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Biologa del desarrollo

El proceso de formacin del tubo neural se divide en dos subprocesos. El


primer de estos denominado Neurulacin primaria, se produce en la parte
anterior del embrin y permite la formacin del tubo neural que dar origen al
cerebro y la mayor parte de la mdula espinal. Las clulas que rodean a la
placa neural estimulan a las clulas de la misma a proliferar, invaginarse y
separarse de la superficie por fusin de los pliegues neurales, para formar un
tubo hueco que conformara el tubo neural. El segundo subproceso denominado
Neurulacin secundaria, se produce en la porcin posterior del embrin, se
forma el tubo neural que dar origen a la porcin ms caudal de la mdula
espinal. En este caso el tubo neural se origina a partir de la unin de clulas
mesenquimticas para formar un cordn slido que posteriormente se ahueca.
El tubo neural completo se forma por la unin de estos dos tubos formados
independientemente (Gilbert, 2005)
Posterior a la formacin del tubo neural se origina la placa neural. Esta Se
forma debido a un engrosamiento del ectodermo dorsal. Proceso que sucede
cuando el mesodermo dorsal subyacente y el endodermo farngeo de la cabeza
sealizan a las clulas suprayacentes a fin de elongar las clulas de la placa
neural. Esta contina engrosndose a nivel pico-basal. Adicionalmente, se
somete a movimientos de extensin convergente que permiten que la placa se
estreche a nivel medio-lateral y se alargue a nivel cfalo-caudal, dando lugar al
modelado de la placa neural (Gilbert, 2005).
Finalmente se llevaran a cabo dos procesos: la flexin de la placa neural y el
cierre del tubo neural. Para que se d el primero de estos, debe ocurrir una
elevacin y convergencia de los pliegues neurales hacia la lnea dorsal media.
Inicialmente, las clulas de la lnea media de la placa neural se anclan a la
notocorda por debajo de ellas, recibiendo el nombre de clulas del punto
bisagra medio. Su formacin requiere una seal inductiva proveniente de la
notocorda subyacente (Nieuwkoop, 1999). Poco despus, otras dos regiones
laterales denominadas puntos bisagra dorso laterales forman surcos cerca de
la conexin de la placa neural con el resto del ectodermo. Las clulas en estos
tres puntos aumentan su altura y adquieren forma de cua, permitiendo que
las bisagras acten como un eje que dirige la rotacin de las clulas alrededor
de stas llevando a que la placa se flexione. La elevacin en el punto bisagra
medio produce un espacio llamado surco neural, el cual se convertir en el
lumen del tubo neural primitivo luego del cierre. El cierre del tubo neural se da
a medida que el par de pliegues neurales son llevados hacia la lnea dorsal
media. Los pliegues se adhieren entre s y las clulas contenidas en ambos
pliegues se fusionan. El cierre no se produce simultneamente a lo largo de
todo el ectodermo. El tubo neural finalmente forma un cilindro cerrado que se
separa del ectodermo superficial. A partir de aqu la cresta neural contribuir a
la formacin del sistema nervioso perifrico y otras estructuras como las
clulas pigmentarias, esqueleto facial, entre otras (Slack, 2006).
A continuacin se presenta el seguimiento da a da con imgenes y explicacin
progresiva de las distintas estructuras que se van originando durante el
desarrollo embrionario del pollo (Warin, 2011):

Da 1: El disco germinal se encuentra en etapa blastodrmica. La cavidad de


segmentacin en el marco del rea pelcida toma la forma de un anillo oscuro.

Da 2: Aparece la primera ranura en el centro del blastodermo. Entre las


membranas extraembrionarias se ve la membrana vitelina, que jugar un
papel importante en la nutricin del embrin.

Da 3: El embrin est echado sobre su lado izquierdo. Inicia la circulacin de la


sangre. La membrana vitelina se extiende sobre la superficie de la yema. Se
pueden discernir la cabeza y el tronco, as como el cerebro. Aparecen las
estructuras cardiacas que comienzan a latir.

Da 4: Desarrollo de la cavidad amnitica, que rodear el embrin: llena con


lquido amnitico, protege el embrin y permite que se mueva. Aparece la
vescula alantoidea: juega un papel importante en la resorcin de calcio, la
respiracin y el almacenamiento de residuos.

Da 5: Aumento sensible del tamao del embrin, el embrin tiene forma de C:


la cabeza se mueve ms cerca de la cola. Extensin de las extremidades.
Diferenciacin de los dedos de las extremidades inferiores.

Da 6: La membrana vitelina sigue creciendo y ahora rodea a ms de la mitad


de la yema. Fisura entre los dedos primero, segundo y tercero de las
extremidades superiores, y entre el segundo y tercer dedo de las extremidades
inferiores. El segundo dedo es ms largo que los otros

Da 7: Adelgazamiento del cuello, que ahora separa claramente la cabeza del


cuerpo. Formacin del pico. El cerebro entra progresivamente en la regin
ceflica: progresivamente se hace ms pequeo en proporcin al tamao del
embrin.

Da 8: La membrana vitelina cubre casi toda la yema. La pigmentacin de los


ojos es fcilmente visible. Se pueden diferenciar la parte superior e inferior del
pico, as como las alas y las piernas. El cuello se estira y el cerebro est
completamente ubicado en su cavidad. Apertura del conducto auditivo externo.

Da 9: Aparecen las garras. Brote de los primeros folculos de las plumas.


Crecimiento de la alantoides y aumento de la vascularizacin del vitelo.

Da 10: Las fosas nasales estn presentes como aberturas estrechas.


Crecimiento de los prpados. Extensin de la porcin distal de las
extremidades. La membrana vitelina rodea completamente la yema. Los
folculos de las plumas cubren ahora la parte inferior de las extremidades.
Aparece el diente de huevo.

Da 11: La fisura palpebral es de forma elptica que tiende a ser ms delgada.


La alantoides alcanza su tamao mximo, mientras que el vitelo comienza a
achicarse. El embrin tiene ahora el aspecto de un pollo.

Da 12: Los folculos de las plumas rodean el meato auditivo externo y cubren
el prpado superior. El prpado inferior cubre dos terceras partes, o incluso tres
cuartos de la crnea.

Da 13: La alantoides se encoge para convertirse en la membrana


corioalantoidea. Aparecen las escamas de las garras y de las piernas.

Da 14: La pelusa cubre casi todo el cuerpo y crece rpidamente.

Da 15 y 16: Pocos cambios morfolgicos: el pollo y las plumas siguen


creciendo. Se acelera la reduccin del vitelo. Desaparicin progresiva de la
clara de huevo. La cabeza se mueve hacia la posicin de picado, bajo el ala
derecha.

Da 18: Inicio de la internalizacin de vitelo. Reduccin de la cantidad de lquido


amnitico. Este es el momento para la transferencia de la incubadora a la
nacedora, y quizs tambin de la vacunacin in ovo.

Da 19: Se acelera la resorcin del vitelo. El pico est contra la membrana de la


cscara interior, listo para perforarla.

Da 20: El vitelo est totalmente reabsorbido, se cierra el ombligo. El pollo


perfora la membrana de la cscara interior y respira en la celda de aire. El
intercambio de gases ocurre a travs de la cscara, que es porosa. El pollo est
listo para eclosionar. Empieza la perforacin de la cscara.

Bibliografa
Gilbert, S. (2005). Biologa del Desarrollo. Buenos Aires: Mdica Panamericana

Nieuwkoop, P. D. (1999). The neural induction process: Its morphogenetic


aspects. Int. J. Dev. Biol., 615-623.
Slack, J.M.W. (Jonathan Michael Wyndham), Essential developmental biology /
J.M.W. Slack. 2nd ed. 2006.
Stephan Warin, DVM, Avian Business Unit, CEVA Sant Animale, Francia. - See
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http://www.elsitioavicola.com/articles/1950/desarrolloembrionario-daa-a-daa#sthash.UPGchrXX.dpuf