TEJIDO

NERVIOSO
Tema
21:
Introduccin
al
tejido
nervioso
Histologa-1
TEMA
21
INTRODUCCIN
AL
TEJIDO
NERVIOSO
TIPOS
CELULARES
SISTEMA
NERVIOSO
CENTRAL
SISTEMA
NERVIOSO
PERIFRICO

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
21:
Introduccin
al
tejido
nervioso
Histologa-1
El
tejido
nervioso
est
compuesto
por
dos
tipos
fundamentales
de
clulas:
las
neuronas
y
las
clulas
gliales
El
tejido
nervioso
forma
el
sistema
nervioso
central
(SNC)
y
el
sistema
nervioso
perifrico
(SNP).
Tanto
en
el
SNC
como
en
el
SNP
encontramos
neuronas
y
clulas

gliales.
En
el
SNC
se
distinguen
dos
zonas
claramente
diferenciadas:
la
sustancia
gris
y
la
sustancia
blanca.
En
la
sustancia
gris
se
localizan
los
cuerpos
de
las
neuronas
con
sus
prolongaciones
dendrticas
y
diversos
tipos
de
clulas
gliales.
En
la
sustancia
blanca
se
encuentran
prolongaciones
axonales
de
las
neuronas
y
diversos
tipos
de
clulas
gliales.
En
el
interior

del
SNC
se
encuentra
tambin
una
cavidad
(derivada
del
primitivo
tubo
nervioso)
que
est
tapizada
por
un
epitelio
formado
por
un
tipo
especial
de
clulas
gliales
y
que
contiene
un
lquido
(el
lquido
cefalorraqudeo)
formado
por
unas
estructuras
especiales
denominadas
plexos
coroideos.
El
SNC
est
envuelto
por
unas
cubiertas
externas
que
reciben
el
nombre
de
meninges.
El
SNP

est
formado
por
ganglios
(somticos
o
vegetativos),
donde
se
localizan
los
somas
de
neuronas
y
clulas
gliales,
y
por
nervios,
donde
se
empaquetan
las
prolongaciones
neuronales
envueltas
por
clulas
gliales.

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
22:
Neurona
Histologa-1
TEMA
22
NEURONA
INTRODUCCIN
CLASIFICACIN
DE
LAS
NEURONAS
1.-Segn
el
patrn
del
rbol
dendrtico
2.-Segn
la
longitud
del
axn
SOMA
NEURONAL
1.-Forma
y
tamao
2.-Ultraestructura
3.-Funcin
DENDRITAS
1.-Morfologa
2.-Funcin
AXN
O
CILINDROEJE
1.-Morfologa

cono
de
implantacin
segmento
inicial
segmento
principal
ramificaciones
terminales
2.-Funcin

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
22:
Neurona
Histologa-1
INTRODUCCIN
La
neurona
es
una
clula
muy
especializada
con
una
forma
muy
caracterstica
y
unas
propiedades
funcionales
que
le
permiten
generar
y
propagar
impulsos
nerviosos
de
naturaleza
elctrica
a
lo
largo
de
su
membrana
y,
adems,
transmitirlos
a
otras
clulas
vecinas
(neuronas
o
no).
Los

aspectos
fundamentales
que
caracterizan
a
una
neurona
son
los
siguientes:

cada
neurona
tiene
un
cuerpo
(soma)
celular
del
que
se
originan
prolongaciones
citoplasmticas:
las
dendritas
y
el
axn
la
neurona
tiene
una
polaridad
funcional:
habitualmente
las
dendritas
y
el
soma
actan
como
elementos
receptores
de
estmulos
nerviosos
y
el
axn
acta
como
elemento
conductor
y
transmisor

de
los
impulsos
nerviosos
generados
en
la
propia
neurona
a
otras
neuronas
(u
otro
tipo
de
clulas)
vecinas.
las
neuronas
son
unidades
morfolgicas
y
funcionales:
entre
las
neuronas
se
establecen
contactos
(sinapsis)
pero
no
existe
continuidad
entre
ellas.
CLASIFICACIN
DE
LAS
NEURONAS
1.-Segn
el
patrn
del
rbol
dendrtico:
pseudounipolares,
unipolares,
bipolares,
bipenachadas,
multipolares
(estrelladas,
piramidales...)

2.-Segn
la
longitud
del
axn:
neuronas
de
proyeccin
y
neuronas
internunciales
(interneuronas)
SOMA
NEURONAL
El
soma
neuronal
es
la
porcin
de
la
neurona
que
incluye
el
ncleo
y
el
citoplasma
circundante
(pericarion)
y
del
que
salen
las
dendritas
y
el
axn.
El
tamao
de
las
neuronas
es
muy
variable:
desde
las
4
m
de
las
clulas

en
grano
cerebelosas
hasta
las
130
m
de
las
neuronas
motoras
del
asta
anterior
de
la
mdula,
aunque
el
tamao
medio
de
las
neuronas
oscila
entre
las
15
y
las
50
m.
La
forma
del
soma
neuronal
es
muy
variable
y
depende
del
nmero
y
orientacin
espacial
de
las
prolongaciones
citoplasmticas
que
en
l
se
originan.
1.-Ultraestructura

ncleo
voluminoso
con
nuclolo
prominente
retculo
endoplsmico
rugoso
(sustancia
de
Nissl)
polirribosomas
y
ribosomas
libres
aparato
de
Golgi
retculo
endoplsmico
liso
mitocondrias
neurotbulos
(microtbulos),
neurofilamentos
(filamentos
intermedios)
y
filamentos
finos
de
actina
muy
abundantes
(los
filamentos
de
actina
perifricos
estn
unidos
a
la
cara
interna
de
la
membrana
celular
por
la
protena

fodrina,
la
espectrina
neuronal)
lisosomas
pigmentos
(melanina,
lipofucsina)

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
22:
Neurona
Histologa-1
2.-Funcin
a.-sntesis
de
protenas
enzimticas
y
estructurales
b.-sntesis
de
ATP
c.-sntesis
de
componentes
de
membrana
d.-sntesis
de
neuropptidos
e.-recepcin
de
estmulos
elctricos
nerviosos
DENDRITAS
Las
dendritas
son
prolongaciones
neuronales
relativamente
cortas
y
ramificadas
en
ngulo
agudo
que
se
distribuyen
en
las
inmediaciones
del

soma
neuronal.
Las
dendritas
no
estn
envueltas
en
vaina
de
mielina.
1.-Morfologa

las
dendritas
que
emergen
del
soma
se
llaman
dendritas
primarias
y
stas
se
ramifican
sucesivamente
dando
a
su
vez
dendritas
secundarias,
dendritas
terciarias...
hasta
dar
los
segmentos
terminales.
el
dimetro
de
los
dendritas
disminuye
al
alejarse
del
soma
neuronal.
las
dendritas

tienen
numerosos
neurotbulos
y
neurofilamentos
dispersos
regularmente
por
ellas
y
dispuestos
en
paralelo
con
el
eje
mayor
de
la
dendrita,
la
misma
disposicin
que
presentan
las
mitocondrias
y
las
cisternas
de
REG
y
REL.
algunas
dendritas
tienen
prolongaciones
apendiculares
que
reciben
el
nombre
de
espinas
dendrticas
y
que
constan
de
un
tallo
de
1-2
m
y
de
un
bulbo

terminal.
El
bulbo
terminal
contiene
algunos
ribosomas,
alguna
vescula
de
REL
y
algunos
microfilamentos
que
constituyen,
en
conjunto,
el
aparato
espinoso.
Estas
espinas
dendrticas
aumentan
la
superficie
dendrtica
de
recepcin
de
contactos
sinpticos.
2.-Funcin
a.-las
dendritas
constituyen
la
mayor
parte
de
la
superficie
de
recepcin
de
impulsos
nerviosos
b.-las
dendritas
realizan
tambin
contactos
sinpticos
fundamentalmente
con
otras
dendritas

(ver
sinapsis
interneuronal).
AXN
O
CILINDROEJE
El
axn
es
una
prolongacin
citoplasmtica
nica
que
puede
nacer
del
soma
neuronal
o
de
uno
de
los
troncos
dendrticos
primarios.
1.-Morfologa

el
axn
es
fino
y
tiene
un
dimetro
constante
el
citoplasma
axonal
contiene
abundantes
neurotbulos
y
neurofilamentos
formando
haces
orientados
de
forma

paralela
al
eje
mayor
del
axn.
El
axn
contiene
tambin
mitocondrias
y
vesculas
de
REL
pero
no
contiene,
salvo
en
el
cono
axnico,
REG
ni
ribosomas
(en
el
segmento
inicial
del
axn
pueden
verse
algunos
ribosomas
libres)
pueden
distinguirse
varios
segmentos
en
el
axn:
cono
de
implantacin
o
cono
axnico,
es
la
zona
de
transicin
entre
el
soma

o
la
dendrita
principal
que
lo
origina
y
el
propio
axn
segmento
inicial,
es
una
zona
de
20-40
m
de
longitud
que
no
est
nunca
mielinizada.
Adosada
la
cara
interna
de
la
membrana
axonal
hay
una
cubierta
electrondensa
caracterstica.

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
22:
Neurona
Histologa-1

segmento
principal,
tiene
una
longitud
variable
(de
varios
cientos
de
micrmetros
a
un
metro).
En
las
neuronas
de
proyeccin,
e
incluso
en
las
interneuronas,
suele
estar
cubierto
por
una
vaina
de
mielina
discontinua.
Suelen
dar
ramas
colaterales
a
diversas
alturas
del
axn,
donde
ste
no
est
envuelto
por

la
vaina
de
mielina
ramificaciones
terminales,
se
producen
cuando
el
axn
llega
a
la
vecindad
de
la
estructura
con
la
que
establecer
contacto
sinptico
y
finalizan
en
las
diferenciaciones
presinpticas
(botones
terminales,
placa
motora...).
2.-Funcin
La
funcin
principal
del
axn
es
la
conduccin
del
impulso
nervioso
desde
el
soma
hasta
la
regin
sinptica.
La
velocidad
de
conduccin

es
mayor
en
los
axones
mielinizados
y
es
tambin
directamente
proporcional
al
calibre
del
axn.
En
las
zonas
donde
el
axn
contacta
con
otras
estructuras
vecinas
(ver
el
tema
de
la
sinapsis
interneuronal)
se
produce
la
transmisin
del
impulso
nervioso.

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
23:
Sinapsis
interneuronal
Histologa-1
TEMA
23
SINAPSIS
INTERNEURONAL
INTRODUCCIN
CLASIFICACIN
DE
LAS
SINAPSIS
1.-Segn
la
localizacin
de
los
elementos
presinptico
y
postsinptico
2.-Segn
el
mecanismo
de
transmisin
del
impulso
nervioso
3.-Segn
el
efecto
producido
en
la
membrana
postsinptica
SINAPSIS
QUMICA
1.-Ultraestructura
de
la
regin

sinptica
2.-Sustancias
neuroactivas
SINAPSIS
ELCTRICA
1.-Morfologa
2.-Funcin
FUNCIN
TRFICA
DE
LA
SINAPSIS

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
23:
Sinapsis
interneuronal
Histologa-1
INTRODUCCIN
La
sinapsis
interneuronal
es
la
zona
especializada
de
contacto
entre
neuronas
a
travs
de
la
cual
se
produce
la
transmisin
unidireccional
del
impulso
nervioso
desde
la
neurona
transmisora
(neurona
presinptica)
a
la
neurona
receptora
(neurona
postsinptica).
El
impulso
nervioso
se
transmite
unidireccionalmente
pero,
en
general,

la
transmisin
de
seales
es
bidireccional
(de
la
neurona
postsinptica
a
la
presinptica
puede
difundir
oxido
ntrico,
cido
araquidnico,
NGF,...).
Generalmente,
cada
neurona
recibe
miles
de
contactos
sinpticos
procedentes
de
mltiples
neuronas
y,
a
su
vez,
establece
mltiples
contactos
sinpticos
con
otras
neuronas.

CLASIFICACIN
DE
LAS
SINAPSIS
1.-Segn
la
localizacin
de
los
elementos
presinptico
y

postsinptico

sinapsis
axo-somticas,
sinapsis
axo-dendrticas,
sinapsis
axo-axnicas
sinapsis
dendro-somticas,
sinapsis
dendro-dendrticas,
sinapsis
dendro-axnicas
sinapsis
somato-somticas,
sinapsis
somato-dendrticas,
sinapsis
somato-axnicas
De
todos
estos
tipos
de
sinapsis,
las
ms
frecuentes,
con
mucho,
son
las
tres
primeras
y,
sobre
todas
ellas,
las
sinapsis
axo-dendrticas
2.-Segn
el
mecanismo
de
transmisin
del
impulso
nervioso

sinapsis
qumicas

sinapsis
elctricas
3.-Segn
el
efecto
producido
en
la
membrana
postsinptica

sinapsis
excitadoras
sinapsis
inhibidoras

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
23:
Sinapsis
interneuronal
Histologa-1
SINAPSIS
QUMICA
Las
sinapsis
qumicas
suponen
la
casi
totalidad
de
las
sinapsis
interneuronales
del
sistema
nervioso
central
y
perifrico
y
en
ellas
la
transmisin
del
impulso
nervioso
se
realiza
por
medio
de
un
producto
qumico
que
recibe
el
nombre
de
neurotransmisor
(NT)
1.-Ultraestructura
de

la
regin
sinptica
La
sinapsis
qumica
est
formada
por
tres
zonas
bien
diferenciadas:
la
zona
presinptica,
la
hendidura
sinptica
y
la
zona
postsinptica.

ZONA
PRESINPTICA
La
zona
presinptica
contiene
el
terminal
sinptico
(que
habitualmente
es
el
botn
terminal
de
una
de
la
ramificaciones
terminales
de
un
axn)
y
la
glia
perisinptica
Terminal
sinptico

membrana
presinptica:
es
la
membrana
celular
del
terminal
sinptico.
En
la
zona
en
la
que
se
produce
la
liberacin
de
los
neurotransmisores
(zona
activa
de
la
membrana
presinptica)
se
ve
una
zona
ms
electrondensa
que
se
llama
rejilla
o
densidad
presinptica.
En
toda
la
membrana
presinptica
hay
canales
de
calcio
sensibles
al
voltaje
y
receptores
para
NT.
vesculas

sinpticas:
las
vesculas
sinpticas
(VS)
se
pueden
formar
en
el
citoplasma
celular
y
ser
transportadas
hasta
el
terminal
sinptico
o
bien
se
pueden
formar
por
un
proceso
de
endocitosis
de
la
membrana
del
terminal
sinptico.
En
el
terminal
sinptico,
las
VS
almacenan
los
neurotransmisores
o
los
neuropptidos.
Las
vesculas
sinpticas
que
se
encuentran
en
el
terminal
pueden
ser:
a.-vesculas
sinpticas

pequeas
(.50
nm
de
dimetro)
Estas
vesculas
contienen
los
neurotransmisores
clsicos
(monoaminas
y
aminocidos).
Algunas
de
ellas
estn
libres
y
junto
a
la
zona
activa
de
la
membrana
presinptica
para
liberar
con
rapidez
el
neurotransmisor
a
la
hendidura
sinptica.
El
resto
de
las
vesculas
estn
ancladas
a
filamentos
de
actina
por
medio
de
unas
protenas
de
membrana
que
reciben
el

nombre
de
sinapsinas.
b.-vesculas
grandes
de
centro
denso
(60-150
nm):
estas
vesculas
son
similares
a
los
grnulos
de
secrecin
de
otras
clulas,
se
forman
en
la
regin
trans
del
aparato
de
Golgi
en
el
soma
neuronal,
contienen
neuropptidos
y
son
transportadas
desde
el
soma
hasta
la
regin
presinptica.

otros
componentes
del
terminal
sinptico

mitocondrias
vesculas
de
REL
neurotbulos,
neurofilamentos
y
filamentos
de
actina
protenas
solubles
que
intervienen
en
los
procesos
de
sntesis
de
los
neurotransmisores
(glutaminasa,
decarboxilasa
del
c.
glutmico
[GAD],
colin-acetiltransferasa
[CAT]...)
Gla
perisinptica:
el
terminal
sinptico
suele
estar
rodeado
por
prolongaciones
citoplasmticas
de
clulas
gliales
(sobre
todo
astrocitos)

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
23:
Sinapsis
interneuronal
Histologa-1

HENDIDURA
SINPTICA
es
el
espacio
intercelular
de
20
nm
que
separa
las
membranas
pre-y
postsinptica
est
ocupada
por
molculas
de
la
matriz
extracelular
(proteoglicanos...)
que
en
ocasiones
se
ven
como
un
material
electrondenso.
Esas
molculas
de
la
matriz
extracelular
pueden
unirse,
por
un
lado,
a

protenas
transmembranosas
de
la
membrana
presinptica
y,
por
otro
lado,
a
protenas
transmembranosas
de
la
membrana
de
la
regin
postsinptica.
ZONA
POSTSINPTICA
membrana
postsinptica:
es
la
membrana
celular
del
soma
neuronal,
dendrita
(o
axn)
con
el
que
establece
contacto
sinptico
el
terminal.
Esta
zona
de
la
membrana
contiene
receptores
especficos
para
los
neurotransmisores
que
son
liberados
desde
la

zona
presinptica
y
otras
protenas
transmembranosas
que
se
pueden
unir
a
la
matriz
extracelular
de
la
hendidura
sinptica.
densidad
postsinptica:
es
una
zona
ms
electrondensa
adosada
a
la
membrana
que
contiene
actina,
fodrina,
tubulina,
calmodulina....
Algunas
de
estas
protenas
(actina,
fodrina)
sirven
de
anclaje
entre
las
protenas
transmembranosas
que
se
unen
a
la
matriz
extracelular
y
los
receptores
para

los
neurotransmisores
de
tal
manera
que
los
receptores
estn
encarados
con
las
zonas
de
la
membrana
presinptica
por
las
que
se
produce
la
liberacin
del
NT
que
va
a
interaccionar
con
ellos.
(Segn
el
grosor
menor
o
mayor
de
esta
densidad
postsinptica
las
sinapsis
se
denominan
sinapsis
simtricas
o
sinapsis
asimtricas)
aparato
subsinptico:
est
formado
por
una
trama
fibrilar

y
una
serie
de
cisternas
subsinpticas
(que
son
vesculas
de
REL
ms
o
menos
ordenadas)
que
pueden
servir
como
reservorios
de
calcio.
2.-Sustancias
neuroactivas
Las
sustancias
neuroactivas
son
productos
qumicos
sintetizados
por
las
neuronas
que,
al
ser
liberados
por
la
zona
presinptica
e
interaccionar
con
receptores
de
la
membrana
postsinptica,
producen
diversos
efectos
en
la
neurona
postsinptica.
Estos

productos
suelen
sintetizarse
en
la
propia
zona
presinptica
(exceptuando
los
neuropptidos
que
se
sintetizan
en
el
REG
del
soma
neuronal)
y
se
almacenan
disueltos
en
el
citoplasma
o
encerrados
en
las
vesculas
sinpticas.
Los
ms
importantes
son:
neurotransmisores
clsicos
monoaminas:
acetilcolina,
noradrenalina,
dopamina,
serotonina,
histamina
aminocidos:
glutamato,
GABA,
glicina,
taurina
neuropptidos
Los
neuropptidos
son

considerados
como
posibles
neurotransmisores
o
como
neuromoduladores,
siendo
su
funcin
el
regular
la
accin
sinptica
de
los
neurotransmisores
clsicos
(acetilcolina,
GABA...),
amplificando
o
reduciendo
la
accin
de
stos.
Hoy
se
conocen
varias
decenas
de
neuropptidos,
algunos
de
los
cuales
son:
ACTH
(hormona
corticotropa)
betalipotropina
angiotensina
II
LRF
o
LHRH
(hormona
liberadora
de
luteotropina)
ANF
(factor

natriurtico
atrial)
MSH
(hormona
estimulante
de
los
melanocitos)
bombesina
motilina
bradiquinina
neuromedinas
calcitonina
neuropptido
Y
CCK
(colecistoquinina)
neurotensina
CRF
o
CRH
(hormona
liberadora
de
la
ACTH)
oxitocina
endorfinas
secretina

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
23:
Sinapsis
interneuronal
Histologa-1

encefalinas
SRIF
(somatostatina)
gastrina
sustancia
P
GIP
(pptido
inhibidor
gstrico)
TRF
o
TRH
(hormona
liberadora
de
tirotropina)
GRP
(pptido
liberador
de
gastrina)
VIP
(pptido
intestinal
vasoactivo)
glucagn
vasopresina
GRF
o
GHRH
(somatocrinina)

gases:
Recientemente

se
ha
demostrado
que
el
xido
ntrico
(NO)
y
el
monxido
de
carbono
(CO)
son
productos
utilizados
en
la
comunicacin
interneuronal.
Estos
gases
son
producidos
en
la
regin
postsinptica
y,
como
gases
que
son,
difunden
libremente
al
espacio
extracelular
y
ejercen
una
funcin
como
mensajeros
interneuronales
retrgrados
sobre
las
neuronas
vecinas
(una
funcin
que
tambin
ejerce
el
cido
araquidnico)
Durante

mucho
tiempo
se
postul
que
una
neurona
utilizaba
una
nica
sustancia
neurotransmisora
en
todos
sus
contactos
sinpticos,
pero
se
ha
demostrado
que
en
una
misma
neurona
pueden
coexistir
dos
o
ms
de
estas
sustancias
neuroactivas.
Cuando
se
da
esta
coexistencia
de
neurotransmisores
en
una
misma
neurona,
se
suelen
encontrar
uno
de
los
transmisores
clsicos
(monoamina
o
aminocido)
y
uno
o

ms
de
los
neuropptidos.
Recientemente
se
ha
demostrado
que
en
una
neurona
pueden
coexistir
dos
de
los
neurotransmisores
clsicos,
aunque
falta
por
ver
si
los
dos
son
liberados
a
la
vez
y
si
cumplen
simultneamente
con
su
funcin
neurotransmisora.

Funcin
de
la
sinapsis
La
funcin
de
las
sinapsis
qumicas
es
transmitir
el
impulso
nervioso
generado

en
la
neurona
presinptica
a
la
neurona
postsinptica.
El
impulso
nervioso
que
se
propaga,
habitualmente
por
el
axn,
cesa
al
llegar
a
la
regin
presinptica
y
se
regenera
de
nuevo
en
la
zona
postsinptica.
El
mecanismo
de
la
transmisin
sinptica
del
impulso
nervioso
es
un
proceso
complejo
que
se
puede
dividir
en
las
siguientes
etapas:

Sntesis
del
neurotransmisor
se
suele
producir
en
la
misma
regin
presinptica
a
partir
de
precursores
que
el
terminal
capta
desde
el
espacio
intercelular
y
gracias
a
los
enzimas
de
sntesis
que
hay
en
el
terminal
el
neurotransmisor
se
almacena
en
las
vesculas
sinpticas
o
disperso
en
el
citoplasma.
Para
introducir
el
NT
en
las
VS
stas
tienen
en

su
membrana
transportadores
especficos.
los
neuropptidos
se
sintetizan
en
el
REG
del
soma
neuronal
y
son
transportados
a
lo
largo
del
axn.
Se
almacenan
en
las
vesculas
grandes
de
centro
denso.
Liberacin
del
neurotransmisor
la
llegada
del
impulso
nervioso
a
la
presinapsis
hace
que
se
abran
canales
de
Ca++
sensibles
al
voltaje
en
la
membrana
presinptica
y

que
penetre
Ca++
en
el
interior
de
la
regin
presinptica
el
Ca++
forma
un
complejo
con
la
calmodulina
que
hace
que
se
activen
las
CaM-quinasas
I
y
II.
Estas
enzimas
fosforilan
las
sinapsinas
y
algunas
de
las
vesculas
sinpticas
pequeas
ancladas
a
la
actina
se
liberan
y
estn
disponibles
para
fusionarse
con
la
membrana
presinptica
y
liberar
el
neurotransmisor.

el
proceso
de
fusin
de
la
membrana
de
la
vescula
sinptica
con
la
membrana
presinptica
es
un
proceso
complejo
en
el
que
interactan
protenas
de
la
membrana
de
la
vescula
sinptica
(sinaptovrebina,
sinaptotagmina,...)
con
protenas
de
la
membrana
presinptica
(SNAP-25,
neurexina...)
y
que
acaba
liberando
el
contenido
de
la
vescula
sinptica
en
la
hendidura
sinptica.
Interaccin
neurotransmisor-receptor
postsinptico

El
neurotransmisor
difunde
rpidamente
por
la
hendidura
sinptica
y
se
fija
en
receptores
especficos
de
la
membrana
postsinptica.
Esta
interaccin
neurotransmisor-receptor
puede
producir
en
la
neurona
postsinptica
respuestas
ionotrpicas
(trasiegos
de
iones
que
pueden
excitar -despolarizar
o
inhibir -repolarizar -la
membrana)
o
respuestas
metabotrpicas
(generando
mensajeros
intracelulares
que
activan
o
inactivan
diversos
procesos
metablicos):
excitacin
de
la
neurona
postsinptica:
el
complejo
neurotransmisor-receptor

(NT-R)
hace
que
se
abran
canales
inicos
que
permiten
que
entre
Na+
a
la
clula
y
que
salga
K+
de
ella.
Este
trasiego
inico
hace
que
la
membrana
postsinptica
se
despolarice,
es
decir,
el
potencial
de
reposo
de
la
neurona
(-70
mV)
se
invierte
y
se
hace
positivo.
Si
este
potencial
supera
el
umbral
de
excitabilidad
de
la
neurona
se

genera
un
impulso
nervioso
que
se
propaga
por
toda
la
membrana
neuronal
del
axn
y
se
transmitir
a
otras
neuronas.

inhibicin
de
la
neurona
postsinptica:
el
complejo
NT-R
hace
que
se
abran
canales
inicos
que
permiten
que
entre
Cl-al

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
23:
Sinapsis
interneuronal
Histologa-1
interior
de
la
neurona
(o
que
salga
K+
de
ella).
Esto
hace
que
la
membrana
postsinptica
se
hiperpolarice,
es
decir,
el
potencial
de
reposo
de
la
neurona
(-70
mV)
se
hace
ms
negativo
(-80
mV, -90
mV...)
con
lo
que
es
ms
difcilmente
despolarizable.

generacin
de
mensajeros
intracelulares

e
intercelulares:
el
complejo
NT-R
puede
producir
efectos
dentro
del
citoplasma.
Habitualmente,
los
receptores
que
median
estos
efectos
metabotrpicos
de
los
NT
estn
asociados
a
protenas
G
o
a
canales
de
calcio
y
acaban
generando
mensajeros
intracelulares:
nucletidos
cclicos
(cAMP
y
cGMP),
calcio,
derivados
del
fosfatidilinositol
(IP3,
DAG)...
En
alguna
ocasin
(un
fenmeno
conocido
en
las
sinapsis
glutamatrgicas)
el
resultado

de
la
activacin
de
receptores
metabotrpicos
supone
la
produccin
de
mensajeros
intercelulares
retrgrados
como
el
xido
ntrico
o
como
el
cido
araquidnico
que,
por
su
naturaleza
qumica
(gas
el
xido
ntrico
y
un
producto
liposoluble
el
cido
araquidnico)
pueden
difundir
a
la
hendidura
sinptica
y
desde
all
introducirse
a
la
regin
presinptica
donde
modularn
la
eficacia
de
la
transmisin
sinptica.

Inactivacin
del
neurotransmisor
La
inactivacin
del
neurotransmisor
es
muy
rpida
y
puede
hacerse
de
diversas
formas:
inactivacin
enzimtica:
en
la
hendidura
sinptica
hay
enzimas
que
degradan
a
la
sustancia
neurotransmisora.
As
se
degrada
la
acetilcolina,
gracias
a
la
accin
de
la
acetilcolinesterasa.
recaptacin
presinptica:
algunos
de
los
neurotransmisores
son
captados
por
la
membrana
presinptica
y

utilizados
de
nuevo
para
ser
liberados
en
otras
transmisiones
sinpticas.
Al
final
acaban
siendo
inactivados
enzimticamente
en
el
interior
de
la
presinapsis.
Este
suele
ser
el
mecanismo
de
inactivacin
de
la
noradrenalina.
captacin
glial:
algunos
transmisores
son
captados
por
la
gla
perisinptica
y
en
el
citoplasma
de
la
clula
glial
son
transformados
metablicamente.
Esta
es
la
forma
de
inactivacin

del
GABA
y
el
glutamato.
SINAPSIS
ELCTRICA
Las
sinapsis
elctricas
son
escasas
en
los
mamferos
y
su
importancia
funcional
no
es
bien
conocida
todava.
1.-Morfologa
La
base
estructural
de
la
sinapsis
elctrica
es
la
unin
intercelular
tipo
"gap".
2.-Funcin
La
transmisin
de
la
informacin
se
produce
mediante
un
acoplamiento
elctrico
entre
la

neurona
presinptica
y
la
neurona
postsinptica
ya
que
los
conexones
propios
de
la
unin
"gap"
permiten
el
flujo
libre
de
iones
y
por
tanto
la
inmediata
propagacin
del
impulso
nervioso.
Obviamente
estas
sinapsis
no
utilizan
neurotransmisores.
FUNCIN
TRFICA
DE
LAS
SINAPSIS
En
la
sinapsis,
adems
de
la
transmisin
unidireccional
de
impulsos
nerviosos,
se
produce
una
transferencia

bidireccional
de
molculas
o
sustancias
trficas
necesarias
para
el
funcionamiento
de
la
neurona
pre-y
postsinptica.
Las
sustancias
que
se
transfieren
suelen
ser
pptidos
(como
el
factor
de
crecimiento
nervioso),
aminocidos
y
nucletidos.
Esta
transferencia
de
sustancias
es
especialmente
importante
en
el
periodo
de
desarrollo
del
sistema
nervioso.

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
24:
Neurogla
Histologa-1
TEMA
24
NEUROGLA
INTRODUCCIN
CLASIFICACIN
ASTROCITOS
1.-Astrocitos
protoplasmticos
2.-Astrocitos
fibrosos
OLIGODENDROCITOS
CLULAS
MICROGLIALES
EPITELIO
EPENDIMARIO
EPITELIO
COROIDEO:
PLEXOS
COROIDEOS
BARRERA
HEMATOENCEFLICA
CLULAS
SATLITE
(Ganglios
nerviosos)
CLULAS
DE
SCHWANN

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
24:
Neurogla
Histologa-1
INTRODUCCIN
Las
clulas
gliales
son,
junto
con
las
neuronas,
los
elementos
fundamentales
que
constituyen
el
tejido
nervioso.
Las
clulas
gliales
suponen
la
mayor
parte
de
las
clulas
del
tejido
nervioso
(9
clulas
gliales
por
cada
neurona)
y
suponen
aproximadamente
el
50%
del
volumen
del
cerebro.
Las
clulas

gliales
ocupan
los
espacios
que
dejan
las
neuronas
y
sus
prolongaciones
de
tal
manera
que
en
el
tejido
nervioso
los
espacios
extracelulares
quedan
reducidos
a
estrechos
intersticios
intercelulares
de
unos
20
nm
de
anchura
ocupados
por
molculas
de
la
matriz
extracelular
que
sintetizan
fundamentalmente
las
clulas
gliales
(sobre
todo
los
astrocitos).
Al
complejo
entramado
de
perfiles
de
prolongaciones
neuronales
y

gliales
que
forman
parte
del
tejido
nervioso
recibe
el
nombre
de
neuropilo.
Las
clulas
gliales
no
intervienen
directamente
en
la
generacin
y
propagacin
de
impulsos
nerviosos
pero
s
que
realizan
un
papel
muy
importante
en
la
regulacin
del
funcionamiento
neuronal.
CLASIFICACIN
1.-Neurogla
del
SNC

Neurogla
intersticial:
astrocitos,
oligodendrocitos
y
clulas
microgliales

Neurogla
epitelial:
ependimocitos
y
clulas
coroideas
2.-Neurogla
del
SNP:
clulas
de
Schwann
y
clulas
satlite
ganglionares
(anficitos)
ASTROCITOS
Los
astrocitos
son
clulas
de
origen
neuroectodrmico
que
se
localizan
en
la
sustancia
gris
y
en
la
sustancia
blanca
del
sistema
nervioso
central.
Su
nombre
se
debe
a
que
son
clulas
de
morfologa
generalmente
estrellada
por
las
numerosas
prolongaciones

citoplasmticas
que
se
irradian
desde
su
cuerpo
celular.
Hay
dos
tipos
morfolgicos
diferentes
de
astrocitos:
astrocitos
fibrosos
y
astrocitos
protoplsmicos
1.-Astrocitos
protoplsmicos

Localizacin:
en
la
sustancia
gris
del
sistema
nervioso
central.
Estructura
son
clulas
estrelladas
con
prolongaciones
citoplasmticas
ms
escasas,
cortas,
flexuosas,
gruesas
y
ramificadas
algunos
astrocitos
tienen
alguna
de

sus
prolongaciones
en
contacto
con
la
superficie
de
los
capilares
sanguneos:
estas
prolongaciones
reciben
el
nombre
de
pies
terminales
o
prolongaciones
chupadoras.
Estas
prolongaciones
rodean
por
completo
a
los
clulas
endoteliales
y
a
su
lmina
basal
y
separan
la
pared
vascular
del
resto
de
los
elementos
nerviosos.
en
la
superficie
del
SNC,
los
astrocitos
tienen
prolongaciones
que
acaban
aplanndose

y
yuxtaponindose
ntimamente
para
formar
una
capa
continua
que
recibe
el
nombre
de
gla
marginal.
Estas
prolongaciones

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
24:
Neurogla
Histologa-1
astrocitarias
forman
un
revestimiento
continuo
que
separa
al
tejido
nervioso
de
la
piamadre.
Entre
la
piamadre
y
la
capa
glial
marginal
existe
una
lmina
basal.

Ultraestructura
citoplasma
claro
con
pocos
orgnulos
y
escasas
gliofibrillas
pero
con
abundantes
granulaciones
de
glucgeno
prolongaciones
citoplasmticas
irregulares
que

forman
lminas
muy
finas
que
perfilan
por
completo
somas,
dendritas
y
axones
neuronales
(solo
en
los
nodos
de
Ranvier
si
el
axn
est
mielinizado).
El
revestimiento
glial
de
las
neuronas
solo
se
interrumpe
a
nivel
de
hendidura
sinptica.
Las
lminas
gliales
que
revisten
las
regiones
presinpticas
forman
lo
que
se
llama
gla
perisinptica
estos
astrocitos
estn
unidos
entre
s

por
medio
de
desmosomas
(en
realidad
son
puntos
adherentes)
y
uniones
tipo
"gap".
2.-Astrocitos
fibrosos

Localizacin:
los
astrocitos
fibrosos
se
localizan
preferentemente
en
la
sustancia
blanca
Estructura
son
clulas
estrelladas
con
numerosas
prolongaciones
citoplasmticas
largas,
finas,
rectilneas,
de
superficie
lisa
y
poco
ramificadas
que
se
entremezclan
con
los
axones
de
la
sustancia
blanca.
estos

astrocitos
tambin
pueden
formar
pies
terminales
alrededor
de
los
capilares
y
dar
prolongaciones
que
forman
la
gla
marginal
en
las
zonas
del
SNC
en
las
que
la
sustancia
blanca
est
localizada
superficialmente
(mdula
espinal...)
Ultraestructura
un
ncleo
de
contorno
irregular
citoplasma
claro
con
poco
orgnulos
y
en
el
que
destacan:
muchos
fascculos
de
filamentos
intermedios
(gliofibrillas)

compuestos
fundamentalmente
por
una
protena
cida
fibrilar
glial
(GFAP)
granulaciones
de
glucgeno
prolongaciones
citoplasmticas
cilndricas
que
contienen
haces
de
gliofibrillas
dispuestos
en
paralelo
con
el
eje
longitudinal
de
las
prolongaciones.
desmosomas
(en
realidad
no
son
desmosomas
o
mculas
adherentes
tpicas,
son
ms
pequeas:
puntos
adherentes)
y
uniones
tipo
"gap"
que
mantienen
unidos
a
los
astrocitos
entre
s.

Tambin
uniones
tipo
"gap"
entre
astrocitos
y
clulas
ependimarias
y
entre
astrocitos
y
oligodendrocitos
de
tal
manera
que
todas
estas
clulas
forman
una
especie
de
sincicio
fisiolgico
en
el
SNC.
3.-Funciones
de
los
astrocitos
Los
astrocitos
cumplen
con
diversas
funciones.
Las
ms
importantes
son:

Sostn
mecnico
de
las
neuronas
[Los
astrocitos
estn
unidos
entre
s

formando
una
trama
tridimensional,
unida
a
los
capilares
y
a
la
superficie
del
neuroeje,
que
proporciona
un
soporte
estructural
a
los
elementos
neuronales]
Aislamiento
de
las
zonas
sinpticas
y
de
los
nodos
de
Ranvier
[La
gla
perisinptica
impide
la
difusin
de
los
neurotransmisores
fuera
de
la
hendidura
sinptica
y
ayuda
a
mantener
la
individualidad
de
los
impulsos
nerviosos
de

los
diferentes
circuitos
neuronales.
En
los
nodos
de
Ranvier,
las
prolongaciones
astrocitarias
controlan
la
concentracin
extracelular
de
K+
que
se
acumula
en
la
regin
nodal
al
propagarse
el
potencial
de
accin
a
lo
largo
del
axn]

Reparacin
del
tejido
nervioso
[Cuando
en
el
SNC
se
producen
lesiones
de
distinta
naturaleza
(traumatismos,
infecciones,
enfermedades
desmielinizantes...),
los
astrocitos
se

hipertrofian
y
proliferan
para
rellenar
los
espacios
que
estaban
ocupados
por
el
tejido
lesionado
(tejido
que
es
fagocitado
por
las
clulas
microgliales
o
por
los
propios
astrocitos).
Este
proceso
recibe
el
nombre
de
astrogliosis
reactiva
y
el
resultado
final
suele
ser
la
formacin
de
una
cicatriz
glial]

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
24:
Neurogla
Histologa-1

Modulacin
de
la
transmisin
sinptica
[Cuando
se
produce
la
transmisin
de
un
impulso
nervioso
en
una
sinapsis
se
produce
una
salida
de
K+
al
espacio
extracelular.
El
aumento
en
el
espacio
extracelular
de
la
concentracin
de
K+
hace
que
se
produzca
un
flujo
de
K+
hacia
el
interior

de
la
gla
perisinptica
(que
puede
ser
pasivo
o
ATP-dependiente)
a
travs
de
canales
de
potasio
y
que
consigue
equilibrar
la
concentracin
extracelular
de
K+.
La
existencia
de
uniones
tipo
"gap"
entre
los
astrocitos
hace
que
el
aumento
de
la
concentracin
intraglial
de
K+
difunda
inmediatamente
a
las
clulas
gliales
vecinas.
De
no
existir
este
mecanismo,
el
K+
extracelular
tendra

que
ser
retirado
exclusivamente
por
la
bomba
de
Na+-K+
de
la
membrana
neuronal
postsinptica.
Este
mecanismo
es
relativamente
lento
y
por
tanto
el
tiempo
de
latencia
entre
la
transmisin
de
dos
impulsos
nerviosos
consecutivos
se
alargara
mucho]
Otras
funciones
de
los
astrocitos
Los
astrocitos
cumplen
con
otras
funciones
que
pueden
variar
dependiendo
de
la
localizacin
y

del
momento
del
desarrollo
en
el
que
se
encuentren.

Produccin
de
factores
neurotrficos:
Los
astrocitos
sintetizan
factores
neurotrficos
como
el
NGF
(factor
de
crecimiento
nervioso),
BDGF
(factor
de
crecimiento
derivado
del
cerebro),
el
GDNF
(factor
neurotrfico
derivado
de
la
gla),
el
bFGF
(factor
bsico
de
crecimiento
de
los
fibroblastos)...,
que
son
importantes
para
la
supervivencia
de
las

neuronas
y
la
diferenciacin
de
otras
clulas
gliales
durante
el
desarrollo
y
tambin
en
el
adulto.
Gua
para
la
migracin
de
neuronas:
Durante
el
desarrollo
hay
clulas
gliales
radiales
que
sirven
de
gua
a
las
neuronas
para
migrar
desde
la
zona
de
proliferacin
(la
zona
ventricular
y
subventricular
que
luego
se
transforman
en
el
epitelio
ependimario)
hasta
la
zona

que
ocuparn
definitivamente
en
el
SNC
Gua
para
la
formacin
y
crecimiento
del
axn
de
las
neuronas:
Los
astrocitos
producen
molculas
de
adhesin
celular
neuronal
(N-CAM)
y
otros
elementos
de
la
matriz
extracelular
(laminina,
fibronectina,
citotactina...)
que
son
necesarios
para
la
formacin
y
la
elongacin
de
las
prolongaciones
neuronales
durante
el
desarrollo
y
en
los
procesos
de
reparacin
y

regeneracin
del
SNC
despus
de
las
lesiones.
Intercambio
de
sustancias:
Aunque
no
se
ha
demostrado
que
los
pies
terminales
o
prolongaciones
chupadoras
de
los
astrocitos
realicen
la
funcin
que
se
les
atribuy
al
principio
(transferencia
de
sustancias
desde
los
vasos
sanguneos
hasta
las
neuronas),
hoy
se
acepta
generalmente
que
existe
un
intercambio
de
productos
metablicos
entre
las
neuronas
y

los
astrocitos
Degradacin
de
neurotransmisores:
Algunos
neurotransmisores
son
captados
desde
la
hendidura
sinptica
por
la
gla
perisinptica
(que
tiene
en
su
superficie
transportadores
para
ciertos
neurotransmisores)
y
degradados
en
el
citoplasma
de
los
astrocitos
gracias
a
su
contenido
en
enzimas
de
degradacin
de
neurotransmisores.
El
GABA
es
degradado
por
el
enzima
GABAtransaminasa
y
el
glutamato
es
transformado
en
glutamina

gracias
a
la
accin
de
la
glutamina-sintetasa.
Interaccin
con
el
sistema
inmunitario:
Aunque
la
existencia
de
una
barrera
hematoenceflica
hace
que
el
SNC
est
aislado
del
sistema
inmunitario,
en
condiciones
patolgicas
los
astrocitos
pueden
ejercer
como
fagocitos
y
tambin
pueden
actuar
como
clulas
presentadoras
de
antgenos
a
los
linfocitos.
OLIGODENDROCITOS
Los
oligodendrocitos
son
clulas
de
origen
neuroectodrmico

que
se
caracterizan
por
ser
ms
pequeas
y
por
tener
menos
prolongaciones
y
ms
finas
que
los
astrocitos.
Aunque
etimolgicamente
oligodendrocito
significa
"clula
con
pocas
prolongaciones",
es
una
denominacin
que
puede
llevar
a
error
porque
el
oligodendrocito
es
una
clula
que
posee
bastantes
prolongaciones
citoplasmticas.
1.-Localizacin
Los
oligodendrocitos
se
encuentran
en
la
sustancia
gris
y
en
la
sustancia

blanca
del
SNC.
Los
oligodendrocitos
de
la
sustancia
gris
se
encuentran
asociados
a
fibras
nerviosas
mielinizadas
o
se
encuentran
en
estrecha
relacin
con
los
somas
de
las
neuronas
(oligodendrocitos
satlite).
Los
oligodendrocitos
de
la
sustancia
blanca
se
disponen
formando
hileras
que
se
sitan
entre
los
fascculos
de
axones
mielinizados
y
se
denominan
oligodendrocitos
interfasciculares.
2.-Estructura

cuerpo
celular
pequeo
y
redondeado
ncleo
pequeo,
redondeado
y
muy
teido
con
los
colorantes
bsicos
(hematoxilina,
violeta
de
cresilo)

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
24:
Neurogla
Histologa-1

prolongaciones
citoplasmticas
finas,
con
algunas
dilataciones
varicosas
y
poco
ramificadas.
3.-Ultraestructura

un
ncleo
con
cromatina
condensada
en
grumos
y
un
citoplasma
bastante
electrondensos,
lo
que
contrasta
con
la
mayor
claridad
de
las
neuronas
y
los
astrocitos.
Cuanto
ms
pequeos
son,
los
oligodendrocitos
son
ms
electrondensos.

Los
ms
pequeos
pueden
confundirse
por
tamao
y
electrondensidad
con
las
clulas
de
la
microgla.
abundante
retculo
endoplsmico
granular
y
aparato
de
Golgi
poseen
pocas
gliofibrillas
y
pocos
grnulos
de
glucgeno
tienen
abundantes
microtbulos
distribuidos
de
forma
irregular
por
el
soma
y
dispuestos
en
paralelo
en
las
prolongaciones
citoplasmticas
las
prolongaciones
citoplasmticas
son
cilndricas
y
terminan

en
una
expansin
laminar
que
se
enrolla
en
espiral
alrededor
de
un
segmento
del
axn
de
una
neurona
para
formar
la
vaina
de
mielina
tienen
uniones
ocluyentes
(tight
junctions)
entre
ellos
y
uniones
tipo
gap
(gap
junctions)
con
los
astrocitos
vecinos.
4.-Funcin
La
funcin
fundamental
de
los
oligodendrocitos
es
formar
y
mantener
la
vaina
de
mielina
en

el
SNC,
tanto
en
la
sustancia
gris
como
en
la
sustancia
blanca.
Cada
oligodendrocito
puede
producir
hasta
50
segmentos
internodales
de
mielina
sobre
diversos
axones.
CLULAS
MICROGLIALES
Las
clulas
microgliales
fueron
descubiertas
por
del
Ro
Hortega
con
su
mtodo
de
tincin
del
carbonato
de
plata.
Las
clulas
microgliales
o
de
del
Ro
Hortega
se
distribuyen
por

todo
el
SNC
(aunque
son
ms
abundantes
en
la
sustancia
gris)
y
suelen
estar
en
la
vecindad
de
los
cuerpos
neuronales,
de
los
vasos
sanguneos
o
de
las
prolongaciones
astrocitarias
de
la
gla
marginal.
Origen
de
las
clulas
microgliales
En
la
actualidad
no
est
todava
bien
claro
cul
es
el
origen
de
las
clulas
de
la

microgla.
Durante
mucho
tiempo
se
ha
aceptado
que
las
clulas
de
la
microgla
tienen
origen
mesodrmico
ya
que
se
les
considera
como
monocitos
emigrados
al
SNC
en
un
momento
dado
del
desarrollo
embrionario
y
transformados
en
clulas
microgliales.
En
el
SNC
del
adulto,
cuando
es
necesario,
puede
haber
nuevas
migraciones
de
monocitos
que
se
transforman
en
clulas
microgliales.
En
los

ltimos
aos
se
ha
empezado
a
considerar
que
las
clulas
microgliales
tengan
un
origen
neuroectodrmico
ya
que
expresan
marcadores
propios
de
las
clulas
de
origen
neuroectodrmico.
Algunos
consideran
que
hay
dos
poblaciones
diferentes
de
clulas
microgliales:
unas
son
de
origen
mesodrmico
y
otras
de
origen
neuroectodrmico.
1.-Estructura
En
el
SNC
se
pueden
encontrar
a
las
clulas

microgliales
en
tres
formas
diferentes:

Clulas
microgliales
inactivas
o
ramificadas
Esta
es
la
forma
habitual
de
la
clula
microglial
en
el
SNC
normal:
cuerpo
celular
pequeo
y
alargado
prolongaciones
citoplasmticas
escasas,
tortuosas,
ramificadas
y
tachonadas
por
unos
pequeos
apndices
laterales
similares
a
las
espinas
dendrticas
ncleo
alargado
intensamente
teido
con
los
colorantes
bsicos

presentan
los
siguientes
marcadores
de
superficie:
-receptores
para
la
fraccin
C3
del
complemento

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
24:
Neurogla
Histologa-1
-receptores
para
la
fraccin
Fc
de
los
AC
-NDPasa
(nucletido
difosfatasa)
Clulas
microgliales
activadas
Estas
clulas
son
similares
morfolgicamente
a
las
anteriores,
pero
presentan
algunas
diferencias:
tienen
capacidad
de
proliferacin
y
migracin
adems
de
los
anteriores,
expresan
otros
nuevos
marcadores
:
-tienen
vimentina
en
su
citoplasma

-expresan
en
su
superficie
molculas
tipo
I
y
tipo
II
del
MHC
Clulas
microgliales
fagocticas
Estas
clulas
presentan
los
mismos
marcadores
de
superficie
de
las
clulas
activadas
pero
pierden
sus
prolongaciones
citoplasmticas
y
son
indiferenciables
de
otros
macrfagos
que
han
podido
llegar
al
SNC
(en
forma
de
monocitos)
en
el
momento
concreto
en
que
una
lesin
o
enfermedad
ha

hecho
necesario
fagocitar
detritus
y
las
clulas
microgliales
de
la
zona
han
sido
insuficientes
para
llevarlo
a
cabo.
2.-Ultraestructura
Las
clulas
microgliales,
sin
hacer
distincin
de
si
son
ramificadas,
activadas
o
fagocticas,
presentan
las
siguientes
caractersticas:

ncleo
ovalado
con
cromatina
condensada
en
grumos
citoplasma
bastante
electrondenso
-abundantes
lisosomas,
cuerpos
densos
laminares
y
grnulos
de

lipofucsina
-fagosomas
en
individuos
viejos
o
en
zonas
de
lesin
-no
tiene
grnulos
de
glucgeno
y
los
filamentos
no
forman
haces
-pocos
microtbulos
3.-Funcin

Fagocitosis:
Las
clulas
de
la
microgla,
una
vez
activas
en
una
zona
de
lesin
nerviosa,
son
capaces
de
proliferar,
de
desplazarse
con
movimientos
ameboides
y
de
fagocitar
actuando
como
verdaderos
macrfagos
del
SNC

para
fagocitar
los
detritus
de
la
zona
lesionada.
Si
las
clulas
microgliales
locales
son
insuficientes
para
depurar
los
detritus
de
la
lesin
se
produce
la
incorporacin
de
nuevos
monocitos
sanguneos
al
tejido
nervioso
que
se
convierten
en
macrfagos.
Cuando
el
proceso
de
fagocitosis
de
detritus
se
acaba,
las
clulas
microgliales
fagocticas
y
los
macrfagos
recin
llegados
adquieren
de
nuevo
la

forma
de
las
clulas
microgliales
ramificadas.
Liberacin
de
citoquinas:
Las
clulas
microgliales
activadas
sintetizan
y
liberan
diversos
tipos
de
citoquinas
(IL-1,
IL-6,
TNF,
TGF,
M-CSF...).
La
IL-1
que
liberan
las
clulas
microgliales
induce
a
las
clulas
endoteliales
vecinas
a
expresar
selectinas
en
su
superficie
vascular
que
facilitarn
el
paso
de
monocitos
al
tejido
nervioso
si
la
capacidad
de
fagocitosis

de
las
clulas
microgliales
no
es
suficiente.
Adems,
la
IL-1
activa
la
proliferacin
de
los
astrocitos
que
formarn
la
cicatriz
glial
en
la
zona
lesionada
y
fagocitada
por
las
clulas
microgliales
y
los
macrfagos.
Presentacin
de
antgenos:
Las
clulas
microgliales
activadas
expresan
en
su
superficie
molculas
tipo
II
del
MHC
y
por
tanto
son
capaces
de
presentar
antgenos
a

los
linfocitos
en
procesos
patolgicos
en
los
que
la
barrera
hematoenceflica
alterada
permite
el
paso
de
linfocitos
al
SNC.

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
24:
Neurogla
Histologa-1
EPITELIO
EPENDIMARIO
El
epitelio
ependimario
est
formado
por
clulas
gliales
de
origen
neuroectodrmico
que
revisten
las
cavidades
que
derivan
del
tubo
nervioso:
el
epndimo
y
los
ventrculos
cerebrales.
Durante
el
desarrollo,
el
epitelio
que
tapiza
las
cavidades
del
SNC
forma
la
"zona
ventricular"
y
su
proliferacin
da

lugar
a
los
neuroblastos
y
glioblastos
que
se
diferenciarn
para
formar
las
neuronas
y
las
clulas
gliales
del
SNC.
Cuando
las
clulas
de
la
zona
ventricular
dejan
de
dividirse
se
diferencian
para
formar
el
epitelio
ependimario.
El
epitelio
ependimario
es
un
epitelio
simple
cbico-cilndrico
ciliado
en
el
que
se
pueden
distinguir
dos
tipos
diferentes
de
clulas
ependimarias:
los

ependimocitos
propiamente
dichos
y
los
tanicitos.
En
algunas
zonas
de
la
luz
ependimaria
o
ventricular
existen
unas
clulas
aisladas
sobre
la
superficie
de
los
ependimocitos:
clulas
supraependimarias.
Estas
clulas
supraependimarias
tienen
expansiones
citoplasmticas
y
parece
que
pueden
penetrar
en
el
tejido
nervioso
y
convertirse
en
macrfagos.
En
la
superficie
del
epitelio
ependimario
tambin
pueden
encontrarse
terminaciones
sensoriales.
Ependimocitos

la
superficie
apical
est
cubierta
de
abundantes
cilios
y
de
algunas
microvellosidades
las
superficies
laterales
de
clulas
adyacentes
estn
unidas
por
znulas
o
fascias
adherentes
y
uniones
tipo
"gap",
pero
no
hay
uniones
ocluyentes
la
superficie
basal
est
apoyada
directamente
(sin
membrana
basal)
sobre
una
capa
subependimaria
formada
por
astrocitos
y
clulas
microgliales,
y
sus

prolongaciones.
el
citoplasma
contiene
fascculos
de
filamentos
intermedios
y
un
cmulo
de
mitocondrias
en
el
polo
apical,
adems
de
los
cuerpos
basales
donde
se
originan
los
cilios
el
ncleo
es
ovalado
o
redondo
y
su
superficie
es
regular
En
algunas
zonas
del
SNC,
el
epitelio
ependimario
se
modifica
y
forma
parte
de
unas
estructuras
llamadas
plexos
coroideos.

Tanicitos

estas
clulas
ependimarias
se
encuentran
en
sitios
muy
concretos
del
epitelio
ependimario:
sobre
todo
en
el
suelo
del
tercer
ventrculo,
en
el
acueducto
cerebral
y
en
el
suelo
del
cuarto
ventrculo.
Suelen
encontrarse
formando
grupos
en
los
rganos
circunventriculares
(eminencia
media,
rea
postrema,
rgano
subcomisural,
glndula
pineal)
hay
algunas
caractersticas
que
diferencias
a
los
tanicitos

de
los
ependimocitos:
presentan
una
prolongacin
basal
de
orientacin
radial,
habitualmente
sin
ramificar,
que
penetra
en
el
neuropilo
subyacente
y
que
acaba
estableciendo
contacto
con
alguna
de
estas
estructuras:
-un
vaso
(forma
una
estructura
parecida
a
un
pie
terminal
astrocitario)
-la
superficie
pial
cerebral
-una
neurona
o
prolongacin
neuronal
en
la
cara
lateral
de
estas
clulas
hay
znulas

ocluyentes
su
superficie
tiene
pocos
cilios
y
abundantes
microvellosidades
Funciones
del
epitelio
ependimario

movilizar
el
lquido
cefalorraqudeo
(LCR)
que
rellenas
las
cavidades
ventriculares
y
ependimaria
capturar
residuos
del
LCR
(gracias
a
una
lectina
con
propiedades
adhesivas
que
hay
en
la
superficie
de
las
clulas
ependimarias)

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
24:
Neurogla
Histologa-1
EPITELIO
COROIDEO
El
epitelio
coroideo
est
formado
por
clulas
gliales
de
origen
neuroectodrmico
que
revisten
los
plexos
coroideos.
PLEXOS
COROIDEOS
Los
plexos
coroideos
se
localizan
en
el
techo
del
4
ventrculo,
en
el
techo
del
3er
ventrculo
y
en
la
pared
medial
de
los
ventrculos

laterales.
Cada
uno
de
los
plexos
coroideos
est
formado
por
mltiples
prolongaciones
vellositarias
que
se
proyectan
en
la
luz
del
ventrculo.
Cada
una
de
estas
prolongaciones
vellositarias
est
compuesta
de
una
zona
central
de
tejido
conectivo
laxo
muy
vascularizado
(derivado
de
la
piamadre)
recubierta
por
un
epitelio
coroideo
(continuacin
del
epitelio
ependimario).
Epitelio
coroideo

es

un
epitelio
cbico
simple
el
citoplasma
de
las
clulas
coroideas
contiene
un
ncleo
redondeado
central
y
es
rico
en
orgnulos
citoplasmticos
(REL,
REG,
ribosomas,
lisosomas...).
Hay
abundantes
vesculas
claras
que
son
vesculas
pinocitticas
originadas
en
la
superficie
basal
de
la
clula
y
que
van
hacia
la
superficie
celular
para
descargar
su
contenido
en
el
LCR.
la
superficie
apical

de
las
clulas
es
convexa
y
tiene
una
gran
cantidad
de
microvellosidades
pleomrficas
y
algn
cilio
las
superficies
laterales
de
clulas
adyacentes
estn
unidas
por
znulas
adherentes,
uniones
estrechas
y
abundantes
interdigitaciones
la
superficie
basal
est
apoyada
sobre
una
lmina
basal
y
presenta
algunas
interdigitaciones
En
la
superficie
del
epitelio
se
encuentran
unas
clulas
que
reciben
el

nombre
de
clulas
de
Kolmer
(clulas
estrelladas
con
abundantes
lisosomas
y
fagolisosomas)
y
que
parecen
ser
un
tipo
de
macrfago
que
mantiene
limpia
de
detritus
la
superficie
del
plexo
coroideo.
Tejido
conectivo
laxo

fibroblastos
y
fibrillas
de
colgena
vasos
sanguneos:
en
el
eje
central
conectivo
se
ven
arteriolas,
vnulas
y
capilares
fenestrados
(en
el
SNC
hay

capilares
continuos,
salvo
en
los
plexos
coroideos
y
en
los
rganos
circunventriculares,
que
tienen
capilares
fenestrados
y
son,
por
tanto,
zonas
donde
no
existe
la
barrera
hematoenceflica).
Funcin

la
funcin
principal
del
plexo
coroideo
es
la
produccin
del
lquido
cefalorraqudeo.
[El
LCR
no
es
un
simple
ultrafiltrado
del
plasma
que
pasa
por
las
fenestras
de
los
capilares

fenestrados
que
hay
en
el
tejido
conjuntivo
subepitelial
sino
que
es
el
producto
de
la
secrecin
activa
del
epitelio
coroideo
(en
este
sentido
el
epitelio
coroideo
se
parece
al
epitelio
que
tapiza
los
tubos
renales
o
los
conductos
estriados
de
las
glndulas
salivares).
El
LCR
es
secretado
por
los
plexos
coroideos
a
la
luz
ventricular
y
desde
all
se
distribuye

por
todo
la
cavidad
ependimaria
y
por
el
espacio
subaracnoideo.]
el
epitelio
coroideo
tambin
absorbe
productos
del
LCR
BARRERA
HEMATOENCEFLICA
La
existencia
de
una
barrera
entre
la
sangre
y
el
tejido
nervioso
del
SNC
se
deduce
de
la
evidencia
de
que
las
diversas
sustancias
que
circulan
por
la
sangre
llegan
al
SNC
a
diferentes
velocidades.
Las
estructuras

que
pueden
ser
las
responsables
de
la
barrera
pueden
ser
tres:
(1)
las
clulas
endoteliales
de
la
pared
de
los
vasos
sanguneos,
(2)
la
membrana
basal
que
hay
entre
las
clulas
endoteliales
y
los
pies
terminales
astrocitarios,
o
(3)
los
propios
pies
terminales
astrocitarios.

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
24:
Neurogla
Histologa-1
Inyectando
marcadores
electrondensos
en
la
sangre
y
en
el
interior
de
la
cavidad
ependimaria
se
ha
demostrado
que
la
funcin
de
barrera
hematoenceflica
la
cumplen
las
clulas
endoteliales
con
uniones
estrechas
entre
s
propias
de
los
capilares
continuos
del
SNC.
En
general,
las
clulas
endoteliales
de
los
capilares
continuos

cerebrales:

permiten
el
paso
libre
de
los
productos
liposolubles
y
de
los
gases
permiten
el
transporte
activo
de
determinados
productos
para
los
que
hay
en
la
membrana
celular
transportadores
adecuados
no
permiten
el
paso
de
molculas
muy
polarizadas
Algunas
zonas
del
SNC
carecen
de
barrera
hematoenceflica.
Estas
zonas
estn
irrigadas
por
capilares
fenestrados
(al
contrario

que
en
el
resto
del
SNC
donde
se
encuentran
capilares
continuos
o
no
fenestrados)
y
son
el
rea
postrema,
el
rgano
subfornical,
la
epfisis,
la
neurohipfisis
y
la
eminencia
media.
CLULAS
SATLITE
Las
clulas
satlite
son
clulas
gliales
de
origen
neuroectodrmico
derivadas
de
la
cresta
neural.
Estas
clulas
rodean
a
las
neuronas
ganglionares
de
los
ganglios

raqudeos
y
vegetativos.
Estas
clulas
forman
una
envoltura
glial
completa
a
las
neuronas
y
sus
prolongaciones,
excepto
en
las
zonas
en
las
que
las
neuronas
vegetativas
reciben
contactos
sinpticos
de
las
fibras
preganglionares.
Las
clulas
satlite
estn
unidas
entre
s
por
uniones
tipo
gap
y
rodeadas
en
su
cara
externa
(la
que
no
est
en
contacto
con
las
neuronas)
por

una
lmina
basal.
Las
clulas
satlite
ganglionares
cumplen
una
funcin
similar
a
la
que
cumplen
los
astrocitos
protoplsmicos
y
los
oligodendrocitos
satlite
en
el
SN
CLULAS
DE
SCHWANN
Las
clulas
de
Schwann
son
clulas
gliales
de
origen
neuroectodrmico
que
derivan
de
la
cresta
neural.
Estas
clulas
se
localizan
exclusivamente
en
el
sistema
nervioso
perifrico

y
envuelven
a
los
axones
que
forman
los
nervios
perifricos
[ver
Tema
25:
Fibra
nerviosa
perifrica.
Nervio
perifrico]

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
25:
Fibra
nerviosa
perifrica.
Nervio
perifrico
Histologa-1
TEMA
25
FIBRA
NERVIOSA
PERIFRICA.
NERVIO
PERIFRICO
DEFINICIN
DE
FIBRA
NERVIOSA
FIBRAS
NERVIOSAS
PERIFRICAS
1.-Fibras
nerviosas
amielnicas
2.-Fibras
nerviosas
mielnicas
ESTRUCTURA
DEL
NERVIO
PERIFRICO
FIBRAS
NERVIOSAS
DEL
SISTEMA
NERVIOSO
CENTRAL
1.-fibras
nerviosas
amielnicas
2.-fibras
nerviosas
mielnicas

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
25:
Fibra
nerviosa
perifrica.
Nervio
perifrico
Histologa-1
DEFINICIN
DE
FIBRA
NERVIOSA
En
el
sentido
ms
amplio
del
trmino,
una
fibra
nerviosa
es
cualquiera
de
las
prolongaciones
emitidas
por
una
neurona.
Haciendo
una
definicin
ms
restringida,
que
es
la
que
utilizaremos
aqu,
una
fibra
nerviosa
es
una
estructura
formada
por
uno

o
varios
cilindroejes
que
pueden
estar
cubiertos
o
no
por
unas
envolturas
externas.
En
el
concepto
de
cilindroeje
se
incluyen
el
axn
de
las
neuronas
y
la
dendrita
(prolongacin
perifrica)
de
las
clulas
ganglionares
raqudeas.
FIBRAS
NERVIOSAS
PERIFRICAS
En
el
sistema
nervioso
perifrico
nos
encontramos
con
dos
tipos
de
fibras
nerviosas
dependiendo
del
tipo
de
envoltura

que
tenga
el
cilindroeje
o
los
cilindroejes
de
la
fibra:
fibras
nerviosas
amielnicas
y
fibras
nerviosas
mielnicas
a.-Fibras
nerviosas
amielnicas
Una
fibra
nerviosa
amielnica
perifrica
es
una
estructura
formada
por
uno
o
varios
cilindroejes
contenidos
dentro
de
una
vaina
comn
formada
por
la
sucesin
ininterrumpida
de
clulas
de
Schwann.
A
estas
fibras
nerviosas
se
les
denomina

tambin
fibras
de
Remak.
1.-Estructura
Con
el
microscopio
ptico
no
se
puede
dilucidar
cmo
estn
organizadas
las
fibras
nerviosas
amielnicas
con
vaina
de
Schwann.
Con
el
microscopio
electrnico
se
distingue:

clula
de
Schwann
presenta
un
citoplasma
similar
al
descrito
luego
en
las
fibras
mielnicas
la
superficie
celular
presenta
una
o
varias

depresiones
longitudinales
en
las
que
se
alojan
los
cilindroejes
que
forman
parte
de
la
fibra
nerviosa.
Los
bordes
de
cada
una
de
las
depresiones
llegan
a
ponerse
casi
en
contacto
pero
dejan
una
hendidura
entre
la
zona
en
la
que
se
aloja
el
cilindroeje
y
la
periferia
de
la
fibra;
a
esta
hendidura
se
le
denomina
mesaxn.
las
clulas

de
Schwann
(y
por
tanto
la
fibra
nerviosa)
estn
rodeadas
por
una
lmina
basal
continua
y
fibrillas
de
colgena
que
forman
parte
del
endoneurio.
cilindroeje
o
cilindroejes
el
o
los
cilindroejes
de
la
fibra
nerviosa
amielnica
con
vaina
de
Schwann
estn
alojados
en
las
depresiones
longitudinales
de
las
clulas
de
Schwann.
Habitualmente
cada
cilindroeje
est
en
una
depresin

pero,
en
algunas
fibras
amielnicas,
cada
depresin
puede
contener
varios
cilindroejes.
los
cilindroejes
tienen
la
estructura
propia
de
las
prolongaciones
neuronales.
En
el
caso
que
estos
cilindroejes
correspondan
a
neuronas
vegetativas,
presentan
cmulos
de
vesculas
sinpticas
a
lo
largo
de
su
recorrido.
2.-Localizacin
Las
fibras
nerviosas
amielnicas
con
vaina
de
Schwann
representan
la
mayora
de
los
axones
de
las

neuronas
de
los
ganglios
vegetativos
y
las
prolongaciones
perifricas
de
la
mayora
de
las
clulas
ganglionares
raqudeas
de
menor
tamao.

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
25:
Fibra
nerviosa
perifrica.
Nervio
perifrico
Histologa-1
b.-Fibras
nerviosas
mielnicas
La
capa
de
mielina
que
envuelve
a
los
cilindroejes
en
este
tipo
de
fibras
hace
que
stas
tengan,
en
fresco,
un
aspecto
blanquecino
y
brillante.
1.-Tincin

con
azul
de
metileno
o
con
sales
de
plata,

el
cilindroeje
se
ve
teido
respectivamente
de
azul
o
de
marrn-negro
y
la
mielina
no
se
tie.
.
con
H.
&
E.
se
tie
de
rosa
el
cilindroeje
y
la
mielina
no
se
tie.

con
el
mtodo
de
Weigert
o
con
tetrxido
de
osmio,
la
vaina
de
mielina
se
ve
teida
de
marrn
oscuro
y
el
cilindroeje

queda
sin
teir
con
el
mtodo
de
Klver-Barrera
se
puede
teir
el
cilindroeje
y
la
vaina
de
mielina.
2.-Ultraestructura
Cuando
se
hace
un
estudio
ultraestructural
de
la
fibra
nerviosa
mielnica
se
encuentran,
de
dentro
a
afuera,
las
siguientes
estructuras:

cilindroeje,
que
tiene
las
caractersticas
descritas
en
el
1er
tema
del
tejido
nervioso
para
el

axn.
vaina
de
mielina
la
vaina
de
mielina
es
una
dependencia
de
las
clulas
de
Schwann
que
la
rodean
por
fuera.
Resulta
del
enrollamiento
en
espiral,
sobre
el
cilindroeje,
de
una
prolongacin
laminar
de
la
clula
de
Schwann.
Conforme
la
lmina
se
enrolla
alrededor
de
un
segmento
de
cilindroeje
el
citoplasma
que
contena
es
rechazado
hacia
el
cuerpo

de
la
clula
de
Schwann
y
se
van
fusionando
las
caras
internas
(o
citoplasmticas)
de
la
membrana
celular
que
forma
la
lmina.
Entre
la
vaina
de
mielina
y
la
membrana
del
cilindroeje
queda
un
espacio
intercelular
denominado
espacio
periaxonal.
la
vaina
de
mielina
est
interrumpida
cada
cierto
trecho
en
los
llamados
nudos
o
ndulos
de
Ranvier.
A
nivel
de

los
nudos
de
Ranvier
el
cilindroeje
est
desnudo.
Al
segmento
de
vaina
de
mielina
comprendido
entre
dos
nudos
de
Ranvier
se
le
llama
segmento
internodular:
cada
segmento
internodular
de
vaina
de
mielina
est
producido
por
una
clula
de
Schwann
diferente.
en
las
micrografas
electrnicas
de
gran
aumento
se
ve
la
mielina
como
una
estructura
en
la
que
alternan
lneas

oscuras
y
claras
con
un
patrn
repetitivo
cada
12
nm
(ver
figura
11.20
del
Tratado
de
Histologa
de
Bloom-Fawcett):
la
lnea
densa
mayor
tiene
3
nm
y
representa
la
fusin
de
las
caras
internas
de
la
membrana
celular
de
la
lmina
de
la
clula
de
Schwann
entre
dos
lneas
densas
hay
una
lnea
densa
menor
(que
son
las

caras
externas
de
la
membrana
celular)
vaina
de
Schwann
la
vaina
de
Schwann
de
estas
fibras
nerviosas
mielnicas
est
formada
por
una
clula
de
Schwann
en
cada
segmento
internodular
y
es,
evidentemente,
continuacin
de
la
vaina
de
mielina:
en
la
espiral
ms
externa
de
la
vaina
de
mielina
se
despega
la
lnea
densa
mayor
y
la
membrana
celular

contiene
el
citoplasma
y
el
ncleo
de
la
clula
de
Schwann.
vaina
de
Henle:
se
sita
alrededor
de
la
fibra
nerviosa
mielnica
con
vaina
de
Schwann
y
est
formada
por
una
capa
glicoprotica
(una
lmina
basal)
con
algunas
fibrillas
de
colgena
.
Esta
vaina
de
Henle
ya
no
forma
parte
de
la
fibra
nerviosa
propiamente
dicha
sino
del
endoneurio

que
la
envuelve.

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
25:
Fibra
nerviosa
perifrica.
Nervio
perifrico
Histologa-1
ESTRUCTURA
DEL
NERVIO
PERIFRICO
En
el
sistema
nervioso
perifrico,
las
fibras
nerviosas
mielnicas
y
amielnicas
se
asocian
en
fascculos
que,
rodeados
por
tejido
conectivo,
forman
los
nervios
perifricos.
El
tejido
conectivo
que
forma
parte
del
nervio
perifrico
se
denomina:

epineurio:

la
capa
ms
externa
que
rodea
a
todo
el
nervio.
Est
formado
por
clulas
del
tejido
conjuntivo
y
fibras
de
colgena
y
algunos
adipocitos.
perineurio:
la
capa
que
envuelve
a
los
diversos
fascculos
de
fibras
nerviosas
que
forman
un
nervio
endoneurio:
la
fina
capa
de
tejido
conectivo
que
envuelve
a
cada
fibra
nerviosa.
Est
formado
por
algunos
fibroblastos

y
fibrillas
de
colgena
dispuestas
longitudinalmente.
FIBRAS
NERVIOSAS
DEL
SISTEMA
NERVIOSO
CENTRAL
En
el
sistema
nervioso
central
tambin
se
encuentran
fibras
nerviosas
amielnicas
y
mielnicas,
pero
hay
algunas
diferencias
con
las
fibras
nerviosas
perifricas:

fibras
nerviosas
amielnicas
no
tienen
ningn
tipo
de
envoltura
(ni
siqueira
estn
envueltas
por
lmina
basal):
una
fibra
nerviosa
amielnica

en
el
SNC
est
formada
exclusivamente
por
el
axn
neuronal
fibras
nerviosas
mielnicas
la
vaina
de
mielina
de
la
est
producida
por
los
oligodendrocitos
los
segmentos
internodulares
son
ms
cortos
y,
por
tanto,
los
ndulos
de
Ranvier
son
ms
frecuentes
cada
segmento
internodular
de
mielina
est
formado
por
un
solo
oligodendrocito,
pero
el
cuerpo
de
ese

oligodendrocito
no
est
en
ntimo
contacto
con
la
fibra
nerviosa
(est
algo
alejado
de
la
fibra
y
comunicado
con
la
mielina
por
medio
de
una
prolongacin
citoplasmtica
tubuliforme)
un
oligodendrocito
tiene
varias
prolongaciones
que
producen
segmentos
internodulares
de
mielina
a
varios
cilindroejes
diferentes
(una
clula
de
Schwann
produce
la
vaina
de
mielina
de
un
segmento
internodular
de
un
nico

cilindroeje
en
la
fibra
nerviosa
perifrica)
adems
de
estas
diferencias
estructurales,
hay
diferencias
en
la
composicin
qumica
de
la
mielina
del
SNC
y
del
SNP.

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
26:
Terminaciones
nerviosas
perifricas
Histologa-1
TEMA
26
TERMINACIONES
NERVIOSAS
PERIFRICAS
INTRODUCCIN
TERMINACIONES
EFECTORAS
O
MOTORAS
1.-Sobre
el
msculo
esqueltico:
unin
neuromuscular
2.-Sobre
el
msculo
liso
y
los
epitelios
glandulares
TERMINACIONES
RECEPTORAS
O
SENSORIALES
1.-Terminaciones
libres
2.-Terminaciones
del
pelo
3.-Corpsculo
de
Merkel
4.-Corpsculo
de
Pacini

5.-Corpsculo
de
Meissner
6.-Corpsculo
de
Ruffini
7.-Huso
neuromuscular
8.-rgano
tendinoso
de
Golgi

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
26:
Terminaciones
nerviosas
perifricas
Histologa-1
INTRODUCCIN
En
el
sistema
nervioso
perifrico
hay
prolongaciones
neuronales
que
establecen
relacin
funcional
con
las
clulas
de
otros
tejidos.
Estas
prolongaciones
pertenecen
a:

las
motoneuronas
de
la
mdula
espinal
y
de
los
ncleos
motores
del
tronco
del
encfalo
las
neuronas
postganglionares

de
los
ganglios
autnomos
las
neuronas
ganglionares
raqudeas
y
de
los
ganglios
sensoriales
craneales.
Las
motoneuronas
transmiten
impulsos
nerviosos
al
msculo
estriado
y
las
neuronas
postganglionares
vegetativas
al
msculo
liso
y
a
las
glndulas.
A
las
terminaciones
perifricas
de
estas
neuronas
las
denominamos
TERMINACIONES
EFECTORAS
O
MOTORAS.
Las
prolongaciones
perifricas
de
las
neuronas
de
los
ganglios
raqudeos

y
de
los
ganglios
sensoriales
craneales
se
ponen
en
contacto
con
diversas
estructuras
(piel,
articulaciones,
paredes
vasculares...)
y
recogen
de
ellas
diversos
estmulos
sensoriales.
A
las
terminaciones
perifricas
de
estas
neuronas
las
denominamos
TERMINACIONES
RECEPTORAS
SENSORIALES
y
son
capaces
de
convertir
el
estmulo
sensorial
en
una
despolarizacin
de
membrana
que
se
propaga
centrpetamente
hacia
el
SNC.
TERMINACIONES
EFECTORAS

O
MOTORAS
1.-Sobre
el
msculo
esqueltico
El
axn
de
una
motoneurona
.
se
ramifica
y
acaba
inervando
a
varias
clulas
musculares
estriadas
esquelticas
(los
msculos
larngeos
y
oculares
son
una
excepcin
a
esta
regla
general).
Las
ramas
terminales
del
axn
pierden
su
vaina
de
mielina
en
la
proximidad
de
la
clula
muscular
a
la
que
van

a
inervar
y
se
adosan
a
ella.
Cada
una
de
las
ramas
terminales
del
axn
en
contacto
con
la
fibra
muscular
forma
una
estructura
especializada
que
se
llama
UNIN
NEUROMUSCULAR.
A
la
zona
de
la
fibra
muscular
esqueltica
que
subyace
al
terminal
axnico
se
le
llama
placa
motora
terminal.
(Al
conjunto
formado
por
una
motoneurona,
su
axn
y
las
clulas

musculares
que
inerva
se
le
denomina
unidad
motora.)
UNIN
NEUROMUSCULAR
Es
una
estructura
muy
similar
a
la
sinapsis
qumica
interneuronal
y
est
formada
por
tres
elementos
principales:

una
cubierta
glial,
formada
por
clulas
de
Schwann
(llamadas
tambin
clulas
de
la
telogla)
que
estn,
a
su
vez,
recubiertas
por
una
lmina
externa
denominada
vaina

de
Henle.
Tanto
las
clulas
gliales
como
la
vaina
de
Henle
recubren
la
superficie
externa
del
terminal
axnico
y
son
continuacin
de
las
que
envuelven
al
axn
en
todo
su
recorrido.
un
terminal
axnico
que
presenta
una
arborizacin
final
que
se
adapta
perfectamente
a
las
hendiduras
que
presenta
la
membrana
de
la
clula
muscular.
En
el
terminal
axnico
hay

una
gran
cantidad
de
vesculas
sinpticas
redondas
y
claras
(40-60
nm)
que
contienen
acetilcolina
.
Las
vesculas
sinpticas
se
fusionan
con
la
membrana
presinptica
en
unas
zonas
concretas
(zonas
activas:
paralelas
a
las
hendiduras
secundarias
del
sarcolema)
y
liberan
la
acetilcolina
a
la
hendidura
sinptica
.
Adems,
el
terminal
axnico
contiene
una
gran
cantidad
de
mitocondrias.
la
membrana
de

la
fibra
muscular
que
presenta
una
depresin
en
la
que
se
encaja
el
terminal
axnico
arborizado.
Esta
depresin
se
llama
hendidura
sinptica
primaria.
En
esta
hendidura
hay
una
gran

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
26:
Terminaciones
nerviosas
perifricas
Histologa-1
cantidad
de
pequeas
depresiones,
paralelas
entre
s
y
perpendiculares
a
la
direccin
de
la
hendidura
primaria,
que
reciben
el
nombre
de
hendiduras
sinpticas
secundarias
y
que
contienen
gran
cantidad
de
receptores
para
la
acetilcolina.
En
el
sarcoplasma
subyacente
hay
abundantes
mitocondrias
y
algunos
ncleos
celulares.
(A
este

conjunto
de
estructuras
de
la
fibra
muscular
es
al
que
se
llama
placa
motora
terminal).

El
espacio
intercelular
que
separa
la
membrana
de
la
clula
muscular
y
la
membrana
del
terminal
axnico
estn
separados
por
una
lmina
externa
(continuacin
de
la
lmina
externa
que
envuelve
a
las
fibras
musculares
esquelticas
y
a
la
clula
de
Schwann)
que

contiene
acetilcolinesterasa.
La
acetilcolinesterasa
se
encarga
de
degradar
la
acetilcolina
y
por
tanto
de
finalizar
la
transmisin
del
impulso
nervioso
en
la
unin
neuromuscular.
La
unin
neuromuscular
funciona
de
forma
parecida
a
las
sinapsis
qumicas
interneuronales:
la
llegada
del
impulso
nervioso
al
terminal
axnico
hace
que
se
libere
el
contenido
de
acetilcolina
de
las
vesculas
sinpticas.
La
acetilcolina
interacta
con

los
receptores
del
sarcolema
y
abre
canales
de
sodio,
con
lo
que
se
acaba
produciendo
una
despolarizacin
de
la
membrana
de
la
fibra
muscular.
Esta
despolarizacin
alcanza
a
los
tbulos
transversos
y
estos
contienen
protenas
transmembranosas
sensibles
al
voltaje
que
cambian
de
conformacin.
El
cambio
de
conformacin
de
estas
protenas
induce
un
cambio
en
la
conformacin
de
canales
de
calcio

situados
en
la
membrana
del
REL
adyacente
que
acaban
abrindose
y
provocando
la
salida
de
Ca++
desde
el
retculo
sarcoplsmico
al
citoplasma
celular.
El
aumento
en
la
concentracin
intracitoplasmtica
de
Ca++
desencadena
la
contraccin
de
la
fibra
muscular.
2.-Sobre
el
msculo
liso
y
los
epitelios
glandulares
Los
axones
de
las
neuronas
vegetativas
son
finos

y
amielnicos
y
al
llegar
a
la
vecindad
de
las
estructuras
que
inervan
se
ramifican.
Estas
ramificaciones
presentan,
en
la
vecindad
de
las
clulas
musculares
lisas
o
de
las
clulas
glandulares,
unas
varicosidades
en
su
trayecto.
Estas
varicosidades
contienen
vesculas
sinpticas
y
mitocondrias
por
lo
que
parecen
botones
sinpticos.
Sin
embargo,
estos
botones
sinpticos
no
estn
en
ntimo
contacto
con

las
clulas
musculares
o
glandulares
subyacentes,
estn
separados
de
ellas
una
distancia
que
vara
entre
20
y
100
nm.
Estos
botones
liberan
los
neurotransmisores
al
espacio
intercelular
y
por
l
difunden
hasta
las
membranas
de
las
clulas
diana.
En
el
caso
de
que
sean
botones
de
axones
del
sistema
simptico
liberan
noradrenalina
(almacenada
en
vesculas
sinpticas
pequeas
de

centro
denso)
y
si
son
axones
del
sistema
parasimptico
liberan
acetilcolina
(almacenadas
en
vesculas
sinpticas
pequeas
de
centro
claro)
TERMINACIONES
RECEPTORAS
O
SENSORIALES
Los
receptores
sensoriales
perifricos
se
encargan
de
transformar
estmulos
de
diversa
naturaleza
fsica
o
qumica
en
impulsos
nerviosos
que
son
transmitidos
al
sistema
nervioso
central.
Existen
diversas
clasificaciones
de
los
receptores

(exteroceptores,
interoceptores
y
propioceptores
por
un
lado;
mecanorreceptores,
barorreceptores,
nociceptores,
fotorreceptores,
termorreceptores,
quimiorreceptores,
...),
pero
aqu
nos
ceiremos
a
una
clasificacin
morfolgica
de
los
receptores
somatosensoriales,
sin
entrar
a
considerar
los
receptores
que
recogen
los
estmulos
acsticos,
visuales,
olfativos
y
gustativos
[ver
Histologa
II,
temas
25-28]

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
26:
Terminaciones
nerviosas
perifricas
Histologa-1
Terminaciones
no
capsuladas

terminaciones
libres,
que,
como
su
nombre
indica,
estn
desprovistas
de
cualquier
envoltura
terminaciones
hederiformes:
estas
prolongaciones
ascienden
alrededor
de
la
estructura
que
inervan
como
si
fueran
ramas
de
hiedra
(terminaciones
del
pelo)
corpsculo
de
Merkel
Terminaciones
encapsuladas

La
fibra
nerviosa
termina
envuelta
en
una
cpsula
de
tejido
conectivo:

corpsculo
de
Pacini
corpsculo
de
Meissner
corpsculo
de
Ruffini
huso
neuromuscular
rgano
tendinoso
de
Golgi
1.-Terminaciones
libres

Estructura
Estas
terminaciones
provienen
de
fibras
nerviosas
amielnicas
de
pequeo
dimetro.
Una
sola
fibra
puede
ramificarse
profusamente
y
las
ramificaciones
acaban
perdiendo

la
envoltura
de
clulas
de
Schwann.
Las
terminaciones
nerviosas
desnudas
no
presentan
ningn
tipo
de
especializacin
estructural.
Localizacin
Este
tipo
de
terminaciones
constituyen
la
mayora
de
los
receptores
sensoriales
de
la
piel
(llegan
hasta
la
epidermis),
pero
tambin
se
hallan
en
fascias,
ligamentos,
cpsulas
articulares,
periostio,
endomisio
muscular,
pared
de
vasos
sanguneos...
2.-Terminaciones
del
pelo

Estructura

Cada
folculo
piloso
recibe
varias
fibras
nerviosas
mielinizadas
de
diverso
calibre
que
rodean
longitudinal
y
circunferencialmente
la
mayor
parte
del
folculo
piloso
en
su
recorrido
por
la
dermis.
Al
final
de
su
recorrido
las
fibras
nerviosas
pierden
la
vaina
de
mielina
y
la
terminacin
nerviosa
queda
emparedada
por
un
par
de
clulas
de
Schwann.
Localizacin
Estas
terminaciones
nerviosas
se

localizan,
evidentemente,
en
la
piel
pilosa
y
suponen
la
mayor
parte
de
las
fibras
nerviosas
de
los
nervios
cutneos.
3.-Corpsculo
de
Merkel

Estructura
La
fibra
nerviosa
mielnica
se
ramifica,
pierde
su
capa
de
clulas
de
Schwann
y
perfora
la
lmina
basal
de
la
epidermis.
Cada
ramificacin
acaba
formando
una
placa
o
disco
que
se
adhiere
ntimamente
a

una
clula
epitelial
modificada
(clula
de
Merkel).
La
clula
de
Merkel
tiene
prolongaciones
citoplasmticas
que
envuelven
a
la
terminacin
nerviosa
y
numerosas
vesculas
grandes
de
centro
denso
en
la
zona
de
contacto
con
la
terminacin
nerviosa.
Localizacin:
en
la
epidermis
de
la
piel.

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
26:
Terminaciones
nerviosas
perifricas
Histologa-1
4.-Corpsculo
de
Pacini

Estructura
Es
un
receptor
grande
(1
mm
de
dimetro)
formado
por
una
cpsula
elptica
que
puede
estar
constituida
por
ms
de
30
capas
concntricas.
Cada
capa
est
formada
por
la
aposicin
de
prolongaciones
citoplasmticas
de
varios
fibroblastos
y
entre
capa
y

capa
hay
un
espacio
lleno
de
un
lquido
viscoso
formado
por
matriz
extracelular
con
algunas
fibrillas
de
colgena.
La
fibra
nerviosa
mielnica
penetra
en
la
cpsula
por
uno
de
sus
polos
y
a
continuacin
pierde
la
capa
de
mielina.
La
fibra,
envuelta
en
una
capa
de
clulas
de
Schwann,
transcurre
por
el
centro
del
corpsculo
hasta
el
polo
opuesto.

Localizacin
Zona
dermo-hipodrmica
de
diversas
regiones
corporales,
periostio,
articulaciones,
mesenterio,
pncreas...
5.-Corpsculo
de
Meissner

Estructura:
Es
una
estructura
cilndrica
de
150
m
de
longitud.
Est
formado
por
clulas
aplanadas
(clulas
de
Schwann
modificadas?)
que
forman
lminas
que
se
apilan
dentro
de
una
fina
capa
de
tejido
conjuntivo
fibroso.
La
parte
terminal
amielnica
del
axn
(puede
haber
ms

de
un
axn
en
un
mismo
corpsculo)
serpentea
entre
las
lminas
celulares
hasta
llegar
al
polo
del
corpsculo.
Localizacin
Estos
corpsculos
se
localizan
en
las
papilas
cutneas
de
la
mano
y
del
pie,
del
antebrazo,
en
la
conjuntiva
palpebral
y
en
la
lengua.
6.-Corpsculo
de
Ruffini

Estructura:
Es
una
estructura
fusiforme
de
1-2
mm
de
longitud.

Tienen
una
delgada
capa
conjuntiva
que
encierra
un
espacio
lleno
de
lquido
que
est
atravesado
por
fibras
de
colgena.
Una
fibra
mielnica
penetra
en
el
espacio
capsular,
pierde
su
vaina
de
mielina
y
se
divide
en
un
gran
nmero
de
ramificaciones
amielnicas
que
se
entretejen
con
las
fibras
de
colgena.
Localizacin:
piel,
regiones
subcutneas,
articulaciones
(son
los
ms
tpicos

de
los
receptores
articulares).
7.-Huso
neuromuscular

Estructura
una
cpsula
de
tejido
conectivo
con
forma
de
huso
de
tamao
variable
(0'5
mm
de
anchura
por
1-10
mm
de
longitud).
Hay
una
cpsula
externa
formada
por
varias
capas
circunferenciales
de
fibroblastos
aplanados
y
una
cpsula
interna
formada
por
fibroblastos
estrellados
cuyas
prolongaciones
rodean
a
las
fibras
musculares
intrafusales.

Entre
las
dos
capas
de
la
cpsula
se
delimita
un
espacio
lleno
de
lquido
que
recibe
el
nombre
de
espacio
capsular.

TEJIDO
NERVIOSO
Tema
26:
Terminaciones
nerviosas
perifricas
Histologa-1

varias
fibras
musculares
esquelticas
(de
2
a
20)
dispuestas
en
paralelo
con
las
fibras
musculares
extrafusales.
Las
fibras
intrafusales
son
mucho
menores
en
dimetro
y
longitud
que
las
extrafusales.
Hay
dos
tipos
de
fibras
intrafusales:
fibras
musculares
en
bolsa
nuclear:
son
una
o
dos
fibras

largas
(salen
de
la
cpsula
del
huso)
y
gruesas
que
tienen
su
zona
central
sin
estriacin
(sin
miofibrillas
y,
por
tanto,
sin
posibilidad
de
contraerse
en
esta
zona)
y
ocupada
por
un
agregado
central
de
ncleos.
A
ambos
lados
del
agregado
nuclear
central
los
ncleos
forman
una
sola
hilera.
fibras
musculares
en
cadena
nuclear:
estas
fibras
musculares
son
ms

cortas,
ms
finas
y
ms
numerosas
y,
en
su
zona
central
no
estriada,
tienen
una
nica
hilera
de
ncleos.
varias
fibras
nerviosas
sensoriales
tipo
Ia:
es
una
fibra
nerviosa
mielnica
gruesa
que
pierde
su
vaina
de
mielina
al
entrar
en
el
huso
y
que
se
divide
en
varias
ramas.
Cada
rama
termina
en
una
serie
de
espirales
(terminaciones

anuloespirales)
que
rodean
la
zona
central
de
ambos
tipos
de
fibras
musculares
intrafusales.
Cada
una
de
estas
ramas
terminales
se
llama
terminacin
sensorial
primaria.
tipo
II:
son
fibras
nerviosas
mielnicas
menos
gruesas
que
forman
terminales
en
"inflorescencia"
en
la
zona
estriada
de
las
fibras
musculares
en
cadena
nuclear.
Cada
una
de
estas
ramas
terminales
se
denomina
terminacin
sensorial
secundaria.

varias
fibras
nerviosas
motoras:
las
fibras
nerviosas
motoras
son
fibras
nerviosas
mielnicas
delgadas
y
se
originan
en
motoneuronas
gamma
del
asta
anterior
de
la
mdula
por
lo
que
reciben
el
nombre
de
fibras
gamma.
Estas
fibras
nerviosas
acaban
sobre
la
zona
estriada
de
las
fibras
intrafusales:
sobre
la
zona
estriada
de
las
fibras
en
bolsa
nuclear
y
en

cadena
nuclear
forman
estructuras
similares
en
todo
a
las
uniones
neuromusculares
de
las
fibras
musculares
extrafusales
sobre
la
zona
estriada
de
las
fibras
intrafusales
en
cadena
nuclear
producen
mltiples
contactos
difusos
"en
huella"
Localizacin
Los
husos
neuromusculares
se
encuentran
en
todos
los
msculos
esquelticos
del
ser
humano
y
son
ms
abundantes
en
los
msculos
que
realizan
movimientos
delicados

y
que,
por
tanto,
estn
sometidos
a
un
mayor
control
por
parte
del
sistema
nervioso
central
(msculos
de
la
mano,
de
la
nuca...)
Los
husos
neuromusculares
se
estimulan
con
el
estiramiento
de
los
msculos.
Las
fibras
nerviosas
gamma
producen
la
contraccin
de
las
fibras
musculares
intrafusales
por
lo
se
produce
una
elongacin
de
la
zona
central
de
la
fibra
muscular

intrafusal.
Esta
elongacin
de
la
zona
central
hace
que
las
terminaciones
sensoriales
sean
ms
fcilmente
estimulables
cuando,
al
estirarse
el
msculo,
se
produce
el
ensanchamiento
de
la
zona
central
de
las
fibras
musculares
intrafusales
que
es
captado
por
las
terminaciones
sensoriales
primarias.
8.-rgano
tendinoso
de
Golgi

Estructura
Este
receptor
sensorial
est
formado
por
una
cpsula

conectiva
fibroblstica
que
contiene
grandes
haces
de
fibras
de
colgena
que
se
continan
con
las
del
tendn
en
el
que
se
encuentra.
El
rgano
tendinoso
recibe
una
sola
fibra
nerviosa
mielnica
(tipo
Ib)
que
se
ramifica
y
pierde
su
vaina
de
mielina
al
penetrar
en
la
cpsula
conectiva.
Las
ramificaciones
terminan
en
unos
engrosamientos
nodulares
que
se
sitan
entre
los

haces
de
fibras
de
colgena.
Localizacin:
estos
receptores
se
encuentran
en
las
uniones
msculo-tendinosas.