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LECTURA I

2014

Mecanismos de transporte de molculas a travs de la membrana


G. G. Snchez Caas, J. Carrazco Palafox
Facultad de Medicina, Universidad Autnoma de Chihuahua
Fecha de revisin: 07 de marzo de 2014

COMPOSICIN DE LA MEMBRANA
La membrana celular o plasmalema, tiene un grosor de
~7nm. Es una estructura continua de dobles lneas
electrodensas. Esta consiste de una membrana de doble
capa lipdica con protenas embebidas en su estructura
base.

Las protenas integrales o transmembranales se


componen de tres segmentos. La membrana plasmtica
acta como una barrera de permeabilidad, sin embargo,
las protenas transmembranales permiten el pasaje de
nutrientes hacia el interior y de los desechos
metablicos hacia el exterior.

ESTRUCTURA LIPDICA

NATURALEZA QUMICA DE LOS MOLCULAS


La polaridad es una propiedad de las molculas que
representa la desigualdad de las cargas elctricas en la
misma. Cada elemento presenta una tendencia
diferente
a
atraer
electrones
denominada
electronegatividad.

La membrana plasmtica es un arreglo ordenado pero


dinmico de lpidos construida a partir de fosfolpidos
(i.e. fosfoglicridos, esfingolpidos) y esteroides (i.e.
colesterol). Los lpidos estn atrados por sus cadenas
hidrofbicas hacia el interior.

Figura 1 Esquema de la estructura bsica de la bicapa de


fosfolpidos.

La bicapa lipdica tiene dos propiedades importantes.


Primero, es una barrera hidrfoba impermeable que
impide la difusin de solutos solubles en agua
(hidroflicos). Segundo, la estabilidad de la estructura es
mantenida por las interacciones de van der Waals entre
las cadenas de lpidos.
ESTRUCTURA PROTEICA

En un enlace covalente el tomo ms electronegativo


atraer con mayor intensidad a los electrones de enlace
desplazndolos hacia dicho tomo y alejndolos del
otro. Por tal motivo la distribucin de carga en la
molcula resulta asimtrica y sta se convierte en un
pequeo dipolo elctrico con una regin negativa y otra
positiva. Las molculas polares se comportan de una
forma parecida como lo hacen los iones.
Para indagar si una molcula es polar hay que identificar
la cantidad de enlaces polares y la estructura de la
molcula. Los enlaces polares ms comunes se
presentan entre O-H, C-O, C-N. Por otro lado, los enlaces
apolares tienen en comn el enlace C-H. De esta manera
en una molcula debemos comparar la proporcin de
enlaces polares y apolares.

Aunque cada membrana biolgica posee la misma


estructura de bicapa lipdica, las protenas asociadas son
responsables de sus distintas actividades. Las protenas
de membranas se pueden clasificar en dos categoras:
perifricas e integrales.

Adems de la electronegatividad la geometra molecular


desempea un papel importante en el carcter polar o
no polar de una molcula. Por lo anterior, es posible que
una molcula posea enlaces muy polarizados, pero que
en conjunto se comporte como apolar.

Las protenas perifricas se unen a las protenas


integrales. Las clulas poseen estas protenas en la cara
extracelular como receptoras de molculas de
sealamiento especficas (i.e. hormonas, factores de
crecimiento, neurotransmisores). Por otro lado, las
protenas perifricas citoslicas funcionan como
enzimas, transductoras de seales intracelulares o
estructurales para dar estabilidad.

La polaridad es muy importante ya que puede ayudarnos


a reconocer las caractersticas de las molculas.
Asimismo es importante ya que un solvente polar solo
disuelve otras sustancias polares y un solvente apolar
solo disuelve sustancias apolares. Lo anterior, suele
expresarse como "lo semejante disuelve a lo
semejante").

Cuando las molculas llegan a la membrana se


encuentran una barrera que algunas molculas pueden
cruzar y otras no. La permeabilidad selectiva significa de
acuerdo con lo anterior que la membrana ser
permeable a las sustancias que la crucen, e impermeable
a las sustancias que no puedan cruzarla.
La membrana plasmtica es una barrera permeable y
esta propiedad asegura que las molculas esenciales
como los iones, azcar, aminocidos y lpidos atraviesen
al interior celular, que los metabolitos intermediarios
permanezcan dentro de ella y que los materiales de
desecho la abandonen.
MECANISMOS DE TRANSPORTE
Los gases como el O2 y el CO2, y las molculas polares
pequeas no cargadas como la urea y el etanol pueden
Cuadro 1

moverse con rapidez por difusin pasiva. La velocidad a


la cual una sustancia pueda difundirse dentro de la
clula a travs de la membrana lipdica depende de la
solubilidad en lpidos y el tamao molecular de la
sustancia. Una sustancia pequea y altamente soluble
en lpidos entrar fcilmente.
Las sustancias hidrofbicas de mayor tamao entran a la
clula relativamente rpido. Sin embargo, las molculas
polares y los iones, tienen poca capacidad de cruzar las
membranas y lo hacen con ayuda de mecanismos
especiales. Los movimientos de casi todas estas
molculas a travs de la membrana estn mediados por
protenas transportadoras. Existen tres tipos de
protenas de transporte.

Mecanismos de transporte de iones y pequeas molculas a travs de las membranas

Propiedad

Difusin pasiva

Transporte
activo

Cotransporte*

SI: ATPasas

SI: simportadores,
antiportadores

NO

SI

SI

NO

NO

SI

NO

NO

NO

NO

SI

O2, CO2,
esteroides,
drogas

Glucosa (GLUT),
aminocidos,
iones y agua
(acuaporinas)

Iones (ATPasa),
lpidos (ABC)

Glucosa y iones
(SGLT)

Requiere protenas de transporte

NO

Solutos transportados en contra de su


gradiente

NO

Acoplado a la hidrlisis de ATP


Acoplado a la energa cintica de uno
de los solutos
Ejemplos

Difusin
facilitada
SI:
Uniportadores,
Canales

*Cotransporte o transporte activo secundario

Las protenas canal transportan agua, iones y molculas


hidroflicas pequeas a favor de su gradiente de
concentracin o potencial elctrico mediante difusin
facilitada. La clula no provee de energa para que se
lleve a cabo la difusin facilitada. Cada molcula debe
contener suficiente energa cintica para combinarse a
su transportador.

iones y molculas pequeas en contra de su gradiente


de concentracin, potencial elctrico, o ambos. Este
proceso es conocido como transporte activo.

Figura 3 Transporte de molculas e iones a travs bombas


impulsadas por ATP.

Figura 2

Transporte de molculas y iones a travs de protenas canal.

Las bombas impulsadas por ATP, son ATPasas que


utilizan la energa de la hidrlisis del ATP para movilizar

Los transportadores son protenas inmersas en la


membrana celular que cambian de forma permitiendo
temporalmente el paso de las molculas especificas. Los
transportadores mueven diversos iones y molculas a
travs de la membrana.

FISICOQUMICA

Se han identificado tres tipos: Los uniportadores


transportan un nico tipo de molcula a favor de su
gradiente mediante difusin facilitada (i.e. glucosa y
aminocidos); por el contrario, los antiportadores y
simportadores acoplan el movimiento de un in o
molcula en contra de su gradiente de concentracin
con el movimiento de otro in o molcula diferente a
favor de su gradiente. A menudo estas dos ltimos son
llamadas cotransportadores.
Las ATPasas utilizan la energa proveniente de la
hidrlisis del ATP, mientras que los cotransportadores
utilizan la energa de uno de los gradientes elctricos
(transporte activo secundario).
Figura 5 Mecanismo de transporte de la glucosa. Se aprovecha el
ingreso de sodio a favor del gradiente electroqumico para transportar
la glucosa.

Figura 4 Transporte de molculas e iones a travs los tres tipos de


transportadores: uniportadores, simportadores y antiportadores.

TRANSPORTE DE LA GLUCOSA
La glucosa es el principal sustrato energtico celular.
Est molcula debe ingresar a la clula para que a travs
de los procesos metablicos se pueda obtener la energa
contenida en sus enlaces. Sin embargo, las membranas
son permeables selectivamente e incluso impermeables
para muchas sustancias, incluida la glucosa.
Para el ingreso de la glucosa se requiere de protenas
transportadoras en la membrana celular. Se han descrito
dos sistemas de transporte de glucosa y de otros
monosacridos: los transportadores de sodio y glucosa
llamados SGLT (sodium-glucose transporters) y los
transportadores de glucosa llamados GLUT (glucose
transporters).
COTRANSPORTADORES SGLT
Los transportadores SGLT son protenas que efectan
un transporte acoplado por medio del cual ingresan
sodio y glucosa, en algunos casos galactosa. Se
encuentran localizados en la membrana luminal de las
clulas epiteliales del intestino delgado y en el tbulo
proximal de las nefronas.

TRANSPORTADORES GLUT
Los transportadores GLUT estn encargados del ingreso
de los monosacridos a todas las clulas del organismo.
Se han identificado trece de ellos, enumerados desde
GLUT 1 hasta GLUT 14. Cada una isoforma GLUT tiene
ubicacin y caractersticas cinticas propias, adaptadas a
las necesidades metablicas de los diferentes tejidos del
organismo.
Cuadro 2 Caractersticas de los principales GLUT.
ISOFORMA

KM
(mM)

GLUT 1

1.6

GLUT 2

17

GLUT 3

GLUT 4

KM

LOCALIZACIN
EN TEJIDOS
Eritrocito, placenta,
retina,
astrocito, nefrona,
Clulas pancreticas,
hgado, intestino
delgado,
nefrona proximal
Cerebro, placenta,
hgado,
rin y corazn
Msculo esqueltico y
cardaco, tejido
adiposo,

FUNCIN

Ingreso basal de glucosa


Sensor de glucosa en
pncreas, ingreso de glucosa
en intestino y rin
Ingreso basal de glucosa
Ingreso
de
glucosa
estimulado por insulina

Constante de Michaelis-Menten para la glucosa

El GLUT 4 es una protena transportadora con KM para la


glucosa de 5 mM. Se expresa en los tejidos donde el
transporte de glucosa es dependiente de insulina: el
msculo cardaco y esqueltico as como el tejido
adiposo. En ausencia de un estmulo apropiado, la
mayor parte de GLUT 4 (aprox. 90%) permanece
almacenada en vesculas intracelulares.

En estas vesculas intracelulares de GLUT 4 tambin se


localizan otras protenas. Los componentes adicionales
de estas vesculas son la aminopeptidasa, la
sinaptobrevina, la Rab4 y la clatrina.

polifagia. Asimismo, la glucosa al ser una molcula


altamente polar se le considera higroscpica, es decir,
posee fuerzas de atraccin del agua. Por lo tanto si la
glucosa incrementa su concentracin en la sangre,
tambin el agua se incrementar deshidratando a las
clulas y manifestndose como polidipsia.
Por lo anterior, la superabundancia de volumen
sanguneo tiene que ser desechado para evitar un
edema, incrementando as la poliuria. En consecuencia,
la eliminacin de orina lleva consigo a la glucosuria, en
valores patolgicos que nos evidencian el inapropiado
funcionamiento renal.

Figura 6

Migracin de vesculas GLUT 4

Las vesculas estn sometidas a un ciclo continuo de


exocitosis-endocitosis. La presencia de insulina, la
contraccin muscular, la estimulacin elctrica y la
hipoxia son estmulos que activan la exocitosis.
CONSECUENCIAS CLNICAS
Los mecanismos de transporte antes mencionados son
los responsables de que la glucosa alcance su objetivo
metablico. No obstante, en la diabetes tales
mecanismos presentan algn tipo de alteracin
molecular en uno o ms puntos. Por tal motivo, la
glucosa es retenida en el torrente sanguneo. Para la
comprensin de esta patologa es preciso considerar las
consecuencias de la hiperglucemia.

Por otro lado, cuando la concentracin de glucosa


aumenta tambin incrementa proporcionalmente una
propiedad coligativa, la presin, es decir, favorece la
hipertensin. Adems, este monosacrido al no ser ni
metabolizado ni eliminado apropiadamente, interacta
con las superficies celulares o moleculares alterando su
funcin, en un proceso denominado glicosilacin. Por
otro lado, la falta de energa proveniente de los
carbohidratos, moviliza el metabolismo hacia el empleo
de los lpidos. Esta circunstancia favorece la presencia no
deseable de cuerpos cetnicos.
Finalmente, lo mencionado arriba nos plantea la
explicacin de la diabetes como una patologa
molecular. En esta patologa una simple alteracin del
mecanismo de transporte tiene consecuencias serias
que nos pueden llevar a tomar decisiones desde cambiar
hbitos alimenticios o de actividad fsica, amputaciones
o prdida de funciones, incluso perder la vida.

La glucosa sangunea acumulada no slo ha desprovisto


de energa intracelular sino que tambin favorece la

REFERENCIAS
Chang Raymond. (1999). QUMICA. McGraw-Hill. Sexta edicin. Mxico. 993p.
Lodish, Berk, Matsudaria, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, y Darnell. (2008). Biologa Molecular y Celular.