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Corregido 10-X-2014.
Aceptado 06-XI-2014.
Abstract: Pollination ecology of three sympatric species of Oenocarpus (Arecaceae) in the Colombian
Amazon. The understanding of pollination mechanisms is vital for developing management and conservation
actions of economically important species. In order to understand the pollination mechanisms of the promising
palms in the genus Oenocarpus (Arecaceae), we studied floral morphology and biology, of three sympatric
species in the Colombian Amazon: O. bataua, O. balickii and O. minor. During the period 2010-2012 we made
direct and continuous observations of inflorescences (visitors, pollinators, and reproductive success) of the three
species in every development phase. We determined the association of the palms with their floral visitors through
a complex or interaction network, whereas specificity or preference of the insects for each individual palm was
assessed through paired similarity analysis, similarity analysis (ANOSIM), and ordering analysis based on nonmetric multidimensional scaling (NMSD). The three species flowered throughout the year; their inflorescences
have long rachillae that hang close to each other from a short rachis, and they bear flowers in dyads or triads.
Inflorescences are protandrous, thermogenic; anthesis takes place during daytime but pollination is nocturnal.
We recorded 79 species of insects, mainly beetles, 33 of which visited O. balickii, 63 visited O. bataua, and
33 visited O. minor. Although they shared some visitors, their abundance during the pistillate phase, as well as
their pollen loads showed that only a few species of Curculionidae and Nitidulidae are the principal pollinators
of the three studied species. Differences in network structure between staminate and pistillate phases, as well
as difference in abundance found with the ANOSIM and NMSD similarity tests, suggest a high specificity of
pollinators, leading to reproductive isolation among the three species. Because all pollinating beetles were found
to develop their life cycles within the inflorescences, we hypothesize the occurrence of a specialized system
of mutual dependence between each of this three Oenocarpus species and their pollinators. This specialization
assures a year-round availability of the pollinators. Rev. Biol. Trop. 63 (1): 35-55. Epub 2015 March 01.
Key words: Coleoptera, fruitset, mutualism, tropical palms, reproductive biology.
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salud de las poblaciones de plantas en su hbitat natural (Vzquez, & Aizen, 2004).
Por otro lado, el aprovechamiento de los
frutos de especies de Oenocarpus se realiza, en
la mayora de los casos, de manera destructiva,
derribando las palmas productivas, prctica
que ha generado una disminucin considerable
de las poblaciones naturales. Dentro de las
estrategias para evitar el deterioro de las poblaciones en su hbitat natural pero asegurando
un aprovechamiento sostenible, se destaca el
desarrollo de planes de manejo (Miranda, Montao, Zenteno, Nina, & Mercado, 2008). En la
formulacin de dichos planes, especialmente
para aquellas especies de palmas con potencial
econmico por sus frutos, se debe conocer con
profundidad la biologa reproductiva y polinizacin, con el fin de asegurar una provisin del
recurso y de la regeneracin poblacional.
Por todo lo anterior, el objetivo de este
trabajo fue comparar la ecologa de la polinizacin de las palmas simptricas Oenocarpus
balickii F. Kahn, O. bataua Mart. y O. minor
Mart., tres palmas tiles de los bosques de la
Amazonia Colombiana. Se pretendi responder
las siguientes preguntas: i. Existen diferencias
en la morfologa y biologa floral de estas especies de Oenocarpus?, ii. Cul es el mecanismo
de polinizacin en cada una de las especies?,
iii. Cmo est organizado el ensamblaje de
visitantes florales, especialmente relacionado
con la especificidad, papel en la polinizacin
y posibilidad de transferencia intraespecfica
de polen?
MATERIALES Y MTODOS
rea de estudio: Las observaciones de
campo se realizaron entre 2010-2012, durante
cuatro salidas de campo, con separacin de 5-6
meses entre ellas (noviembre 2010, abril 2011,
octubre 2011 y abril 2012), y con una duracin
de 8 a 12 das cada una. El estudio se realiz
en la Estacin Biolgica El Zafire, ubicada a
80m de altitud, en el extremo sur de la Amazonia colombiana, en el municipio de Leticia, Departamento de Amazonas (Coordenadas
geogrficas: 34639 S - 701809 W). La
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insectos visitantes (V), tanto para la fase masculina (Vm) y la fase femenina (Vf), como para
los polinizadores (P*Vp). En las matrices, la
interaccin se representa con 1 cuando ocurre
y 0 cuando es ausente. Para cada matriz se calcularon los principales parmetros cualitativos
y cuantitativos de la red (estructura de la red,
ensamblaje, grado de anidamiento, conectancia
y grado de asociacin). Los parmetros fueron
calculados con las libreras Bipartite, Vegan y
Network (Dormann, Frund, Blutgeb, & Gruber,
2009) con software R (ver. 2.11.1, R Development CoreTeam 2010).
Especificidad: La especificidad o preferencia de los insectos por cada palma se evalu
con un anlisis de similaridad pareada, un anlisis de similitudes (ANOSIM) y un anlisis de
ordenamiento con la tcnica de escalamiento
multidimensional no mtrico (NMSD) (Cox &
Cox, 2001).Cada anlisis se realiz para cada
fase y para los insectos definidos como polinizadores. El anlisis de similaridad pareada se
realiz a partir de datos de presencia-ausencia
de cada visitante y como resultado se gener
una matriz pareada que indica el valor del
ndice de similaridad entre cada par de especies. Los valores cercanos a 0 indicaron baja
similaridad en composicin de visitantes y
los cercanos a 1 dan prueba de que las palmas
comparadas comparten sus visitantes florales.
Para el anlisis de similitudes (ANOSIM)
y el escalamiento multidimensional no mtrico
(NMSD) se construyeron matrices a partir de
las abundancias relativas de cada visitante.
La prueba (NMSD) gener una figura en dos
dimensiones que agrupa o separa las especies
de acuerdo al grado de similaridad. El ANOSIM es una prueba de similitud no paramtrica
de una va que define si hay diferencias significativas de los visitantes entre las palmas,
en trminos de abundancia de las especies de
visitantes. La prueba ANOSIM produce un
estadstico R, que es una medida absoluta de
distancia o similaridad entre las palmas. Los
valores cercanos a 1 indican baja similitud
entre los visitantes por fase, mientras que los
valores cercanos a 0 indicaron alta similitud
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En las tres especies estudiadas las inflorescencias consisten de un raquis corto y resistente, del cual penden raquilas o ramas simples
insertadas lateral y adaxialmente (Fig. 1A, Fig.
1B y Fig. 1C). La distribucin de flores en
las raquilas se presenta en tradas en la parte
proximal, y en dadas hacia la parte apical de
la raquila. Cada trada est conformada por
una flor central femenina y dos laterales masculinas, mientras las dadas estn conformadas
por dos flores masculinas (Fig. 1D, Fig. 1E y
Fig. 1F). La cantidad de tradas es diferente en
cada palma: en O. bataua y O. minor se pueden
encontrar hasta la parte media de la raquila,
mientras que en O. balickii se pueden extender
a toda la raquila; tambin es frecuente observar
algunas raquilas con pocas tradas y con predominio de dadas a lo largo de la raquila. Ocasionalmente, O. minor present inflorescencias
con flores exclusivamente masculinas.
Fases florales y biologa floral: En cada
una de las visitas a las poblaciones fue posible
encontrar yemas, flores y frutos en diferentes
estados de desarrollo en las tres especies, lo
que sugiere floracin continua en las tres palmas. El nmero de inflorescencias que produce
cada individuo vari entre especies: O. bataua
produjo entre 1-2, O. balickii entre 1-3 y 1-5 en
O. minor. El desarrollo de las inflorescencias
parece ser consecutivo, debido a la presencia,
en un mismo individuo, de infrutescencias en
diferente grado de desarrollo de sus frutos; no
obstante, en O. minor se puede presentar desarrollo simultneo de inflorescencias debido a su
hbito cespitoso.
Una vez se ha completado el desarrollo
de cada inflorescencia, la brctea peduncular
que la envuelve abre, cae, deja expuestas las
raquilas, e inicia el ciclo reproductivo en el
que se presentan cinco etapas, morfolgica y
funcionalmente diferenciables, pero son similares en las tres especies de Oenocarpus estudiadas: 1. Apertura y liberacin de la brctea
que recubre la inflorescencia; se exponen los
botones de las dadas y tradas e inmediatamente algunas flores masculinas inician la
antesis. 2. Antesis de las flores masculinas; hay
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Fig. 1. Aspectos de las inflorescencias y raquilas de tres especies de Oenocarpus. A y D. O. balickii, B y E. O. bataua, y
C y F. O. minor.
Fig. 1. Aspects of the inflorescences and rachillae of three Oenocarpus species. A, D. O. balickii, B, E. O. bataua and C,
F. O. minor.
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CUADRO 1
Caracteres reproductivos de las especies de Oenocarpus en la Amazonia colombiana.
Se presenta el promedio desviacin estandar yel tamao de la muestra en parntesis
TABLE 1
Reproductive characteres of the Oenocarpus species in the Colombian Amazon.
The mean, standard deviation and sample size in parentheses
Carcter
Altura de inflorescencia (m)
Inflorescencias/individuo
Longitud raquilas (cm)
Raquilas/inflorescencia
Flores masculinas/raquila
Flores femeninas/raquila
Flores masculina/inflorescencia
Flores femenina/inflorescencia
xito reproductivo: Total frutos/
total flores formadas (%)
Aborto: Total frutos/total flores
formadas (%)
O. balickii
11.4 3.2 (10)
2 1 (17)
54.4 5.2 (100)
91 15 (100)
299 61 (100)
44 37 (100)
27 209 9 609 (10)
4 004 501 (10)
45
O. bataua
13.6 2.2 (20)
1 1 (25)
95 8.2 (100)
195 37 (100)
379 54 (100)
48 25 (100)
73 905 609 (10)
9 360 1 501 (10)
21
O. minor
9.8 2.2 (15)
4 1 (15)
56.2 7.2 (100)
93 27 (100)
343 68 (100)
44 17 (100)
31 899 2 609 (10)
4 092 1 501 (10)
21
55
79
79
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CUADRO 2
Insectos visitantes de las inflorescencias de Oenocarpus balickii, O. bataua y O. minor en
la Amazonia colombiana. Abundancia promedio y carga de polen promedio de individuos
TABLE 2
List of inflorescence visitors of Oenocarpus balickii, O. bataua and O. minor in the Colombian Amazon.
Average abundance/pollen load
N ORDEN/FAMILIA/Gneros/especie
COLEOPTERA
CURCULIONIDAE
Derelomini
1 Anchylorhynchus tricarinatus
2 Anchylorhynchus bicarinatus
3 Anchylorhynchus sp. 1
4 Phyllotrox sp. 35
5 Phyllotrox sp. 36
6 Phyllotrox sp. 37
7 Phyllotrox sp. 38
8 Phytotribus sp. 1
9 Phytotribus sp. 2
10 Terires sp. 1
11 Terires sp. 3
42
O. balickii
O. bataua
O. minor
0
0
423/246
152/87
0
15/25
0
19/56
0
0
6/NP
356/125
0
0
0
125/83
32/45
21/125
0
4/21
32/NP
15/234
0
245/145
0
0
0
142/44
0
0
0
23/NP
9
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29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
ORDEN/FAMILIA/Gneros/especie
Derelomus sp. 1
Andranthobius sp. 2
Acalyptinae Gen. 2 sp. 1
Perelleschus sp. 1
Perelleschus sp. 2
Baridinae
Baridinae Gen. 1, sp. 1
Baridinae Gen. 4, sp. 1
Baridinae Gen. 4, sp. 2
Hustachea sp. 1
Bondariella sp. 1
Limnonotus sp. 1
Molytinae
Homalinotus histrix
Odontoderes sp. 1
Rhynchophorinae
Metamasius hemipterus sericeus
NITIDULIDAE
Mystrops salazari
Mystrops sp. 2
Gen. 2 sp. 1
STAPHYLINIDAE
Aleocharinae
Amazoncharis sp. 1
Aleochara sp. 1
Staphylininae
Xanthopygus sp. 1
Aleochara sp. 1
Philonthus sp. 2
CHRYSOMELIDAE
Alticinae
Longitarsus sp. 1
Longitarsus sp. 2
Gen. 2, sp. 1
Galerucinae
Monolepta sp. 1
Monolepta sp. 2
Gen. 2, sp. 1
Gen. 2, sp. 2
SCARABAEIDAE
Dynastinae
Cyclocephala discolor
Cyclocephala amazona
Cyclocephala stictica
Cyclocephala guianae-endrodi
DERMAPTERA
sp. 1
HYMENOPTERA
O. balickii
0
0
12/NP
0
0
O. bataua
1/NP
0
193/NP
37/87
54/43
O. minor
0
54/NP
24/23
0
5/NP
0
0
124/543
0
0
264/543
21/21
543/234
79/12
54/NP
4/NP
6/NP
24/109
0
128/112
0
0
0
0
0
4/NP
4/NP
2/NP
2/NP
3/NP
5/NP
123/234
0
12/NP
359/145
54/54
23/NP
146/124
0
9/NP
0
23/NP
23/NP
154/NP
0
25/NP
32/NP
4/NP
12/NP
46/NP
0
26/NP
12/NP
0
13NP
0
5/NP
0
12NP
7/NP
4/NP
6/NP
4/NP
2/NP
5/NP
0
0
0
12/NP
8/NP
4/NP
7/NP
5/NP
0
0
0
0
9/NP
0
0
12/NP
0
14/NP
10/NP
0
0
0
0
18/NP
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O. balickii
O. bataua
O. minor
12/456
0
0
0
5/NP
0
8/NP
3/NP
0
23/348
0
0
18/NP
12/NP
5/NP
0
0
9/NP
0
23/NP
15/NP
0
15/NP
12/NP
10/NP
3/NP
0
0
3/NP
9/NP
0
0
0
0
0
2
0
23/NP
3/NP
3/NP
3/NP
3/NP
0
0
0
0
0
0
0
0
3/NP
13/NP
0
5/NP
0
0
0
8/NP
3/NP
8/NP
0
0
0
0
3/NP
3/NP
0
0
0
26/NP
26/NP
1/NP
0
0
2/NP
0
54/NP
54/NP
0
3/NP
2/NP
0
5/NP
12/NP
12/NP
8/NP
0
0
0
0
3/NP
0
4/NP
6/NP
6/NP
0
5/NP
2/NP
10/NP
0
7/NP
5/NP
56//NP
79/NP
125/NP
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CUADRO 3
ndices de la Red Bipartita
TABLE 3
Network bipartite Indexes
Masculina (M)
79
3
82
237
133
Femenina (F)
30
3
33
90
48
Polen (P)
19
3
22
57
28
24.6
1.0
0.5
0.42
0.4
25.0
0.4
8.3
0.89
0.5
0.674
0.3
27.7
0.2
4
0.742
0.4
0.538
0.3
32.1
0.2
3.68
0.67
0.51
0.5
0.53
2.97
0.66
0.69
0.6
0.53
2.82
0.69
0.72
0.4
0.56
Fase masculina (M), fase femenina (F) y capacidad de transporte de polen (P) de tres especies de Oenocarpus en la
Amazonia colombiana.
Male phase (M).Female phase (F) and Pollen carrying capacity (P) of three species of Oenocarpus in the Colombian
Amazon.
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 63 (1): 35-55, March 2015
Fase masculina
P
Sp 48
Sp 8
Fase femenina
V
Fase polinizadores
P
Sp 8
V
Sp 3
Sp 4
Sp 3
Sp 3
O. balickii
Sp 8
O. balickii
O. balickii
Sp 27
Sp 4
Sp 75
Sp 56
Sp 67
Sp 27
Sp 82
Sp 12
Sp 52
Sp 54
Sp 22
Sp 16
Sp 2
Sp 15
Sp 54
Sp 2
Sp 2
Sp 78
Sp 41
Sp 56
Sp 30
Sp 37
Sp 80
Sp 34
Sp 39
Sp 12
Sp 43
Sp 74
O. minor
Sp 37
Sp 32
Sp 52
Sp 6
Sp 20
Sp 10
Sp 42
Sp 36
Sp 10
Sp 40
Sp 39
Sp 74
Sp 16
Sp 16
Sp 18
Sp 45
Sp 25
Sp 17
Sp 61
Sp 76
Sp 33
Sp 23
Sp 35
Sp 47
Sp 26
Sp 55
Sp 51
Sp 21
O. minor
Sp 15
Sp 27
Sp 32
Sp 32
O. bataua
Sp 15
Sp 53
Sp 67
Sp 22
O. minor
Sp 4
Sp 22
Sp 36
O. bataua
Sp 18
Sp 33
Sp 55
Sp 17
O. bataua
Sp 1
Sp 1
Sp 76
Sp 5
Sp 25
Sp 53
Sp 33
Sp 21
Sp 18
Sp 1
Sp 5
Sp 71
Sp 7
Sp 23
Sp 23
Sp 17
Fig. 2. Red bipartita para tres especies de Oenocarpus en la Amazonia colombiana. Las especies de palmas e insectos
se representan por rectngulos y la interaccin se representa por una lnea que las conecta. A. Red de interaccin en fase
masculina, B. Red de interaccin en fase femenina. C. Red de interaccin de visitantes polinizadores (con cargas polnicas
en su cuerpo).
Fig. 2. Bipartite networks of three Oenocarpus species in the Colombian Amazon. Palms and insects are represented by
rectangles and the interaction is represented by a line connecting them. A. Network in male phase, B. Network in female
phase. C. Network in pollinators (with pollen in their bodies).
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47
0.24
0.24
O. balickii
O. balickii
0.16
0.08
O. minor
-0.48
-0.32
-0.16
0.16
0.32
0.48
-0.08
O. bataua
Coordinate 2
0.12
-0.24
-0.24
O. balickii
0.08
O. minor
0.16
0.24
0.36
O. minor
Coordinate 1
0.24
0.12
-0.08
-0.16
0.16
0.32
0.48
-0.08
O. bataua
-0.16
-0.24
Coordinate 1
0.08
O. bataua
-0.16
Coordinate 1
Coordinate 2
Coordinate 2
0.16
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DISCUSIN
Los resultados indican que las tres especies de Oenocarpusque crecen simptricas en
la Amazonia colombiana presentan un patrn
reproductivo similar: al parecer producen inflorescencias a lo largo del ao, las inflorescencias
son iguales en su plan estructural, presentan semejanza en las fases reproductivas, la
1
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presentacin del polen y la receptividad estigmtica siguen el mismo ritmo, con igual longevidad y hora de actividad, y son polinizadas por
grupos similares de insectos, principalmente
colepteros; sin embargo,un gran porcentaje
de los polinizadores son especficos para cada
especie. Este patrn reproductivo encontrado
aqu, al parecer, lo presentan otras especies del
gnero Oenocarpus (Cuadro 4), y parece ser
constante a lo largo de la distribucin de las
especies, a juzgar por lo registrado en estudios
previos sobre polinizacin de Oenocarpus realizados en diferentes localidades de Ecuador,
Brasil y otras localidades de Colombia (Henderson, & Furth, 1992; Kchmeister, Webber,
Gottsberger, & Silberbauer-Gottsberger, 1998;
Nez & Rojas, 2008; Oliveira, Nazar, &
Mota, 2002).
Se ha sugerido que cuando especies emparentadas coexistentes muestran un mismo
patrn reproductivo (fenologa, morfologa,
sistema reproductivo, biologa floral y visitantes florales), suele presentarse una fuerte competencia por los polinizadores (Waser, 1983).
Si tal competencia existe y se mantiene en el
tiempo, se puede generar exclusin competitiva entre las especies competidoras (Sargent,
& Ackerly, 2008). La exclusin competitiva
asume que las especies cercanas que mantienen
un gran nmero de rasgos funcionales comunes
no pueden coexistir, ya que las especies que
mejor se apropien de los recursos o que interfieran en la apropiacin de los mismos, excluirn
competitivamente a sus parientes, generando
patrones de repulsin filogentica dentro de
las comunidades (Webb, Ackerly, McPeek, &
Donoghue 2002). Se esperara entonces que las
especies de Oenocarpus observadas ejercieran
entre ellas exclusin competitiva. Sin embargo,
esta no ocurre y la prueba de ello es que las
tres especies se pueden encontrar creciendo
entremezcladas y al parecer sin impedimentos
CUADRO 4
Aspectos reproductivos de especies de Oenocarpus encontrados en otros estudios
TABLE 4
Reproductive aspects in Oenocarpus species found in other studies
Oenocarpus bacaba
Todo el ao
Nocturna
5 das
15 das
protndrica
No reportada
Polen
13.2
Oenocarpus minor
Todo el ao
Nocturna
3 das
7-10 das
protndrica
No reportada
Polen
9.2
Oenocarpus bataua
Todo el ao
Nocturna
4 das
9 das
protndrica
No
Polen
3.4
Oenocarpus balickii
Todo el ao
Nocturna
7 das
15 das
protndrica
No
Polen
5.5
10
8.9
3.2
4.8
-gurjuneno
ciclozativeno
trans-cariofileno
Imitando frutos
maduros
Principal polinizador
Mystrops y especies de
Curculionidae
Curculionidae
Referencia
Kchmeister et al.(1998)
Kchmeister
et al.(1998)
Nez (datos
sin publicar)
Epibiciclosesqui
felandreno, limoneno
compuesto sin
identificar
Mystrops sp.1 Phyllotrox
sp.39 Anchylorhynchus
albidus
Nez & Rojas (2008)
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reproductivos, a juzgar por el alto xito reproductivo encontrado (valores entre 24 y 43%),
muy similar a lo registrado en especies de
Oenocarpus creciendo en solitario (Nez, &
Rojas, 2008).
La simpatra que presentan las especies
de Oenocarpus se podra explicar por la existencia de aislamiento reproductivo entre ellas,
aunque en plantas los impedimentos reproductivos pueden ocurrir antes de la polinizacin, e
incluyen aislamiento temporal, espacial, mecnico y atraccin diferencial de polinizadores
(Grant, 1994). Los resultados encontrados en
el presente estudio sugieren que en las especies
de Oenocarpus el aislamiento reproductivo
opera exclusivamente a travs de la atraccin
y mantenimiento de polinizadores, ya que los
otros tipos posibles de aislamiento son improbables para estas palmas: la floracin continua
en todas las especies descarta el aislamiento
temporal; el aislamiento mecnico es poco
probable debido a que no se presentan restricciones que impidan el libre acceso de los polinizadores hacia las flores de cualquiera de las
palmas y aunque pudiese ocurrir aislamiento
poscigtico entre combinaciones de especies,
tambin hay fuerte evidencia de la posibilidad
de entrecruzamiento que permite la hibridacin entre pares de especies. La evidencia de
la ocurrencia de hibridacin entre especies de
Oenocarpus ha sido registrada por Henderson
et al. (1995) quienes mencionaron hbridos
entre O. bataua-O.bacaba, O. bataua-O.minor
y O.bacaba-O.minor.
El patrn de asociacin mostr 79 especies
de visitantes accediendo a las inflorescencias
de las tres palmas, atrados en fase masculina
por gran cantidad de polen, algunos de ellos
compartidos entre palmas, pero con pocos
insectos en fase femenina, y la mayora de
ellos especficos a cada especie de palma.
Los colepteros de los gneros Derelomus,
Phyllotrox, Anchyllorhynchus, Andranthobius,
Terires, Baridinae (Curculionidae) y Mystrops
(Nitidulidae), que fueron encontrados como
los principales polinizadores de las especies
de Oenocarpus, son insectos que viven dentro
de las inflorescencias, sugiriendo una relacin
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