Aparato digestivo

35. Digestin y absorcin

La digestin es el conjunto de mecanismos por los cuales se produce la degradacin de los
alimentos y su transformacin en molculas de tamao reducido. El proceso supone una rotura
enzimtica tanto de glcidos, como de protenas y lpidos, por medio de enzimas de la saliva, jugo
gstrico, jugo pancretico y clulas de las vellosidades intestinales. Los lpidos requieren adems
una solubilizacin micelar por medio de los cidos biliares de la bilis.
Los productos finales de la digestin deben a continuacin atravesar la pared del tubo
digestivo y pasar a la sangre (absorcin), para ser posteriormente distribudos a todas las clulas
del organismo. La absorcin intestinal se caracteriza por ser un proceso rpido, de tal forma que
la digestin y absorcin de una comida compleja pueden completarse en menos de tres horas. Es,
adems, un proceso extraordinariamente eficaz; por ejemplo, la absorcin de lpidos y protenas es
superior al 95 %.
Aunque en el estmago puede absorberse alcohol y algn otro tipo de molculas (ciertos
frmacos del tipo de la aspirina), slo lo hacen en cantidades muy reducidas. Los procesos de
absorcin tienen lugar fundamentalmente en el intestino delgado y en el intestino grueso. El
principal lugar de absorcin es el intestino delgado, aunque el agua y las sales pueden hacerlo
tambin en el intestino grueso.

Superficie de absorcin
Superficie (m2)

Incremento relativo

Tubo liso

0,33

Pliegues de Kerckring

x3

Vellosidades

10

x 30

Microvellosidades (borde en cepillo)

300

x 1000

Intestino delgado

La transferencia de sustancias a travs de la pared del intestino es posible gracias a una

estructura especialmente adaptada. La superficie interna es extraordinariamente grande (superior
a los 300 m2), lo que facilita en gran medida el paso de sustancias a travs de la misma y, por
tanto, el proceso de absorcin. Esto es posible, en primer lugar, gracias a la existencia de una
serie de pliegues que incrementan tres veces la superficie (pliegues de Kerckring); y, en
segundo lugar, a la presencia de un gran nmero de pequeas vellosidades que la aumentan an
ms. Por ltimo, las clulas de la mucosa intestinal tienen un borde en cepillo, constituido por
un gran nmero de microvellosidades que hacen todava mayor la superficie de absorcin. Estas
clulas denominadas enterocitos, se forman a partir de clulas precursoras en las profundidades
de las criptas del Lieberkhn y luego van emigrando hacia el extremo de la vellosidad. Los
enterocitos tienen una vida media de unos pocos das y, cuando envejecen, se van descamando a
la luz intestinal. El epitelio intestinal se renueva ntegramente en 6 das.

Digestin y absorcin de glcidos

El consumo diario de glcidos en los pases occidentales es de unos 250-800 g. Ms del 50 %
se encuentran en forma de almidn, y en menores proporciones como los disacridos sacarosa y
lactosa y los monosacridos glucosa y fructosa.
La digestin de los hidratos de carbono se inicia por medio de la ptialina de la saliva, y
contina en el intestino delgado por la accin de la amilasa pancretica. Ambas actan sobre
los enlaces ( 1- 4) internos de las molculas de almidn, dando lugar a la formacin de maltosa
(dmeros de glucosa), maltotriosa (trmeros de glucosa) y dextrinas (que contienen los puntos de
ramificacin del almidn).

Dado que los glcidos slo pueden absorberse en forma de

monosacridos, los productos de la digestin o los disacridos de la dieta tienen que continuar
siendo desintegrados en la membrana del borde en cepillo, que contiene diversos tipos de
oligosacaridasas (maltasas, lactasas, sacarasas e isomaltasas o dextrinasas). La accin de estas
enzimas va a dar lugar a la formacin de los monosacridos glucosa, galactosa y fructosa.
La absorcin de los monosacridos glucosa y galactosa, tiene lugar por un mecanismo comn
dependiente de sodio (transporte activo secundario), dndose fenmenos de inhibicin
competitiva entre ambas. Una vez que ambos monosacridos se encuentran concentrados en el
interior celular, pueden ya penetrar, por difusin facilitada, a travs de la membrana
basolateral, y dirigirse a la sangre. A diferencia de la glucosa y la galactosa, la absorcin de la
fructosa se lleva a cabo mediante un mecanismo de difusin pasiva y, una vez dentro de la
clula, se produce una transformacin parcial en glucosa antes del paso a la sangre.

Digestin y absorcin de protenas

La ingestin diaria de protenas es de aproximadamente 70-90 g, siendo sus fuentes
principales la carne y los productos lcteos. Adems de la fuente diettica, una parte importante
de las protenas que llegan al intestino proceden tambin de las secreciones digestivas (25%) o la
descamacin de clulas epiteliales (25%).
La digestin de las protenas se inicia por accin de la pepsina del estmago, dando lugar a la
formacin de polipptidos, oligopptidos y algunos aminocidos. La digestin se contina en el
intestino

gracias

las

proteasas

del

jugo

pancretico

(tripsina,

quimotripsina,

carboxipeptidasas, colagenasa y elastasa), formndose ya oligopptidos (30 %) y diferentes

aminocidos (70 %).
Al igual que ocurra con los glcidos, la digestin se completa a nivel del borde en cepillo de
las clulas intestinales o enterocitos. Estos con tiene una serie de aminopeptidasas orientadas
hacia el exterior de la membrana, que hidrolizan la mayor parte de los pptidos, liberando
aminocidos. Una pequea parte de los pptidos pueden, no obstante, pasar al interior de las
clulas a travs de un transportador ligado a H+ y se hidrolizan a aminocidos por medio de
peptidasas citoplasmticas. Los mecanismos de absorcin de los aminocidos son transporte
activo secundario acoplado al sodio, existiendo cuatro tipos de transportadores distintos, para
los aminocidos neutros, bsicos, cidos y uno especfico para prolina e hidroxiprolina.

La mayor parte de los productos de la digestin de las protenas se absorben en el intestino

delgado. Al intestino grueso slo llegan pequeas cantidades que sern catabolizadas por la flora
intestinal.
Es importante sealar que, aunque en proporciones muy pequeas, tambin es posible la
absorcin intestinal de protenas por mecanismos de pinocitosis.

La importancia nutritiva es

mnima, pero s puede tener inters al desencadenar una respuesta inmunolgica.

Digestin y absorcin de lpidos

El consumo diario de lpidos es de unos 60-100 g. En su mayor parte son triglicridos y slo
una pequea porcin se encuentra en forma de lecitinas, steres de colesterol o vitaminas
liposolubles.
Emulsificacin, digestin e incorporacin a las micelas
La solubilizacin slo es posible por incorporacin a las micelas de la bilis. Cuando la bilis se
mezcla con las gotitas de lpidos en el intestino, los lpidos se absorben en las micelas y as se
mantienen estables pasando de formar parte de gotas cuyo dimetro era de 0,5 a 1 , a micelas
cuyo dimetro es de 4 a 6 nm (aproximadamente 1000 veces ms pequeas)
La digestin de los lpidos se lleva a cabo a nivel de intestino delgado gracias a la presencia de
las enzimas lipolticas del pncreas. La lipasa pancretica, es la ms importante, desdobla los
triglicridos en monogliceridos y cidos grasos; tambin parece existir una lipasa gstrica, capaz
de digerir triglicridos de cadena corta, pero su actividad es muy reducida. La fosfolipasa disocia
las lecitinas en lisolecitinas y cidos grasos. La colesterol-sterhidrolasa hidroliza el colesterol
esterificado, originando cidos grasos y colesterol libre.
Al mismo tiempo, la lipasa se absorbe tambin, mantenindose anclada a los cidos biliares
gracias a una protena, la colipasa pancretica.

Entonces se produce la hidrlisis de los

triglicridos, con formacin de monoglicridos y cidos grasos, que se incorporan a las micelas ya
que los productos de la hidrlisis de los lpidos son compuestos insolubles en el medio acuoso
intestinal.
Entrada al enterocito o clula epitelial intestinal
Una vez producida la incorporacin a las micelas mixtas, los productos de la digestin de los
lpidos pueden ya ponerse en contacto con las microvellosidades y absorberse a travs de la
membrana celular por difusin. Para penetrar en el interior de los enterocitos, las molculas
lipdicas difunden primero a la zona de lquido que rodea a stos y luego penetran a travs de la
membrana epitelial. Las micelas difunden entonces en sentido retrgrado y vuelven a absorber
nuevos lpidos, que son transportados hacia las clulas de las vellosidades.
La absorcin intestinal de los lpidos es un proceso muy eficaz. Ms del 95 % de los mismos se
recuperan, fundamentalmente a nivel duodenal, y slo una pequea cantidad se pierde cada da a
travs de las heces.
Metabolismo celular y formacin de quilomicrones
Una vez en el interior de las clulas intestinales, los productos de la digestin de los lpidos se
unen a una protena transportadora de bajo peso molecular, la cual los lleva hasta el retculo

endoplasmtico liso. En ste tiene lugar la resntesis de triglicridos, la de lecitinas y la de

colesterol esterificado.
Los diferentes lpidos se agrupan posteriormente y se rodean de una cubierta de
betalipoprotenas formadas en el aparato de Golgi, dando lugar a la aparicin de los
quilomicrones. Su composicin aproximada sera: 87% de triglicridos, 9% de fosfolpidos y
colesterol libre, 3% colesterol esterificado y 1% de vitaminas liposolubles y protenas.
Recogida del sistema linftico
Estos quilomicrones abandonan la clula, por exocitosis, a travs de la membrana lateral y se
dirigen a los quilferos (o lactforos) centrales de las vellosidades y al interior del sistema linftico.
Los quilomicrones presentan un tamao lo bastante grande (100 nm) como para dar a la linfa, e
incluso al plasma circulante, un aspecto lechoso despus de una comida rica en lpidos. Una
excepcin al mecanismo descrito son los cidos grasos de cadena corta y media, que abandonan
las clulas sin esterificacin y sin incorporarse a los quilomicrones, pasando por simple difusin a
los capilares sanguneos.
Los triglicridos de cadena media (TGCM), a diferencia de los de cadena larga y corta,
penetran en la clula de forma directa, sin disociacin previa por medio de la lipasa. Un 30 % de
los TGCM pueden ser absorbidos sin hidrlisis previa; los que son hidrolizados lo hacen por las
lipasas pancreticas, formando rpidamente micelas. Una vez en el interior de la clula no se
reesterifican sino que pasan en seguida a la circulacin venosa portal.
Transporte de los lpidos en sangre
Lpidos
principales

Tipo

Origen

Destino

Quilomicrn

Intestino

Clulas

TG y otros

VLDL

Hgado

Clulas

TG y colesterol

LDL

Vasos
(resto de
VLDL)

Hgado

Colesterol

Transporte
colesterol

HDL

Hgado e
intestino

Colesterol

Elimina y
degrada el
colesterol

Hgado y
clulas con alto
uso de
colesterol

Funcin
Transporte
de lpidos de la
dieta
Transporte
de lpidos
endgenos

A travs de la linfa se incorporan a sangre. En las clulas endoteliales, por medio de la

lipoproten-lipasa se hidrolizan los triglicridos de los quilomicrones, dando cidos grasos libres y
glicerol que sern usados por las clulas. Los restos del quilomicrn con elevado contenido en
colesterol son llevados al hgado donde son absorbidos por endocitosis. El colesterol y triglicridos
sintetizados en el hepatocito son secretados a sangre unidos a apoprotenas formando complejos
denominados VLDL (lipoprotenas de muy baja densidad), que permiten el transporte de
triglicridos a diferentes rganos. Al perder triglicridos las VLDL pasan a LDL y el excedente de
colesterol se reenva al hgado unido a protenas formando HDL.

Absorcin de agua e iones

El agua que pasa por el intestino delgado, aproximadamente unos 9 litros diarios (2 litros
procedentes de la alimentacin y unos 7 litros procedentes de las secreciones digestivas), se
reabsorbe en ms de un 80 % en el intestino delgado. El resto lo hace en el intestino grueso, de
tal modo que slo una pequea cantidad, alrededor del 1 %, se elimina con las heces. Los
desplazamientos del agua tienen lugar por mecanismos pasivos osmticos, y se relacionan
normalmente con el transporte de solutos, siguiendo el gradiente osmtico creado por las
sustancias absorbidas a la sangre.
El paso del sodio al espacio intercelular produce en ste una solucin hipertnica que facilita
el arrastre de agua como consecuencia del gradiente osmtico creado. El agua pasa desde la luz
del intestino a travs de las denominadas uniones estrecha, existentes entre las membranas de
clulas adyacentes (va paracelular), o en menor cuanta, a travs del interior celular (va
transcelular). Las uniones estrechas presentan una permeabilidad decreciente, desde el duodeno
hasta el colon, de tal modo que la participacin de la va paracelular en el transporte de agua se va
reduciendo a medida que se progresa a lo largo del intestino. Una vez en el espacio intercelular, el
agua, gracias al gradiente de presin hidrosttica creado, puede pasar a travs de la membrana
basal (mucho ms permeable que las uniones estrechas) hacia los capilares sanguneos.
El cloro se absorbe en duodeno y yeyuno por difusin pasiva siguiendo al Na+. En el ileon y
colon, realiza un cotransporte activo con el Na+, y tambin un intercambio con el bicarbonato.
El potasio difunde a travs de canales y al interior celular por la bomba Na+/K+.
El calcio,se absorben diariamente de 200 a 300 mg mediante transporte activo transcelular,
y transporte paracelular pasivo.
El magnesio, se absorbe como el calcio
El fosfato, se absorbe alrededor del 65% mediante procesos pasivos, y tambin por un
mecanismo acoplado al Na+, utilizando un cotransportador.
El hierro, en su forma hemo, penetra en las clulas intestinales mediante la formacin de
vesculas, seguido de digestin enzimtica y liberacin del hierro libre que se combina
inmediatamente con la apoferritina para formar ferritina. El hierro en su forma no hemo, se libera
de los alimentos y se solubiliza gracias a la acidez del jugo gstrico entre otros, lo cual permite el
paso de hierro frrico (Fe

+++

) a ferroso (Fe++).

Composicin de las heces

A lo largo de un da se excretan de 100 a 150 gramos de materia fecal, de la que entre 30 y
50 gramos son slidos y de 70 a 100 gramos son de agua. La materia slida est formada por
residuos de materiales no digeribles (ej: celulosa), pigmentos y sales biliares, secreciones
intestinales, principalmente mucus, clulas epiteliales descamadas, bacterias (hasta 1/3 de los
slidos totales), y materiales inorgnicos: Ca++, fosfatos, etc.
Las heces eliminadas diariamente a travs del recto contienen una cantidad de lquido inferior
a los 200 ml. Cantidades superiores determinan la aparicin de diarrea, que puede tener diversos
orgenes. El fenmeno puede producirse, por ejemplo, por el uso de laxantes, capaces de bloquear
la actividad de la ATPasa Na/ K y la absorcin intestinal de sodio. El clera o determinadas

infecciones bacterianas tambin pueden originar diarrea al estimular la secrecin de agua y

electrolitos por las criptas de Lieberkhn; por este mecanismo pueden llegar a perderse hasta 5-10
litros de agua cada da, con grave riesgo para la vida.