PROCESOS AERBICOS RESPIRACIN CELULAR

1. Una etapa previa: la gluclisis

La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformndola en
dos molculas de cido pirvico (PYR) (C3). Estas reacciones se realizan en el citoplasma de la
clula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxgeno, y en el que por cada molcula de glucosa
(GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H+.
Reactivos (puede aparecer con el
nombre de sustrato):
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2Pi +
NAD+
Productos:
2 cido pirvico + 2 ADP + 4 ATP + 2
NADH + 2 H+ + 2 H2O
Esquema general de la gluclisis:

1.1. Caractersticas y significado biolgico de la gluclisis

-

Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas.

En los eucariotas se realiza en el citoplasma.

Se trata de una degradacin parcial de la glucosa.

Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los compuestos

orgnicos en ausencia de oxgeno.

La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).

La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtencin de

energa a partir de sustancias orgnicas en la primitiva atmsfera sin oxgeno de la Tierra.

1.2. Vas del catabolismo del pirvico

Para evitar que la glucolisis se detenga por un
exceso de cido pirvico (PYR) y NADH+H+ o
por falta de NAD+, se necesitan otras vas que
eliminen los productos obtenidos y recuperen los
substratos imprescindibles. Esto va a poder
realizarse de dos maneras:
Respiracin aerobia (catabolismo aerobio,
1). Cuando hay oxgeno, el pirvico es
degradado completamente obtenindose
dixido de carbono (CO2). El NADH+H+ y
otras coenzimas reductoras obtenidas son
oxidadas y los electrones transportados
hacia el oxgeno (O2), recuperndose el
NAD+ y obtenindose H2O. Este proceso se
realiza en los eucariotas en las
mitocondrias.
Fermentacin (catabolismo anaerbico, 2).
Cuando no hay oxgeno el cido pirvico
se transforma de diferentes maneras sin
degradarse por completo a CO2 y H2O.
Este proceso tiene como objetivo la
recuperacin del NAD+. En los eucariotas
se realiza en el citoplasma.

2. Primera etapa: la activacin del piruvato (o cido pirvico)

En condiciones aerbicas el cido pirvico (PYR) obtenido
en la glucolisis y en otros procesos catablicos atraviesa la
membrana de la mitocondria y en la matriz mitocondrial va a
sufrir un proceso qumico que tiene dos procesos:

Descarboxilacin. El cido pirvico (PYR) va a perder el

grupo CO2 correspondiente al primer carbono, el carbono
que tiene la funcin cido.
Oxidacin. Al perderse el primer carbono, el segundo pasa
de tener un grupo cetona a tener un grupo aldehdo. Este
grupo se oxidar a grupo cido (cido actico) por accin
del NAD+. En el proceso interviene una sustancia, la
coenzima-A (HS-CoA) que se unir al cido actico para
dar acetil-coenzima A (ACA).

En consecuencia, se van a formar 2 nuevas molculas de

NADH+H+ por cada molcula de glucosa (GLU) y, al mismo
tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2.

3. Segunda etapa: el ciclo de Krebs

3.1. Consideraciones previas
Krebs (1938), denomin ciclo del cido ctrico, y hoy se conoce tambin como ciclo de Krebs, a
la ruta metablica a travs de la cual el cido actico unido a la coenzima-A va a completar su
oxidacin en la matriz mitocondrial.
Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la degradacin de los azucares, otros compuestos
orgnicos (los cidos grasos y determinados aminocidos) van a ser tambin degradados a acetil-CoA
(ACA) e integrados en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va fundamental para
la degradacin de la mayora de los compuestos orgnicos y para la obtencin coenzimas reductoras.
Es la va ms importante para el catabolismo de las sustancias orgnicas.

3.2. Funcionamiento del ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs, como todo proceso
cclico, no tiene ms principio o fin que el que
nosotros queramos ponerle. Es alimentado
continuamente en substratos y continuamente
genera productos.
Las sustancias intermediarias se recuperan
para ser de nuevo integradas en l. Como una
rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan
los substratos o si, por exceso de productos, se
inhiben las enzimas que participan en l.
3.3. Balance energtico del ciclo de Krebs
Balance de un ciclo:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD 2 CO2 + 3NADH + FADH2 + ATP
Balance para una molcula de glucosa:
1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi 6 CO2 + 38 ATP
2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la gliclisis. Para ser transportados a la
matriz mitocondrial para ser posteriormente oxidado por la cadena transportadora de electrones,
tienen que pasar por medio de transporte activo al interior de la mitocondria , Esto "cuesta" 1 ATP
per NADH.
Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por glucosa y no 38 ATP.
4. Tercera etapa: la cadena de transporte electrnico (C.T.E.)
Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2,
hasta el oxgeno. Este transporte se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales.
Es en este proceso donde se obtendr la mayor parte de la energa contenida en la glucosa y otros
compuestos orgnicos, que ser almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo se recuperarn las
coenzimas transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que permitir la oxidacin de nuevas
molculas de glucosa y de otras sustancias orgnicas. Como producto de desecho se obtendr agua.

En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el

NADH o el FADH2 hasta el oxgeno. Este transporte de electrones va a generar un transporte de
protones por parte de los complejos I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembranal. Cada
complejo ser capaz de bombear dos protones. La salida de estos protones a travs de las ATP-asas
servir para sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como suceda en los
cloroplastos.
El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo que se obtendrn 3 ATP por cada molcula de
NADH. El FADH2 no puede reducir al complejo I y cede sus dos electrones a la Co-Q (coenzima Q).
Esta es la razn por la que el FADH2 slo genera 2 ATP.

Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del medio darn
una molcula de H2O:
2H+ + 1/2O2 + 2e- H2O
5. Uno de los objetivos principales de la respiracin: fosforilacin oxidativa
La fosforilacin oxidativa es la sntesis de ATP impulsada por la transferencia de electrones
hacia el O2. ste es el proceso de transfusin de energa ms importante, junto con la
fotofosforilacin, ya que son los procesos que sintetizan la mayor cantidad de ATP en los
organismos aerbicos.
Se caracteriza por:
1. Los protones son transferidos a travs de la membrana, desde la matriz al espacio
intermembrana, como resultado del transporte de electrones que se originan cuando el
NADH cede un hidrgeno. La continuada produccin de esos protones crea un gradiente de
protones.
2. La ATP sintetasa es un gran complejo proteico con canales para protones que permiten la
re-entrada de los mismos.
3. La sntesis de ATP se produce como resultado de la corriente de protones fluyendo a travs
de la membrana:
ADP + Pi ATP

6. Esquema global y simplificado de la respiracin celular

6.1. Esquema y breve explicacin de las mitocondrias
Las mitocondrias tienen doble membrana, la externa es
lisa y la interna presenta estructuras membranosas
llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces
o dedos de guante. El espacio interno se denomina matriz
o estroma mitocondrial; all se encuentran dos o ms
molculas circulares de ADN y ribosomas.
Su funcin es descomponer compuestos orgnicos
fijando una parte esencial de la energa liberada en forma
de ATP (adenosntrifosfato), con enlaces qumicos ricoenergticos. Las ATP-sintetasas se localizan sobre las
crestas, en los oxisomas. Esta energa se consume en las
reacciones celulares: sntesis, transporte activo de
membrana, desplazamiento, etc.

6.2. Esquema