1995. The ecology of tropical food crops. New
York, NY, USA, Cambridge University Press. 430 pp.
Paulsen, G.M. 1994. High temperature responses of crop plants. In K.J. Boote, J.M. Bennett, T.R.
Phillips, R.L. 1992. Genetic dissection of maturity using RFLPs. In D. Wilkinson, ed. Proc. 47th Ann.
Corn and Sorghum Ind. Res. Conf., Chicago, Illinois, Dec. 1992. Washington, DC, ASTA.
Pollock, C.J., Eagles, C.F., Howarth, C.J., Schunmann, P.H.D. & Stoddard, J.L. 1993.
Temperature stress. In L. Fowden, T. Manseld & J. Stoddart, eds. Plant adaptation to environmental
stress, p. 109-132. New York, NY, USA, Chapman-Hall.
Sachs, M.M., Subbaiah, C.C. & Saab, I.N. 1996. Anaerobic gene expression and ooding
tolerance in maize. J. Exp. Bot., 47: 1-15.
Snchez, P.A., Nicholaides, J.J., III & Couto, W. 1977. Physical and chemical constraints to
food production in the tropics. In G. Bixler & L.W. Shenilt, eds. Chemistry and world food supplies:
the new frontiers, CHEMRAWN II, p. 89-105. Los Baos, Philippines, IRRI.
Saneoka, H., Nagasaka, C., Hahn, D.T., Yang, W.J., Premachandra, G.S., Joly, R.J. &
Rhodes, D. 1995. Salt tolerance of glycinebetaine-decient and -containing maize lines. Plant
Physiol., 107: 631-638.
Shalhevet, M. 1993. Plants under salt and water stress. In L. Fowden, T. Manseld & J. Stoddart,
eds. Plant adaptation to environmental stress, p. 133-154. New York, NY, USA, Chapman-Hall.
Singh, R. & Ghildyal, B.P. 1980. Soil submergence effects on nutrient uptake, growth, and yield of
five corn cultivars. Agron. J., 72: 737-741.
Squire, G.R. 1990. The physiology of tropical crop production. Oxon, UK, CAB International. 236
pp.
Tardieu, F. & Davies, W.J. 1993. Root-shoot communication and whole-plant regulation of water
ux. In J.A.C. Smith & H. Griths, eds. Water decits - plant responses from cell to community, p.
147-162. Oxford, UK, BIOS Scientific Publishers.
Tollenaar, M., McCullough, D.E. & Dwyer, L.M. 1993. Physiological basis of the genetic
improvement of corn. In G.A. Slafer, ed. Genetic improvement of eld crops, p. 183-236. New York,
NY, USA, M. Dekker.
Turner, L.B., Pollock, C.J. & Edmeades, G.O. 1994. Thermal kinetics of glutathione reductase
and their relation to thermotolerance in diverse cultivars of maize. Ann. Bot., 74: 245-250.
Uy, T.H. 1996. Transplanting maize on wetland: a technical manual based on a successful casestudy in Viet Nam. Rome, FAO.
Uy, T.H. & Quoc, D.H. 1988. In C. De Leon, G. Granados & R.N. Wedderburn, eds. Proc. 3rd Asian
Reg. Maize Workshop, Kunming, PR, China, 8-15 Jun. 1988, p. 175-185. Mexico, DF, CIMMYT.
Van Toai, T.T., Fausey, N.R. & McDonald, M.B., Jr. 1988. Oxygen requirements for
germination and growth of flood-susceptible and flood-tolerant corn lines. Crop Sci., 28: 79-83.
Wardlaw, I.F. 1993. Temperature eects on source-sink relationships: a review. In G. Kuo, ed.
Adaptation of Food Crops to Temperature and Water Stress. Proc. Int. Symp., Taiwan, Province of
China, 13-18 Aug. 1992. Taipei, Taiwan, Province of China, Asian Vegetable Research and
Development Center.
Westgate, M.E. 1994. Seed formation in maize during drought. In K.J. Boote, J.M. Bennett, T.R.
Zinselmeier, C., Westgate, M.E. & Jones, R.J. 1995. Kernel set at low water potential does not
vary with source/sink ratio in maize. Crop Sci., 35: 158-163.
1 La cons tante de Michaelis es igual a la concentracin del s ubs trato que produce una velocidad de reaccin que es la mitad de la
velocidad mxima.

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Estreses abiticos que afectan al maz

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45% saturacin de Cultivares

rea total, no solo rea sembrada con maz.

Fuente: Sanchez, Nicholaides y Couto, 1977.

fecundadas no haban alcanzado una masa de 1 mg, un da despus de la antesis (Edmeades,

ESTRS DE BAJA FERTILIDAD

abastecimiento de nitrgeno en el momento de la oracin limita el estableci-miento de la capacidad

ACIDEZ DEL SUELO Y ALTA SATURACIN DE ALUMINIO

una amplia variabilidad gentica en lo que concierne a su madurez. Esto se ha incor-porado a

24,6 Tierra alta

Fuente: Lafitte y Edmeades, 1996.

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