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Regulacin de los lquidos extracelulares y de

la sangre por los riones


Cada rin contiene numerosos tbulos diminutos que se vacan en una cavidad drenada por el urter. Cada
uno de los tbulos recibe un filtrado de la sangre desde un lecho capilar llamado glomrulo. El filtrado es
modificado a medida que pasa a travs de las diferentes regiones del tbulo y de esta forma se convierte en
orina.
La funcin primaria de los riones es la regulacin del lquido extracelular (plasma y liquido intersticial) en el
cuerpo, la cual realiza a travs de la formacin de orina, que no es mas que el filtrado del plasma modificado.
En el proceso de formacin de la orina, los riones regulan:
1.

el volumen de plasma sanguneo (y de esa manera contribuyen en forma significativa a la regulacin


de la presin arterial).
2. la concentracin de los productos de desecho en el plasma.
3. la concentracin de electrolitos (Na+, K+, HCO3 y otros iones) en el plasma
4. el pH del plasma.

Vasos sanguneos renales

La sangre arterial ingresa al rin a travs de la arteria renal, la cual se divide en arterias interlobulares (fig.
17-4) que pasan entre las pirmides a travs de las columnas renales. Las arterias arqueadas nacen en las
arterias interlobulares en el lmite entre la corteza y la medula. Varias arterias interlobulillares se irradian
desde las arterias arqueadas hacia la corteza para a su vez subdividirse en numerosas arteriolas aferentes
(fig. 17-5), que son microscpicas. Las arteriolas aferentes liberan sangre en los glomrulos redes capilares
productoras de un filtrado de la sangre que ingresa en los tbulos urinarios. La sangre que permanece en un
glomrulo lo abandona a travs de la arteriola eferente, la cual libera la sangre en otra red capilar los
capilares peritubulares que circundan los tbulos renales.

Esta disposicin de vasos sanguneos es exclusiva, ya que es la nica en el cuerpo en la cual un lecho capilar
(el glomrulo) es drenado por una arteriola en lugar de que lo haga una vnula y, a su vez, el nico cuya
sangre es liberada en un segundo lecho capilar localizado corriente abajo (los capilares peritubulares). Desde
los capilares peritubulares, la sangre es drenada por venas que siguen un recorrido paralelo al de las arterias
ya descritas.
Tales venas reciben los nombres de venas interlobulillares, venas arqueadas y venas interlobulares (de
acuerdo con la direccin de la circulacin venosa o de retorno). Las venas interlobulares descienden entre las
pirmides, convergen y dejan el rin como una sola vena renal, que se vaca en la vena cava inferior.

Tbulos de la nefrona
La porcin tubular de una nefrona consta de una cpsula glomerular, un tbulo contorneado proximal, una
rama descendente del asa de Henle, una rama ascendente del asa de Henle y un tbulo contorneado distal
(fig. 17-5). La cpsula glomerular (de Bowman) rodea el glomrulo. La capsula glomerular y su glomrulo
acompaante se localizan en la corteza del rin y juntos constituyen el corpsculo renal. La capsula
glomerular contiene una capa visceral interna de epitelio alrededor de los capilares glomerulares y una capa
parietal externa. El espacio entre estas dos capas es continuo con la luz del tbulo y recibe el filtrado
glomerular, como se describir en la siguiente seccin.
El filtrado que ingresa en la capsula glomerular pasa hacia la luz del tbulo contorneado proximal. La pared
del tbulo contorneado proximal consta de una capa simple de clulas cuboidales que contienen millones de
micro vellosidades; estas micro vellosidades incrementan el rea superficial de reabsorcin. Durante el
proceso de reabsorcin, sal, agua y otras moleculas necesarias para el cuerpo son transportadas desde la luz, a
travs de las clulas tubulares, hacia los capilares peritubulares circundantes. El glomrulo, la capsula
glomerular y el tbulo contorneado estn localizados en la corteza renal.
El lquido pasa desde el tbulo contorneado proximal al asa de la nefrona, o asa de Henle. Este lquido es
conducido hacia la medula por la rama descendente del asa y regresa a la corteza por la rama ascendente

del asa. De regreso a la corteza, el tbulo adquiere otra vez su disposicin helicoidal y se denomina tbulo
contorneado distal. El tbulo contorneado distal es ms corto que el tbulo proximal y cuenta con
relativamente pocas micro vellosidades. El tbulo contorneado distal termina donde se une al tubo colector.
Los dos tipos principales de nefronas se clasifican de acuerdo con su posicin en el rin y la longitud de sus
asas de Henle. Las nefronas que se originan en el tercio interno de la corteza llamadas nefronas
yuxtamedulares debido a que se ubican junto a la medula tienen asas de Henle ms extensas que las ms
numerosas nefronas corticales, las que se originan en los dos tercios ms externos de la corteza (fig. 17-6).
Las nefronas yuxtamedulares desempean un papel importante en la capacidad del rin para producir una
orina concentrada.

Un tubo colector recibe lquido desde los tbulos contorneados distales de varias nefronas. Despus, el
lquido es drenado por el tubo colector desde la corteza a la medula ya que el tubo colector pasa a travs de la
pirmide renal. Este lquido, desde ya llamado orina, avanza hasta un cliz menor. Entonces la orina es
vaciada a travs de la pelvis renal y fuera del rin hacia el urter.

FILTRACIN GLOMERULAR
Los capilares glomerulares tienen grandes poros en sus paredes, y la capa de capsula de Bowman que esta
en contacto con el glomrulo muestra hendiduras de filtracin. El agua, junto con los solutos disueltos en la
misma, pueden de este modo pasar desde el plasma sanguneo al interior de la capsula y los tbulos de la
Nefrona.
Las clulas endoteliales de los capilares glomerulares presentan grandes orificios (200 a 500 A de dimetro)
llamados ventanas; por ello, se dice que el endotelio glomerular es fenestrado. Como una consecuencia de
tales grandes orificios, los capilares glomerulares son 100 a 400 veces ms permeables al agua y los solutos
disueltos en el plasma que los capilares de los msculos esquelticos. Aunque los orificios de los capilares
glomerulares son amplios, son todava lo suficientemente pequeos como para impedir el paso de los glbulos
Rojos, glbulos blancos y las plaquetas en el filtrado. Antes que el lquido del plasma sanguneo pueda entrar
En el interior de la capsula glomerular, debe ser filtrado a travs de tres capas que sirven como filtros
selectivos. El liquido que ingresa en la capsula glomerular comienza a referirse como el filtrado, que es el
lquido que deber modificarse a medida que pase a travs de los diferentes segmentos de los tbulos de la

nefrona para convertirse en la orina. La primera barrera de filtracin potencial la constituyen los orificios
capilares, que cuentan con dimensiones suficientes como para permitir que las protenas los atraviesen, pero
Que estn rodeados por cargas que representan algn obstculo al paso de las protenas plasmticas. La
segunda barrera potencial es la membrana basal glomerular, una capa de colgena IV y proteoglicanos
(seccin 1.3) situada inmediatamente por fuera del endotelio capilar. Esta puede representar un cierto
obstculo para las protenas plasmticas, y asimismo un defecto gentico en la colagena IV puede causar
glomerulonefritis hereditaria (sndrome de Alport). La membrana basal glomerular es ms de cinco veces ms
gruesa que la membrana basal de otros vasos y es la estructura que ms limita la tasa de flujo lquido hacia la
luz capsular. A continuacin, el filtrado debe pasar a travs de la capa interna (visceral) de la capsula
glomerular, donde se localiza la tercera barrera de filtracin potencial. Esta capa est compuesta por clulas
llamadas podocitos, cuya forma recuerda a la de un pulpo con un cuerpo celular bulboso y varios brazos
Gruesos. Cada brazo presenta cientos de extensiones citoplasmas conocidas como pedicelos, o pies (fig. 177).

Estos pedicelos se interdigital, como los dedos de las manos entrelazadas (para mezclar analogas), a medida
que envuelven los capilares glomerulares. Las estrechas hendiduras entre pedicelos
Adyacentes proveen un pasadizo a travs del cual deben pasar las moleculas del filtrado para ingresar al interior del
filtrado glomerular (fig. 17-8). En algunas micrografas electrnicas, puede verse una lnea delgada entre los
pedicelos (fig. 17-9). Se la denomina diafragma de la hendidura y representa la tercera barrera de filtracin
potencial.

Todos los solutos plasmticos disueltos pasan con facilidad a travs de las tres barreras de filtracin potenciales e
Ingresan al interior de la capsula glomerular. Sin embargo, las protenas plasmticas resultan masivamente
excluidas del filtrado debido a su gran tamao y carga negativa neta. Hasta hace poco, la mayora de los
investigadores crea que la membrana basal glomerular era el filtro primario que exclua a las protenas plasmticas
del filtrado. Evidencia ms reciente indica que el diafragma de la hendidura representa la barrera principal al paso
de las protenas plasmticas al filtrado. Una evidencia de ello la representan las consecuencias de los defectos
Genticos de las protenas que componen el diafragma de las hendiduras. Tales defectos resultan en una fuga
masiva
De protenas hacia el filtrado, y por tanto aparece proteinuria (protenas en la orina).

En realidad, una baja cantidad de albumina (la clase principal de las protenas plasmticas) ingresa de manera
habitual al filtrado, pero menos de 1% de esa cantidad se excreta con la orina. Ello se debe a que la mayor
parte de la pequea cantidad de albumina que ingresa al filtrado se reabsorbe y transporta a travs de las
clulas del tbulo contorneado proximal a la sangre circundante. En el caso de la albumina filtrada, la
Reabsorcin se consuma por endocitosis mediada por un receptor (vase fig. 3-4). As, la proteinuria acontece
cuando el dao del diafragma de la hendidura de la barrera de filtracin condiciona un paso de protenas al
filtrado mayor que el que puede reabsorberse por este mecanismo.

Ultrafiltrado glomerular
El liquido que ingresa en la capsula glomerular se llama filtrado o ultrafiltrado (fig. 17-10) debido a que se
forma bajo presion la presion hidrostatica de la sangre. Este proceso es similar al de la formacion de
liquido tisular por partede otros lechos capilares del cuerpo en respuesta a las fuerzas de Starling (vease la
figura 14-9). La fuerza que favorece la filtracion recibe la oposicion de la fuerza contraria que desarrolla la
presion hidrostatica del liquido de la capsula glomerular. Tambien, en vista de que la concentracion de
protena del liquido tubular es baja (menor de 2 a 5 mg por 100 ml) comparada con la del plasma (6 a 8 g por
100 ml), la mayor presion coloidosmotica del plasma promueve el retorno osmtico del agua filtrada. Cuando
estas fuerzas opuestas se restan de la presion hidrostatica de los capilares glomerulares, se obtiene una presin
de filtracin neta de solo alrededor de 10 mm Hg. Ya que los capilares glomerulares son en extremo
permeables y cuentan con una extensa area superficial, esta modesta presion de filtracion neta produce un
extraordinario volumen de filtrado. La tasa de filtracin glomerular (GFR) es el volumen de filtrado
producido por ambos rinones por minuto. La GFR promedia 115 ml por minuto en las mujeres y 125 ml por
minuto en los varones. Lo anterior equivale a !7.5 L por hora o 180 L por dia (cerca de 45 galones)! Como el
volumen de sangre total (volemia) promedia alrededor de 5.5 L, significa que el volumen de sangre total es
filtrado en los tubulos urinarios cada 40 minutos. La mayor parte del agua filtrada debe ser regresada de
inmediato por causas obvias al sistema vascular, o una persona que orinara moriria en forma literal en
cuestin de minutos.

Regulacion de la tasa de filtracin glomerular


La vasoconstriccion o vasodilacion de la arteriola aferente afecta la tasa de flujo sanguineo al glomerulo y por
tanto modifica la tasa de filtracion glomerular. Los cambios en el dimetro de la arteriola aferente responden
tanto a mecanismos reguladores extrinsecos (producidos por inervacion de los nervios simpaticos) como a
mecanismos reguladores intrnsecos (aquellos que se encuentran dentro de los rinones, tambien llamada
autorregulacin renal). Estos mecanismos son necesarios para asegurar que la GFR sera lo suficiente alta
para permitir que los rinones eliminen los desechos y regulen la presion arterial, pero no tan alta como para
causar una perdida de agua excesiva.