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Tejido Epitelial
El epitelio es un tejido avascular compuesto por clulas que recubren las superficies externas del cuerpo y tapizan las cavidades
internas cerradas y los tubos que comunican con el exterior (aparato digestivo, respiratorio y genitourinario). El epitelio tambin
forma la porcin secretora (parnquima) de las glndulas y sus conductos excretores, y los receptores de algunos rganos sensoriales.
Las clulas que integran los epitelios presentan tres caractersticas principales:
1- Estn dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren por medio de uniones especiales.
2- Exhiben dominios de superficie funcionalmente diferenciados, es decir, una superficie libreo o apical, una superficie lateral
y una superficie basal. (las propiedades de cada una de ellas estn determinadas por la presencia de protenas de membrana
especificas).
3- La membrana basal esta fijada a una membrana basal subyacente, una capa acelular, rica en protenas y polisacridos,
demostrable con el microscopio ptico mediante el uso de medios histoqumicas.
En algunas sitios, las clulas se encuentran agrupadas en estrecha aposicin unas con otras, pero carecen de superficie libre. Si bien
la intima relacin de estas clulas y la presencia de una membrana basal permitira clasificarlas como epitelio, la ausencia de
superficie libre es suficiente para justificar que se denomine a este conjunto de clulas tejidos epitelioides. Son ejemplos de este tipo
de tejido las clulas intersticiales de Leydig o las clulas eptieliorreticulares del timo.
Los epitelios de revestimiento forman una lamina celular continua que separa el tejido conectivo subyacente o adyacente del medio
externo y del medio de las cavidades internas, tanto las cerradas como las que se abren al exterior del organismo. Este revestimiento
epitelial acta, entre otras funciones, como barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias entre el exterior
(y las cavidades del cuerpo) y el compartimiento de tejido conectivo subyacente. Adems, un epitelio dado puede tener una o varias
funciones, de acuerdo con la actividad de los tipos celulares presentes:
1- Puede constituir una barrera casi impermeable, como en la epidermis o la mucosa de la vejiga.
2- Puede tener funcin secretora, como en el estmago
3- Puede ser secretor y absortivo, como en los intestinos.
4- Puede proporcionar un sistema de transporte por medio de cilias mviles en su superficie, para movilizar partculas y moco,
como en la trquea y los bronquios.
5- Puede recibir estmulos sensoriales, como las papilas gustativas de la lengua o la retina del ojo.
Clasificacin de los epitelios:
La clasificacin de los epitelios es descriptiva y se basa en la combinacin de la cantidad de capas celulares y la morfologa de las
clulas superficiales. La terminologa se relaciona slo con la estructura, no con la funcin. En consecuencia, el epitelio se describe
como:
Simple: formado por una sola capa de clulas
Estratificado: cuando tiene dos o ms capas.
Las clulas que componen el epitelio se describen como:
Planas o escamosas: cuando el ancho de la clula es mayor que su altura.
Cbica o cuboide: cuando el ancho, el largo y la altura de la clula son casi iguales.
Cilndrica o columnar: cuando la altura de la clula excede en mucho al ancho.
En un epitelio estratificado, la forma y la altura de las clulas suelen variar de una capa a otra, pero solo se utiliza la forma del
estrato celular ms superficial para clasificar al epitelio. En consecuencia, cuando un epitelio se designa como plano estratificado, se
afirma que se compone de mas de una capa de clulas y que la capa ms superficial esta formada por clulas planas. Las distintas
configuraciones de epitelios se clasifican con facilidad al describir la cantidad de capas celulares, es decir, plano o estratificado y la
forma de la clula superficial.
Dos categoras especiales de epitelio son el seudoestratificado y el de transicin. El epitelio seudoestratificado tiene aspecto
estratificado. Algunas de las clulas no llegan a la superficie libre, pero todas apoyan sobre la membrana basal. En consecuencia, en
realidad se trata de un epitelio simple. Dado que la distribucin de este epitelio es mas bien limitada en el organismo y como a
menudo es difcil determinar que todas las clulas estn en contacto con la membrana basal, por lo general su identificacin depende
del conocimiento de su localizacin normal.
Epitelio de transicin es una denominacin que se aplica al epitelio que reviste las pelvis renales, los urteres, la vejiga y parte de la
uretra. Es un epitelio estratificado con caractersticas morfolgicas especificas, con la funcin de acomodarse bien a la distensin.
Ciertos epitelios reciben nombres especficos segn su localizacin:
Endotelio: es el revestimiento epitelial del sistema vascular.
Mesotelio: es el epitelio que reviste las paredes y recubre el contenido de las cavidades cerradas del organismo, es decir, las
cavidades pleura, pericrdica y peritoneal.
Casi siempre se clasifican el endotelio y el mesotelio entre los epitelios planos simples. Son excepciones las vnulas poscapilares de
determinados tejidos linfoides, en los cuales las clulas endoteliales son cbicas, y los senos venosos del bazo, en los cuales las clulas
endoteliales tienen forma de bastones y una distribucin similar a las duelas de un barril.

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Los epitelios que intervienen en procesos de secrecin o de absorcin se caracterizan por ser simples o, en algunos pocos casos,
seudoestratificados.
La altura de las clulas con frecuencia refleja el grado de actividad secretora o absortiva. Los epitelios planos simples son
compatibles con alto ndice de transporte transepitelial, siempre que no se produzca el procesamiento intracelular de la sustancia
transportada. Por lo general, la estratificacin de un epitelio se correlaciona con la impermeabilidad transepitelial. Por ultimo, la
disposicin seudoestratificada de algunos epitelios refleja el papel de sus clulas precursoras en el mantenimiento de una poblacin
celular estable que equilibra el recambio normal. Las clulas basales de los epitelios de este tipo suelen ser integrantes de una
poblacin celular renovable, que da origen a clulas funcionales maduras en el epitelio.

Membrana Basal:
Un epitelio esta separado del tejido conectivo subyacente por la capa extracelular de sostn, denominada membrana basal. En
ocasiones la membrana basal es tan gruesa que se distingue en los preparados teidos con hematoxilina-eosina como un
engrosamiento acidfilo que limita el epitelio del tejido conectivo. Pero, por lo general, solo se visualiza con claridad en preparados
especiales, en particular despus de la tincin con el mtodo de PAS o con los mtodos de impregnacin argntica. En estos
preparados se distingue la membrana basal como una fina lnea a lo largo de la base del epitelio.
Mediante microscopia electrnica se observa que la membrana basal visible con el microscopio ptico contiene varios
componentes estructurales. Con mayor frecuencia se observa un engrosamiento de unos 50 nm, compuesto por un reticulado de
finos filamentos. Este engrosamiento se denomina lmina densa y sigue exactamente la membrana basal celular de las clulas
epiteliales. Entre la lmina densa y la membrana celular se distingue una capa poco electrondensa denominada lmina lcida. En
conjunto, la lmina densa y la lmina lcida se denominan lmina basal (a diferencia de la membrana basal visible con el
microscopio ptico). Por debajo de la lmina basal se encuentra una zona angosta, ms variable, compuesta por fibras reticulares
incluidas en sustancia basal integrada por protenas y polisacridos. Esta zona tambin se denomina lmina reticular y junto con la
lmina densa constituyen la membrana basal definida con el microscopio ptico. Es posible que su capacidad de impregnacin con
sales de plata se daba a las fibras reticulares, mientras que los componentes polisacrido y glucoproteicos de la lmina densa se tien
con la reaccin de PAS.

Lmina Basal

Lmina Lcida
Lmina Densa

Membrana Basal
Lmina Reticular

En muchos casos se observa una lmina basal con desarrollo escaso o nulo de la lmina reticular alrededor de clulas no epiteliales
como adipositos y clulas musculares. En estos casos, esta estructura se denomina lmina externa en lugar de lmina basal.
Investigaciones inmunohistoqumicas y bioqumicas han demostrado que la lmina densa se compone fundamentalmente de un
fino reticulado de la glucoprotena adhesiva laminina, colgeno tipo IV, la glucoprotena entactina y un proteoglucano de gran
tamao denominado perlecano. El colgeno tipo IV, sin bandas transversales, se encuentra exclusivamente en la lmina basal, donde
conforma un reticulado filamentosos que representa la parte central de la lmina densa. El resto de las molculas que intervienen
estabilizan la capa mediante entrecruzamientos de molculas de colgeno y de laminina, pero adems la laminina fija la lmina
densa a las clulas epiteliales suprayacentes, dado que la laminina posee variaos dominios con distintas caractersticas de unin. Uno
de ellos se puede unir a los receptores de superficie de las clulas epiteliales, mientras que otro se une al colgeno tipo IV de la
lmina densa. El receptor de laminina de las clulas epiteliales es una protena de transmembrana del mismo tipo que el receptor de
la fibronectina y pertenece al grupo de integrinas. La entactina es una glucoprotena sulfatada que une la laminina y el colgeno tipo
IV de la lmina densa. En los epitelios estratificados expuestos a fuerte accin mecnica, en especial el epitelio plano estratificado de
la epidermis, tambin se encuentran las denominadas fibrillas de anclaje. El epitelio plano estratificado se une adems con la lmina
basal mediante numerosos hemidesmosomas, de los cuales se extienden filamentos de colgeno tipo VII que anclan en el tejido
conectivo subyacente.
La lmina basal tiene muchas funciones. En la actualidad se atribuye distintas funciones a la lmina basal, entre ellas las siguientes:
1- Estructura de fijacin: la lmina basal acta como estructura intermediaria en la fijacin de las clulas al tejido conectivo
adyacente.
2- Compartimentalizacin: la lmina basal separa o asla al tejido conectivo de los epitelios, los nervios y los tejidos
musculares. Se puede considerara al tejido conectivo, con todos sus tejidos especializados, tales como el hueso y el cartlago,
como un nico compartimiento continuo; el tejido adiposo constituye una excepcin a esta regla, dado que sus clulas
poseen lmina basal. En contraste, los epitelios, los msculos y los nervios estn separados del tejido conectivo adyacente
por una lmina basal interpuesta. Cualquier elemento que quiera pasar de un tejido a otro, es decir, de un compartimiento a
otro, debe atravesar una lmina basal.
3- Filtracin: en parte, el movimiento de sustancias desde y hacia el tejido conectivo est regulado por la lmina basal, sobre
todo en funcin de cargas inicas y espacios integrales. Esta filtracin est bien caracterizada en el rin, en el cual el
filtrado plasmtico debe atravesar las lminas basales de los capilares y de las clulas epiteliales adyacentes para alcanzar el
espacio urinario dentro del corpsculo renal.
4- Induccin de polaridad: las clulas epiteliales exhiben propiedades de membrana diferenciadas, desde el punto de vista
funcional, como consecuencia de la superficie expuesta. Algunas propiedades especificas que se atribuyen a la superficies
apical y lateral, se deben a la presencia de lmina basal. Por ejemplo, las clulas epiteliales que crecen en cultivos de tejido
habituales se hacen muy aplanadas a medida que proliferan y crecen . cuando estas mismas clulas crecen sobre la

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5-

superficie de una lmina basal artificial en el medio de cultivo, muestran su morfologa caracterstica in vivo, con evidencias
de polaridad y funcin normales.
Armazn y gua: la lmina basal acta como armazn o gua durante la regeneracin. Las clulas recin formadas o las
prolongaciones en crecimiento de las clulas utilizan la lmina basal que queda despus de la prdida celular para mantener
la arquitectura tisular original. Pro ejemplo, en los casos de lesin de un nervio, slo se establecen nuevas uniones
neuromusculares a partir del axn en crecimiento, si la lmina basal qued intacta despus del dao.

An no se han determinado en su totalidad las mltiples funciones de la lmina basal y de la membrana basal. En general se acepta
que facilitan la fijacin de los epitelios al tejido conectivo subyacente y que influyen sobre la diferenciacin y la proliferacin de las
clulas epiteliales con las cuales estn en contacto.
Caractersticas citolgicas especializadas de los epitelios:
Los epitelios se caracterizan por la tendencia a formar membranas conexas. En las superficies laterales hay especializaciones del
plasmalema cuya funcin es mantener el contacto con las clulas adyacentes. La superficie libre puede presentar una forma especial,
de acuerdo con las funciones especificas del epitelio. El extremo distal de la clulas correspondiente a la superficie libre es, por lo
tanto, diferente del extremo proximal, basal, por lo que se dice que las clulas estn polarizadas. La polaridad incluye tambin la
ubicacin de las organelas dentro de la clula. As, por ejemplo, por lo general el aparato de Golgi, se localiza por encima del ncleo,
es decir, sobre el lado luminal del ncleo. La polaridad es ms notable en las clulas cilndricas o cbicas.
Especializaciones de la superficie lateral:
Una propiedad fundamental del tejido epitelial es la estrecha cohesin que existe entre las clulas, que permite la formacin de capas
adherentes con permeabilidad selectiva que a la vez son barreras mecnicas muy fuertes. Mediante la microscopa electrnica se
demostr que existen varios tipos de contactos celulares, cuyas ultraestructuras y composiciones moleculares se distinguen en
detalle.
Por lo general, los contactos celulares se clasifican segn su funcin en:
1- Contactos ocluyentes, que sellan las uniones entre las clulas e incluyen las zonulae occludentes, la base de las barreras
permeables de muchos epitelios.
2- Contactos de anclaje, que unen en forma mecnica a las clulas entre s, e incluyen las zonulae adhaerentes, las fasciae
adhaerentes y los desmosomas, o la matriz extracelular bajo la forma de hemidesmosomas y adhesiones focales.
3- Contactos de comunicacin, que median la comunicacin entre dos clulas adyacentes e incluyen los nexos y las sinapsis.
Estos contactos celulares especializados son estructuras que se demuestran con la microscopia electrnica, se encuentran sobre todo
en tejidos maduros, totalmente desarrollados, y tienen caractersticas ms permanentes.
Zonula occludens:
Con el microscopio electrnico se distinguen sobre las superficies laterales de las clulas epiteliales cilndricas, inmediatamente por
debajo de la superficie libre, un complejo de contacto. Por lo general este se compone de tres tipos de contacto: zonula occludens,
zonula adhaerens y desmosomas. La zonula occludens se encuentra inmediatamente por debajo de la superficie libre del epitelio,
donde la capa externa de las membranas de dos clulas vecinas se acercan hasta aparentemente fusionarse. La denominacin zonula
se debe a que esta zona yuxtaluminal la fusin de las membranas se extiende como un cinto alrededor de toda la clula. Se observa
con gran aumento que las membranas solo estn en contacto entre s a lo largo de una serie de puntos, donde las dos lminas
externas de cada membrana se distinguen como una nica lnea y realmente parecen fusionarse. Se cree que una protena integral de
membrana, denominada ocludina, interviene en la formacin de los cordones ocluyentes. La ocludina se relaciona con dos protenas
de placa citoplasmtica, ZO-1 y ZO-2, que posiblemente jueguen un papel importante en la determinacin de la localizacin de la
ocludina justo en la transicin entre las superficies celulares apical y basolateral.
La zonula occludens cierra el espacio intercelular hacia la luz cerca de la superficie luminal. En consecuencia, las sustancias no
pueden atravesar la capa epitelial por va intercelular. Este tipo de contacto tiene especial importancia en los epitelios de transporte,
por ejemplo en el intestino delgado, dado que el pasaje transcelular de la capa de epitelio permite la seleccin del tipo de sustancias
transportadas. En algunos epitelios la zonula occludens obtura el espacio intercelular desde la luz con mayor densidad que en otros.
As, las zonulae occludentes son en extremo densas en el epitelio de transicin de las vas excretoras urinarias, donde no hay ningn
tipo de absorcin, en la mucosa del intestino delgado es de densidad mas moderada, mientras que en los tbulos renales es menos
densa. Las zonulae occludentes tambin desempean un papel importante en la divisin del plasmalema en dominios apical y
basolateral, con distinta composicin de protenas de membrana correspondientes a las diferentes funciones, dado que las protenas
son incapaces de atravesar las zonulae occludentes por difusin lateral.
Las zonulae occludentes juegan adems cierto grado de papel mecnico, dado que las clulas estn muy fuertemente unidas all.
Zonula adhaerens:
Este tipo de contacto de anclaje se encuentra inmediatamente por debajo de la zonula occludens, donde las membranas parecen
divergir y luego transcurrir por una distancia de unos 20 nm. En la zonula adhaerens las membranas trilaminares opuestas tienen el
aspecto habitual, pero sobre la superficie citoplasmtica interna se distingue una zona de densidad moderada con forma de placa
delgada a la que se fijan los filamentos citoplasmticos circundantes. En la hendidura intercelular a veces aparece un material poco
electrondenso. Los filamentos citoplasmticos se componen de actina y en ocasiones se unen a la denominada red terminal, un
entrecruzamiento de filamentos, sobre todo de miosina y de espectrina., que se localiza en el citoplasma ms apical.
Las placas de las zonulae adhaerentes se componen de la protena vinculina, que une las placas a los filamentos de actina y as al
citoesqueleto. En las placas el plasmalema contiene molculas de protenas transmembrana compuestas por cadhaerina que en parte
se fija a la placa sobre la cara citoplasmtica de la membrana y en parte se une en la hendidura intercelular a molculas de cadhaerina

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correspondientes de la membrana celular de la clula vecina. Las molculas de cadhaerina median as la verdadera unin de las
clulas y, a travs de la placa, la fijacin al citoesqueleto.
La unin entre dos clulas tambin puede presentar caractersticas de lamina (en lugar de anillo o zonula), denominada fascia
adhaerens. Esta estructura se encuentra en la musculatura cardiaca. Otra variante de la zonula adhaerens, tambin un contacto de
anclaje, son las adhesiones focales, que relacionan la clula con componentes de la matriz extracelular, por ejemplo fibronectina, que
pertenece a un grupo de glucoprotenas de la matriz extracelular denominadas glucoprotenas adhesivas. La molcula de
fibronectina tiene una serie de dominios, cada uno de los cuales se une a un componente determinado y uno de los dominios se une a
las superficies celulares mientras que el otro se fija a colgeno. En la localizacin de la membrana celular correspondiente a la
adhesin focal se encuentra un receptor de fibronectina, una protena transmembrana. En la cara externa de la superficie celular el
receptor tiene un sitio de unin para fibronectina, mientras que la superficie interna se une a la protena tallina, que junto con la
vinculina forman parte de la placa en la cara citoplasmtica de la adhesin focal. Al igual que en la zonula adhaerens la vinculina
media la fijacin a los filamentos de actina del citoesqueleto, por lo que se refuerza el anclaje de la clula a la fibronectina de la matriz
extracelular.
El receptor de fibronectina pertenece, junto con los receptores de otros componentes de la matriz extracelular, entre ellos la laminina
y determinados tipos especiales de colgeno, a una familia de receptores de la matriz extracelular denominadas integrinas. El
nombre se debe a que las integrinas integran o unen la matriz extracelular con el citoesqueleto. Las integrinas tambin tiene
funciones como receptores mediadores de seales.
Desmosomas:
Estas estructuras representan el tercer componente de un complejo de contacto tpico. A diferencia de la zonula occludens y la
zonula adhaerens, no adoptan la forma de cintas, son casi circulares con un dimetro de unos pocos cientos de nanmetros. Los
desmosomas no slo se encuentran en relacin con los complejos de contacto, tambin aparecen dispersos sobre la superficie celular
y en casi todas las capas epiteliales. Son especialmente comunes en los epitelios expuestos a fuertes acciones mecnicas, como por
ejemplo, el epitelio plano estratificado de la epidermis y el epitelio cilndrico simple del intestino. Cabe destacar que cada uno de los
tres tipos de contacto que se encuentran en el complejo de contacto caracterstico pueden aparecer con independencia de los dems.
En el desmosoma, desde el punto de vista ultraestructural, se distinguen las dos membranas opuestas separadas por un espacio
intercelular de unos 20 nm de ancho. Las membranas celulares presentan el espesor habitual, pero sobre la cara citoplasmtica de
cada membrana celular se observa material electrondenso en forma de placa. Las placas densas son sitios de fijacin de filamentos
intermedios citoplasmticos que convergen hacia los desmosomas, al igual que las clulas epiteliales se componen de queratina (en
los desmosomas de la musculatura cardiaca estn formados por la protena desmina). Los filamentos de queratina no finalizan en la
placa densa, sino entran en contacto con ella, forman un lazo en la horquilla en la capa densa y vuelven al citoplasma, alejndose del
desmosoma. A menudo se distingue una lnea densa en el centro del espacio intercelular, frente al desmosoma, mientras que el resto
del espacio intercelular, a cada lado de la lnea densa, esta ocupado por material amorfo menos electrondenso. La placa contiene las
protenas placoglobina y desmoplaquina, que fijan la placa a los filamentos de queratina y as anclan la placa al citoesqueleto.
Adems, en el plasmalema cercano a la placa se encuentran glucoprotenas transmembrana pertenecientes a la familia de las
cadhaerinas, denominadas desmoglena y desmocollina. Estas protenas se fijan con su dominio citoplasmtico a la placa, mientras
que con sus dominios extracelulares se unen a los correspondientes dominios extracelulares de las molculas de la membrana celular
opuesta. De este modo se unen las dos membranas celulares por el desmosoma y, a travs de la placa y los filamentos de queratina,
las clulas componentes de la capa de epitelio forman una estructura fundamental desde el punto de vista citomecnico, de gran
fuerza contra la traccin, por ejemplo, en el epitelio plano estratificado de la epidermis.
Los hemidesmosomas se componen de solo la mitad de un desmosoma y pertenecen tambin al grupo de contactos de anclaje, solo
se encuentran sobre la superficie basal de las clulas epiteliales, donde no hacen contacto con las clulas adyacentes, sino que limitan
con la sustancia extracelular del tejido conectivo. De este modo, los hemidesmosomas no median contactos entre las clulas, sino
entre clulas y la matriz extracelular, que aqu adopta la forma de una lamina basal. Por lo tanto el hemidesmosoma no slo tiene una
funcin de anclaje distinta a la del desmosoma, adems es caracterstico que los filamentos de actina terminen en la placa sin formar
lazos como en el desmosoma. Por otra parte, las protenas transmembrana del plasmalema en los hemidesmosomas no son
cadhaerinas, son protenas pertenecientes al grupo de integrinas, dado que, del mismo modo que en las adherencias focales, se unen
con la porcin intracelular de la placa, mientras que la porcin extracelular se une con los componentes de la matriz (laminina) de la
lmina basal.
Nexo:
Es un contacto intercelular extendido que se encuentra sobre las superficies laterales de las clulas epiteliales. Con mayor aumento
se distingue que los nexos tienen una hendidura intercelular de unos 2 nm entre las membranas celulares enfrentadas. La hendidura
mantiene constante el ancho a lo largo de toda la zona del contacto. Esto se demuestra con sustancias electrondensas marcadas como
lantano capaz de introducirse en la hendidura. De este modo se demostr, adems, la presencia de una subunidad en la hendidura.
Mediante tcnicas de congelacin y fractura se demostr que las subunidades forman estructuras cilndricas huecas denominadas
conexones que constituyen una parte integral de la membrana celular. Se ha demostrado as que cada conexn se compone de 6
subunidades, cada una de las cuales contiene una molcula de protena transmembrana denominada conexina. Las seis molculas de
conexina de cada conexn rodean un conducto que se extiende a travs de toda la membrana celular. El conducto de un conexn se
ubica frente al conducto del correspondiente conexn en la clula adyacente y los dos conexones se unen para crear una
comunicacin entre los citoplasmas de ambas clulas. El conducto permite el pasaje de una clula a otra de molculas solubles de
peso molecular de hasta alrededor de 1.000. Se demostr adems que se puede variar gradualmente el dimetro del conducto y, en
consecuencia, su permeabilidad, desde el cierre total hasta la abertura completa. Por ejemplo, un aumento de la concentracin de
iones calcio induce el cierre de los nexos en la clula, la permeabilidad tambin depende del potencial de membrana de la clula.
Se encuentran nexos en casi todos los tipos celulares, pero son especialmente numerosos en los tejidos que requieren comunicacin
muy rpida entre las clulas que lo componen, dado que si n duda los nexos forman una base estructural para la comunicacin

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directa entre las clulas. El nexo es el nico contacto que media el acoplamiento elctrico (electrotnico) entre las clulas. Los nexos
forman las sinapsis elctricas entre las clulas nerviosas y son especialmente numerosos en el cerebelo, que coordina los movimientos
musculares rpidos. Los nexos permiten adems que las clulas de las musculatura lisa y cardiaca se contraigan en forma casi
simultanea. Se cree que en otros tipos de tejido los nexos tienen la funcin de facilitar la interaccin metablica entre las clulas
adyacentes, esto parece tener gran importancia en las clulas embrionarias durante el desarrollo fetal.

Espacio extracelular lateral:

En la mayora de los epitelios, este espacio suele tener 20 a 30 nm de ancho. Se cree que la distancia depende de la carga negativa del
glucocaliz, que mantiene constante el espacio intercelular debido a rechazo elctrico. En algunas ocasiones el espacio aumenta de
tamao, es el caso de los epitelios cilndricos simples en que se produce una absorcin desde la luz, por ejemplo, en el intestino
delgado y la vescula biliar, donde el espacio extracelular lateral se puede expandir como consecuencia del bombeo de fluido y de
iones a travs del plasmalema basolateral. En el recubrimiento endotelial de los capilares linfticos los espacios tienen amplitud
suficiente para que pasen entre las clulas moleculares grandes como, por ejemplo, protenas plasmticas y aun clulas completas. En
los epitelios planos estratificados, los espacios intercelulares tambin se expanden, dado que tienen por funcin la circulacin de
sustancias nutrientes entre las clulas de la gruesa capa de epitelio que, como todo epitelio, carece de vasos sanguneos y linfticos.
En muchos epitelios, por ejemplo la epidermis, se encuentran ramificaciones terminales de las vas nerviosas sensitivas, que
transcurren por el espacio intercelular (por lo general fibras trasmisoras del dolor).
Por ltimo cabe recordar que se pueden encontrar glbulos blancos, en especial linfocitos, y macrfagos en el espacio intercelular de
los epitelios, en particular en la mucosa de la boca.
Especializaciones de la superficie apical:
Las clulas epiteliales presentan modificaciones de su superficie relacionadas con su funcin. Las modificaciones de superficie
tratadas en relacin con los epitelios son:
1- Microvellosidades: son prolongaciones citoplasmticas que se extienden desde la superficie celular.
2- Estereocilias: son microvellosidades muy largas.
3- Cilias: son prolongaciones citoplasmticas mviles.
Microvellosidades:
Con el microscopio electrnico, las microvellosidades presentan distintos aspectos que varan desde pequeas proyecciones
vesiculosas irregulares, en algunos tipos de celulares, hasta altas prolongaciones uniformes densamente distribuidas que aumentan
muchsimo la superficie de intercambio, en otros tipos celulares. Por lo general, la cantidad y la forma de las microvellosidades en un
tipo celular dado concuerdan con su capacidad absortiva. As, las clulas cuya principal funcin es el transporte de lquidos a travs
de la membrana plasmtica poseen innumerables microvellosidades altas, muy cercanas unas de otras, mientras que las clulas con
transporte menos activo tienen microvellosidades pequeas y ms irregulares.
En los epitelios que transportan lquidos, por ejemplo el de la mucosa intestinal o el de los tbulos renales, con el microscopio ptico
se detecta con facilidad un ntido reborde de estriaciones verticales en la superficie apical de las clulas. Originalmente estas
estructuras recibieron el nombre de chapa estirada en las clulas absortivas intestinales, y ribete en cepillo en las clulas tubulares
renales. En los sitios donde no resulta aparente esta modificacin de la superficie celular cuando se utiliza la microscopia ptica, las
microvellosidades, si existen, suelen ser escasas y cortas, en consecuencia escapan de la resolucin del microscopio.
Las microvellosidades del epitelio intestinal (chapa estriada) son las que se encuentran mas ordenadas e incluso son las mas
uniformes que las que forman el ribete en cepillo de los tbulos renales. Adems, contienen un centro destacado de microfilamentos
de actina anclados a la membrana plasmtica del extremo distal y de los lados de las microvellosidad, que se extienden hacia el
citoplasma apical. All interactan con una red filamentosa horizontal, el velo terminal o red terminal, ubicado inmediatamente por
debajo de las bases de las microvellosidades. Los filamentos de actina proporcionan sostn e imparten rigidez a la microvellosidad, lo
que contribuye a mantener su ordenamiento paralelo. Se ha propuesto que algunos de los microfilamentos de la zonulae adhaerens y
del velo o red terminal poseen capacidad de contraccin , esto causara la disminucin del dimetro de la porcin apical de la clula,
se separaran los extremos de las microvellosidades debido a que los rgidos filamentos de actina estn anclados a la red terminal, y
se aumentara as el espacio entre las microvellosidades. Los filamentos de actina tambin estn presentes en las microvellosidades
de otros tipos celulares, pero suelen ser mucho menos abundantes y a menudo tan escasos que resulta difcil detectarlos.
Estereocilias:
Son microvellosidades extremadamente largas. En realidad solo se las encuentra en el epiddimo, en el aparato genital masculino y
en las clulas sensoriales ciliadas del odo. Es importante destacar, que al igual que las microvellosidades son inmviles.
Las estereocilias del epiddimo son prolongaciones citoplasmticas extremadamente largas y algo irregulares que se proyectan
desde la superficie apical de la clula. El anlisis con el microscopio electrnico revela que son microvellosidades muy largas y que
carecen de una organizacin estructural interna destacada. Las estereocilias del epitelio sensorial del odo poseen un dimetro
uniforme y una estructura interna filamentosa. Su funcin es la de estructura receptora y no absortiva.
Cilias:
A diferencia de las estereocilias, las cilias poseen una estructura interna que permite su movimiento. En la mayor parte de los
epitelios ciliados, como los de la trquea, los bronquios o las trompas uterinas, puede haber cintos de cilias en cada clula,
distribuidas en filas ordenadas. En el rbol traqueobronquial, las cilias desempean un papel de limpieza, al barrer el mucus y las
partculas atrapadas hacia la orofaringe, donde es deglutido junto con la saliva y eliminado. En las trompas uterinas, las cilias
contribuyen a trasladar el ovocito y los fluidos a lo largo del conducto hacia el tero.

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En algunos epitelios solo existe una nica cilia por clula, por ejemplo las clulas epiteliales de la rete testis, en el aparato genital
masculino, y las clulas ciliadas vestibulares del odo. En estos casos se considera que esta estructura cumple una funcin sensorial.
Con el microscopio ptico, las cilias aparecen como estructuras filamentosas cortas y finas que emanan de la superficie libre de la
clula. Por lo general se observa una banda fina, coloreada intensamente, que atraviesa la clula en la base de la cilia. Esta banda
teida se debe a estructuras, denominadas cuerpos basales, que captan el colorante y aparecen en conjunto formando una banda
continua. Sin embargo, cada cilia est relacionada con un nico cuerpo basal, separado y diferente de las cilias adyacentes.
Cuando se la examina con el microscopio electrnico en un corte longitudinal, cada cilia tiene microtbulos en su interior. En un
corte trasversal de la cilia, los microtbulos presentan nueve dobletes o pares de mictrotbulos en una disposicin especifica en
circulo que rodea a dos microtbulos centrales.
Los integrantes de cada doblete estn organizados de manera que la pared de uno de los microtbulos, denominado microtbulo B,
es incompleta, comparte una parte de la pared del otro microtbulo del doblete, el microtbulo A. Los dos microtbulos centrales
estn separados entre s, cada uno es una estructura nica. Esta organizacin 9 + 2 de los microtbulos se mantiene en todo el largo
de la cilia, desde su extremo apical hasta la base, donde los nueve dobletes perifricos se unen al cuerpo basal. Este ltimo es un
centrolo modificado compuesto de nueve tripletes de microtbulos cortos dispuestos en anillo. Cada doblete de microtbulos de la
cilia se contina con dos de los microtbulos de un triplete del cuerpo basal. El par central termina en la parte superior del cuerpo
basal. En consecuencia, un corte transversal del cuerpo basal revelara una disposicin circular de nueve tripletes de microtbulos,
sin los dos microtbulos centrales aislados de la cilia.
Las cilias se mueven en un patrn sincrnico. La actividad ciliar se basa en el movimiento de un doblete de microtbulos en relacin
con los otros. En un corte transversal visto con un microscopio de alta resolucin, cada doblete presenta un par de brazos que
contienen dinena, una ATPasa. Los brazos de dinena se extienden desde el microtbulo A para formar enlaces temporarios con el
microtbulo B del doblete adyacente. El agregado de ATP produce un desplazamiento de este enlace a lo largo del microtbulo B y,
en consecuencia, la cilia se curva.
Renovacin de clulas epiteliales:
Los epitelios superficiales y los epitelios de muchas glndulas simples pertenecen a la categora de poblaciones celulares en
constante renovacin. El ndice de renovacin o de reemplazo celular es caracterstico de cada epitelio especifico. Por ejemplo, las
clulas de revestimiento del intestino delgado se renuevan cada 4-6 das en los humanos. Las clulas de reemplazo se producen por
actividad mittica de la porcin inferior de las glndulas, que luego migran hacia la superficie de la luz intestinal, sobre las
microvellosidades. La migracin de estas clulas nuevas continua hasta que alcanzan la punta de la microvellosidad, donde mueren
y descaman hacia la luz.
De modo similar, el epitelio plano estratificado de la piel es reemplazado en su mayor parte en un periodo de unos 28 das. En este
caso, las clulas de la capa basal de la epidermis, denominado adecuadamente estrato germinativo, sufre actividad mittica para
proporcionar la renovacin celular. A medida que estas clulas se diferencian son empujadas hacia la superficie por las clulas de
renovacin formadas despus en la capa basal. Por ltimo, las clulas se queratinizan y descaman. En ambos ejemplos vistos se
mantiene un estado estable relacionado con la cantidad de clulas en el epitelio, donde las clulas nuevas normalmente reemplazan a
las clulas que descaman con ndices similares.
En otros epitelios, sobre todo en las glndulas mas complejas, cada una de las clulas puede tener una vida prolongada y las
divisiones celulares son raras, una vez alcanzada el estado adulto. En este caso, las clulas epiteliales tienen las caractersticas de las
poblaciones celulares estables, en las cuales ocurre muy escasa actividad mittica. Un buen ejemplo de esto el hgado. Sin embargo, la
perdida de cantidad significativa de tejido heptico por traumatismo fsico o destruccin toxica aguda se corrige por medio de una
activa proliferacin de hepatocitos. El hgado es restaurado, en esencia, por la actividad mittica del tejido heptico sano.
Membranas mucosas y serosas:
En dos sitios generales del organismo el epitelio de revestimiento y su tejido conectivo subyacente forman una unidad funcional
llamada membrana. Los dos tipos de membrana son: mucosa y serosa. El termino membrana, como se usa aqu, no se debe confundir
con las membranas biolgicas, ni las designaciones mucos y serosa con la naturaleza de la secrecin.
La membrana mucosa, tambin llamada sencillamente mucosa, reviste las cavidades que comunican con el exterior, como el tubo
digestivo, las vas respiratorias y las vas genitourinarias. Est compuesta de un epitelio de superficie (con glndulas o sin ellas), un
tejido conectivo de sostn (denominado lmina propia), una lmina basal que separa el epitelio del tejido conectivo y, a veces, una
capa de msculo liso (muscular de la mucosa), como estrato ms profundo.
La membrana serosa, o serosa, reviste las cavidades peritoneal, pleural y pericrdica. Estas cavidades del cuerpo por lo general se
describen como cerradas, aunque en la mujer la cavidad peritoneal comunica con el exterior a travs de las trompas uterinas. Desde
el punto de vista estructural, la serosa se compone de un epitelio de revestimiento (llamado tambin mesotelio), un tejido conectivo
de sostn y una lmina basal entre ambos. Las membranas serosas no contienen glndulas y el lquido de su superficie es acuoso.