CONG TL ATTEN TET Centro de Estudiantes | Universidad de Buenos Aires Facultad de Psi May NEUROFISIOLOGIA Bem YORIO BEAVER INVITACION A LA NEUROCIENCIA CAP. 27 MEW PURVES Y OTROS Coie 123-54 “Una cuttura que dg insatisf de conservarse de manera duradera ‘Sigmund Freud *"Porvenir de UCAPITULO 27 WASPECTOS GENERALES. lass sxbjetivas conocidas como emociones constituyen una eepecter "te esencial de la experiectiat humana normal; més aun, algunos cle los ptoblerae psiquistricas mas'devastadores implican tras- tamos émocionales (afectivos), $i bien Ins emociones cotidianas son tan varia ores sorpresa, el eriojo, el miedo y la tristeza guna: sete Jymunes 2 todasellas. Asi, ledas las emociones fe expresan ie cambios fisioldzicos como de wespoestas aera seotipadas sobre todo de lor miseutos(acisles. Estas res- na lis experiencias subjetivas que ne se describe ry any ainilazes en toxias tae calturas Iwumanas. La algunas micleos del froneo-encetélice, ul hipetaiamo y la amigdals, asf como ias neuronas preganpliones em i nuédula espinal, los gangtios auténomos y los Plectofes petiéricne. Los centras que coorelinan tas respuestas emocio~ jincuTaelos con el sistema limbieo. A nivel cortical, les dos even en st gobiemo de las emociones, sisrido més im- fn del heaniaferio derecho que ta del tzquierdo: in esp-calizacién hemisiien(véanse caps. 24y 25). CAMEOS FISIOLOGICOS ASOCIADOS CON LA EMOCION J.os signos mas obyios del despertar emocional comprenden cambins ov la actividad del sistem nervioso auténomo (véase recua- do A; 28p.'2), Por lo tanto, todos los incrementos o las reducciones en sadoracidn frecuencia cardinea, (lujo sanguineo cuténeo (rubor 0 pall? ez), piloereecicn y motilidad gastrointestinal pueden acompaiiar a istintas emoctones, Estas respuestas son producidas por cambios en la actividad en lov componentes simpaticos, entéricos y parasimpati- 08 del sisferia services auténomo, los cuales gobieman el mdsculo cirdéico, of mcosto liso y las gléndulas de todo el cuerpo. Walter B. CCaainem, qfien reatizé muchas contribuciones fundamentales al cono- Graienis deb conteal asiénome de los procesos Fsiolégicos, argumen- 16 que la gcdvidad intensa de la éivisién simpattica prepara al animal para utillat totalmente los recursos metabélicos y de otro tipo para las cmengencice (o ve, en sus palabras, la preparacin para la “lucha ole bida”). Por et contra: idad de la divisicin parasimpsttica (y de la divisign ontéri sma nervioso auiténomo promueve un aumento de las reservas metabélicas, Cannon sugirid, ademas, que la oposicidn natural del gasto y el almacenamiento ce recursos se reflcja, eh una opesicicn paraiela de las emociones asociadas con estos cife- p ublivios fisiolégicos, El establecié que, “el deseo de alimento y bebica, el Zusto por angeritlas, todos los placeres de la mesa no son na- da cnaielo hay eroja o gran anciedad”, ‘Durante muchos eiios, la activacién del sistema nervioso auténo- mo, éobre toxlo cle Ta divisién simpitica, fue considerada wn proceso EMOCIONES.i i GLARE 8 560. CAPITULO 27 we todo 0 nada, Se argumentaba que una vez que los estimlos effcaces involucran al sistema, existe una descarga difusa y amplia de tocos sus ‘componentes. Alguncs estudios mds recientes han conducido al pur tode visla actual de que tas respuestas de las neurones del sistema ner- vvioso auténomo son en realidad muy espectficas, con iiterentes patro nes de activacién que caracterizan a diferentes situaciones y a Sus emo ‘ones asociadas, Lo interesante con respecto a esto es que ias expresio- nes especificas de emociones producidas voluntariamenie pueden ge nerar patrones diferentes de actividad auténoma. En un estidio, los individiuos secibieron instrucciones misculo por masculo que condu- ‘dan a expresiones faciales eeconocibles como enojo, cisyrste, miedo, felicidad, tristeza 0 sorpresa sin que se les dijera qué emocidn esiaban ulanclo, Durante este ejerciio, se midieron los indices de aciviiad auténoma, como la frecuencia catdfaca, Ie conductancia cuties y [a temperatura; sorprendentemente, se observé que cada pair de acti vidad de los meisculos faciales se acompataba de diferencias especif- cas y reproducibles en la actividad auténoma. Mas aun, Jas respuestas auténomas fueron mds fuertes cuando se juzgaba que las expresiones faciales se asemejaban mucho més a la expresién exaoeioral seal, 0 mas notable aun jla expresion muscular de una emocion particular a menudo condujoa la experiencia subjetiva de ena exnociGa! Una iarer- pretacicn de estos hallazgos es que cuando se producen las éxpresio- nes faciaies voiuntaras, las seftales en el encéfalo no slo comprome- fen as corteza motora sino también a algunos de los cixcuitos qe pe ducen respuestas emacionales. Tal vez esta relaciin ay ate 3 exphear por qué los buienos actores pueden ser tan convincentes ‘La actividaden el sistema nervioso auténomo ests. eintrolade por aferenclas provenientes de algunas fuentes. Una aéirencia impor fante es el imptlso sensitive proveniente de los Srganos internos (vi se recuadro A; czp. 1); esta frente forma Ja rama sensitive del ci reflejo que permite efectuar cambios fistologicos répidcs en respuesta a condiciones alteradas. Sin embargo, no toda la actividad eft el sist ‘ma rervinso auténomo surge en respuesta a estimnlos sensitivos. Las respuestas fisioldgicas también pueden ser producidas"por estinlos complejos e idiosincrasicos, los cuales logran su significaco solo 2 ta- vés de Ia activicad en al encéfalo anterior. Por ejemplo, una dita antic pada con un amante, un episodio de suspenso en una novelao uaa pe- Iicula, una smuisica pattiética o rligiosa emotiva, 0 declaraciones des hhonestas acerca de las propias actividades pueden conéucir a la acti vacién autéaoms. La actividad neural evocada por estos estimulos complejos es transmitida del encéfalo anterior a los nicleos auténo- ‘mos y motores somiéticos a través de la formacién reticular del tronco enceflicoy el hipotdame, las principales estructura que coordina la conducta emocional. @INTEGRACION DE LA CONDUCTA EMOCIONAL En 1928, Phillip Bard comunics los resultades ce una série de er pperimentos que sefialaron al hipotdlamo (re-uadro A) cone! cestro exacto de la coordinacién de los componentes auténonios y somaticos de la conducta emocional. Bard extirpé ambos hernisferios cerebrales {incluidos la corteza, la sustancia blanca subyacente y lob ganglios bass Jes) en una serie de gatos. Cuando la anestesia quirirgica se hob te ‘nado, los animales se coraportaron como si estuverartanisy endjaces.‘Contes cerebro Esta con desarrolld esponténeamente # incluyé las correlacio. nes auiGhomas abituales de esta emocidn: aumento de fa presin atte~ daly la frecuencia cardiace, xetracciGn de las membrana nictitantes (ic tninas delgadas de telido conectivo asociadas con los parpados de los {elinos), diiaacion de las pupils y erecci6n de los pelos sobre et dorso Ya ola, Loe gatos también mostraron componentess motores somAticos fe enojo, como arquear el dosso, extender las paias, dar latigazosvon la cola y enredar la cola, Esta conducta fue denominada “rebiavfiggida” pore no fenia ningrin blanco obvio (al contrario de la rabia mostrada por un gato normal). Bard mostré que se obtenfa una respuesia conte {a de xabia' mientras e! hipotélamo caudal estuviera intacto (fig. 27-1). Sin embonye, no se pudo obtener la rabia fingida cuando se seecionaba clenééfelo.ca la unién del hipotilamo y et mesenosfalo, aunque 9 se gustn obseivandlo algance components incoordinados de Ia respuesta. Bard sugirié que mientras la experiencia subjetiva de la emocién podria dlepender de una corteza cereal intact, la conducta emocional coor ddinada no depende necesariamente de los procesos covticales. Fsie au- tor destacé que las conductas emocionales a menudo estin dirigidas ha- Gu lnantopreservacion (punto destacado también por Charles Darwin ten su libro sobre la evoltcién ée In emocisn} y que las enidciones som ‘compattidas por muchas especies de vertcbrados. La prevelencia de las ‘emociones entre distintos animales implica la participacion de partes &- logediéticamente mas antigué= del sistema nervioso, * ‘Los “esultacios complementarios fueron comanicactos por Welter less, quich mostt6 que la estimmulseidn eléctrica de sitios sepiaracos en el hipotélimo de gatos despiertos que se-mueven libremente podria ‘condlci también a una respuesta de rabia ¢ incluso @ la conducta ul- terior de ataque. La estimulaciGn de otros sitios en el hipotaltna prot dujo una respuesta defensiva que se asemejaba al temor. En 1949 se otorgé un Premio Nobel compeatido en fisiologia o medicine a Hess spor su descubrimiento de a eaganizacion funcional del interencéfaio {ipotilasao] como coordinadar de las actividades de los Grgatios in femeg”. Algunos experimentos, como los de Bard y Hess, condujeron a la conclusién importante de que existen circuites bésicos para los comportamientos organizados acompafiaos pox emocién en el diene ‘efalo y'en Ins partes del tronco encefdlico conectadas con él. Mts auny su iivestigacion mostré que el control del sistem nervioso auténoma % EMCCIONES m 361 ig. 274. Vita redesagitl del enofalo de on gaa, ae mcr rgjones n= fers pats fa expres ca condcla ‘inosona. Bt ext st den plano ‘ana las respussts emocionales inte rads [a conte emecanalsobevive ia extrpacn dels hemsferios ure trales (piano B, mentrate hipatiiamo ‘se mantenga intact. Tamedo de Le Bow, 1587)Fecuadro A EL HIPOTALAMO. Sta Piedaay tao eee ise eS remap Sete ee Racecar ees fio er an aabionct gcer creecicuniaes So poe eben yeaa ints ns Rn typi dasa Sierra cate eerie nal Sacer recone cance seats ae cme tek aes Sectraaeapnee {asi como en las otras zontas) elabo- eer Seer, scenes en omae por ai riot 1 2 la hipéfisisanterio. Oss neu axones de proyectan rons en a micleo paravente hacia fa eminenscis medians, sept proyectan hacia el en ia unin del hipotstaro con els ta mma spin Tig ipoficari, dane seccctan sis se-onas sto péplidos en la Greulacicn por Diagram de! hipottamo bunuane ‘que rnuestssipuowe de fs nine yy ues le fal h Nabe ‘mantainin, ‘allo — Safina Hips ee 10 ¢s totalmente separable del control de otras vias cfectofas La ett mulacién que produce respuesias aut también respuestas motoras somaticn Ob bait yas por las cuales el hipotélamo (y otras estructuras del tone co) influyen en los sistemas sutsnono y motor somitico son complgja. Los principales blancos del hipotélamio se ubiean ei la for- macién reticla, la red enmararada de cules fbras en el centro dl trong encefétigo, Esta estructura contiene avis de 100 gripos celular identificables, que incluyen algunos de los neileos que eontolan los estados encefélicos asociados con el suero y la vigiia deserts enh capitulo anterior. Oteoscireuitos impostantes en la formacin telicala 4 “EMOCIONES i 5t2 contin ef micleo supraquiasmitico, ben aferencias desde las estructuras tHoual recite aférenclas retinianas di- del sistema limbico y desde los m ‘nctaay regula los stmee ctcadianos, _deos seritivos viscerales del teonco [ant diserales como conductuales ” encefilico. Es mejor considerar a le (je cap. 26) Los niclens dela 0- zona letral del hipotlamo como Mapeventrcular recibe multiples tna continuacion rostral de a fort erencos de otras Seas del hipotila- ign reticular mesencefsica. Por Yo fia 2 nscleo dp Ta zona media tanto, ls neuronas de la one lateral incluyen los mileos dorsomediales y no estén agrupadas en recleos, sino ‘rentoafedises!y los milecs de los dispersas entre las fibras del haz det ferpos memnlawes participan en la enesfalo anterior medial, el cul i= tiimentacén, la conducta reprocucti- 9 lateral ‘ay paternal Yéase cap. 28} later- Estas células controfan el cesportar tmarregulacién y el balance de agua. _conductual y los desplazaminntos de ‘Gn dbjevo importante de Tos est we todo en In cic. ioe actuals del hipotdlamo y as =- des reprodutivas ¥ “casos asecidas es I identifea- Pn dc lee Grcgitos neuronales espe: En-resumen, el hipotilamo regula ‘licos que control estas fanelones. una amplia garna de actividades f- Torndcleos dela zona medial rece siolbgieae y concuctsaes, que inclo= yyenel conto! de Je tempesstura com Doral, la actividad caxutl, la endor nologia reprodactva y s corcucta de alaquey defers (egzusiva). Pore tanto, Ins fanelons hipotaicas ex plicndas on este copula son 360 un fapecto de gus rauchos roles Bibllogratia. SWANSON, LW. (1987) The hypethala fu, Yo Henao 2f Chon i Wal 5 erated Syetot f ho OWE Anyi es det eas a I SS TRIM NE son Jos que controlan la funcién cardiovascular, Ia respiracién, !a mic- ‘én, los vonlitos y la deglucién. Las neuronas reticulares seciben afe ‘encias hipotaldmicas y se mutren de os sistemas efectores somiticos y ‘aut6nomos en el tronco encefalico y Ia médula espinal. Por lo tanto, st. actividad puede producir respuestas auténomes y sométicas difasas, {que a menudo arulan la funcién refleja y a veces afectan a casi todos, los 6rganos en el cuerpo. cont ‘Activacin det fpesealoaoy ies gidndas S Fig- 27-2 Diagram cel sistema moter (oda cap 35, a eva ean agreed Ios vias moduiadonysompeudae en ete pal, Ader dele proyeesiancs dik tas deal corteza nota las neato fs motos en fe yeaa epi y los ‘ceos de oe nerve xtneanas recben tencis icrecs Seed partes Jes tera ibis a ras dl hlpotsamo, Tnamigdlay a formaciin eetiular del fromco enclain, Ete canedones nf flan exeresion elaemociée.564 Bt CAPITULO 27 ig. 273, EI boo lnc, para ulzar Ja erinologia inal para este compo- ‘ponte del nese, compeende la orteza ‘ela cara medial del hemisero cerebral (gun forma un bord alrededor del cue o ealloso, Poe fo ant, et dbul Kimbo Inluye Ia crcurvolucin del cingulo {ue bea por aba dal cuerpo ello a0) elhipoctpo, eb cual est ceulio ‘normalent por a crcunvolucién del ‘parahipocamp, ella ama parte del sis- ema limbic Baas deeas cortical etn ‘eamente interconectadas. La conducta emocional unificade se log vvengencia en la formacién reticular del tronco encefilico de vids hipo- {aldmicas y otras vias descendentes que controian fas neuronay moto- a6 (fig. 27-2). Una observacién elinica frecuenie destaca el punto de (que las neuronas motoras pueden ser activadas por més de uma via desde el encéfalo anterior. Los pacientes con parSiisis facial unilateral debida al daiio de fas vias descendentes desde Ia corteza motors (sin- drome de la neurona motora superios; véase cap. pueden ro- ver sus miisculoe faciales inferiores de un lado, sea voluntasiamentoo cen respuesta a Tas 6i ‘Sin emb de estos indiwidues pueden producir movimientos faciales irvoluntarios cuando se rien fruncen el cefo 0 Moran en respuesta a estim antes. En estos pacientes, las vias anterior distintas de la corteza motors (el hipotalamo, por ejemplo} mantienen disponibles para activar lac ‘emocional se logra'a través > neuronas motoras somaticas y auténomas~ que integran afecencis desde distintas fuentes, A MISISTEMA LIMBICO {Loe procesos corticales “superiores" (nuestra concensia de ura situacién embarazoca, por ejemplo) obviamente influyan elas en ‘iones. La biisquieda de un nexo entre ia cortera verebraly ls sistemas ‘efectores que controlan la conducta emocional tiene un Jarga histo Bn 1997, James Papez propuso por primera vez. que los dcailgs ence falicos especificos estin dedicados ala experiencia y la expresia cn ionales (en gran medida como la corteza occipital esté dledicada 2 visidn). Buscando partes del encéfaio que pudieran regular esta fu ‘én, este autor comenz6 a explorar una rogién de la corteza conoxiss como ldbulo Kimbico. En la década de 1850, Pac Broca hala popu flzado el término ldbulo limbico para referirse a esa parte cela cste zacerebral que forma un zeborde alrededor del cuerpo calesa saber it ‘eara medial de los hemisferios (fig. 27-3). Dos componeates sab lientes del 1ébulo Iimbico son Je circurwolucign del cingulo, wbicnte iain» Conca Laie ~ coranvalitn temporal GelpaniapcnsEMOCIONES W365 ig. 274, Cleat de Pape. Si bien a6 oo acepa Lee S ‘cos sms asignaciones de funcién a ios cistintos Gremvohucin componente del ret, Papen merce el ccdio Setcogelo fom la primers persona en considera als Sune ‘cones emocionaes en érminos ew kava cecbral l también tavern en proponce que Jas estructura eovticales podran influiren Inco ca encioaal a Waves de esas euavolucign Sol pmshipocmpo arriba del cuerpo calloso, y el hipocampo, que esté en el ldbulo terapo- ral mediel. Durante muchos aios, las estructuras éel Isbulo limbico, junto con los:bulbos olfatorio, se denominaron sineneéfato; como ef nombre lo sugiere, se consideraba que estaban dedicadas al sentido del olfato (rhino significa “de la naviz") Papez sixpuso que la furci6n del iSbulo Kimbico podria ser més interesante que la del rinenaffalo, Su argunvento se basé prineipalimen- teen la neurvianatomnia, Fate autor sabia, a partir del trabajo de Bard y Hess, que el hipotétamo inflaye en la expresidn de la emocién. Ade ifs, saba que las emociones aleanwan la concieacia'y que las Funcio- res cogriitivas superiores afectan la conducta emocional. Finalmente, Paper mriostré que ia corteza y el hipotélamo estin interconectados a través dé-vias que son conocidlas como el eircuito de Paper (fig. 27-4). En este cieuito, el hipotilamo (especificamente, los euerpos mamila, res) se proyecia hacia el micteo anterior del télamo dorsal, el cuala su vex se proyecta ala corteza del eingulo. La corteza del cingul (y tame bién und parts del resto de la corteza) se proyecta al hipocampo. Por ‘timo, ef hipocampo se proyecta a través del fornix (un haz grandede fibras; vase cap. 1) nuevamente hacia el hipotilamo. Paper. postal que estas vias proporcionaban las coneviones necesarias para el con- trol cortical de la expresién emocional. Coa el tiempo, el circuito, ad quirié algunos elementos mzevos y llegé a liasnarse sistema Himbico (fig. 27-5), Uno de estos componentes més nuevos y més sobresalien- tes 66 Ia amigdala (reeuadro B), una rissa miclear enterrad op lasts tancia blanca-del Idbulo temporal, costal al Ktpocempa. Algunas de las estructuras que Papez describis originatmente (p.¢), el hipocam- po) parecen tener poco qu Ja condueta emocionaly parece una fronia, pero ahora se sabe qu scala, qe Paper apenas la mene cioné, desempena un papel importante en el control emocional. Caci al mismo tiempo en gue Pape propuso que ot ldbuto limbi coy las estruchuras asocia ntes para la imtegracién de la conduita emocional, Heinti Sscy Hevaban a cabo una serie de eSperimentos sobre ma 1 © los cuales extirparon, gran parte dé ambos temporaies medinles, destruyendo ast Sen fare ddl cieato ie ore actualmente como el sincrome di: ez. Estos autores comuniearon ttn con iniales que s¢ conocen,Hecuaure p LA AMIGDALA Landaa ocupa el polo rosa debut empora std fread pot una ssn de stanci risen rca en el erlfero crea a co- tno alge de acortersssorads sabre Incare meal dela super hemis- Fees, La apd (o comple aig- dina come os denomina a ends) ‘omprende tes subivslone, cada fina as cuales ene un confunio singular deconeones con tts pe tel enesaa El grapo deniiceos ‘sitcom poor conedones ex teres con ol ub olor y aoe teza lator Hl grupo basolateral el thal es expecalmsni grande en oe sereshumtanos Gene ats prnlpales Conoco a cor cea o> tre toa le Seas de apo eet tvs grup cena y anterior de Aickos Se cease por eexionee fone tronco encetlico yl hipotlar {ho y con Ses vcerncaliven ‘amo el co de acto soltaro A. Vista magia de enol, que mace I ocaizacsn dela angaia en el 1dbu- Jo temporal. La lines india el nivel dl enti en U, B. Cote coronal através det ‘nosfal anterior a nivel dela args ‘Dos vis saportantes de proyeeriones ‘raremiten Is informacion hacia la damigdalay cesde ola:el sistema Amigdalofigo wantral 1m conunto i: foo de fray, y la estin teria, un haz de fbras mis compact. fia amigeala conecta esas regiones corticales que procoea Ja informa ln sersitiva Com sisters efectores Inipotaldiniensy del tronco encefflic, ‘Las aferencias corticiles proporcio~ ‘nan informacién acerea de los est sles visuales, scinatoxensitivos y tuditivos de proceeamienta superior Tambien se ha demestrado inerva- én desde Ia frsula, un érea costal ‘que proces las aferoncias sensitivas viscernles. Estas aferenciss corticales tntingucn la arnipdala det hipotdiae mmo, el cual recibe sdle aierencias sen slivas no procesadas. La anigcain tambien recibe afer dGiectamnente don fsiokigioos ha cia de informacién sensitiv, s somatesensitves, aunigelaia suas, audit cin de ‘nada com las vines menudo oe neeusitan estinuls 3° :maiente compicjs (roto, Bor temple) para evocar wa respuesta, {as proveccionas desde la amiga hacia hipotdlamo y et tronco ence falica (y posiblemente fan ios como Ja médola espinal le permite: com ttolar In actividad tants del tuna auténomo como del motor soinilios Bibllogratia PRICK J 1, F. ROSSCHEN AND D.G. AMARAL (1987) The limb eon “The amygdaloid complex In Hancoatof Chane! Nery, Vo. 5, Ina Sten ofthe CNS, Pare, Hypo Fippocenpus, Amy, ating. AB ‘lund and kel (ede), Araerdan: Elsevier pp. 29-388EMGCIONE 567 ig. 27-5. Coviepeidn moderna del sistema Kithico, Pas! Mac.can exten sug rene de Pape de que el ctl labo participa en Ia expresin moet, dent Convo qth leasentos del creito de Paper estes ineteoncctades con muchas eas pattes del sistema nerviowo central algunas dela cuales se macstean age. Estar Sstructarasiajerconeciada, junto con Ia cottoa del cicemvolucones det ego y {el pacthiporanapo, pasron 8 conocerte como alte anblea. Un componente expe tdalmente importante del sistema Uibico es la amigas, a ual ewe inereoncxlones xis tanto co el hipotalamye como com la corteza cerebral, 5 bien algunos ivest~ {gadoresconsderan gi el concepto Ue sistema limbo eats pasado de moda, no hem Surg idone mss rteves para recmplazarto; por 'o tanto, el once da ere = bio sigue sev importante en laa explieaiones de la emi. ‘cambios ra is sobresalientes que observaron estaba la agnosia vistial: aunque no estabaa eiegos, los animales parecian incapaces de recone cer objetos. Este déficit es similar al obsorvado en algunos pacientes hhurnanos luego de lesiones de la corteza temporal (wase cap. 24). Adte- més, los morios mostraban condactas orales extraiies. Por ejemplo, se colocaban: todo lipo de objetos en sus bocas, incluidas algunas cosas {gue normalmente un mono no tocaria. También mostraban hiperacti vvidai ehipersexualidad, aproximéndose y haciendo contacto isico ea sicon cualquier elemento en su medio ambiente, Por tltimo, existian ‘cambios pronunciados en su conducts emocional. Dado que los manos hhabfan sido atrapados en Ia vida salve, la rereci6n tipica era la hosti~ lidad y el temor frente a los seres humanos antes ce la cirugia. Sin em- bargo, en el posoperatorio estaban mancos. La aproximecion de los se- zes humianos ya no generaba las reacciones vocales y motoras asocia- das generalmente con el enojo o el temor y ios mionos mostraban abio- 1a poca ofninguna exeitacién cuando les experimentadores los mani- pulaban. ‘fampoco mostraban temor conde se les presentaba wana vi- ‘bora, un éstimulo repulsive para un mono therus normal. Kiliiver y Bucy arribaron a la conclusién de que este cambio pro- nunciado en la condkucta se deba, al menns en parte, ala inlerupetsn de las vias descritas por Papez. Se ha descrto un sindrome similar en Jos seres humanos que han sufrido dato bilateral de los ldbalos tempo- rales. Cusando més adelante se demosir6 que Tos irastornos emociona- at mevuauiy © i. EL RAZONAMIENTO SUBYACENTE A UN DESCUBRIMIENTO IMPORTANTE* Paul Pucy explica por qué ély Comenzamos coe tna desnerva supa. Fue el primer anispal que Hein Kiverextsparonicslabu- —lnsenive del soatisperono operas Lenape un ke Jos temporal en los monos. signified ninguna ciferensa con la tempotal.-A ta unafiana siguiente conducta inducida por la mescati- mi telefono estab sonando com ‘Cuando comenzamas no intents a, Demodo que probames con ta foc. Eva Feira len preg amos desc qué hata ae desnervacién inotora. Tampoco to: "Paul, gqud ie ieiste a mimo ttrpacion. del fabulo temporal tuvo ning efecto. Entonces nes ne? std domesticadal” Luego, al gp amas produciria en lacon- svn que ena» pear n= etar sobre animales no viiosos, ita de loe monos.jLo que des- fersamente ocerca de dénde bus- i use cubimes ue completamente ines. st Lede a Heh “Ese su peredo! Heinrich fabia estado ex ‘to de lamerse y morderse los Ine perimentando con mescalina. Dios noes distin deo que Wi ves xo nos alent para ex {bien ls habia tornado y habia cer os cases de epilepsia del lsbue _lobulo temporal tan pronto como fenidoalucinaciones. Ese rn Jo temporal, Los pacentes mascan pdms evalnarlycoando i i {ib acerea dela mescalina y aus Y'lamen sus lsbios desordenadar mos, estalls tod el sindrome, efectos. Mas tarde Helncch ademi- tent. Sevs mejor que extrpemos Nsteomesealina a suemonos. tes chuncus™ Bien puimosextrpar “Extracto dona cntevsta de di todo agus mones, incluso se fami todo fcbnio tempor, Bucy eahadn por KE. Livinptenen almuereol Hl obverv6 quel me- —nclldo el unc. Ast lo hans. 496 F-Livingston (1986) Epic ‘acaba como sl expec spe Reilections on James Went tran paresis nos abi. Finnos may afortunador con Paper According ta Four ef his co- Hos elaman, median y masca- must pier aia Rre nae En The Limb ystems Func ‘ban sus labios atonowe oe me Hebra vii Se habia vuelto vie Sol Organzaton and Cla Dio aceraby medio: “Tel vee poda- cots absousmente engrads- der B.S Doane y Kf Livangton, ‘os donc en qué lugar del ble Erael animal ens vcoso que New Yorke Raver Pris ence gene la mesa suis jams habia vit’ er peligroco scsonee” Yo respond “Esta cera alla Quizée noo here bien 1a por intents desganar su ; les del adore de Kitver Bugy podrlan ser genecals por la extisp- Gdn de la amfgdala aislada, la atencién se volvi6 nds especificamente al papel de esta estricura en el control de la condita empctona. “ 2 Rh WINFLUENCIA DE LA AMIGDALA SOBRE. LA CONDUCTA EMOCIONAL Los experimentos realizados por J. L. Downer ef el University College, Londres, demuestran vividamente fa importaricia de la aig- dala en la conducta agtesiva. Downer eliminé wna amigiala en monos thestis, yal mismo tiempo seccioné el quiasma éptico y todas las co risuras que conectan los dos hemisferios (véase cap. 35) Al hacerlo, Produjo un animal con una tinica amigdala que tenta acceso s6l0 aafe- encias visuales desde el ofo del mismo lado. Downer abservé que ln | ‘conducta dependia de que ojo se utilizaba para visualizar el mundo, ‘Cuando se cubria el oo del lado de la amigdala intacta los animals se comportaban en forma muy similar a los monos descrlos por Kiiver y Bucy, o sea, que estaban muy plcidas en presencia de sezes huma- os, aun al aproxitnarse al experimentador para tomar vas de su mx | no, Sin embargo, si se dejaba descubierto el ojo del lad6 de la amigda- Ja temanente, su concucta se tornaba temerosa y agresiva, Segin eo- (0 poRE A Ere ae en Ucar een Acre Signos ysintomas de anseded fenfow sere haianoe TRanento deta tiscaencin ardineny ——-Aurnento de Ta feeueneiacaisen y el wclumen sitio del vokumen stico Dimwcéede in slivacion Bees sees ers gst | Malestar gistico IMtercin dé frecuence eepataria Asinenlo de le Fecwencio respirator xplorocén y vigil Eeplorcion 7 ‘Anmenio dle rej de sobresalto Nervio, sobretliado fchverte isn ete Mica fecuent Deteca'infeceenie Diesen eins de inmovindad 1 pacers ‘onde debe 192) Nees das er deals ica ipamente como indies de eden cry ‘tr ge weer ln aneded feerazada ets sts hua: sn ‘Ghtenn de cagetanepetainens de entemeesce esky The Dg et tet of Mel Borde (DOME municé Downer, “Cuando los observadores miraban en su jaula, el animal mostrarfa sus dientes y se arrojaba hacia adelante, saltando en Ja puerta’ inéentando morcer y arafiar”. Por To tanto, en ausencta de ia amigdala, uri mono ne parece interpretat la importancia del estimu- fo visual prodebtaco por un ser humano que se aproxima de la misma manera como fo hace un animal intacto. Slo los estimulos visuales presentados al ojo del lado de fa ablacién producfan este estado ané- Inalo; si el aniinal era foceda en cualquiera de los lalos, se desarvolle ba una réaceidn agresiva completa, lo que implicaba que la informa~ cidn sensitiva acerca de ambos lados det cuerpo estaba alearzando la aunigdala restante. Fstos resultados indican que Ja amigdala forma una conexi6r’ fundamental en los procesos que otergan a Ia experiencia sensftiva,ana significacién emocional. Para comprender mejor el papel de la amigdala en Ja evaluacién de los estimulos y para definir con mayor precisién los céeuitos espe- ‘ificos y los mecanismos involucrados, se lian desarrollado otros var ioe modelos animales de conducta emocional. Uno de los mis vtiles 1 basa en el temor condicionado que se desarrolla euar do un estimulo inicalmen‘e neutto es aparcado repetidas veees con tmo rectiazanie, Con el empo, el animal comienza a responder al es- timulo neutro con conductas similares 2 las procucidas por el estimu- io amenazante, O sea que el animal aprende ignificadio nue- ‘va al estimuld. Algunos estudios de las partes 4 alo involucear das en ol desatrollo del temor condicionado en estos animales han co- menzado a attojar cierta luz sobre los procesos subyacentes ala ansie- ddad humana: En efecto, a respuesta de une rata a Tos estfmulos ame- navantes es tiotablemente simular alas respuestas de las personas que se eolocan enisituaciones que provocan ansiedad (cuadro 27-1, Joseph LeDoux y col entrenaron ratas'para asociar un tono con un shock en sma pata aplicado poco después del inicio del sonido. Para evaluar las respuestas del animal, estos autores midieron la presién arterial y el tiempo durante el cual los animales estaban agachados sin moverse EMOCIONES w 56j 570 Mt CAPITULO 27 Fig. 27-6 Viasen el enobito de ‘que median ia asoelaién de fs e mus auditivery adversvos. La inte gridad de cualguler vn andtiva hacia Ja amiga es suiiente para obtener 9 ayer haido desea con precision fa aroscctias hot terido Cato en ROPING (95) te Pl Mod A Sly pov pacentss/autores como Wiliam lasinfeis de tmaco que Doquean te Lis of104 Peso Vo Cob! Eirty por pelelogos aectadcs, "selectivamente in ceptacgn de serolo- See New Yoo Oxoed Univer Pes ete elo, Kay Jamison Pero et Tina sin afecla Ta explain de oltos_STYRON, W190) Dares Vile A fndo sentido de deseoperacén Gel euottansmsoren Tres de esos inh- Meno of Madness. New York Tandon ' paceniedeprimido nuncaha sido bidares fvcsctina (Prozac) setalina Howse ! Expresado mejor que por Abraham (Zaloff)y peroxetina Pat) son ef+ WONG D-7, AND EF BYMASTIR ikcsn gular durante un pesodo de taors pare ligstamiento tela spre Q595)Development of nnn diepreston dip: Sliny'tiener pecos de fs efectos co- ge Feet (oz)ae oe- - Interales dele armacor mas mtiguos eave serlonn wpa inhibins. Ae ! Soy acualment ol mis miserable ymenceefcaces. Tal ez el mejor ine Exp Med i 3057.28 deloshombres vives.Silo que dieador del exit dee ermaces in WONG, D. 7, EP BYMsSTB AND Siento se distsbuyers poriguala sido su amplia sceptacin: aunque A ENGLEMAN (1955) Poze (uo {ode la familia human noes Prozachfueaprobedo para clus ini ne Lilly OUD the fet sles oao- aun solo ost alegre sobre In €0 slo a fines dela dccada de 1980, loin uptake inhibitor ae an ante Tien. Nocesi sigs ver cstaréactunlmenteexel segunda frmaco-en sunt rug: Twerty years inert isp mejor, tengo el horible presenti-_ventas en los Estados Unidos. blcation Lite Sc $76 411-4 Iisvio de que jamds lo estaré. No La mayoria de tos pacientes de, WURTZEL, E1994) Prez Neto puedo segute viviendo asf.Creopresivos que utilizan férmacos como Young and Depressed n Aversa, Boston | ‘gue debs moriro mejorar - Frozace comunican que llevan vidas Houghton-Mitin. cme Sa 4 :gieren que lis lesiones en el hemisferio izquierdo pueden producir la pédicd de‘sentimientos positives, que llevan a la depresi6n, mientras ue las fesioies del hemisferio derecho pueden producir la pérdida de sentimientos negativos, y aparece en un optimismo exagerado. La asimetria hemisférica relacionada con el: humor también es obsecvable en individuos normales. Por ejemplo, algunos experimen- tos de audicién que introducen sonido en uno 0 ambos ofdos indican tuna superioridad del hemisferio derecho para detectar los matices ‘emodionalés’de Ja palabra (0 incluso sonidos que no son palabras). Mis avin, cuando se presentan taquistoscépicamente expresiones fa- ciales al hemicampo derecho o al hemicampo izquierdo, las emociones rmostradas sé identifican mds fécilmente y con mayor precisidn a par- tirde la'informacién en el hemicampo izquierdo (o sea, el heraicampo pexcibido por el hemisferio derecho; véanse caps. 11 y 25). Algunos es- {tdios cineméticos de las expresiones faciales también muestran que la mayorfa de los diestros expresan en forma mnds rapida y mas comple te las emociones con la musculatura facial izquierda que con la dere- cha (recuérdese que la mitad inferior izquierda del rostro est contro- Jada por el hemisferio derecho, y vieeversa) (Gig. 27-7). Tomadas en conjunto, estas pruebas son compatibles con Ia idea de que el hemisle- rio derecho esté mis intimamente involucrado tanto con la percepcién ‘como con la'expresién de las emociones que el hemisferio izquierdo, aunque comp en el caso de otras conductas lateralizadas (pe, cl len- ‘guaje) participan ambos hemisterios. WRESUMEN 1, La paldbra emocién cubre una amplia gama de estados que tienen enéomnin Id asociacién de las respuestas fisiologicas, la conduct ex- presiva j distintos sentimientos subjetivos. Las reepuestas fisiotdgicas estén mediaglas en gran parte por el sistema nervioso atitsnomo, regu- Indo a su. ve7,por las afezenctas de muchas otras partes cel encéalo. La omganiaciG de la conducta expresiva asociada eon la emocién parece ser llevada a cabo por circuitos en el sistema lizmbico, el cual incluye el hipotdlamo y la amigdala, asi como otras varias estructuras corticales, y subcorticales. Si bien se sabe mucho acerea de la neuroanatoria y la 1c EMOCIONES w 57. rbtos,Algunos extudos de individuce orale indica que ls expresiones fae Cals son express mie pis y ple ramente pr la musculatera fail Sloan compari con le eves, como we cinerrn en ests emples Dao aque lamin inferior irda del rot ‘ai goberanda por el heifers der: tho, algonoepelclogos han soperido aque la msyorts dels sees umanos t= etm "ctr iequerse” en el misno fentldo ue se dice que la mayeria de nosotros somos deste, (Tomtad de Moscovitch 1582)574 @ CAPITULO 27 quimica de los transmisores de las diferentes partes del sistema limbi 9, atin es escasa la informacién acerca de qué modo este circasto me dia funciones emocionales especificas, En una evcala mas emplia, dis tintas pruebas indican que los dos hemisferios estén diferentemente ‘especializados para gobemnar la emocién, siendo el hemisferio dezecho ‘el mds importante a este respecto. La prevalencia y la significacidn so- ial de las emociones humanas y estos trastornos (depress, por ejern Plo) asegum que el conocimiento acerca dela neurobiologi de las emociones seguiré creciendo répidamente. Lecturas adicionales Revisiones APPLETON, J. P. (1993) The con- tuibution of the amygdala to nor- mal and abnormal emotional sta- tes, Trends Neurosci. 16: 328-393, CAMPBELL, R. (1986) Asymme- ties of facial action: Some facts and fancies of normal face move- muent. In The Neuropsychology of Face Perception and Facial Expres- sion, R Bruyer (ed.), Hillsdale, NJ: Eelbaum, pp. 247-267, DAVIS, M. (1992) The role of the amygdala in fear and anxiety. Annis. Rev. Neuroscl. 15: 353-375. LEDOUX, J. (1987) Emotion. In “Handbook of Physiology. Section 1. ‘The Neroous System, Vol. 5. Ame- rican Physiological Society, pp. 119-459, SMITH, 0. A, AND J. L. DEVITO (1984) Central neural integration for the control of autonomic res- ponses associated with emotion. ‘Annu, Rey, Neurosci. 7: 43-65. Articulos originales importantes BARD, P. (1928) A diencephalic ‘mechanisin for the expression of rage with special reference to the sympathetic nervous system re? Prosody a ‘Am. J. Physiol. 84: 490-515, ring. Arch. N DOWNER, J. L. DE €. (1961) ‘Changes in visual agnostic fune- Libros tions and emotional behaviour APPLETON, J. P. (e.)(1992) The following unilateral temporal po- Amygdala. Neurobiological Aspects Jedamage in the‘split-brain’ of Emotion, Mersory and Mental monkey. Nature 191: 50-51, ‘Dysfunction. New York: Wiley- EKMAN, P, R.W.LEVENSON Liss. AND W. V. FRIESEN (1983) Au- CORBALLIS, M. C. 1991) The tonomic nervous systein activity Lopsided Ape: Evolution of te Ge distinguishes among emotions. _nevalive Mind. New York: Oxford Science 221: 1208-1210. University Press KLOVER, H. AND P.C.BUCY DARWIN, C. (1890) Phe Expres (1939) Preliminary analysis of sion of Emotion in Man and Ani- functions of the temporal lobes in mals, 2nd Ed. In The Works of monkeys. Arch. 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