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CDIGO GENTICO:

CARACTERSTICAS Y
DESCIFRAMIENTO

Severo Ochoa

Marshall W.
Nirenberg

Caractersticas del cdigo gentico.

Desciframiento del cdigo gentico.

Universalidad del cdigo gentico.

Har Gobind
Khorana

Sydney Brenner

Una vez que Crick (1958) propuso la Hiptesis de la Secuencia ("existe una
relacin entre la ordenacin lineal de nucletidos en el ADN y la ordenacin lineal
de aminocidos en los polipptidos"), la comunidad cientfica la admiti y se
plantearon dos preguntas:

Existe algn cdigo o clave que permite pasar de la secuencia de


nucletidos en el ADN a la secuencia de aminocidos en las protenas?

Cmo se convierte la informacin contenida en la secuencia de ADN en


una estructura qumica de protena?

La primera pregunta conlleva el estudio del desciframiento del cdigo gentico y el


estudio de sus caractersticas. La segunda pregunta consiste en el estudio de los
procesos genticos de la sntesis de protenas: la transcripcin y la traduccin.
CARACTERSTICAS DEL CDIGO GENTICO

Las caractersticas del cdigo gentico fueron establecidas experimentalmente por


Fancis Crick, Sydney Brenner y colaboradores en 1961. Las principales
caractersticas del cdigo gentico son las siguientes:

Francis Crick

Sydney Brenner

El cdigo est organizado en tripletes o codones: cada tres nucletidos


(triplete) determinan un aminocido.

El cdigo gentico es degenerado: existen ms tripletes o codones que


aminocidos, de forma que un determinado aminocido puede estar
codificado por ms de un triplete.

El cdigo gentico es no solapado o sin superposiciones: un


nucletido solamente pertenece a un nico triplete.

La lectura es "sin comas": el cuadro de lectura de los tripletes se realiza


de forma continua "sin comas" o sin que existan espacios en blanco.

El cdigo gentico nuclear es universal: el mismo triplete en diferentes


especies codifica para el mismo aminocido. La principal excepcin a la
universalidad es el cdigo gentico mitocondrial.

CDIGO ORGANIZADO EN TRIPLETES O CODONES


Si cada nucletido determinara un aminocido, solamente podramos codificar
cuatro aminocidos diferentes ya que en el ADN solamente hay cuatro nucletidos
distintos. Cifra muy inferior a los 20 aminocidos distintos que existen.
Si cada dos nucletidos codificarn un aminocido, el nmero total de
dinucletidos distintos que podramos conseguir con los cuatro nucletidos
diferentes (A, G, T y C) seran variaciones con repeticin de cuatro elementos
tomados de dos en dos VR4,2 = 42 = 16. Por tanto, tendramos solamente 16
dinucletidos diferentes, cifra inferior al nmero de aminocidos distintos que
existen (20).

Si cada grupo de tres nucletidos determina un aminocido. Teniendo en cuenta


que existen cuatro nucletidos diferentes (A, G, T y C), el nmero de grupos de
tres nucletidos distintos que se pueden obtener son variaciones con repeticin de
cuatro elementos (los cuatro nucletidos) tomados de tres en tres: VR 4,3 = 43 = 64.
Por consiguiente, existe un total de 64 tripletes diferentes, cifra ms que suficiente
para codificar los 20 aminocidos distintos.

El CDIGO GENTICO ES DEGENERADO


Como hemos dicho anteriormente existen 64 tripletes distintos y 20 aminocidos
diferentes, de manera que un aminocido puede venir codificado por ms de un
codn. Este tipo de cdigo se denomina degenerado. Wittmann (1962) induciendo
sustituciones de bases por desaminacin con nitritos, realiz sustituciones de C
por U y de A por G en el ARN del virus del mosaico del tabaco (TMV),
demostrando que la serina y la isoleucina estaban determinadas por ms de un
triplete.
Las molculas encargadas de transportar los aminocidos hasta el ribosoma y de
reconocer los codones del ARN mensajero durante el proceso de traduccin son
los ARN transferentes (ARN-t). Los ARN-t tienen una estructura en forma de hoja
de trbol con varios sitios funcionales:

Extremo 3': lugar de unin al aminocido (contiene siempre la secuencia


ACC).

Lazo dihidrouracilo (DHU): lugar de unin a la aminoacil ARN-t sintetasa o


enzimas encargadas de unir una aminocido a su correspondiente ARN-t.

Lazo de T C: lugar de enlace al ribosoma.

Lazo del anticodn: lugar de reconocimiento de los codones del mensajero.

Normalmente el ARN-t adopta una estructura de hoja de trbol plegada en forma


de L o forma de boomerang.

Estructura ARN
transferente

Estructura ARN
transferente

Estructura ARN transferente

Los ARN-t suelen presentar bases nitrogenadas poco frecuentes como son la
pseudouridina (), metilguanosina (mG), dimetilguanosina (m 2G), metilinosina (mI)
y dihidrouridina (DHU, UH2).
El que realiza el reconocimiento del codn correspondiente del ARN-m es el
anticodn del ARN-t y no el aminocido. Mediante un experimento se demostr
que era posible transformar el cisteinil-ARN-t mediante tratamiento con hidruro de
nquel en alanil-ARN-t. Este tratamiento convierte la cistena en alanina. De esta
manera se consigui un ARN-t especfico de cisteina que en lugar de llevar unida
cisteina llevaba unida alanina. Cuando se empleo este ARN-t hbrido para
sintetizar protenas se pudo comprobar que en el lugar en el que deba aparecer
cisteina en la secuencia del polipptido apareca alanina. Por tanto, el que llevaba
a cabo el reconocimiento del codn del ARN-m era el anticodn del ARN-t y no el
aminocido.
La degeneracin de l cdigo se explica teniendo en cuenta dos motivos:

Algunos aminocidos pueden ser transportados por distintas especies


moleculares (tipos) de ARN transferentes (ARN-t) que contienen distintos
anticodones.

Algunas especies moleculares de ARN-t pueden incorporar su aminocido


especfico en respuesta a varios codones, de manera que poseen un
anticodn que es capaz de emparejarse con varios codones diferentes.

Este emparejamiento permisivo se denomina Flexibilidad de la 3 base del


anticodn o tambaleo.
Flexibilidad de la 3 base del anticodn, tambaleo: La tercera base del anticodn,
la que ocupa la posicin 5' no est especialmente confinada de forma que en
algunos casos puede emparejarse con distintas bases del codn. En la siguiente
grfica se observa que cuando en la posicin 5' del anticodn hay una G, esta
guanina puede emparejarse con un uracilo (U) de la posicin 3' del codn o con
una citosina (C).

Flexibilidad de la tercera base del anticodn, tambaleo


En la siguiente tabla se indican los emparejamientos codn-anticodn permitidos
por la regla del tambaleo:
Emparejamientos codn-anticodn permitidos
Extremo 5' del anticodn
Extremo 3' del codn (ARN-m)
(ARN-t)
G
UoC
C
slo G
A
slo U
U
AoG
I
U, C o A
En la siguiente tabla se indican tres ARN-t de serina que pueden leer cada uno de
ellos dos codones diferentes en el ARN-m. Estos tres ARN-t se denominan
isoaceptores porque se unen (aceptan) al mismo aminocido pero estn
codificados por genes distintos.
Codn
UCU y UCC
UCA y UCG

ARN-t
ARN-tSer1
ARN-tSer2

Anticodn
AGG + tambaleo
AGU + tambaleo

AGU y AGC

ARN-tSer3

UGG + tambaleo

EL CDIGO GENTICO ES NO SOLAPADO O SIN SUPERPOSICIONES


Un nucletido solamente forma parte de un triplete y, por consiguiente, no forma
parte de varios tripletes, lo que indica que el cdigo gentico no presenta
superposiciones. Por tanto, el cdigo es no solapado. Wittmann (1962) induciendo
mutaciones con cido nitroso en el ARN del virus del mosaico del tabaco (TMV)
pudo demostrar que las mutaciones habitualmente producan un cambio en un
solo aminocido. El cido nitroso produce desaminaciones que provocan
sustituciones de bases, si el cdigo fuera solapado y un nucletido formar parte
de dos o tres tripletes, la sustitucin de un nucletido dara lugar a dos o tres
aminocidos alterados en la protena de la cpside del TMV.

Diferencias entre un cdigo solapado y


uno no solapado

Cdigo solapado: restricciones en la


secuencia de aminocidos

Otra forma de comprobar que el cdigo es sin superposicin es que no hay


ninguna restriccin en la secuencia de aminocidos de las protenas, de manera,
que un determinado aminocido puede ir precedido o seguido de cualquiera de los
20 aminocidos que existen. Si dos codones sucesivos compartieran dos
nucletidos, cualquier triplete solamente podra ir precedido o seguido por cuatro
codones determinados. Por consiguiente, si el cdigo fuera superpuesto, un
aminocido determinado solamente podra ir precedido o seguido de otros cuatro
aminocidos como mucho.

LA LECTURA DEL CDIGO GENTICO ES "SIN COMAS"


Teniendo en cuenta que la lectura se hace de tres en tres bases, a partir de un
punto de inicio la lectura se lleva a cabo sin interrupciones o espacios vacos, es
decir, la lectura es seguida "sin comas". De manera, que si aadimos un
nucletido (adicin) a la secuencia, a partir de ese punto se altera el cuadro de
lectura y se modifican todos los aminocidos. Lo mismo sucede si se pierde
(delecin) un nucletido de la secuencia. A partir del nucletido delecionado se
altera el cuadro de lectura y cambian todos los aminocidos. Si la adicin o la
delecin es de tres nucletidos o mltiplo de tres, se aade un aminocido o ms
de uno a la secuencia que sigue siendo la misma a partir del la ltima adicin o
delecin. Una adicin y una delecin sucesivas vuelven a restaurar el cuadro de
lectura.
En la siguiente tabla se da un ejemplo con una frase que contiene solamente
palabras de tres letras. A partir de la adicin de una letra cambia la pauta de
lectura y el significado de la frase, lo mismo sucede cuando se pierde una letra.
Una adicin y una delecin sucesivas recuperan el significado de la frase. Una
adicin de tres letras aade una palabra pero despus se recupera la pauta de
lectura y el sentido de la frase.
Secuencia normal: ejemplo con una frase
UNO

MAS

UNO

SON

DOS

Adicin de una A despus de la primera N: cambia el cuadro de lectura


UNA

OMA

SUN

OSO

NDO

Delecin (prdida) de la primera O: cambia el cuadro de lectura


UNM

ASU

NOS

OND

OS

Adicin de A y delecin de A: se recupera el cuadro de lectura


UNA

OMS

UNO

SON

DOS

Adicin de tres letras (AAA)


UNO

AAA

MAS

UNO

SON

DOS

DESCIFRAMIENTO DEL CDIGO GENTICO


La asignacin de un aminocido a cada triplete o el desciframiento de la clave
gentica, se llev a cabo fundamentalmente gracias al esfuerzo de tres grupos de
investigacin, el grupo de M. W. Nirenberg, el grupo de S. Ochoa y el equipo de H.

G. Khorana. Parece lgico pensar que el desciframiento del cdigo gentico se


debera haber realizado comparando las secuencia de nucletidos de un gen y la
de aminocidos del polipptido codificado por dicho gen. Sin embargo, en la poca
en la que se realizaron estos trabajos no era posible todava obtener la secuencia
de los cidos nucleicos.

Severo Ochoa

Marshall W.
Nirenberg

Har Gobind Khorana

La mayora de los trabajos realizados por estos tres grupos de investigacin


consistieron en sintetizar ARN mensajeros (ARN-m) para utilizarlos posteriormente
como mensajeros artificiales en un sistema acelular de traduccin "in vitro". Estos
sistemas acelulares de traduccin "in vitro" procedan de la bacteria E. coli y
contenan todo lo necesario para llevar a cabo la traduccin: ribosomas, todos los
ARN transferentes, aminocidos, enzimas, etc. Sin embargo, a estos sistemas
acelulares se les quitaban los ARN mensajeros de E. coli y se les aada un ARN
sintetizado artificialmente. En estos sistemas acelulares se sintetizaba un
polipptido.
Posteriormente, se comparaba la secuencia del ARN -m sinttico utilizado en el
experimento con la secuencia de aminocidos del polipptido producido.
La puesta a punto de estas tcnicas requera poder sintetizar ARN-m de forma
enzimtica (grupo de Ochoa) o de forma qumica (grupo de Khorana) y conseguir
un sistema acelular estable para sintetizar protenas (grupo de Nirenberg).
En esencia, los grupos de investigacin anteriormente mencionados realizaron los
siguientes tipos de esperimentos:

Utilizacin de homopolmeros.

Uso de copolmeros.

Empleo de polmeros de secuencia conocida.

Tcnica de incorporacin de ARN transferente.

UTILIZACIN DE HOMOPOLMEROS
Un homopolmero es un ARN sinttico que solamente contiene un tipo de
ribonucletido. Por ejemplo, el ARN sinttico UUUUUUUUUUUUU.......
Gruberg-Manago y Ochoa (1955) aislaron a partir de timo de ternera un ezima
denominada Polirribonucletido fosforilasa que tena la capacidad de sintetizar
ARN a partir de ribonuclesidos difosfato y sin necesidad de molde. Este enzima
iba tomando al azar los ribonuclkeosidos del medio para originar un ARN.
Matthei y Nirenberg (1961) consiguieron sintetizar polipptidos "in vitro" aadiendo
un ARN sinttico de secuencia conocida a un sistema acelular estable de
traduccin. Usando la Polirribonucletido fosforilasa sintetizaron poli-uridlico (poliU: UUUUUUUUUUUUUU...). Cuando emplearon este ARN sinttico en su sistema
acelular de traduccin daba lugar a la formacin de un polipptido que solamente
contena el aminocido fenilalanina (Poli-fenilalanina: phe-phe-phe-phe-..). Por
tanto, el triplete UUU codificaba para fenilalanina (phe). Tambin comprobaron que
el ARN snttico Poli C (Poli-citidlico: CCCCCCCCCC....) daba lugar a un
polipptido que contena solamente prolina (Poli-prolina: pro-pro-pro-pro-pro-...),
por tanto, el codn CCC significaba prolina (pro).
Poco tiempo despus, Ochoa sintetiz Poli-adenlico (Poli-A: AAAAAAAAA....) y
observ que el polipptido que apareca solamente tena el aminocido lisina (Polilisina: lys-lys-lys-lys-....). Por consiguiente el triplete AAA codificaba para el
aminocido lisina (lys). Tambin corrobor que el Poli-C daba lugar a Poli-prolina.
El ARN Poli-guanlico no produca protena alguna, probablemente debido a que
adquira una estructura terciara helicoidal que impeda su traduccin a protena.
Triplete
CCC
UUU
AAA

Aminocido
prolina
fenilalanina
lisina

USO DE COPOLMEROS
El siguiente paso fue la utilizacin de copolmeros, es decir, de ARN sintticos que
contenan ms de un ms de un ribonucletido distinto. Para ello emplearon la
Polirribonucletido fosforilasa y pusieron en el medio dos ribonuclesidos distintos.

Por ejemplo, U y G, de manera que haba 5 veces ms U que G en el medio


(5U:1G). Debido a que el enzima toma los ribonuclesidos difosfato del medio al
azar, la probabilidad de que tome un U del medio es 5/6, mientras< que la
probabilidad de que tome una G es 1/6. El ARN sinttico formado presentaba una
secuencia al azar de uracilos y guaninas y aparecan en l ocho tripletes
diferentes con las siguientes probabilidades:

Triplete 5 3

Probabilidad

Valor relativo

UUU

5/6 x 5/6 x 5/6 = 125/216

100

UUG

5/6 x 5/6 x 1/6 = 25/216

20

UGU

5/6 x 1/6 x 5/6 = 25/216

20

GUU

1/6 x 5/6 x 5/6 = 25/216

20

UGG

5/6 x 1/6 x 1/6 = 5/216

GUG

1/6 x 5/6 x 1/6 = 5/216

GGU

1/6 x 1/6 x 5/6 = 5/216

GGG

0,08
1/6 x 1/6 x 1/6 = 1/216

Cuando se analiz el polipptido que se sintetizaba con este mensajero sinttico,


se observ que contena fenilalanina (phe), cisteina (cys), valina (val), glicina (gly)
y triptfano (trp). Tomando como valor 100 el de el aminocido ms frecuente, cys
y val presentaban un valor de 20 mientras que trp y gly mostraban un valor de 4 a
5. Se confirmaba que UUU significaba fenilalanina y se deduca que 2U y 1G
(UUG, UGU y GUU) codificaban para cistena y valina. Tambin se deduca que
1U y 2G (UGG, GUG y GGU) codificaban para triptfano y glicina. Sin emabrgo,
no era posible asignar un triplete concreto para cistena y valina, o para triptfano
y glicina. Parece raro, que en estos experimentos no detectaran el aminocido

leucina (leu) que esta codificado por el triplete UUG, tampoco dedujeron que el
aminocido valina estaba codificado por 1U y 2 G (GUG). Uno e los problemas, de
estos experimentos radica en asignar el valor 100 al aminocido ms frecuente y
comparar las proporciones de aminocidos obtenidas de esta manera con las de
los distintos tripletes del mensajero, ya que el aminocido ms frecuente puede
estar codificado por ms de un triplete. Oto inconveniente es que los mensajeros
sintticos producidos no presenten la frecuencia de codones esperada por azar.
Este tipo de experimentos fueron realizados por los grupos de Nirenberg y de
Ochoa y no rindieron grandes resultados.
EMPLEO DE POLMEROS DE SECUENCIA CONOCIDA
La siguiente forma de abordar el desciframiento de la clave gentica fue utilizar
ARN mensajeros sintticos de secuencia conocida obtenidos por mtodos de
sntesis qumica o enzimtica. Estos mtodos fueron empleados por Khorana y
col. (1965).
Utilizando el Poli-UCde 116 residuos de longitud, ARN mensajero sinttico en el
que se repite muchas veces seguidas el dinucletido UC
(UCUCUCUCUCUCUC...) obtuvieron un polipptido que contena los residuos de
serina y leucina en secuencia alternada (ser-leu-ser-leu-ser-leu-ser-leu-....). El
Poli-UC contiene dos tripletes diferentes, UCU y CUC, por consiguiente uno de
ellos codifica serina y el otro leucina, pero no se puede determinar cul a cul.
Tambin se emplearon los mensarejos sintticos Poli-AC, Poli-AG y Poli-UG que
codificacban para los siguientes aminocidos:
ARN sinttico
Poli- AC
(ACACACAC..)
Poli-AG
(AGAGAGAG..)
Poli-UG
(UGUGUGUG..)
Poli-UC
(UCUCUCUC..)

Codones

Polipptido
sintetizado

ACA y CAC thr-his-thr-his-thr-his


AGA y GAG arg-glu-glu-arg-glu-arg
UGU y GUG

cys-val-cys-val-cysval-

Aminociods
treonina e
histidina
arginina y
glutmico
cistena y valina

UCU y CUC ser-leu-ser-leu-ser-leu- serina y leucina

En 1965, Nishimura y colaboradores utilizaron el Poli-AAG, mensajero sinttico en


el que se repite muchas veces seguidas el trinucletido AAG
(AAGAAGAAGAAGAAG...) y encontraron la aparicin de tres polipptidos distintos
en el sistema acelular de traduccin, detectaron Poli-lisina (lys-lys-lys-lys-...), Poliarginina (arg-arg-arg-arg-..) y Poli-glutamato (glu-glu-glu-glu-..). Estos resultados
adems de confirmar que el cdigo gentico se compone de grupos de tres bases

o codones, indican que en los sistemas acelulares de traduccin, la iniciacin de la


traduccin del mensajero puede realizarse por cualquier ribonucletido. Si
comienza por la primea A, se repite AAG-AAG-AAG-.., si la traducin comienza por
la segunda A, se repite AGA-AGA-AGA-AGA-..., y si la traduccin comienza por la
G, se repite el triplete GAA-GAA-GAA-GAA-GAA-....
El punto de iniciacin de la lectura
de los mensajeros sintticos en su
sistema acelular de traduccin "in
vitro", en ausencia de triplete de
iniciacin (AUG), puede ser
cualquier ribonucletido.
En el ejemplo de la figura,
dependiendo del punto de iniciacin
aparece un polipptido distinto,
cuando comienza por la primera A
se sintetiza Poli-lys, en la segunda
A se produce Poli-arg y en cuando
se inicia en la G aparece Poli-glu.

Naturalmente, en este experimento no se sabe cul de los tres aminocidos


corresponde a cada uno de los tres tripletes
ARN sinttico
Poli- AAG
AAGAAGAAGAAG.
.
AGAAGAAGAAGA.
.
GAAGAAGAAGAA.
.

Codones
AAG, AGA y
GAA

Polipptido sintetizado
Poli-lys, Poli-arg, Polyglu

Aminocidos

AAG

Poli- lys: lys-lys-lys-lys-..

lisina

AGA
GAA

Poli-arg: arg-arg-arg
arg-..
Poli-glu: glu-glu-gluglu-..

lys, arg y glu

arginina
glutmico

TCNICA DE INCORPORACIN DE ARN TRASNFERENTES


En esta tcnica se utilizan ARN mensajeros sintticos de secuencia conocida con
la siguiente estructura: los grupos de Khorana y Nirenberg emplearon
trinucletidos, mientras que el equipo de Matthei utilizaba oligonucletidos del tipo

ABCCCCCCCCCCC.... (el tercer nucletido estaba repetido 100 veces). En este


ltimo caso solamente se analiza en primer triplete, ABC.
En todos los casos, en lugar de analizar los polipptidos sintetizados, se analiza la
especificidad con que el ARN transferente (ARN-t) con o sin su aminocido
correspondiente se incorpora al ribosoma. Dicha especificidad viene determinada
por la secuencia de ribonucletidos del ARN-m sinttico empleado.
Para averiguar el ARN-t que es capaz de unirse en el ribosoma al trinucletido
analizado, es necesario marcar radiactivamente uno de los ARN-t de todos los
utilizados. Se lleva a cabo esta operacin marcadndo radiactivamente cada vez un
ARN-t distinto.
Con este sistema fue posible descifrar todos los tripletes que an no haban sido
descifrados.

EL CDIGO GENTICO ES UNIVERSAL


El desciframiento del cdigo gentico se ha realizado fundamentalmente en la
bacteria E. coli, por tanto, cabe preguntarse si el cdigo gentico de esta bacteria
es igual que el de otros organismos tanto procariticos como eucariticos. Los
experimentos realizados hasta la fecha indican que el cdigo gentico nuclear es
universal, de manera que un determinado triplete o codn lleva informacin para el
mismo aminocido en diferentes especies. Hoy da existen muchos experimentos
que demuestran la universalidad del cdigo nuclear, algunos de estos
experimentos son:

Utilizacin de ARN mensajeros en diferentes sistemas acelulares. Por


ejemplo ARN mensajero y ribosomas de reticulocitos de conejo con ARN
transferentes de E. coli. En este sistema se sintetiza un polipptido igual o
muy semejante a la hemoglobina de conejo.

Las tcnicas de ingeniera gentica que permiten introducir ADN de un


organismo en otro de manera que el organismo receptor sintetiza las
protenas del organismo donante del ADN. Por ejemplo, la sntesis de
protenas humanas en la bacteria E. coli.

El desciframiento del cdigo gentico dio como resultado la siguiente asignacin


de aminocidos a los 64 tripletes.
SEGUNDA BASE
U

P
R

I
M
E

R
A

B
A
S
E

UUU Phe UCU Ser UAU Tyr UGU Cys

UUC Phe UCC Ser UAC Tyr UGC Cys

UUA Leu UCA Ser UAA FIN UGA FIN

UUG Leu UCG Ser UAG FIN UGG Trp

CUU Leu CCU Pro CUA His CGU Arg

CUC Leu CCC Pro CAC His CGC Arg

CUA Leu CCA Pro CAA Gln CGA Arg

CUG Leu CCG Pro CAG Gln CGG Arg

AUU Ile ACU Thr AAU Asn AGU Ser

AUC Ile ACC Thr AAC Asn AGC Ser

AUA Ile ACA Thr AAA Lys AGA Arg

AUG Met ACG Thr AAG Lys AGG Arg

GUU Val GCU Ala GAU Asp GGU Gly

GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gy

GUA Val GCA Ala GAA Glu GGA Gly

T
E
R
C
E
R
A

B
A
S

GUG Val GCG Ala GAG Glu GGG Gly

El cdigo gentico nos indica que aminocido corresponde a cada triplete o codn
del ARN mensajero.

El triplete de iniciacin suele ser AUG que codifica para Formil-metionina.


Tambin pueden actuar como tripletes de iniciacin GUG (Val) y UGG (Leu)
aunque con menor eficacia.

Existen tres tripletes sin sentido o codones de terminacin (FIN) que no


codifican para ningn aminocido: UAA (ocre), UAG (ambar) y UGA (palo).

La mayora de los aminocidos estn determinados por ms de un triplete,


excepto la metionina (AUG) y el triptfano (UGG) que son los nicos que
poseen un solo triplete.

Cuando un aminocido est codificado por varios tripletes suele variar la


tercera base, por ejemplo, la glicina es GGX, la alanina es GCX, la valina es
GUX, la treonina es ACX. Sin embargo, hay varias excepciones en las que
tambin puede variar la primera base, por ejemplo, la arginina es AGPu y
CGX, la leucina es CUX y UUPu y la serina es UCX y AGPi.

El cdigo gentico mitocondrial es la nica excepcin a la universalidad del


cdigo, de manera que en algunos organismos los aminocidos determinados por
el mismo triplete o codn son diferentes en el ncleo y en la mitocondria.
Excepciones a la Universalidad del Cdigo

Organismo

Codn

Significado en
Cdigo Nuclear

Significado en
Cdigo
Mitocondrial

Todos

UGA

FIN

Trp

Levadura

CUX

Leu

Thr

Drosophila

AGA

Arg

Ser

Humao, bovino

AGA, AGC

Arg

FIN

Humano,
bovino

AUA

Ile

Met (iniciacin)

Ratn

AUU, AUC, AUA

Ile

Met (iniciacin)