BIOENERGTICA

Energa es la capacidad para realizar un trabajo, la bioenergtica es el

estudio de los cambios energticos de las sustancias cuando reaccionan en el
organismo.
La energa que utiliza nuestro organismo, proviene de los alimentos,
particularmente de los nutrientes energticos que son los carbohidratos (4,1
Kcal/g), los lpidos (9,3 Kcal/g) y de las protenas (4,1 Kcal/g) aunque esta
ltima ms bien es utilizada para otras funciones distintas a las energticas en
el organismo.
Toda la energa que contienen los alimentos proviene del sol, luego las
plantas pueden realizar la fotosntesis y utilizan esta energa solar que en
presencia de CO2 y agua produce las molculas orgnicas. Estas sustancias
orgnicas (lpidos, carbohidratos y protenas) en nuestro organismo y en
presencia de O2, mediante el metabolismo aerobio liberan la energa para
sintetizar ATP, adems se regenera el CO2 y el agua.

SOL

CO2 +
H2O
Plantas
vegetales

Compuestos
orgnicos
(carbohidratos,
lpidos, . . .)

O2

ENERGA
CO2
H2O

El metabolismo es la transformacin que a nivel molecular ocurre en el

organismo, estas reacciones qumicas favorecen las condiciones para que las
clulas y los tejidos ejerzan su funcin.
-1-

Con el metabolismo de las sustancias se pueden lograr tres grandes objetivos:

Obtener sustancias de bajo peso molecular, que cumplen funciones
indispensables en las clulas, por ejemplo: a partir de la glucosa es
posible que en el hgado se sintetice alanina o citrato.
Transformar la energa qumica almacenada en los nutrientes
energticos de los alimentos, para la sntesis de ATP, el cual podr ser
utilizado en la bomba Na+/K+, para el bombeo sanguneo por el
corazn, la contraccin muscular y la sntesis de protenas.
Sintetizar molculas de alto peso molecular: las protenas, los
fosfolpidos, que van a formar parte de las membranas celulares y en
general de toda el organismo.
Cuando las transformaciones de las molculas no se realizan en la extensin
apropiada, es muy probable que la clula pierda la capacidad para realizar su
funcin, lo que puede conducir a que se presenten sntomas caractersticos de
una enfermedad. No obstante, en los temas finales de bioqumica veremos que
tambin existen mecanismos para modular ( activar o inhibir) el metabolismo
segn las condiciones fisiolgicas del organismo, por ejemplo, cuando
corremos se activan en el msculo algunas vas metablicas en los primeros
segundos de la carrera y otras cuando estamos en reposo.
En bioqumica estudiaremos principalmente el metabolismo de las molculas
que ya conocemos: Los aminocidos y las protenas, los carbohidratos, los
lpidos, los nucletidos y los cidos nucleicos y es necesario que el estudiante
en su estudio, ordene los contenidos para que domine los siguientes aspectos
de cada metabolismo:
Las clulas y el compartimiento celular involucrado en cada
metabolismo
Los sustratos y productos de cada va metablica
Las sustancias intermediarias de cada va metablica
El nombre de las enzimas ms relevantes, involucradas en las
transformaciones
Dependiendo de cada caso: los requerimientos energticos o la
cantidad de energa que se libera en el metabolismo
Para comprender ntegramente estos aspectos, debemos conocer algunas
definiciones :
Primero conoceremos una clasificacin muy til del metabolismo,
considerando si un proceso requiere o libera energa. Esta clasificacin es la
siguiente:

-2-

VAS ANABLICAS son las vas que requiren de energa e incluyen la

sntesis de las macromolculas, como son la sntesis de las protenas y de los
cidos nucleicos .
VAS CATABLICAS son las vas que liberan energa y por lo general son
procesos que incluyen reacciones de oxidacin de sustancias orgnicas, como
por ejemplo, de la glucosa y de los lpidos. Estas reacciones se caracterizan
porque liberan energa, la cual es aprovechada para formar o sintetizar
sustancias importantes y tambin para mantener la temperatura corporal,
cuando se libera en forma de calor.
Lectura complementaria, contenidos no obligatorios
La energa liberada de la combustin de los lpidos, las protenas y los
carbohidratos de los alimentos se puede medir directamente empleando
una bomba calorimtrica. Los carbohidratos liberan 4,1 Kcal/g, los
lpidos 9,3 Kcal/g y las protenas 5,3 Kcal/g , estos valores son semejantes
a los que se obtienen en el organismo , excepto para las protenas; ya que,
los productos metablicos finales son la urea ( H2N-CO-NH2 ) , CO2 y
H2O y no el NO, CO2 y H2O que se forman en la bomba calorimtrica, de
all que su valor calrico en el organismo es de 4,1 Kcal/g. Con esta
informacin podemos conocer el aporte calrico de una racin
alimenticia. Por otra parte, el gasto de energa en los procesos vitales para
una persona adulta de 70 Kg es de aprox. 1800 Kcal/da, la cual se utiliza
para mantener las concentraciones adecuadas de iones intracelular
mediante el transporte activo a travs de la membrana celular, para el
intercambio de O2 - CO2 en el proceso de respiracin, para el trabajo que
realiza el corazn al bombear la sangre, para el mantenimiento de la
temperatura corporal.

A partir de los componentes energticos de los alimentos, las reacciones de

oxidacin son las que liberan la mayor cantidad de energa por mol de
sustrato en comparacin con las dems reacciones que pueden ocurrir en
condiciones fisiolgicas - temperatura de 37C,
pH = 7,4 y a la
concentracin en que los sustratos se encuentran en el organismo - . Por eso,
mas adelante vamos a definir los conceptos relacionados con la oxidacin,
para luego establecer como se transfiere esta energa para cubrir el gasto
energtico del organismo.
VAS ANFIBLICAS son las vas que participan en el catabolismo y a la vez
en las vas anablicas, por lo general actan como enlace entre las vas
anablicas y catablicas, un ejemplo es el ciclo de Krebs, ya que recibe el
acetilCoA un componente de la oxidacin de la glucosa, y a la vez aporta el
oxalacetato, un sustrato para la sntesis del aminocido aspartato.

-3-

GLUCOSA

Va catablica:
Gluclisis
NADH
ATP

Va anablica:
Sntesis de protena

PIRUVATO

PIRUVATO

PIRUVATO

Aspartato

MEMBRANA MITOCONDRIAL

AcetilCoA

Oxalacetato

Va anfiblica
Ciclo de Krebs

NADH
FADH2

Ciclo de
Krebs

CO2 + NADH
CO2 + NADH

GTP

Figura 1.- Ejemplo de va catablica, anablica y anfiblica.

No se incluye el balance o cantidad de los diferentes metabolitos

Qumicamente, LA OXIDACIN se refiere a la prdida de electrones ( e- ) y

la reduccin a la ganancia de e- por iones, molculas o tomos, de las cuales
slo algunas reacciones tienen lugar con participacin del O2 y las oxidaciones
biolgicas ocurren en su mayora en sustancias orgnicas derivadas de los
componentes energticos de los alimentos.

-4-

OXIDACIN

Fe2+

REDUCCIN

O2 + e

Fe3+ + e
O2 (in superxido)

En los organismos vivos la oxidacin y la reduccin estn acopladas y ambos

ocurren simultaneamente, por lo que, es igual el trmino: reacciones de
oxido-reduccin o reacciones redox. Como en la clula viva la mayora de
las transformaciones ocurren de forma controlada, la mayor parte de stas se
realizan con participacin de enzimas que son los biocatalizadores y aceleran
la velocidad de la reaccin hasta alcanzar el equilibrio, adems, sabemos
pueden ser reguladas por moduladores externos lo cual le confiere la
propiedad de ser un sitio importante del control del metabolismo celular. Estas
enzimas han sido clasificadas como de la clase I u oxido-reductasas y se
dividen en cuatro subclases, segn la caracterstica de la sustancia aceptora o
dadora de e- :
1.1.- Oxidasas
1.2.- Deshidrogenasas
1.3.- Peroxidasas
( no es importante desde el punto de vista energtico)
1.4.- Oxigenasas
( no es importante desde el punto de vista energtico)
Las dos primeras subclases son las ms importantes desde el punto de vista
energtico, porque la energa til liberada en sus reacciones permite acoplar en
forma directa la sntesis de ATP
ADP + Pi ------> ATP
o en forma indirecta a travs de intermediarios como el NADH + H+
Las oxidasas emplean al O2 como aceptor de los e- , para formar H2O H2O2,
por ejemplo la citocromo oxidasa una enzima que cataliza la reaccin final de
la cadena respiratoria ( cadena de transporte de electrones) ubicada en la
membrana mitocondrial externa, donde el tomo de Fe++ del grupo hem y el
Cu+ del citocromo a3 transfieren los e- al O2 para formar H2O, pasando por el
intermediario (O2). Desde el punto de vista energtico esta reaccin es
importante como veremos en el tema denominado CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES.
O2
Cu+ del citocromo a3
Enzima: Citocromo-oxidasa
O2

Cu++ del citocromo a3

H2O
-5-

Como hemos venido enfatizando en los aspectos energticos del metabolismo,

vamos a explicar algunos expresiones importantes: La BIOENERGTICA
tambin denominada termodinmica bioqumica es el estudio de los cambios
de energa en las reacciones del organismo, por lo tanto, se refiere al
conocimiento sobre el nmero de moles de ATP o de caloras por mol de
sustrato que se produce o que se requiere, dependiendo si la va es catablica o
anablica; adems, estudia la direccin de la reaccin ms favorecida y la
viabilidad de las reacciones. Es de extraordinaria utilidad recordar dos leyes
de la termodinmica , la primera ley se refiere a la conservacin de la energa
y seala que la energa no se gana ni se pierde, sino que se transforma o en
otros trminos, en cualquier transformacin fsica ( como cambiar la posicin
del brazo ) o qumica (como sintetizar una protena), la cantidad total de la
energa del universo permanece constante, es decir, que una accin utiliza
energa, otra parte del universo la debe ceder. Esto se comprende fcilmente,
porque al realizar estas actividades, que implican consumo de energa,
debemos obtener esta energa del medio ambiente que nos rodea y lo logramos
con la alimentacin. Relacionada a esta ley se utiliza el trmino entalpa
(literalmente significa calor) que se refiere al cambio de calor de una reaccin
a presin constante, tal como ocurre en nuestro organismo. El valor de la
entalpa para cada reaccin la podemos conocer mediante tablas especficas y
su smbolo es la letra H, mientras que para referirnos a los cambios se utiliza
la letra griega delta
H = cambio de entalpa o de calor a presin constante
Si la reaccin libera calor decimos que es exotrmica y H es negativo ( valor
final menor que el inicial), si requiere calor la reaccin en endotrmica (
valor final mayor que el inicial ) y H es positivo. Debemos tener la
precaucin de utilizar correctamente las palabras calor y energa, ya que el
calor es una forma de energa, por ejemplo, una tasa de caf caliente, nos
aporta un poco de calor necesario en poca de fro, pero si adems contiene
glucosa, aportar adicionalmente energa qumica que en el cerebro puede ser
utilizada para formar ATP .
H < cero la reaccin es exotrmica y
H > cero la reaccin es endotrmica
La segunda ley de la termodinmica establece: si un proceso ocurre
espontneamente, la entropa total de un sistema debe aumentar, la entropa
-6-

es una medida del grado de desorden y se torna mxima cuando un sistema se

aproxima al equilibrio. Para entender la importancia de esta ley, podemos
utilizar como ejemplo la disolucin espontanea del CaCl2 en agua , la cual es
exotrmica, pero tambin es espontanea la disolucin del CsCl2 que es un
proceso endotrmico, sin embargo, ambos pasan de un estado cristalino
ordenado a un estado de mayor desorden que es la solucin y son procesos
espontneos. Cuando el proceso ocurre espontneamente, por lo general
tambin es irreversible, a menos que se produzca cambios en los alrededores
del sistema, por ejemplo: es irreversible y espontaneo la combustin del gas
domstico, siempre que las condiciones sean favorables. Un ejemplo de un
proceso no espontneo: formar membranas, clulas y aumentar la masa
muscular en un nio en crecimiento, no es un proceso espontneo pero si es
factible gracias al cambio que ocurre en el medio ambiente que aporta los
alimentos.
Por la dificultad para medir la entropa, aunque fcil de producirla, el
cientfico Gibbs, padre de la fsicoqumica (ao 1839 1903 ) propuso el uso
de una nueva funcin termodinmica, LA ENERGA LIBRE , llamada
energa libre de Gibbs (G) cuyo cambio en una reaccin o proceso es igual a
la Temperatura por el cambio de entropa del universo (-TS,univ.) , la
importancia radica en que se puede medir a partir de propiedades del sistema,
ya que S,universo = S,sistema + S,alrededores .
S,alrededores es el calor absorbido por el sistema en un proceso reversible
dividido entre la Temperatura , adems H,sistema es igual al cambio del
calor en el proceso reversible, entonces la ecuacin S,universo = S,sistema
+ S,alrededores, se transforma en :
S,universo. = S,sistema - H / T.
Lo que es igual a :

- TS,universo = G = H TS,sistema

Las propiedades de G son de utilidad prctica:

1.- Si G = cero el proceso est en equilibrio. Del ejemplo presentado al
comienzo de este tema: cuando todo el CaCl2 se ha disuelto, el cambio de
entropa por T es igual al cambio de entalpa (H), por lo tanto G = cero y la
solucin est en equilibrio. Otro ejemplo: una solucin de H2CO3 en
equilibrio con HCO3- , G =0 y la reaccin es reversible.
cido carbnico

bicarbonato- + H+

-7-

2.- Si G es menor que cero ( negativo ), la reaccin o proceso es irreversible

y no es posible en direccin opuesta. La combustin del aceite comestible,
bin sea en una lmpara de aceite o en nuestro organismo ( por vas
diferentes), donde el cambio de S x T es mayor que el cambio H, posee un
G < 0 , la reaccin es espontnea y se realiza con liberacin de energa, es
decir , es EXERGNICA. Este es un ejemplo de un proceso irreversible y es
espontneo, sin embargo, recordemos que formar el aceite a partir del CO2 y
el H2O es posible si utilizamos energa de sol y una maquinaria adecuada, por
ejemplo una clula vegetal que posea las enzimas para la fotosntesis y para la
sntesis de los lpidos como los aceites. El estudiante por lo tanto, debe tener
en cuenta que si G<0 la reaccin es irreversible, pero si las condiciones
cambin, existe la posibilidad de hacerla reversible.
G<0 , reaccin irreversible, espontanea y es reaccin exergnica
Para la reaccin de hidrlisis del ATP:
ATP
ADP + Pi G = - 7,3 Kcal/mol
G es medido a concentracin de 1 mol/L y a pH 7,0
3.- Si G es mayor que cero, la reaccin no se realiza, ya que el sistema es
estable con ninguna o con poca tendencia a cambiar. La reaccin procede,
solamente si recibe energa de medio externo, es decir, es ENDERGNICA.
G > 0 , la reaccin es endergnica, no procede a menos que reciba del
medio externo suficiente energa

Otra importancia de G es que representa la energa til para hacer un

trabajo, recordemos que G es el cambio de la entalpa menos el cambio de
la energa degradada, que representa el grado de desorden de las molculas.
La energa til para hacer un trabajo en una reaccin redox se puede medir
mediante la construccin de una pila galvnica (figura 2), que consiste en
separar las reacciones de oxidacin y de reduccin en cada semipila y
conectarlas por un cable, de tal manera que el flujo de e- por el cable genera
una diferencia de potencial o fuerza electromotriz que puede ser medido por
un potencimetro, equipo similar al que utilizan los electricistas para medir la
corriente y si la energa de la reaccin es lo suficientemente grande puede
-8-

prender un bombillo, realizar un trabajo til. Muchos sistemas enzimticos se

han estudiado de esta forma, empleando como semipila de referencia el
electrodo de hidrgeno: H+/H2, donde se realiza la reaccin.
2H+ + 2e- ==== H2
+0,32 Voltios

2H+ + 2e = H2

NADH + H+ = NAD+ + 2H+ + 2e

Figura 2.- Pila galvnica para medir la energa liberada de la oxidacin del
NADH.
Si la reaccin se realiza en condiciones estndar - 25 C y 1 M - y se toma
como referencia la semipila H2/2H+ el potencial se denomina potencial
redox estandar de la reaccin ( ). Para que los valores sean utilizados en
los sistemas biolgicos, se ha establecido una nueva condicin de pH = 7 y el
smbolo es . Por ejemplo para la semipila:
NADH + H+ === NAD+ + 2H+ + 2e-, el valor de es igual a + 0,32 V.

Existen tablas del potencial redox estndar para diversas reacciones de

oxidacin biolgica que son utilizadas para conocer la energa liberada en
Kcal/mol de sustrato, ya que este valor est relacionado con la funcin
termodinmica denominada energa libre de Gibbs ( G ) de la siguiente
forma:
G = - n F

Si G<O ( negativo ) el proceso es espontaneo y libera energa para realizar

un trabajo til, por ejemplo, para la reaccin de oxidacin :
NADH + H+ ------------ NAD+ + 2H+ + 2e-

= +0,32 V

y G<O . A este proceso se puede acoplar la sntesis de ATP

-9-

En este caso decimos que la reaccin es exergnica al igual que la oxidacin

de los compuestos orgnicos, por tanto liberan energa til.
Si G > 0 indica que el proceso no es espontaneo y se realiza slo cuando
se acopla una reaccin que ceda la energa suficiente, en este caso la reaccin
se denomina endergnica. Ejemplos de reaccin endergnica es la sntesis de
macromolculas como las protenas del organismo que requieren energa
aportada por la hidrlisis del ATP.

OXIDACIN DE LA GLUCOSA EN EL ORGANISMO

La oxidacin completa de la glucosa requiere de varias vas metablicas.
En los organismos aerbios, la oxidacin de la glucosa ( C6H12O6 ) hasta CO2 y
H2O produce varios ATP cuya cantidad calcularemos ms adelante y representa
aproximadamente el 40 % de energa liberada de la glucosa. Esta conversin
requiere de las siguientes vas metablicas:

En el citosol:
1.- La va glucoltica o gluclisis
En la mitocondria:
2.-La conversin de piruvato a AcetilCoA ( una sola reaccin)
3.- El ciclo de Krebs
4.- La cadena de transporte de e- y la fosforilacin oxidativa

No obstante, las vas que se realizan en la mitocondria, son comunes para el

catabolismo final de varios sustratos como los cidos grasos, los aminocidos y no
slo de la glucosa, de all que primeramente explicaremos el metabolismo aerobio,
es decir el proceso que ocurre en la mitocondria, con lo cual dejamos aclarado el
catabolismo no slo de la glucosa, sino de varios sustratos energticos del
organismo.

METABOLISMO AEROBIO
( Vas comunes para el catabolismo final de la glucosa, cidos
grasos y aminocidos)
Entre las sustancias orgnicas que llegan a la mitocondria y que son sustrato
para el metabolismo aerobio se encuentran:
- 10 -

El piruvato, una molcula de tres carbonos que es producto de la degradacin

citoslica de la glucosa y aparece en la matriz mitocondrial, por la facilidad
para migrar a travs de la membrana mitocondrial.
El Acetil CoenzimaA, que se abrevia como: AcetilCoA, puede provenir de la
oxidacin del piruvato, del catabolismo de ciertos aminocidos y de la betaoxidacin de los cidos grasos. La Coenzima A activa al acetil que aporta dos
carbonos para ser oxidados en el proceso aerobio.
Estos metabolitos pueden ser oxidados hasta CO2, por lo tanto, es de esperar
que del piruvato se produzcan tres CO2 y del AcetilCoA dos CO2, adems,
como sabemos los procesos oxidativos liberan energa y es nuestra tarea
conocer:
Las reacciones y vas metablicas que convierten la energa de estas
sustancias en ATP.
La cantidad de ATP que se produce en cada caso.
Los mecanismo de regulacin, para controlar los procesos.
Desde el comienzo de esta tema hemos mencionado que estudiaremos un
proceso aerobio, sin embargo, veremos que el oxgeno ( O2 ) participa slo al
final y se convierte en agua (H2O), es el ltimo aceptor de los electrones
liberados en la oxidacin de los sustratos orgnicos; aun as, todo el proceso
desde piruvato hasta CO2 es aerobio, ya que las conversiones u oxidaciones no
deben acumular los intermediarios, por que si esto ocurriera se inhibe el
metabolismo aerobio, por ejemplo por la falta de oxgeno se acumulan los
intermediarios con electrones como el NADH y FADH2 (en forma reducida)
y se inhibe el ciclo de Krebs que los produce, sin que el O2 participe
directamente en este ciclo metablico.
Una vez que el piruvato difunde a la matriz mitocondrial, puede ser convertido
por la enzima piruvato deshidrogenasa que utiliza como coenzima NAD+, en
AcetilCoA + CO2 + NADH . Luego el AcetilCoA se incorpora al ciclo de
Krebs, donde es oxidado y sus dos carbonos convertidos en CO2, adems en
cada ciclo se forman tres NADH, un FADH2 y un GTP como se observa en el
esquema. Es importante reconocer las molculas que son parte del ciclo, ya
que nos permitirn, ms adelante, comprender su participacin en el
metabolismo de los aminocidos. El ciclo se puede estudiar comenzando
desde la formacin del citrato (CIT) a partir del oxalacetato (OX) y
AcetilCoA. Otra reaccin importante es la formacin del nico compuesto de
5 carbonos del ciclo, el alfa-cetoglutarato ( -CG ) producto de una
descarboxilacin que implica la formacin de CO2 y NADH. El -CG al
oxidarse forma el segundo CO2 y la energa que se libera forma un NADH.
Por lo tanto, veremos CO2 y NADH en las reacciones de formacin y de
- 11 -

oxidacin del -CG. De ah en adelante hasta el oxalacetato que cierra el

ciclo, los compuestos son de 4 carbonos: el succilCoA (SCoA ), el Succinato
(Suc), el fumarato (F), el malato (M). En estas conversiones tambin se
producen sustancias importantes desde el punto de vista energtico.
De SCoA hasta Suc, se forma un GTP, que energticamente es equivalente a
un ATP. La conversin de Suc a F produce un FADH2 , cuyo destino
veremos ms adelante. Mientras que la conversin de M a OX produce el
tercer NADH del ciclo de Krebs (sin formacin de CO2 ).
Un ciclo de Krebs produce: 3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP y 2 CO2
Los 3 NADH y el FADH2 producidos en el ciclo de Krebs son oxidados en la
Cadena de Transporte de Electrones, proceso necesario para que el ciclo de
Krebs no se inhiba por acumulacin de sus productos (oxidar NADH significa
convertir NADH
NAD+
y
FADH2
FAD, con liberacin de
electrones que son recibidos por la C T E).
Antes de describir la C T E, vamos a mencionar las principales enzimas y sus
reguladores del metabolismo desde el piruvato hasta el ciclo de Krebs, las
reacciones no estn balanceadas, para facilitar el aprendizaje que se propone.
Observe que el nombre de las enzimas coincide comienza con el nombre del
sustrato de la reaccin y luego se menciona la funcin de la enzima, en todos
los casos es DESHIDROGENASA, ya que, en estas reacciones se realizan
transferencia de H (hidrgeno), por lo tanto, son reacciones de xidoreduccin. Por otra parte, en todas estas reacciones el NADH es un inhibidor,
por supuesto, ya que al acumularse NADH que es un producto, la reaccin no
puede proseguir.
Reaccin: Piruvato
AcetilCoA + CO2 + NADH
Enzima: Piruvato deshidrogenasa
Activador: ADP
Inhibidores: NADH, ATP y AcetilCoA
Reaccin del ciclo de Krebs: Isocitrato = CG + CO2 + NADH
(El isocitrato es un intermediario entre el citrato y el CG)
Enzima: Isocitrato deshidrogenasa
Activador: ADP
Inhibidores: NADH
Reaccin del ciclo de Krebs: CG
Enzima: CG deshidrogenasa

SuccinilCoA + CO2 + NADH

- 12 -

Inhibidor: NADH
Reaccin del cilo de Krebs: Malato = Oxalacetato + NADH
Enzima: Malato deshodrogenasa
Inhibidor: NADH
Una conclusin importante: Todas las reacciones que producen NADH en la
mitocondria son inhibidas por el NADH ( Inhibicin por producto) . Esta
sustancia reducida no se puede acumular, se debe oxidar a NAD+ y debe
transferir el H hacia la C T E.

O
Piruvato CH3-C-COONAD+
NADH + H+ + CO2
Acetil-CoA

Oxalacetato
NADH
Citrato
Malato
Isocitrato
Fumarato
FADH2

NADH + CO2
Alfa-cetoglutarato

Succinato

NADH + CO2
SuccinilCoA

GTP
Hacia la C T E
NADH
FADH2
II

I
4H+
III
2H+

O2
H2O

IV

- 13 -

Figura 3.- Reacciones que producen NADH, FADH2 y GTP en la conversin

del Piruvato hasta AcetilCoA y en el ciclo de Krebs.

CADENA DE TRASPORTE DE ELECTRONES

( Cadena respiratoria)
La cadena de transporte de electrones la constituyen un conjunto de enzimas y
sustancias de la membrana mitocondrial interna que participan en la
transferencia secuencial de electrones, de una a otra molcula, desde el
donador inicial ( NADH FADH2) hasta el aceptor final de los electrones: el
O2 que respiramos.
La energa liberada en el proceso es utilizada para bombear protones (H+) al
espacio intermembrana (hacia fuera de la matriz mitocondrial).
Las diversas sustancias que forman la cadena de transporte de electrones se
han agrupado en cuatro complejos, de esta manera se facilita su estudio y
comprensin: Estos son: complejo I, complejo II, complejo III y complejo IV.
El complejo I recibe los electrones del NADH, de aqu se transfieren a la
Coenzima Q, luego los electrones son transferidos al Complejo III y
finalmente al complejo IV donde el O2 acepta los electrones junto a los H+ y
forma el H2O.
El complejo II recibe los electrones del FADH2 , de aqu se transfiere a la
coenzima Q y el proceso sigue igual que en el caso anterior hasta que el O2 se
convierte en H2O.
La diferencia entre los dos proceso desde NADH o FADH2 est en que no hay
transferencia de e- desde el complejo I al II, la transferencia de electrones es
en el orden siguiente: complejo I, III y IV ( pero no al complejo II) y a estas
transferencia se acopla el bombeo de protones hacia fuera de la matriz
mitocondrial, slo en los complejos I, III y IV, pero no en el II.
La importancia energtica de este bombeo est en que los H+ crean un
gradiente de concentracin de H+ en ambos lados de la membrana
mitocondrial interna, lo cual representa una energa que segn la teora de
Mitchell se utiliza para formar ATP en el complejo V, la sntesis de ATP a
este nivel se denomina FOSFORILACIN OXIDATIVA y el complejo V
tambin se conoce como la ATPsintasa, es decir la enzima que cataliza la
formacin de ATP, ubicada en la misma membrana mitocondrial interna. En
esta teora se considera que los H+ entran a la matriz mitocondrial por la ATPsintasa y favorecen la sntesis de ATP. Es de suponer que mientras ms H+ se

- 14 -

bombean hacia fuera de la matriz mitocondrial, la cantidad de ATP que se

forma es mayor.
Si consideramos el NADH como punto de partida, se bombea ms protones
que en el caso del FADH2 , ya que, el complejo II no bombea protones.
Por cada NADH se ha determinado que se forman 2,5 ATP en el complejo V,
pero muchos textos aproximan a 3 ATP. Mientras que por cada FADH2 se ha
determinado que se forman 1,5 ATP, pero muchos textos lo aproximan a 2
ATP. En esta gua utilizaremos 2,5 y 1,5 ATP respectivamente
Ahora estamos en capacidad de calcular la cantidad de ATP que se produce
por la oxidacin de un piruvato hasta 2 CO2, por supuesto tambin podemos
calcular la cantidad de ATP que se produce en la fosforilacin oxidativa por
cada ciclo de Krebs.

La reaccin de un piruvato hasta AcetilCoA produce:

1 NADH equivalente a 2,5 ATP

Un ciclo de Krebs produce 2 CO2 y
3 NADH equivalente a 7,5 ATP
1 FADH2 equivalente a 1,5 ATP
1 GTP equivalente a 1 ATP
A partir del piruvato, la suma es igual a 12,5 ATP
A partir del AcetilCoA, en un ciclo de Krebs, la suma es igual a 10 ATP
Con esta informacin estamos en capacidad de estudiar y comparar la
produccin de energa en forma de ATP que se produce a partir de diversas
sustancias energticas que forman parte de nuestros alimentos, porque como
mencionamos anteriormente, el metabolismo aerobio es comn para los
carbohidratos, lpidos y aminocidos.
En esta gua nos referiremos a la produccin de ATP a partir de la glucosa,
queda por parte del estudiante investigar sobre la produccin de ATP a partir
del glucgeno y los requerimientos energticos para formar glucgeno por la
va de la glucognesis. Tambin es necesario, como se ver en clase de teora
conocer los requerimientos para la gluconeognesis, que es la formacin de
glucosa ( por ejemplo durante el ayuno ) a partir del lactato, del piruvato, del
glicerol y de aminocidos glucognicos.
- 15 -

Una vez descrito el metabolismo aerobio mitocondrial,

veamos la gluclisis (glucosa hasta piruvato o lactato)

GLUCLISIS
La gluclisis es una va metablica comn del catabolismo de los
carbohidratos digeribles, tales como, los almidones, la sacarosa y la lactosa ,
ya que como resultado del proceso digestivo aparecen nicamente: glucosa,
fructosa y galactosa que al entrar al torrente sanguneo por la vena porta son
transportados hasta el hgado, donde por la accin de enzimas cinasas e
isomerasas pueden formar metabolitos comunes..
FRUCTOSA
ATP
FRUCTOSA-1-P

GLUCOSA
ATP
GLUCOSA-6-P

GALACTOSA
ATP
GALACTOSA-6-P

La gluclisis a partir de la glucosa consta de una secuencia de 10 reacciones

cuyas enzimas se localizan en el citosol y como resultado se obtienen
compuestos de tres tomos de carbono, tales como el piruvato o el lactato
(Mayes, 1994). La gluclisis ( del griego glukus = dulce y lysis = rotura ) es
conocida como fermentacin anaerbica, mediante las cuales muchos
organismos obtienen energa qumica de varios combustibles orgnicos en
ausencia de oxgeno molecular ( Lehninger, 1978 ).
Desde el punto de vista energtico, es posible dividirla en dos fases: En la
primera, la glucosa mediante varias reacciones y con consumo de dos
molculas de ATP es convertida en dos compuestos de tres tomos de
carbonos: el gliceraldehido-3-fosfato (G3P) y el dihidroxiacetona fosfato
(DHAP) las cuales son interconvertibles. En la segunda fase, la oxidacin del
gliceraldehdo-3-fosfato a 1,3-bisfosfoglicerato est asociada a la formacin
de NADH + H+ y mediante cuatro reacciones sucesivas se transforma en
piruvato con la generacin de dos molculas de ATP. A continuacin
describimos las dos fases de la gluclisis:

- 16 -

En la primera fase de la gluclisis se produce dos fosforilaciones con

consumo de ATP . La primera es catalizada por la hexocinasa la cual est
saturada a la [glucosa] fisiolgica y el producto es glucosa 6fosfato (G6P) . El
hgado tambin contiene la enzima glucocinasa, especfica para la glucosa,
con una KMichaelis (Km) alto, su actividad depende de la [Glucosa] suministrada
por medio de los alimentos, por lo que esta enzima ejerce un papel importante
en el control de la glicemia y no es inhibida por la G6P. La actividad de la
glucocinasa depende tambin de la Insulina, ya que esta hormona. incrementa
el nmero de transportadores de glucosa en la membrana, favoreciendo el
flujo de glucosa hacia la clula.
Despus de la isomerizacin ( G6P = F6P ) la segunda fosforilacin la
cataliza la fosfofructocinasa fosfofructoquinasa ( PFK ) para producir
fructosa 1,6bifosfato ( F1,6,BP). Lo cual asegura que ms adelante, en el
desdoblamiento a dos triosas, cada una contenga un fosfato.
Lectura complementaria, contenidos no obligatorios

La fosfofructocinasa est sometida a control alostrico por metabolitos

indicadores de la demanda de energa de la clula: actan como activadores el
AMP, Pi, NH4+ y como inhibidores el ATP , citrato y fosfo-creatina, con lo
cual se logra que la velocidad de la gluclisis se ajuste a los requerimientos
energticos. De ah, que en el msculo, un aumento de la actividad mecnica,
aumenta la actividad de la fosfofructocinasa. Es importante conocer el
mecanismo de regulacin y en Bioqumica se dedica una unidad a este aspecto;
aqu, este prrafo es slo informativo.

De la ruptura de la F1,6,BP resulta el G3P y el DHAP ( dihidrxiacetofosfato)

que son interconvertibles por accin de isomerasa. La siguiente fase de la
gluclisis implica la formacin de NADH + H+ , ATP y piruvato de la
siguiente forma:
El G3P se oxida y fosforila a 1,3-Bifosfoglicerato por accin de la enzima
G3P-deshidrogenasa, cuya energa liberada impulsa la reduccin del NAD+ a
NADH + H+.
El 1,3-BPGlicerato transfiere un fosfato al ADP para formar ATP por accin
de la enzima: fosfoglicerato-cinasa . Luego de la accin de una isomerasa y
una enolasa que dehidrata la molcula, se forma el fosfoenolpiruvato ( FEP) el
cual por accin de la enzima piruvato-cinasa transfiere el fosfato al ADP para
formar la segunda molcula de ATP y el piruvato.

- 17 -

GLUCLISIS HASTA PIRUVATO:

GLUCOSA

2 Piruvato + 2 ATP como ganancia neta + 2 NADH + H+

Como ya mencionamos, en la gluclisis anaerobia la reduccin del piruvato a

lactato, regenera el NAD+ a partir del NADH o en otras palabras, consume el
NADH y produce NAD+
Para mantener una actividad glucoltica continua es necesario que el NADH
de la gluclisis se oxide a NAD+; pues el citosol contiene una cantidad
limitada de NAD+. Para la regeneracin del NAD+ , las clulas presentan 2
alternativas:
I .- Cuando el aporte de oxgeno es inadecuado y no puede emplear el
metabolismo aerobio, el piruvato se reduce a lactato en el citosol con
participacin del NADH como reductor, condiciones en las cuales la gluclisis
es anaerobica o fermentacin lctica que gracias a las investigaciones de
Embden y Meyerhoff qued completamente caracterizada.
En muchas clulas la gluclisis anaerobia cumple una funcin importante en
la produccin adicional de ATP, como ocurre luego de rpidas contracciones
del msculo esqueltico donde se presenta un aumento en la demanda de ATP,
ya que el oxgeno disponible para el metabolismo aerobio est limitado al
suministro de la sangre, recordemos que el O2 es el ltimo aceptor de los ede la CTE a la cual se acopla la fosforilacin oxidativa mitocandrial es decir la
sntesis de ATP. En la crnea, el cristalino y ciertas regiones del ojo que
tienen un suministro limitado de sangre y carecen de mitocondrias, en los
eritrocitos la conversin de piruvato a lactato es indispensable debido a la
ausencia de las mitocondrias donde se realiza el metabolismo aerobio,
tambin en la mdula renal , ya que, el suministro de O2 es pobre . La piel
produce elevadas [lactato] (10umol/g) que forma parte del sudor , actuando
como agente antibacteriano (Mayes, 1994).
II.- En las clulas que contienen mitocondrias y hay un suministro adecuado
de oxgeno, la regeneracin del NAD+ citoslico se realiza mediante la
transferencia de equivalentes reductores, en forma de hidrgeno, desde el
NADH hacia la cadena de transporte de electrones mitocondrial, donde el
aceptor final de los electrones es el oxgeno, produciendo ATP en el proceso
de fosforilacin oxidativa; esta va metablica es la gluclisis aerobia. El
piruvato puede ser utilizado por la clula como sustrato oxidativo y como
precursor para la sntesis de cidos grasos, de colesterol o determinados
aminocidos.

- 18 -

De la lectura anterior, se concluye que:

La gluclisis anaerobia produce a partir de la glucosa:

Glucosa 2 lactato + 2 ATP ( como ganancia neta )
La gluclisis aerobia a partir de la glucosa produce:
Glucosa 2 piruvato + 2 ATP como ganacia neta + n ATP producto de la
transferencia de los H del NADH de la gluclisis hasta la mitocondria

(1)

GLUCOSA
ATP
G6P

De aqu hasta
piruvato o
lactato se
producen 2 de
c/componente

F6P
(2)

DHAP

ATP
F1,6-BP
G3P
NAD+

NADH + H+
1,3DPG
ATP
G3P
G2P
FEP
(3)

ATP
PIRUVATO

LACTATO

Figura 4.- Esquema de la gluclisis. Se numeran las tres reacciones

irreversibles, catalizadas por las enzimas: (1) Glucocinasa (Glucoquinasa),
tambin catalizada por la enzima hexocinasa (hexoquinasa). (2)
Fosfofructocinasa y (3) Piruvatocinasa. Estas son enzimas reguladoras.
- 19 -

En la gluclisis anaerobia o aerobia, los productos orgnicos son triosas

(sustancias de tres carbonos).
Si te sientes un poco perdido recuerda que el objetivo final es comprender
cmo se convierte la glucosa hasta CO2 + H2O y ATP, ya sabemos, que es
por la gluclisis, luego la conversin de piruvato en acetilCoA, luego el ciclo
de Krebs y la participacin de la cadena respiratoria y la fosforilacin
oxidativa. Y esto implica comprender como se transforman los tomos de C,
hacia donde van los electrones y la energa que en parte se convierte en ATP.
Para determinar el nmero de ATP que se forman por la transferencia de los
hidrgenos ( -H ) desde el NADH de la gluclisis hasta la mitocondria,
debemos conocer los mecanismos denominados:
LANZADERA MALATO-ASPARTATO Y LANZADERA GLICEROL-3-FOSFATO

Estas lanzaderas son procesos que oxidan al NADH y forman sustancias

reducidas ( aceptaron los electrones) que pueden a la vez transferir estos e- a
la cadena de transporte de electrones, de esta forma la clula supera la
dificultad o limitacin que poseen al no poder transferir directamente al
NADH a la mitocondria.
LANZADERA MALATO-ASPARTATO.NADH

Oxalaactetato

NAD+

Malato

Aspartato
Glu

Membrana Mit. Int.

-CG
Glu
Ox

Aspartato

Malato
NAD+

NADH
Al complejo I de la C.T.E.

Figura 4.- Lanzadera malato - aspartato

En esta lanzadera, el oxalacetato es reducido a malato, a expensas de la
oxidacin del NADH, luego el malato es transferido a la matriz mitocondrial
- 20 -

donde ocurre el proceso inverso, es decir la conversin de malato a

oxalacetato y produccin de NADH ( una reaccin que es parte del ciclo de
Krebs ), luego este NADH participa en la transferencia de e- a la C:T:E lo cual
implica la produccin de 2,5 ATP en el complejo V. Como ninguna sustancia
se debe acumular para darle continuidad a las vas metablicas, El NADH se
debe oxidar (transferir los electrones) como vemoa en el esquema siguiente.
La lanzadera implica la participacin de un mayor nmero de reacciones.

LANZADERA GLICEROL-3-FOSFATO.- Los electrones del NADH

glucoltico son transferidos a la hidroxiacetona-fosfato y se forma el glicerol3-fosfato (G3P), el cual difunde hacia la mitocondria y transfiere los
electrones al FAD ( no al NAD+ como en la lanzadera anterior ), por lo tanto
en esta lanzadera se genera menor cantidad de ATP (1,5 ATP por cada G3P),
ya que el FADH2 transfiere sus e- al complejo II de la C.T.E. A continuacin
se presentan los aspectos relevantes de la lanzadera glicerol-3-fosfato
Figura 5.- Lanzadera glicerol-3-fosfato.
NADH

hidroxiacetona-fosfato

NAD+

glicerol-3-fosfato

glicerol-3-fosfato
Dihidroxiacetona-fosfato

+
+

FAD
FADH2

Al complejo II de la C.T.E.

Resumen de las vas metablicas para oxidar la glucosa hasta CO2

Este resumen tiene por objeto que el estudiante logre captar el proceso
completo, que como ya sabemos requiere de vas metablicas en el citosol y

- 21 -

en la mitocondria, para lo cual recomendamos leer y a la vez seguir el

esquema correspondiente.
La gluclisis se realiza en dos fases: La fosforilacin ( activacin ) de la
molcula de glucosa donde se utilizan dos ATP, luego la formacin de dos
triosas
(molculas de tres carbonos) y una series de reacciones oxidativas que
producen un NADH + H+ y dos ATP por cada triosa. Los productos finales
son : piruvato, NADH y ATP
En la mitocondria el piruvato se oxida a AcetilCoA + CO2 , reaccin que
implica la formacin de un NADH + H+ .
El acetilCoA aporta sus dos carbonos al ciclo de Krebs, cuyos productos
energticos y equivalente de ATP, ya conocemos.
Todo el ATP formado es utilizado por la misma clula, por lo que esta
molcula (ATP) enlaza las reacciones oxidativas exergnicas que la producen
con las reacciones endergnicas que la utilizan. La hidrlisis de un mol de
ATP4- + H2O en ADP3- + Pi2- + H+ libera 7,3 Kcal/mol, pero en las
condiciones tpicas celulares el valor real de G de la hidrlisis alcanza
aproximadamente 12 Kcal/mol. La transferencia de la energa se realiza de
forma directa
como en la contraccin muscular o mediante previa
transferencia de la energa a otros nucletidos como el GTP, CTP, UTP , TTP,
los cuales participan en las reacciones biosintticas de los cidos nucleicos.

PRODUCCIN DE ATP EN LA OXIDACIN COMPLETA DE

LA GLUCOSA HASTA CO2
Para hacer el clculo debemos recordar que podemos partir de una molcula
de glucosa y los productos sern en nmero de molculas de ATP, de CO2,
etc., pero si partimos de un mol de glucosa ( PM = 180 gramos/mol) entonces
el resultado ser en moles de ATP, en moles de CO2, etc.
De glucosa hasta CO2, la primera va es la gluclisis, luego la conversin de
piruvato a AcetilCoA, el ciclo de Krebs, sin olvidar la oxidacin del NADH
de la gluclisis mediante las lanzaderas. Por lo tanto el resultado es:
1.- En la gluclisis hasta piruvato se producen 2 ATP + 2 NADH
Los 2 NADH pueden producir 2 x 2,5 = 5 ATP por la Lanzadera M A
producir 2 x 1,5 = 3 ATP por la lanzadera G-3-P

- 22 -

2.- En la oxidacin de cada piruvato proveniente de la gluclisis hasta CO2 se

producen 12,5 ATP, como son dos piruvato por cada glucosa, el resultado
desde piruvato es 25 ATP
Glucosa + 2 piruvato + 2 x 12,5 ATP +
De donde la suma total de ATP en la oxidacin completa de la glucosa,
dependiendo de la lanzadera empleada, nos da:

Lanzadera M A: 2 + 5 + 25 ATP = 32 ATP

Lanzadera G3P: 2 + 3 + 25 ATP = 30 ATP

GLUCONEOGNESIS
(UNA VA METABLICA IMPORTANTE EN EL AYUNO)
Objetivos de este tema: la gluconeognesis:
(1). Mencionar los sustratos de la gluconeognesis
(2). Mencionar las clulas y tejidos que poseen las enzimas de esta va
(3). Reconocer las condiciones en las cuales se activa la gluconeognesis
(4). Comprender las causas que impiden la conversin de piruvato a glucosa,
por las mismas reacciones inversas de la gluclisis.
(5). Reconocer que los fosfatos liberados no forman ATP en la
gluconeognesis.
(1). Las clulas del organismo consumen energa en forma de ATP y la
glucosa es uno de los sustrato disponibles para formarlo; adems, los
eritrocitos por no poseer mitocondrias utilizan exclusivamente glucosa y no
los cidos grasos (estos ltimos se oxidan a nivel mitocondrial para producir
ATP); por otra parte, el cerebro debe recibir suministro constante de glucosa,
ante lo cual durante el ayuno, se activan las vas metablicas que incrementan
la concentracin de glucosa en sangre: La glucogenlisis heptica y muscular
la gluconeognesis, a esta ltima nos referiremos a continuacin.
Las caractersticas de la gluconeognesis que la diferencian de otras vas que
aportan glucosa a la sangre es que los sustratos son: el lactato, el piruvato, el
glicerol y algunos aminocidos como la alanina, el aspartato y glutamato. En

- 23 -

la glucogenlisis el sustrato es el glucgeno, un polisacrido de la glucosa y su

estudio lo haremos ms adelante.
(2). El hgado es el principal rgano generador de glucosa por la va
denominada gluconeognesis, tambin se produce en la corteza renal. Estos
tejidos poseen las enzimas de esta va.
Debemos recordar que en la gluclisis existen tres enzimas que catalizan
reacciones irreversibles, en una sola direccin: estas son las cinasas, por lo
tanto la reaccin inversa no es posible en condiciones fisiolgicas, aunque
quiz sea factible en un tubo de ensayo.
(3). El cerebro puede requerir cien gramos de glucosa diariamente, adems el
eritrocito utiliza exclusivamente la glucosa como fuente de energa al no
disponer de mitocondrias para el metabolismo aerobio. Durante el ayuno es
necesario la generacin de glucosa para restablecer la glicemia que permita a
tejido altamente dependientes de glucosa disponer de esta.
(4). La conversin de lactato a piruvato es una reaccin reversible, es una
reaccin importante estudiada en la gluclisis (piruvato = lactato), adems la
alanina es un aminocido que por transaminacin (transferencia del grupo
amino) se convierte en piruvato, este tema se amplia en el estudio de los
aminocidos, por lo tanto, al comprender la conversin de piruvato a glucosa,
tambin se conocer la conversin a glucosa desde el lactato y la alanina.
Veamos la estrategia del hepatocito y la corteza renal para vencer las tres
reacciones irreversibles de la gluclisis: las enzimas cinasas (glucocinasa,
fosfofructocinasa y piruvatocinasa)
a) La conversin de piruvato a fosfoenolpiruvato (FEP) necesita primero la
carboxilacin del piruvato en la mitocondria (enzima = piruvato carboxilasa),
el cual produce oxalacetato (OX) que posteriormente se reduce a malato (M)
con aporte de electrones por el NADH (reaccin reversible estudiada en el
ciclo de Krebs). El malato migra al citosol donde se reoxida a OX, un
compuesto que como sabemos posee 4 carbonos. Finalmente ocurre la
descarboxilacin (enzima Oxalacetato descarboxilasa) con consumo de
energa en forma de GTP y formacin de CO2, adems del compuesto de tres
carbonos el Fosfoenolpiruvato (FEP).
b) Las otras dos reacciones irreversibles se superan porque el hepatocito y
corteza renal posee enzimas FOSFATASAS especficas para hidrolizar el
fosfato. Estas enzimas son la fructosa 1,6-bifosfatasa y la glucosa 6-fosfatasa.
- 24 -

Por lo tanto, para estas dos reacciones podemos asegurar que las fosfatasas
revierten el proceso de las cinasas, pero con la diferencia que el fosfato
liberado por las fosfatasas no se liberan en forma de ATP, mientras que las
dos cinasas requieren de ATP en la gluclisis.

( Pi = fosfato )
Glucosa
Pi
Enzima= Glucosa 6-fosfatasa

H2O

G 6-P

F 6-P
Pi
Enzima= Fructosa 1,6,bifosfatasa

H2O

F 1,6-BP

GTP

GDP + CO2

varias reacciones reversibles

FOSFOENOLPIRUVATO

OX
PIRUVATO
+

NAD
M

PIRUVATO
M

OX
NADH
CO2

+ GDP

- 25 -

TRES REACCIONES SUPERADAS POR EL HGADO Y CORTEZA

RENAL EN LA CONVERSIN DE PIRUVATO A GLUCOSA (piruvato a
fosfoenolpiruvato, F 1,6-BP a F 6-P y G 6-P a glucosa)

RESUMEN DE METABOLISMO DEL GLUCGENO

Se presenta un resumen de dos vas metablicas en las que participa el
glucgeno:
Estas vas son:
GLUCOGNESIS
GLUCOGENLISIS

El metabolismo del glucgeno, mediante estas dos vas considera

principalmente
la
sntesis
(GLUCOGNESIS)

hidrlisis
(GLUCOGENLISIS) de los enlaces glucosdicos 1-4 y 1-6 del
glucgeno. Por lo tanto, al estudiar estas vas debemos recordar las
caractersticas de estos enlaces glucosdicos, mencionar las enzimas ms
importantes que participan en estos metabolismos y diferenciar sus funciones.
Por otra parte, no debemos olvidar revisar el nombre de los sustratos y de los
productos de cada va, as como los aspectos desde el punto de vista
energticos ( produccin o requerimiento de ATP, UTP etc, ) para cada caso.
El glucgeno un polmero de la D-glucosa con enlaces alfa 1-4 y alfa 16. El alfa 1-6 corresponde a la ramificacin y se presenta aproximadamente
cada 10 enlaces 1-4 en el glucgeno humano. El glucgeno es reserva para
formar glucosa en el hgado y liberarlo a la circulacin sangunea, tambin en
el msculo y otros tejidos es abundante el glucgeno, pero veremos que en el
msculo no todo el glucgeno se convierte directamente a glucosa, pues la
mayor parte se transforma en glucosa-1-fosfato, que en el msculo es utilizado
por la va de la gluclisis para producir ATP en la misma clula. Veamos una
estructura que contiene enlaces 1-4 y 1-6 (fue presentada en el tema de
estructura y funcin de carbohidratos).

- 26 -

Alfa 1-6

alfa 1-4

GLUCOGNESIS.
Es la biosntesis del glucgeno y es una va muy activa durante el
perodo post-absortivo, que comienza a las primeras horas despus de ingerir
alimentos, cuando el contenido intestinal de glucosa se ha absorbido.
Si partimos de la glucosa en el citosol, se presentan las siguientes
reacciones:
UTP
glucosa-1-fosfato
UDP-glucosa + PPi
Glucosa glucosa-6-fosfato
La UDP-glucosa es el sustrato de la biosntesis del glucgeno al formar
enlaces 1-4 con un glucgeno cebador (una molcula de glucgeno
pequea). De las reacciones anteriores vamos a describir la que forma el
UDP-glucosa, debido al requerimiento de energa (UTP).
La formacin del UDP-glucosa requiere de UTP, del cual se incorpora
un solo fosfato y se libera un pirofosfato (PPi) que por hidrlisis produce dos
fosfatos.
La GLUCGENO SINTASA es la enzima que activa la formacin del
enlace 1-4, a partir del UDP-glucosa y el glucgeno cebador, adems se
libera el UDP. En el enlace 1-4, la UDP-glucosa aporta el carbono n 1 y el
glucgeno cebador aporta el carbono n 4.
FORMACIN DE LOS ENLACES 1-6 (enlaces de la ramificacin).-

- 27 -

La enzima RAMIFICANTE cataliza la formacin de enlaces 1-6 y lo

realiza mediante la transferencia de un fragmento de glucgeno que posee
varios enlaces 1-4 hasta el carbono n 6 de un residuo de glucosa de la
molcula de glucgeno.

1-6

Esta reaccin se repite varias veces aproximadamente cada 10 residuos

de glucosa y se forma as un glucgeno humano muy ramificado con enlaces
1-4 y 1-6.
La ramificacin del glucgeno es importante porque aumenta la
solubilidad de esta macromolcula.

GLUCOGENLISIS.
Esta va metablica es muy activa en el hgado y en el msculo durante
el ayuno, pues consiste en liberar unidades de monosacridos (glucosa)
mediante la hidrlisis y fosforlisis para que estas puedan ser liberadas a la
sangre y utilizadas por clulas dependientes de glucosa como las neuronas,
pero la glucogenlisis es diferente en el hgado y el msculo como
explicaremos.
La GLUCGENO FOSFORILASA es la enzima que separa unidades
de glucosa-1-fosfato (G-1-P) por fosforlisis de los enlaces 1-4 del
glucgeno, en esta reaccin se requiere de fosfato, por ejemplo HPO42-,
tambin denominado fosfato inorgnico (Pi) para diferenciarlo en Bioqumica
de molculas orgnicas que contienen fosfato. La G-1-P que se libera es del
extremo no reductor; es decir, aquella glucosa que contiene libre el OH del
carbono n 4. (el extremo reductor en el caso de la glucopiranosa es el carbono
- 28 -

N 1, pues el grupo OH viene de un grupo aldehdo y puede ceder un electrn

frente a ciertos grupo o iones oxidados, por ejemplo el in Ag+ que en
contacto con un grupo reductor precipita como plata metlica al recibir un
electrn.
Cuando la cadena lineal del glucgeno (enlaces 1-4 ) es pequea, la
ENZIMA DESRAMIFICANTE, transfiere el pequeo segmento de glucgeno
a una cadena principal de la misma macromolcula, dejando slo una
molcula de glucosa, la del enlace 1-6, que es liberada como GLUCOSA
LIBRE (sin fosfato) mediante hidrlisis por la misma enzima desramificante.

Enzima GLUCGENO FOSFORILASA

en presencia de Pi

Glucosa-1-fosfato

ENZIMA DESRAMIFICANTE

ENZIMA DESRAMIFICANTE
( La enzima anterior )

GLUCOSA y el glucgeno sin la ramificacin

- 29 -

La glucosa del enlace 1-6 es la nica que se libera como glucosa libre
por la glucogenlisis, bien sea del hgado o del msculo y por lo tanto el
hgado y msculo pueden contribuir al aumento de la glicemia en el ayuno.
Destino de la glucosa-1-fosfato:
En el hgado, se puede transformar a glucosa-6-fosfato y por la accin
de la enzima glucosa-6-fosfatasa se convierte en glucosa que puede contribuir
a restablecer la glicemia durante el ayuno. Por el contrario, si la glucogenlisis
es muscular, esta glucosa-1-fosfato no forma glucosa libre, por la falta de la
enzima fosfatasa en este tejido, no obstante, para el msculo es importante la
glucosa-1-fosfato, porque contribuye en la sntesis de ATP por la va
glucoltica.
Glucosa-1-fosfato (en hgado)
Glucosa-1-fosfato (en msculo)
y ATP

Glucosa
Va glucoltica para la sntesis de piruvato

- 30 -