Joseph Montes Cueva

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN ANTONIO ABAD DEL CUSCO
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

CARRERA PROFESIONAL DE BIOLOGA
SEMINARIO DE INVESTIGACIN
RESPIRACIN HETEROTRFICA EN MATERIA ORGNICA

VEGETAL EN DESCOMPOSICIN DE DOS PARCELAS
PERMANENTES DE LAS LOCALIDADES DE ACJANACO Y
PANTIACOLLA DEL PARQUE NACIONAL DEL MANU
CUSCO MADRE DE DIOS
Presentado por:
Joseph Montes Cueva
Asesor:
M.Sc. Amrico Chacn Campana
CUSCO PER
2013
DEDICATORIA
A mis padres, Alejandro y Cirila, mi ms grande

motivo de orgullo, respeto y admiracin y por ser
siempre un apoyo incondicional en todo momento
de mi vida.
AGRADECIMIENTOS
Al finalizar un trabajo tan arduo y lleno de vicisitudes como el desarrollo de este seminario
de investigacin es inevitable que te asalte un sentimiento egocntrico. Sin embargo, el
anlisis objetivo te muestra inmediatamente que la magnitud de ese aporte hubiese sido
imposible sin la participacin de personas e instituciones que han facilitado las cosas para
que este trabajo llegue a un feliz trmino. Por ello, es para m un verdadero placer utilizar
este espacio para ser justo y consecuente con todos aquellos que hicieron posible este
trabajo, expresndoles mis ms sinceros agradecimientos.
Debo agradecer de manera especial y sincera al M.Sc. Amrico Chacn Campana por
aceptar ser mi asesor para realizar este trabajo de seminario bajo su direccin, su apoyo y
confianza en mi trabajo.
Le agradezco tambin al Blgo. Walter Huaraca Huasco coordinador del grupo GEM sede
en Cusco por haberme facilitado, los aparatos y los medios suficientes para llevar a cabo
todas las actividades propuestas durante el desarrollo de este seminario; por
su capacidad para guiar mis ideas y orientarme en la formacin como investigador.
Quiero expresar tambin mi ms sincero agradecimiento a la Blga. Beisit Luz Puma Vilca
por su importante e invaluable aporte y participacin activa en el desarrollo de este
seminario, debo destacar, por encima de todo, su disponibilidad y paciencia que tuvo hacia
mi persona.
A mi gran amigo Jimmy Garca, Mary, Fernando y Reimer por su apoyo en todo momento
para la toma de datos y a todos los dems que conformaron este gran grupo de trabajo
GEM-2013.
NDICE
RESUMEN .............................................................................................................................. I
INTRODUCCIN ................................................................................................................. II
PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ............................................................................. III
OBJETIVOS ......................................................................................................................... IV
Objetivo general ............................................................................................................ iv
Objetivos especficos ..................................................................................................... iv
HIPOTESIS ........................................................................................................................... V
JUSTIFICACIN ................................................................................................................. VI
CAPITULO I
MARCO TERICO
1.1 ANTECEDENTES ................................................................................................. 1
1.2 FUNDAMENTO TERICO ................................................................................. 4
1.2.1
Flujo de CO2 ....................................................................................................... 4
1.2.2
Materia vegetal en descomposicin.................................................................... 4
1.2.3
Factores que influyen en la descomposicin ...................................................... 5
1.2.4
rboles muertos en pie, cados y ramas ............................................................. 7

CAPITULO II
MATERIALES Y MTODOS
2.1 REA DE ESTUDIO ............................................................................................. 9

2.1.1
Ubicacin geogrfica ........................................................................................ 11
2.1.2
Accesibilidad .................................................................................................... 11
2.2 CARACTERSTICAS FSICAS ........................................................................ 13

2.2.1
Fisiografa ......................................................................................................... 13
2.2.2
Suelos ............................................................................................................... 13
2.2.3
Geologa ........................................................................................................... 14
2.2.4
Hidrologa ......................................................................................................... 14
2.3 CARACTERSTICAS AMBIENTALES .......................................................... 15

2.3.1
Clima ................................................................................................................ 15
2.3.2
Zonas de vida .................................................................................................... 20
2.4 CARACTERSTICAS BIOLGICAS .............................................................. 23

2.4.1
Flora .................................................................................................................. 23
2.4.2
Fauna ................................................................................................................ 23
2.5 MATERIALES..................................................................................................... 25
2.5.1
Material biolgico ............................................................................................ 25
2.5.2
Materiales de campo ......................................................................................... 25
2.5.3
Materiales de laboratorio y gabinete ................................................................ 26
2.6 METODOLOGA ................................................................................................ 27

2.6.1
Muestreo Aleatorio Estratificado...................................................................... 27
2.6.2
Metodologa de Campo .................................................................................... 28
2.6.2.1 Hojarasca fina, mantillo, horizonte O o Detritosfera (H) ..................... 28

2.6.2.2 Tallos gruesos muertos en pie con un DAP mayor a 10 cm (TMGP) ....... 30
2.6.2.3 Tallos gruesos muertos en suelo con un DAP mayor a 10 cm (TGMS) ... 32
2.6.2.4 Tallos delgados muertos en suelo con un DAP mayor a 2 y menor a 10 cm
(TDMS) ...................................................................................................... 33
2.6.3
Metodologa de Laboratorio ............................................................................. 35
2.6.3.1 Flujo de CO2 .............................................................................................. 35

2.6.4
Anlisis estadstico ........................................................................................... 36
2.6.4.1 Estadstica Descriptiva .............................................................................. 36

2.6.4.2 Coeficiente de Correlacin de Spearman (rho) ......................................... 37
2.6.4.3 Prueba T-student ........................................................................................ 38
2.6.4.4 Anlisis de varianza (ANOVA) .............................................................. 39
2.6.4.5 Prueba de Tukey ....................................................................................... 39
CAPITULO III
RESULTADOS Y DISCUSIONES
3.1 RESULTADOS .................................................................................................... 40
3.1.1
Flujo de CO2 en las Parcelas de Acjanaco y Pantiacolla .................................. 40
3.1.2
Flujo de CO2 emitida por sustrato en las parcelas de Acjanaco y Pantiacolla . 42
3.1.3
Flujo de CO2 emitida por el grado de descomposicin que presenta los tallos
leosos muertos en las parcelas de Acjanaco y Pantiacolla ......................................... 45

3.1.4
Correlacin del flujo de CO2 en funcin a la temperatura ............................... 48
3.1.4.1 Diagrama de dispersin ............................................................................. 50

3.2 DISCUSIONES .................................................................................................... 54
3.2.1
Flujo de CO2 por componente analizado .......................................................... 54
3.2.2
Correlacin entre la variable ambiental temperatura ambiental y del sustrato en
relacin al flujo de CO2 ................................................................................................ 55

CONCLUSIONES ................................................................................................................ 57
RECOMENDACIONES ...................................................................................................... 58
REFERENCIA BIBLIOGRFICA ...................................................................................... 59
ANEXOS .............................................................................................................................. 61
INDICE DE TABLAS
Tabla N 1.Ubicacin geogrfica de las parcelas de estudio. ............................................... 11
Tabla N 2.Datos meteorolgicos de la estacin de Acjanaco. ............................................ 16
Tabla N 3.Datos meteorolgicos de la estacin de Pantiacolla. .......................................... 18
Tabla N 4.Cuadro de resumen de la prueba ANOVA..................................................... 39
Tabla N 5.Prueba de ANOVA por sustrato analizado en cada parcela ............................... 45
Tabla N 6.Prueba de ANOVA por grado de descomposicin en cada parcela. .................. 48
Tabla N7.Correlacin de Spearman, flujo de CO2 en funcin a la temperatura por localidad
y sustrato
..................................................................................................... 49
Tabla N 8.Tallos leosos muertos en la localidad de Acjanaco. ......................................... 62

Tabla N 9.Datos de hojarasca en la localidad de Acjanaco. ............................................... 63
Tabla N 10.Tallos leosos muertos en la localidad de Pantiacolla. .................................... 64
Tabla N 11.Datos de hojarasca en la localidad de Pantiacolla. ........................................... 65
INDICE DE FIGURAS
Figura N 1.Grado de descomposicin que presentan los tallos leosos muertos. ................. 8
Figura N 2.Diagrama de ubicacin de los collares o tubos para la recoleccin y medicin
del flujo de CO2 en la hojarasca. .......................................................................................... 29
Figura N 3.Diagrama de ubicacin del collar de respiracin y medicin del flujo de CO2
en los TGMP con un DAP mayor a 10 cm ........................................................................... 31
Figura N 4.Diagrama de ubicacin del collar de respiracin y medicin del flujo de CO2
en los TGMS con un DAP mayor a 10 cm. .......................................................................... 32
Figura N 5.Diagrama de recoleccin de los tallos delgados muertos en suelo (TDMS)con
un DAP mayor a 2 y menor a 10 cm en transectos............................................................... 34
Figura N 6.Diagrama de caja o boxplot, representando el flujo de CO2 emitido por el grado
de descomposicin en los tallos leosos muertos en la parcela de Pantiacolla. ................... 47
INDICE DE GRAFICAS
Grafica N 1.Climatodiagrma de la estacin meteorolgica de Acjanaco. ......................... 17
Grafica N 2.Climatodiagrma de la estacin meteorolgica de Chontachaca. ................... 19
Grafica N 3.Diagrama de caja o boxplot representado el flujo de CO2 emitida en cada
parcela
........................................................................................... 41
Grafica N 4.Diagrama de caja o boxplot, representando el flujo de CO2 emitido en cada

sustrato analizado en la parcela de Acjanaco. ...................................................................... 43
Grafica N 5.Diagrama de caja o boxplot, representando el flujo de CO2 emitido en cada
sustrato analizado en la parcela de Pantiacolla. .................................................................... 44
Grafica N 6.Diagrama de caja o boxplot, representando el flujo de CO2 emitido por el
grado de descomposicin en los tallos leosos muertos en la parcela de Acjanaco. ........... 46
Grafica N 7.Diagrama de caja o boxplot, representando el flujo de CO2 emitido por el
grado de descomposicin en los tallos leosos muertos en la parcela de Pantiacolla. ......... 46
Grafica N 8.Diagrama de dispersin entre el flujo CO2 y la temperatura ambiente
(Acjanaco)
........................................................................................... 50
Grafica N 9.Diagrama de dispersin, flujo CO2 en funcin a la temperatura del sustrato

(Acjanaco)
........................................................................................... 51
Grafica N 10.Diagrama de dispersin, flujo CO2 en funcin a la temperatura ambiente

(Pantiacolla)
........................................................................................... 52
Grafica N 11.Diagrama de dispersin, flujo CO2 en funcin a la temperatura del sustrato

(Pantiacolla)
........................................................................................... 53
INDICE DE MAPAS
Mapa N 1.Mapa de zonificacin del Parque Nacional del Manu. ....................................... 10

Mapa N 2.Mapa de ubicacin de las parcelas de estudio dentro del Parque Nacional del
Manu
................................................................................................. 12
Mapa N 3.Mapa de ubicacin de las zonas de vida del Parque Nacional del Manu. .......... 22
INDICE DE FOTOGRAFAS
Fotografia N 1.Cinturn para medir el flujo de CO2 en el sustrato tallo grueso muerto en
pie y en suelo (TGMP y TGMS). ......................................................................................... 66
Fotografia N 2.Transecto de la parcela para colectar tallos delgados muertos en suelo
(TDMS)
....................................................................................................... 66
Fotografia N 3.rbol muerto partido que corresponde al sustrato tallo grueso muerto en pie
(TGMP)
....................................................................................................... 67
Fotografia N 4.rbol muerto en suelo que corresponde al sustrato tallo grueso muerto en
suelo (TGMS)
....................................................................................................... 67
Fotografia N 5.rbol muerto en pie que corresponde al sustrato tallo grueso muerto en pie
(TGMP)
....................................................................................................... 68
Fotografia N 6.Tubo de respiracin del sustrato hojarasca (H). ......................................... 68

Fotografia N 7.Tallo grueso muerto en suelo (TGMS) con cinturn de seguridad............. 69
Fotografia N 8.Tallo grueso muerto en pie (GMP) con cinturn de seguridad. ................. 70
Fotografia N 9.Midiendo el DAP y longitud en el sustratro tallo delgado muerto en suelo
(TDMS)
....................................................................................................... 71
Fotografia N 10.Muestras de las clases de descomposicin de los tallos delgados muertos

en suelo (TDMS)
...................................................................................................... 71
Fotografia N 11.Respiracin del sustrato tallo grueso delgado muerto en suelo (TDMS). 72
Fotografia N 12.Respiracin del sustrato tallo grueso muerto en pie (TGMP) y medicin
de la temperatura del sustrato. .............................................................................................. 72
Fotografia N 13.Respiracin del sustrato tallo grueso muerto en suelo (TGMS) y medicin
de la temperatura ambiental.................................................................................................. 73
Fotografia N 14.Respiracin de Hojarasca (H), tomando temperatura, recogiendo el
sustrato y anotando los resultados de campo. ....................................................................... 74
RESUMEN
El presente estudio se realiz durante los meses de febrero a mayo del 2013, en el Parque
Nacional del Manu (PNM) en las localidades de Acjanaco y Pantiacolla, localizadas en la
ciudad del Cusco y Madre de Dios(Per), en la poca de lluvias, el cual tuvo por finalidad:
determinar el flujo de CO2 de la respiracin heterotrfica en materia vegetal en
descomposicin en las dos parcelas permanentes de investigacin; para lo cual se tom 2
muestras representativas de cada grado de descomposicin (GD) de los tallos leosos
muertos (TLM), obteniendo 10 muestras por sustrato de los TLM, y 25 muestras de
hojarasca (H) de cada subparcela, obteniendo un total de 55 muestras por parcela, previo
censo de todos los sustratos analizados, estos flujos se midieron con un analizador de CO2
EGM-4 y una cmara SRC-1. Los resultados obtenidos fueron los siguientes: el flujo de
CO2 en la parcela de Acjanaco fue de 1.12 0.19 mol CO2 m-2 s-1, y para Pantiacolla de
1.37 0.33 mol CO2 m-2 s-1,tales promedios no fueron estadsticamente significativos (t =
0.48, 99 g.l. y p>0.1), concluyendo que no existe diferencia significativa entre los flujos de
CO2 emitidas en ambas parcelas. Los flujos de CO2 obtenidos en los sustratos para ambas
parcelas fue mayor en el sustrato TGMP (2.03 0.45 y4.34 0.72 mol CO2 m-2 s-1;
obteniendo un F = 17.99, 3 g.l. y un p < 0.001 y un F = 11.33, 3 g.l. y un p < 0.001. para
Acjanaco y Pantiacolla respectivamente. En cuanto al grado de descomposicin que
presentaban los sustratos de los tallos leosos muertos fue mayor en el grado de
descomposicin clase 2 (GD2) con un flujo de CO2 igual a 3.83 0.96 y 6.87 0.54 mol
CO2 m-2 s-1, con un F = 5.27, 4 g.l.; un p < 0.01 y F = 7.41, 4 g.l.: un p < 0.001, para
Acjanaco y Pantiacolla respectivamente. La correlacin entre el flujo de CO2 en relacin a
la temperatura ambiente y del sustrato, vario segn el sustrato analizado en cada parcela lo
que nos indica que la temperatura no se distribuye normalmente respecto al flujo de CO2
emitida en cada sustrato, y que existen otros factores que condicionan la emisin de CO2 en
la materia vegetal en descomposicin.
-i-
INTRODUCCIN
Los restos leosos constituyen un componente importante en los ecosistemas forestales ya
que contribuyen al desarrollo del suelo y proporciona un hbitat para diferentes organismos
como las bacterias, los insectos, los hongos, las plantas y los animales; influyen en el
mantenimiento de la diversidad de especies locales y contribuye al ciclo global del carbono
(Forrester et al, 2012). La velocidad de descomposicin es una funcin de las especies, la
temperatura, latitud y elevacin (Yin 1999 citado por VandeHoof et al, 2012). Ms
especficamente, la abundancia, la composicin y la actividad de la comunidad microbiana
se ven afectados por la edad del ecosistema forestal y la composicin de especies (Myers et
al 2001 citado por VandeHoof et al, 2012). La disponibilidad de nutrientes (Hgberg et al.
2007; Ingwersen et al 2008 citado por VandeHoof et al, 2012), el suelo, temperatura y
humedad (Kvaern y ygarden 2006; Mummey et al 2010 citado por VandeHoof et al,
2012), la calidad de sustrato (Myers et al 2001. citado por VandeHoof et al, 2012), y las
propiedades fsicas del suelo (Hgberg et al 2001; Kvaern y ygarden 2006 citado por
VandeHoof et al, 2012).
La respiracin heterotrfica en materia orgnica vegetal en descomposicin ejerce un fuerte
control sobre la variacin a corto y largo plazo en el intercambio neto de CO2 del
ecosistema con la atmosfera (Goulden 1997 citado por Chambers, Schimet & Nobre, 2001),
la cual es producto de los diferentes procesos fisiolgicos como la oxidacin de
componentes que contienen carbono, madera, aceites, etc.
Conocer el flujo de CO2 que se emiten en los bosques tropicales es importante ya que son
sistemas vulnerables al calentamiento global existiendo un conocimiento deficiente del
comportamiento de la dinmica del flujo de CO2 en estos restos leosos y hojarasca. Este
trabajo pretende dar un alcance sobre el flujo de CO2 que se emite por los organismos
heterotrficos que descomponen la materia vegetal en un bosque tropical de Selva Alta
(Acjanaco) y en un bosque tropical Amaznico (Pantiacolla) presentes en el PNM con la
finalidad de tener antecedentes para posteriores investigaciones a gran escala en estos
bosques tropicales.
- ii -
PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Conocer el flujo de CO2 emitida en los bosques tropicales es importante ya que son
sistemas vulnerables al calentamiento global existiendo un conocimiento deficiente del
comportamiento de la dinmica del flujo de CO2 en los restos leosos y hojarasca, para lo
cual se establecen nuevas parcelas permanentes en estos dos tipos de bosques tropicales (de
selva alta y amaznico) en la localidad de Acjanaco y Pantiacolla respectivamente para
comparar a largo plazo la dinmica del flujo de CO2 que se desprende en los procesos de
descomposicin de la materia orgnica vegetal de las especies arbreas y las posibles
variaciones a corto y largo plazo por las repercusiones relacionadas al cambio climtico que
conforman estos ecosistemas forestales.
- iii -
OBJETIVOS
Objetivo general
Evaluar el flujo de CO2 de la respiracin heterotrfica en materia vegetal en
descomposicin en dos parcelas permanentes de investigacin en las localidades de
Acjanaco y Pantiacolla del Parque Nacional del Manu.
Objetivos especficos
a. Determinar el flujo de CO2 que se emite por la respiracin heterotrfica a diferentes
altitudes 3 500 m (Acjanaco) y 600 m (Pantiacolla).
b. Estimar el flujo de CO2 que se emite por la respiracin heterotrfica en el sustrato
hojarasca, tallos muertos gruesos en pie con un DAP mayor a 10 cm, tallos muertos
gruesos en suelo con un DAP mayor a 10 cm y tallos delgados muertos en suelo con un
DAP mayor a 2 y menor a 10 cm.
c. Calcular el flujo de CO2 que se emite por la respiracin heterotrfica en diferentes
clases de descomposicin de los tallos leosos muertos.
d. Correlacionar el flujo de CO2 con la temperatura ambiental y del sustrato.
- iv -
HIPOTESIS
El flujo de CO2 emitida por la materia vegetal en descomposicin, es mayor en un Bosques
tropical amaznico (Pantiacolla) que en un Bosques tropical de selva alta (Acjanaco), por
las diferentes condiciones medioambientales que constituyen dichos bosques.
-v-
JUSTIFICACIN
La importancia de conocer cunto es la tasa de flujo de CO2 de la materia vegetal en
descomposicin que existe en cuanto a la parte alta del PNM que corresponde a un Bosques
tropical de selva alta (3 500 m de altitud) y la parte baja a un Bosques tropical amaznico
(600 m de altitud) es indispensable con motivos de posteriores estudios que se reflejen
como se comportaran estos tipos de bosque con respecto a las posibles variaciones a corto
y largo plazo por las repercusiones relacionadas al cambio climtico y la accin antrpica
como la tala y deforestacin que ests estn sometidas por intereses econmicos, tambin
se pretende entender como los factores ambientales, el grado de descomposicin de la tallos
leosos muertos influyen directamente en su velocidad de descomposicin; por lo tanto el
flujo de CO2 que es emitida por los microorganismos presentes en la materia vegetal en
descomposicin difieren significativamente segn la altitud, el sustrato donde se encuentren
y el grado de descomposicin que presentan, para lo cual se estudiaron cuatro sustratos
identificados que muestran patrones de descomposicin.
- vi -
CAPITULO I
MARCO TERICO
1.1
ANTECEDENTES
Progar et al (2000), llevaron a cabo estudios en un bosque de pino en Western Oregon

(USA) en 1995, donde indican que la estacionalidad de la temperatura y los patrones de
precipitacin influyen en la actividad hetertrofa, que determina la velocidad de
descomposicin de los tallos leosos muertos, la hiptesis que plantearon fue que el
contenido de la humedad y la composicin de la comunidad hetertrofa influyen en el flujo
de carbono del pino de Douglas (Pseudotsugamenziesii). Las conclusiones a la que llegaron
fue que las tasas de respiracin y descomposicin de la madera pueden estar presionadas
por el alto contenido de humedad en los bosques hmedos de la costa noroeste del Pacfico.
Chambers et al (2001), estudiaron la respiracin de la hojarasca, troncos y ramas grandes
mayores a 10 cm de dimetro en Manaus, Brazil. Las tasas de respiracin halladas variaron
de 1.003 - 0.014 g C g-1 min-1, y se correlacionaron significativamente con la densidad de
la madera (R2adj = 0,42), y el contenido de humedad (R2adj = 0,39).
Wang, Bond-Lamberty & Gower (2002), trabajaron en un laboratorio donde tomaron
muestras de los bosques boreales del pino negro (Picea mariana) donde trataron de
cuantificar el efecto de la temperatura, contenido de agua, estado de descomposicin de la
materia vegetal, y sus interacciones con el flujo de la respiracin de la madera muerta. El
resultado obtenido fue que las condiciones ambientales relacionadas con el flujo de CO2 se
correlacionaron positivamente con la temperatura (R2 = 0,37, p < 0,001) y con el contenido
de agua (R2 = 0,18, p< 0,001); el estado de descomposicin de la madera vegetal muerta
gruesa fue significativa (p < 0,001) afectado por las condiciones ambientales y concluyeron
que es importante correlacionar los modelos de las condiciones ambientales con las
variables de modelos espaciales y temporales.
-1-
Covaleda et al (2009), estudiaron la dinmica estacional del flujo de CO2 edfico en un

transecto altitudinal en suelos volcnicos de los bosques de pino-encino que presentaban
diferentes niveles de degradacin y pastizal, en la microcuenca de Atecuaro (Michoacan,
Mxico), relacionaron la emisin de CO2 con la humedad, temperatura edfica y almacn
de carbono orgnico edfico, el flujo fue medido con un sistema de respiracin del suelo
SRS (analizador porttil infrarrojo de gas), los resultados que obtuvieron con respecto a la
correlacin entre el flujo de CO2 relacionado a la temperatura fue de 0.147 (p > 0.1) y para
la humedad fue de 0.366 (p < 0.001), en cuanto a la regresin lineal del flujo en relacin a
la humedad en un bosque incendiado y degradado la humedad resulto con un R2 igual a
0.698 y 0.565 respectivamente. Concluyeron que el flujo de CO2 de suelos de origen
volcnico en los bosques de pino-encino y pastizales de la microcuenca de Atcuaro bajo
un clima templado subhmedo y marcada estacin seca, presento variaciones estacionales
asociadas principalmente al contenido de humedad edfica, de tal forma que las mayores
emisiones de CO2 se dieron en la estacin lluviosa y menores durante el periodo seco.
Zevallos M. G. (2009), estudio el stock de carbono y la respiracin en tallos leosos
muertos en dos parcelas permanentes de investigacin en las localidades de San Pedro
(1500 m) y Esperanza (2850 m), para medir el flujo de CO2 utilizo un analizador de gases
infrarrojo EGM-4 con una cmara de respiracin SRS, obtuvo promedios de flujos de CO2
en las diferentes clases de descomposicin siendo mayores en las clases 5 tanto para
Esperanza y para San Pedro (0.0595 Kg CO2 m-2 s-1, 0.0965 Kg CO2 m-2 s-1
respectivamente), llego a la conclusin que hay un flujo de CO2 similar en las dos parcelas.
Forrester et al (2012), estudiaron las interacciones de la temperatura y humedad con la
respiracin de desechos leosos en los claros de dosel en Wisconsin, EEUU, mediante la
manipulacin de la estructura del bosque, obtuvieron un flujo de la respiracin de los tallos
leosos muertos en la temporada de crecimiento del bosque de 0,38 - 0,84 g C kg-1 da-1.
Las tasas de respiracin se correlacionaron positivamente con la humedad de los restos
leosos, temperatura del aire y temperatura de los restos leosos en las parcelas con el dosel
sin ser alteradas (p < 0,0001; R2 = 0,117, 0,271 y 0,176, respectivamente). En las parcelas
-2-
con claros en el dosel, la respiracin se correlacion positivamente con la temperatura del

aire y temperatura de la madera (p < 0,0001; R2 = 0,109 y 0,108, respectivamente) y una
ligera asociacin con la humedad de la madera (p = 0,02; R2 = 0,02). Madera y temperatura
del aire fueron altamente correlacionados (p <0,0001; R2 = 0,9) en ambos tratamientos.
VandeHoof et al (2012), estudiaron los controles de la tasa de emisin de CO2 de los restos
de madera en ambientes forestales de conferas en el bosque de investigacin ecolgica de
Harvard, EEUU. Los registros mostraron una tasa alta de respiracin de 0,44 0,03 g CO2
m-2 h-1, el flujo en los troncos de tala rasa fue de 0,36 0,02 g CO2 m-2 h-1, y el flujo de
troncos de abeto fue de 0,30 0,02 g CO2 m-2 h-1 (p< 0,01). La tasa de respiracin fue
mayor para los registros en contacto con el suelo, y con una menor densidad de registro,
una mayor disponibilidad de la humedad y temperaturas ms altas. La tasa de respiracin se
explica mejor por el tratamiento, la densidad de registro, y la interaccin entre la densidad
de registro y registro de contenido de agua (R2 = 0,83).
-3-
1.2
FUNDAMENTO TERICO
1.2.1 Flujo de CO2

El flujo de CO2 es la velocidad a la cual se emite el CO2 desde un determinado punto hacia
la atmsfera, pero este flujo es emitido por los organismos vivos como las plantas, animales
y microorganismos por procesos metablicos de anabolismo y catabolismo de las diferentes
sustancias que metabolizan e interactan, en cantidades de flujo de CO2 diferentes. La tasa
de respiracin o flujo de CO2 es medido en unidades de mol CO2 m-2 s-1 (micromoles de
dixido de carbono por metro cuadrado por segundo).
1.2.2 Materia vegetal en descomposicin
Dnde se encuentra almacenada?
Los suelos de los bosques amaznicos se encuentran divididos generalmente en dos
horizontes, el orgnico y el mineral, entre los cuales se establece una tasa de transferencia
de materia orgnica. La materia orgnica incorporada al suelo procede de dos fuentes
distintas: la hojarasca proveniente de la biomasa area (hojas, ramas) que se incorpora al
horizonte orgnico y las aportaciones de la biomasa subterrnea (races finas y gruesas)
que se incorporan al mineral. La transferencia de materia orgnica entre ambos
compartimentos es funcin de una tasa de paso y de la cantidad de materia orgnica
descompuesta en el horizonte orgnico por la presencia de organismos descomponedores.
Las estimaciones de respiracin heterotrfica en los bosques amaznicos, se dan sobre las
tasas de respiracin del suelo y sus componentes (respiracin de races y de
microorganismos) as como en plantas vivas y muertas, cuyas tasas de flujo de CO2 estn
influenciadas por diferentes factores y en diferentes proporciones como los factores
climticos, factores latitudinales, factores altitudinales, factores edficos y hay que agregar
que los bosques son sistemas muy dinmicos.
-4-
1.2.3 Factores que influyen en la descomposicin

Una serie de factores afectan la descomposicin de los materiales orgnicos como:
La calidad del recurso detrtico.- Que viene determinada por los caractersticas tanto
fsicas como qumicas del mismo, como las propiedades superficiales, dureza y tamao de
partcula del detrito (atributos fsicos) y la composicin qumica del detrito como una
fuente de carbono, energa y nutrientes para los organismos descomponedores as como la
presencia o no de metabolitos secundarios con actividades biolgicas sobre los
descomponedores.
La temperatura.- Es una de las condiciones ambientales ms importante que determina
cun rpidamente son metabolizados los materiales naturales, un cambio en la temperatura
alterar la composicin de especies, el metabolismo microbiano y la mineralizacin del
carbono.
Por ejemplo la descomposicin va ser ms lenta a temperaturas bajas que a elevadas, y el
calentamiento est asociado con liberaciones ms grandes de dixido de carbono; cada
especie microbiana y las capacidades bioqumicas de la comunidad como un todo tienen
temperaturas ptimas. Ya que la composicin de la flora vara de una localidad a otra y es
alterada incluso en un sitio determinado en presencia de diferentes residuos vegetales, no
puede encontrarse un ptimo de temperatura para la degradacin de un material dado. As,
hay diversos artculos que sitan las tasas mximas de degradacin de la materia vegetal en
descomposicin en 30 - 35, a 37 y a 40 C. En la proximidad del ptimo, la fluctuacin
tiene poco efecto sobre la descomposicin. En el rango inferior del ptimo, los incrementos
en temperatura aceleran la destruccin del residuo vegetal. Por encima, la rapidez de la
descomposicin declina excepto en aquellas circunstancias especiales donde la
descomposicin termfila es activa.
El suministro de oxgeno.- Importante en el metabolismo microbiano. El dixido de
carbono es liberado de los ambientes completamente anaerbicos a travs de las actividades
de los anaerobios obligados y facultativos, pero la aireacin estimula invariablemente la
-5-
mineralizacin del carbono. El decaimiento de los principales constituyentes vegetales es

similarmente reprimido a medida que el suministro de O2 disminuye.
La humedad.- Debe ser adecuada para que la descomposicin proceda. Los
microorganismos crecen fcilmente en medios lquidos donde el suministro de oxgeno es
adecuado; por otro lado, los altos niveles de humedad en los sedimentos reduce las
actividades de los microorganismos, no como un resultado del agua en s mismo sino, ms
indirectamente, por interferir el movimiento del aire que reduce el suministro de oxgeno.
Por lo tanto, cuando se observa un incremento en la humedad con el fin de estimular la
liberacin de CO2, el agua es limitante. Sin embargo, si el agua adicional reduce la tasa de
transformacin, entonces hay una deficiencia de O2. A humedad baja, el agua
suplementaria tiene una influencia profunda sobre la degradacin mientras que adiciones
similares a niveles de humedad prxima del ptimo resulta en pequeos cambios.
pH.- Cada organismo tiene su pH ptimo para crecer y un rango fuera del cual no tiene
lugar ninguna proliferacin celular. Adems, las enzimas elaboradas por una cepa
microbiana determinada son afectadas por el pH. El pH tambin regula el tipo de
microorganismos involucrados en el ciclo del carbono en cualquier hbitat. La
descomposicin procede tpicamente ms fcilmente en zonas neutras ms que en cidas.
La relacin C/N del residuo detrtico.- Es considerada como un factor importante de la
calidad del detrito como regulador de la tasa de descomposicin. El nitrgeno es un
nutriente clave para el crecimiento microbiano y, por tanto, para la degradacin de la
materia orgnica. Los tejidos animales y vegetales siempre contienen algo de nitrgeno,
pero su disponibilidad y cantidad vara enormemente. Si el contenido en nitrgeno del
substrato es alto y el elemento es fcilmente utilizable, la microflora satisface sus
necesidades desde esta fuente, y son innecesarias cantidades adicionales. Por el contrario, si
el substrato es pobre en el elemento, la descomposicin es baja y la mineralizacin del
carbono ser estimulada por el nitrgeno suplementario. En estas circunstancias, la
reposicin de nitrgeno causa un incremento en la produccin del dixido de carbono y una
prdida ms grande de celulosa, hemicelulosa y otros polisacridos vegetales.
-6-
Los materiales ricos en nitrgeno son metabolizados rpidamente y la microflora responde

muy poco a suministros adicionales de nitrgeno mientras que la adiccin de amonio o
nitrato a sustratos deficientes en nitrgeno incrementa enormemente la descomposicin.
1.2.4 rboles muertos en pie, cados y ramas
Los rboles muertos en pie, cados y ramas constituyen tallos leosos de naturaleza gruesa
y delgada; los cuales caen despus de haber sufrido algn tipo de fenmeno ya sea natural
(por vientos huracanados, tormentas elctricas, deslizamientos de tierra, lluvias
torrenciales, sequias, etc.) o antrpico (por tala rasa, incendios, etc.). Este detritus es un
depsito importante de carbono en los ecosistemas de los bosques tropicales, por lo tanto
tambin sern fuente de emisin CO2 cuando se descomponen por los diferentes factores
ambientales y biolgicos.
Clases de descomposicin
El estado de descomposicin, clase o grado debe ser clasificado en el campo en una de las 5
clases que presentan, segn Baker & Chao (2011), basadas en las caractersticas fsicas que
presentan los tallos leosos muertos:
-
Clase 1: Madera slida, cada recientemente, con corteza intacta y ramas finas todava
adjuntas.
Clase 1.5: Madera slida, pero sin ramas finas y con corteza que empieza a
desprenderse.
Clase 2: Madera no slida, en condiciones pobres, pero donde resulta difcil empujar
un clavo dentro de la madera con la mano.
Clase 2.5: Blanda, madera podrida, donde un clavo puede ser empujado dentro de la
madera fcilmente.
Clase 3: Suave, madera podrida que se rompe con facilidad al pisarla.
-7-
Algunos estudios usan solo tres clases de descomposicin (combinando la clase 1 con la
1.5, y clase 2 con la 2.5 y clase 3), para este trabajo se consider como cdigos de clases de
descomposicin como GD1 a la clase 1, GD2 a la clase 1.5, GD3 a la clase 2, GD4 a la clase
2.5 y GD5 a la clase 3, los cuales presentan las mismas caractersticas que las descritas
anteriormente por Baker & Chao (2011).
Figura N 1. Grado de descomposicin que presentan los tallos leosos muertos.
Fuente: Elaboracin propia.
-8-
CAPITULO II
MATERIALES Y MTODOS
2.1
REA DE ESTUDIO
Las parcelas de estudio se encuentran dentro del PNM, l que se ubica al sureste del Per,
en el sector oriental de la cordillera de los andes y borde occidental de la cordillera
amaznica. El PNM fue establecido el 29 de mayo de 1973, mediante Decreto Supremo
0644-73-AG, con la finalidad de preservar su patrimonio natural y cultural en beneficio de
las generaciones presentes y futuras; esa misma finalidad determin para el reconocimiento
por la Unesco de la Reserva de la Bisfera del Man (Plan Maestro del Parque Nacional del
Manu, 2002)
El PNM se encuentra ubicado en el suroeste peruano, parcialmente en las regiones de
Cusco y Madre de Dios, en las provincias de Paucartambo y Manu. Presenta un territorio de
1 909 800 ha, se divide en tres grandes zonas: Parque Nacional, con 1 532 806 ha; la Zona
Reservada, con 257 000 ha; y la Zona de Transicin o Cultural, con 120 000 ha es la mayor
rea natural protegida del Per; se extiende desde los 300 m, en la confluencia del ro Man
con el ro Alto Madre de Dios, hasta los 3 800 m en la cumbre de la montaa ApuKaahuay
(Plan Maestro del Parque Nacional del Manu, 2002).
-9-
Mapa N 1. Mapa de zonificacin del Parque Nacional del Manu.
FUENTE: Plan Maestro del Parque Nacional del Manu (2002).
- 10 -
2.1.1 Ubicacin geogrfica

Las parcelas permanentes de investigacin se encuentran localizadas en el PNM, al sureste
(Acjanaco) y noreste (Pantiacolla), en el sector Oriental de la Cordillera de los Andes.
Tabla N 1.
Ubicacin geogrfica de las parcelas de estudio.
PARCELA
Acjanaco
Pantiacolla
COORDENADAS
13
71
12
71
08 48.82
37 56.28
38 25.31
14 40.56
N
W
N
W
ALTITUD (m)
3 500
600
Fuente: Datos obtenidos en campo.

2.1.2 Accesibilidad
El acceso a las zonas de estudio es por va terrestre y fluvial. Para ir a Acjanaco debemos
tomar la carretera Cusco Paucartambo Acjanaco - Tres Cruces, que hacen un total de
108 km con 6 horas de viaje. Mientras que a la zona de Pantiacolla debemos tomar la
carretera Cusco Shintuya y de ah tomar un bote por va fluvial hasta el logde Pantiacolla
por un transcurso de 40 minutos.
- 11 -
Mapa N 2. Mapa de ubicacin de las parcelas de estudio dentro del Parque

Nacional del Manu.
FUENTE: Plan Maestro del Parque Nacional del Manu (2002).
- 12 -
2.2
CARACTERSTICASFSICAS
2.2.1 Fisiografa
Las condiciones fisiogrficas constituyen un elemento muy importante dentro del PNM sus
caractersticas de relieve, pendiente, grado de diseccin, etc. guardan estrecha relacin con
las caractersticas edficas y tipos de vegetacin. Desde un punto de vista prctico
determinan el tipo de uso y manejo del territorio. En el rea de estudio tiene un gran
paisaje: Colinoso; con los subpaisajes de colinas bajas y colinas altas con las unidades
fisiogrficas de colinas bajas moderadamente disectadas (colinas bajas moderadamente
disectadas del terciario, caracterizadas por presentar superficies fuertemente onduladas con
pendientes de 30 a 50%, con alturas de ms de 50 m sobre su base local. Su origen no est
bien estudiado y hay que buscarlo en el tectonismo local. Se haya moderadamente
disectadas, debido a la erosin fluvial. Su litologa es muy variable, y se hayan
principalmente a las ultimas estribaciones de las cadenas montaosas del Paucartambo y
Pantiacolla) y colinas altas moderadamente disectadas (comprende colinas cuyas cimas se
hayan entre los 80 y 150 m sobre el nivel de su base. Las pendientes fluctan entre el 30 a
50 %, son moderadamente disectadas y se ubican principalmente al pie de las cadenas
montaosas de la faja sub andina Paucartambo y Pantiacolla) (Plan Maestro del Parque
Nacional del Manu, 2002).
2.2.2 Suelos
Los suelos del PNM, se clasifican en tres grupos: suelos aluviales recientes, suelos
aluviales antiguos y suelos residuales. Ambas zonas de estudio pertenecen al tipo de suelo
Carama (Soil taxonomy. 1994) o Cambisol (FAO, 1994), pertenecientes al gran grupo
Dystropepts, al suborden Tropepts y orden Inceptisoles; este tipo de suelo se caracteriza
porque presenta un incipiente desarrollo gentico, con perfiles A, B, C; con textura media a
fina, con predominancia de limo, de color parduzco, profundos, de drenaje moderado,
topografa plana a ligeramente ondulada, con suelos fuertemente cido; de alto contenido
de materia orgnica (A), con bajo contenido de fosforo, alto contenido de potasio, alto
contenido de aluminio (B y C), en los que alcanza valores mayores al 60 % de saturacin de
- 13 -
aluminio. Todos estos factores determinan que estos suelos sean de baja fertilidad y
productividad (Plan Maestro del Parque Nacional del Manu, 2002).
2.2.3 Geologa
El PNM comprende 3 grandes unidades morfoestructurales: la cordillera oriental, la faja
subandina y la llanura alta de Madre de Dios, diferenciadas entre s por su desarrollo
gentico, petrologa, altitud, relieve y estructura.
Desde el punto de vista geotectnico el parque se ubica por el norte, en el arco de
Fitzcarrald; por el sur y suroccidente en el geoanticlinal andino y por el oeste en el escudo
brasilero; los 2 primeros constituyen elementos tectnicos positivos proveedores de los
sedimentos actuales.
Acjanaco se encuentra dentro de la formacin Sandia y grupo San Jos, ambos
pertenecientes a la serie superior y medio respectivamente del sistema Ordoviciano de la
era Paleozoica; mientras que Pantiacolla se encuentra en el Grupo Copacabana del sistema
Prmico de la era Paleozoica y la formacin Sarayaquillo del sistema superior del sistema
Jursico perteneciente a la era Mesozoico (Plan Maestro del Parque Nacional del Manu,
2002).
2.2.4 Hidrologa
El PNM posee dos cuencas de mucha importancia que son la cuenca del ro Alto Madre de
Dios y la cuenca del ro Manu.
Las nacientes del rio Alto Madre de Dios se encuentran en los bosques nublados de la
cordillera del Paucartambo, el cual colecta las aguas de muchos tributarios, siendo los ms
importantes los ros Qeros, Pilcomayo, Tono, Piipii, Guadalupe y Amalia. Cerca del
poblado de Pilcopata el rio Piipii se une con el rio Pilcopata y forma el Alto Madre de
Dios hasta este punto el rio es torrentoso y de gran caudal, el cual rompe una de los ltimos
contrafuertes andinos en el sector de Atalaya y forma el pongo de Coeq; desde este punto
el rio se considera navegable, su caudal sufre marcados cambios estacionales e inunda el
- 14 -
bosque, abre brazos secundarios, forma islas y arrastra grandes cantidades de rboles
desarraigados (Plan Maestro del Parque Nacional del Manu, 2002).
2.3
CARACTERSTICAS AMBIENTALES
2.3.1 Clima
Segn Holdrich, el clima guarda estrecha relacin con los pisos ecolgicos. As a la parte
del PNM cubierta por selva baja, le corresponde un clima clido y hmedo, con una
temperatura promedio anual de 25 C, a la franja que conforma la selva alta, una
temperatura promedio anual de 20 a 23 C y con precipitaciones que alcanzan sus mximas
(ms de 8 000) en el sector noreste por ltimo en el sector sur del parque, presenta los pisos
altitudinales y el descenso de temperatura se da del siguiente modo; entre 2 000 y 3 000 m
de altura, la temperatura escila entre 12 a 17 C, entre los 3 000 y 4 000 m, la temperatura
se ubica entre 6 y 12 C, y por encima de los 4 000 m, el promedio vara entre 3 a 6C con
precipitaciones moderadas (1 500 a 2 000 mm) que se incrementan con la altura (3 000 a 3
500), (Plan Maestro del Parque Nacional del Manu, 2002).
En funcin a las caractersticas climticas se distinguen dos periodos estacionales, la poca
seca que va de mayo a septiembre y en la que disminuye las precipitaciones pluviales y
desciende la temperatura y la poca de lluvias, que va de octubre a abril, en la cual
aumentan las lluvias y la evapotranspiracin y tienen lugar las ms altas temperaturas del
ao. Estas fuertes precipitaciones tienen un impacto en los suelos, particularmente frgiles
en la selva alta, tanto por erosiones hdrica (dando origen a peligrosos derrumbes), como
por lixiviacin de sus nutrientes (Plan Maestro del Parque Nacional del Manu, 2002).
Para este trabajo de investigacin se tomaron como referencia los datos climticos de la
estacin meteorolgica de Acjanaco (3 537 m) y la estacin meteorolgica de Chontachaca
(982 m) ya que esta ltima se encuentra ms cercana al rea de estudio de Pantiacolla, estos
datos fueron proporcionados porSENAMHI (2013).
- 15 -
Tabla N 2.
Datos meteorolgicos de la estacin de Acjanaco.
MESES
T MEDIA (C) PRECIPITACIN (mm)
ENERO
9.51
280.8
FEBRERO
10.03
285.63
MARZO
10.01
268.4
ABRIL
9.76
128.967
MAYO
8.71
54.45
JUNIO
7.82
34.1
JULIO
7.88
55.683
AGOSTO
7.82
78.4
SEPTIEMBRE
8.48
50.36
OCTUBRE
9.21
146.25
NOVIEMBRE
9.49
131.2
DICIEMBRE
9.48
257.16
TOTAL
T MEDIA
1771.41
9.02
Fuente: SENAMHI (estacin meteorolgica de Acjanaco, periodo 2001- 2006).
- 16 -
Grafica N 1. Climatodiagrma de la estacin meteorolgica de Acjanaco.
Fuente: Elaboracin propia utilizando Script de R para graficar climatodiagrama

elaborado por Darcy F. Galiano Cabrera Versin 1.1 (2012).
Segn la estacin meteorolgica de Acjanaco que se encuentra a una altitud de 3537 m, el
rea de estudio posee un rgimen climtico donde las precipitaciones se dan todo el ao,
siendo mayores a 100 mm en los meses de octubre hasta las primera semana de abril; y
menor a mediados de abril hasta finales de septiembre con una precipitacin total anual de
- 17 -
1 771.42 mm, una mnima de 34.1 mm en junio y una mxima de 285.63 mm en febrero;
con temperaturas media anual de 9.02 C, con una temperatura mnima de 7.82 C en el mes
de agosto y una temperatura mxima de 10.03 C en el mes de febrero.
Tabla N 3. Datos meteorolgicos de la estacin de Pantiacolla.
MESES
T MEDIA (C)
PRECIPITACIN (mm)
ENERO
23.02
585.63
FEBRERO
22.97
580.21
MARZO
23.1
644.37
ABRIL
23.31
493.27
MAYO
21.39
345.37
JUNIO
20.93
346.14
JULIO
20.16
271.52
AGOSTO
23.19
241.84
SETIEMBRE
21.81
296.66
OCTUBRE
22.88
475.66
NOVIEMBRE
24.39
435.53
DICIEMBRE
23.17
550.34
TOTAL
T MEDIA
5266.54
22.53
Fuente: SENAMHI (estacin meteorolgica de Chontachaca, periodo 2001-2006).
- 18 -
Grafica N 2. Climatodiagrma de la estacin meteorolgica de Chontachaca.
Fuente: Elaboracin propia utilizando Script de R para graficar climatodiagrama

elaborado por Darcy F. Galiano Cabrera Versin 1.1 (2012).
Segn la estacin meteorolgica de Chontachaca que se encuentra a una altitud de 982 m,
el rea de estudio posee un rgimen climtico donde las precipitaciones son mayores a 100
mm todo el ao, con una precipitacin total anual de 5266.54 mm, una mnima de 241.84
mm en agosto y una mxima de 585.63 mm en enero; con temperaturas media anual de
- 19 -
22.53 C, con una temperatura mnima de 20.16 C en el mes de julio y una temperatura
mxima de 24.39 C en el mes de noviembre.
2.3.2 Zonas de vida
El PNM presenta una compleja configuracin topogrfica y climtica que determina
diferentes tipos y condiciones de suelos y de vegetacin las cuales son muy variables.
Segn Brack (2002) el PNM est representada por las siguientes provincias biogeogrficas:
puna o pramo andino, bosque de selva alta y bosque tropical amaznico o selva baja. El
rea de estudio de Acjanaco se encuentra en la provincia biogeogrfica de Bosque tropical
de selva alta, y el rea de estudio de Pantiacolla en un bosque tropical amaznico. Las
zonas de vida que presentan estas provincias biogeogrficas segn Holdridge son:
Bosque muy hmedo Montano Subtropical (bmh-MS).
Esta se ubica en la parte alta de la cordillera del Paucartambo, en las cabeceras del rio
Paloma entre los 2800 y 3800 msnm. (Plan Maestro del Parque Nacional del Manu, 2002).
Se caracteriza por sus temperaturas relativamente bajas entre 6 y 12 C, alta incidencia de
neblinas, y sobre todo por un exceso de humedad. Durante casi todo el ao, la atmosfera, la
vegetacin y el suelo se hallan saturados hasta sper saturados de agua. Una proporcin
todava desconocida pero probablemente apreciada de la precipitacin total no vienen como
lluvia verdadera sino ms bien resulta de la condensacin directa de la humedad desde el
aire sper saturado y neblinas que forman roci sobre toda la vegetacin, suelo y rocas
expuestas; es por eso que esta formacin junto con la de Bosque Pluvial Montano han sido
titulado por los eclogos como Bosque nublado, la precipitacintotal anual oscila entre
1000 a 2000 mm. El relieve por lo general es muy accidentado, ubicndose sobre laderas de
pendientes pronunciadas (ms de 60 %). Los suelos por lo general son cidos, de textura
media a pesados y relativamente profundos a superficiales (Tosi, 1960).
- 20 -
Bosque pluvial Subtropical (bp-S)

Se ubica sobre las cumbres de las ltimas estribaciones de la cadena montaosa de
Paucartambo, llegando hasta el istmo de Fitzcarrald, sobre los 600 y 700 m. La temperatura
media anual es de 23.3 C y la precipitacin anual vara por los 3 000 y los 6 000 mm. El
relieve es accidentado, de naturaleza colinada y montaosa. Los suelos son delgados y
superficiales. La vegetacin es la de un bosque conformado por arboles medianos, donde
las palmeras y helechos arbreos son abundantes y en epifitismo extremo. Sin potencial
para actividades agrcolas, pecuarias ni forestales, estas son tierras de aptitud netamente de
proteccin tienen un gran potencial (Plan Maestro del Parque Nacional del Manu, 2002).
- 21 -
Mapa N 3.
Mapa de ubicacin de las zonas de vida del Parque Nacional del Manu.
Parque Nacional del Manu

Legenda
Estacin de vigilancia
NOMBRE
bosque muy hmedo- Montano Bajo Subtropical
bosque muy hmedo- Montano Subtropical
bosque muy hmedo- Premontano Tropical
bosque muy hmedo- Subtropical
bosque muy hmedo y bosque pluvial - Subtropical
bosque pluvial - Montano Subtropical
bosque pluvial - Montano Bajo Subtropical
bosque pluvial - Premontano Tropical
bosque pluvial - Subtropical
bosque pluvial semisaturado - Montano Bajo Subtropical
bosque pluvial semisaturado - Montano Subtropical
bosque pluvial semisaturado- Subtropical
paramo pluvial - Subandino Subtropical
paramo pluvial semisaturado - Subandino Subtropical
Fuente: Plan Maestro del Parque Nacional del Manu, 2002.
- 22 -
2.4
CARACTERSTICAS BIOLGICAS
2.4.1 Flora
La vegetacin en Acjanaco corresponde a la Puna Hmeda, vegetacin que crece entre los
2800 a 4100m de altitud dominada por Festuca dolichophylla, Festuca pracera,
Calamagrostis lomgiaristata, Stipa hansmeyeni, Stipa obtusa, Calamagrostis heterophylla,
Calamagrostis rigida, Cortaderia jubata,etc. Entre los arbustos se tiene la dominancia de
Melastomataceae (Brachyotum sp.) Asteraceae (Gynoxis sp., Senecio sp.), Myrtaceae,
Grossulariceae, entre las arbreas tales como Rosaceae (Polylepis pauta), Solanaceae
(Saracha sp.), Cunoniaceae (Weinmannia bangii), Clusiaceae, Clethraceae, Myrsineaceae.
En esta zona tambin se puede encontrar una gran cantidad de epifitasBrophytas, y
Pteridophytas. Pantiacolla, est representada por las siguientes familias de rboles:
Annonaceae,
Moraceae, Arecaceae, Melastomataceae,
Lauraceae,
Elaeocarpaceae,
Rubiaceae, Cyatheaceae, Urticaceae, Fabaceae, Myristicaceae, Araliaceae, entre otros (Plan

Maestro del Parque Nacional del Manu, 2002).
2.4.2 Fauna
En cuanto a la fauna el PNM registra en la zona alta los siguientes grupos:
-
Mamferos: Oso andino u oso de anteojos Tremarctus ornatus, zorro andino

Ducicyon culpaeus, venado de cola blanca Odocoileus virginianus, zorrino
Conepatus rex, la comadreja Mustela frenata, vizcacha Lagidium peruanum, cuy
silvestre Cavia tschudii, puma Felis concolor, entre otros.
Aves: perdices Tinamu sp., halcn Falco peregrinus, cerncalos Falco

sparverius, cara caras andinos Falcobaenus melanopterus, huallatas Cloephaga
melanoptera, yanavicos Plegadis ridgwayii, patos serranos, bandurrias, bhos y
picaflores.
- 23 -
Hacia la zona baja del PNM, los estudios de fauna se realizaron en Cocha Cashu y Pakitza
teniendo como registr a:
-
Mamferos: Otorongo Panthera onca, tigre negro Felis yaugourondi, sachavaca

Tapirus terrestres, huangana Tayassu pecari, sajino Tayassu tajacu, venado
Mazama americana, venado cenizo Mazama gouazobira, lobo de ro Pteronaura
brasiliensis, ronsoco Hydrochoerus hydrochaeris, y varios primates como coto
mono Alouatta seniculus, maquisapa negro Ateles paniscus, choro Lagotrix
lagotricha, machin blanco Cebus albifronsy machin negro Cebus apella.
Aves: entre las familias ms diversas tenemos a Tyrannidae, Formicaridae,

Thraupidae, Furnaridae, Accipitridae, Trochilidae y Psitacidae, reportados por
Fitzpatrick (Plan Maestro del Parque Nacional del Manu, 2002).
- 24 -
2.5
MATERIALES
2.5.1 Material biolgico

-
Hojarasca.
Tallos gruesos muertos en pie con un DAP mayor a 10 cm.
Tallos gruesos muertos en suelo con un DAP mayor a 10 cm.
Tallos delgados muertos en suelo con un DAP mayor a 2 y menor a 10 cm.
2.5.2 Materiales de campo

-
Libreta de campo.
Lpices 2B.
Marcadores indelebles Sharpie.
Cmara digital.
Serrucho.
Wincha.
Cinta diamtrica.
Vernier.
Bolsas grandes y pequeas de plsticas de polietileno para colecta de muestras de

hojarasca y tallos delgados muertos en suelo.
Bateras de 12 voltios.
Analizador de CO2 EGM-4 y cmara SRC-1.
Balanza digital.
100 tubos o collares de PVC de 12 cm de dimetro y 10 cm de longitud, para

respiracin de hojarasca (50 por parcela).
20 tubos o collares de PVC de 12 cm de dimetro y 10 cm de longitud, para respiracin

de tallos gruesos muertos en suelo con un DAP mayor a 10 (10 por parcela).
20 tubos o collares de PVC de 12 cm de dimetro y 10 cm de longitud, para respiracin

de tallos gruesos muertos en pie con un DAP mayor a 10 (10 por parcela).
- 25 -
1 tubo o collar de 12 cm dimetro y 10 cm de longitud, sellado con cinta adhesiva por

una de las cara para la respiracin de tallos delgados muertos en suelo.
Sujetador de jebe para usarlos en los tubos de respiracin de tallos gruesos muertos en
pie y en suelo.
2.5.3 Materiales de laboratorio y gabinete

-
Datos obtenidos en campo.
Laptop para el procesamiento de datos.
Programa estadstico R.
Impresora.
- 26 -
2.6
METODOLOGA
Las parcelas permanentes de monitoreo intensivo presentan caractersticas peculiares, la

parcela de Acjanaco que se encuentra a una altitud de 3 500 m, con una rea de una
hectrea, presenta una forma de poligonal de 11 lados, con una fisiografa peculiar, con una
pendiente pronunciada, est ubicada en el lmite de Bosque o (Timber-line) en el bosque
tropical de selva alta. Mientras que la parcela de Pantiacolla se encuentra a una altitud de
600 m, con un rea de una hectrea, su forma es cuadrada de una hectrea, con una
fisiografa ms suave, sin mucha pendiente, la cual est ubicada en el bosque tropical
amaznico.
2.6.1 Muestreo Aleatorio Estratificado
El establecimiento de los cuadrantes en la zona de estudio, para la evaluacin del flujo de
CO2 se realiz mediante el modelo de Muestreo Aleatorio Estratificado, en el que se
divide la parcela en estratos, atendiendo a criterios que puedan ser importantes en el
estudio, el cual consisti en dividir la zona de estudio en unidades mustrales de igual
tamao, como las parcelas presentan un rea de una hectrea (10 000 m2) esta se dividi en
25 subparcelas de 400 m2 para la toma de datos de la hojarasca (H). Mientras que para la
toma de muestras de los tallos delgados muertos en suelo (TDMS), se hizo cuatro
transectos de 100 m2 (1 m de ancho por 100 m de largo), teniendo un total de 400 m2 de
rea muestreada para este sustrato por parcela. Por otro lado para los sustratos; tallos
gruesos leosos muertos (TGMP y TGMS) se muestreo en toda la parcela teniendo un rea
total de muestreo de una hectrea (10 000 m2).
- 27 -
2.6.2 Metodologa de Campo

La metodologa que se us en campo se bas en 4 criterios de recoleccin de la materia
vegetal en descomposicin, la que se describe en el manual de Rainfor-GEM (2012)al cual
se hizo ciertas modificaciones para la instalacion de los experimentos en las parcelas
permanentes de investigacin.
2.6.2.1
-
Hojarasca fina, mantillo, horizonte O o detritosfera (H)
Se busc en cada subparcela sitios accesibles que contengan hojarasca proveniente de

los arboles contiguos evitando que se encuentre sobre plantas herbceas y zonas poco
profundas o rocosas ya que estas podran alterar la medida del flujo de CO2. Se instal
en cada punto escogido un tubo o collar de 10 x 12 cm de dimetro.
Se midi el flujo de CO2 con el EGM-4 poniendo la cmara SRC-1 al collar que
contena la hojarasca (RHCH).
Se midi al mismo tiempo tanto la temperatura ambiental como de la hojarasca.
Luego se extrajo la hojarasca, se coloc y rotulo con la fecha, lugar, con una
determinada codificacin y el nmero de la subparcela (HT#) en una bolsa de
polietileno.
Despus de extraer la hojarasca se esper a que se normalicen las condiciones del CO 2

con las del ambiente para evitar una mayor concentracin de flujo dentro de la cmara
(2 minutos aproximadamente).
Se tom otra medida de flujo de CO2 sin la hojarasca (RSH).
Se midi al mismo tiempo tanto la temperatura ambiental como de la hojarasca.
Los datos obtenidos en el EGM-4 se descargaron a un ordenador porttil (laptop).
- 28 -
Figura N 2. Diagrama de ubicacin de los collares o tubos para la recoleccin y

medicin del flujo de CO2 en la hojarasca.
Fuente: Elaboracin propia. a) Parcela de Acjanaco, b) Tubo o collar con hojarasca

(RHCH) y sin hojarasca (RHSH), c) Parcela de Pantiacolla y d) Diagrama de
medicin del flujo de CO2 en la hojarasca.
- 29 -
2.6.2.2
Tallos gruesos muertos en pie con un DAP mayor a 10 cm (TMGP)
- Con la ayuda de una cinta diamtrica se busc en la parcela de 1 ha (10 000 m2), rboles
muertos en pie con un DAP mayor a 10 cm de dimetro, se codifico como TGMP y se
detall el GD que presentaban, se midi el DAP y su longitud, y se escogi 2 muestras
representativas de cada GD.
- Despus de escoger las muestras ms representativas, se puso un tubo o collar de PVC
de 12 x 10 cm de dimetro, con un sujetador de jebe para que quede sujeto al tronco del
rbol, segn lo requiera.
- Se procedi a la lectura del flujo de CO2 con el EGM 4, en cada muestra
representativa seleccionada (2 por cada GD).
- Se midi al mismo tiempo tanto la temperatura ambiental como del TGMP.
- Los datos obtenidos en el EGM-4 se descargaron a un ordenador porttil (laptop).
- 30 -
Figura N 3. Diagrama de ubicacin del collar de respiracin y medicin del flujo de

CO2 en los TGMP con un DAP mayor a 10 cm.
- 31 -
2.6.2.3
-
Tallos gruesos muertos en suelo con un DAP mayor a 10 cm (TGMS)
Con la ayuda de una cinta diamtrica se busc en la parcela de 1 ha (10 000 m 2)

rboles muertos en suelo con un DAP mayor a 10 cm de dimetro, se codifico como
TGMS y se detall el GD que presentaban, se midi el DAP y su longitud, y se escogi
2 muestras representativas de cada GD.
Despus de escoger las muestras ms representativas, se puso un tubo o collar de PVC

de 12 x 10 cm de dimetro, con un sujetador de jebe para que quede sujeto al tronco
del rbol, segn lo requiera.
Se procedi a la lectura del flujo de CO2 con el EGM 4, en cada muestra

representativa seleccionada.
Se midi al mismo tiempo tanto la temperatura ambiental como del TGMP.
Figura N 4. Diagrama de ubicacin del collar de respiracin y medicin del flujo de

CO2 en los TGMS con un DAP mayor a 10 cm.
- 32 -
2.6.2.4
Tallos delgados muertos en suelo con un DAP mayor a 2 y menor a 10 cm

(TDMS)
Para este tipo de recoleccin se procedi a hacer 4 transectos de 100 m de largo y 1 m

de ancho, en cada parcela teniendo 400 m2 de rea muestreada dentro de la parcela de 1
ha (10 000 m2).
Se recorri cada transecto verificando la presencia de tallos leosos muertos delgados y

con la ayuda de un vernier se midi el DAP mayor a 2 y menor a 10 cm de dimetro y
con la ayuda de un metro se midi su longitud, y se escogi 2 muestras representativas
de cada GD.
Despus de escoger las muestras ms representativas, se sac una muestra de 55 g por

muestra de madera y se puso en un tubo o collar de PVC de 12 x 10 cm de dimetro,
sellado por uno de sus extremos.
Se procedi a la medir del flujo de CO2 con el EGM 4, en cada muestra

representativa seleccionada.
Se midi al mismo tiempo tanto la temperatura ambiental como del TDMS.
Se puso el TDMS en una bolsa de polietileno y se rotulo con la fecha, lugar y con una
determinada codificacin y el GD que presenta (TDMS-GD#).
- 33 -
Figura N 5. Diagrama de recoleccin de los tallos delgados muertos en suelo

(TDMS) con un DAP mayor a 2 y menor a 10 cm en transectos.
Fuente: Elaboracin propia. a) Parcela de Acjanaco, b) Parcela de Pantiacolla, c) Peso

de muestras seleccionadas, d) Diagrama de flujo de CO2 en la TDMS con un DAP
mayor a 2 y menor a 10 cm.
- 34 -
2.6.3 Metodologa de Laboratorio

2.6.3.1
Flujo de CO2
Los datos obtenidos en campo se utilizaron para hallar la siguiente ecuacin que representa
al flujo de CO2corregido (Metcalfe, 2006; Robertson, Malhi, Farfn, Aragao, Silva, &
Robertson, 2010, citado por Puma 2012).
Dnde:
-
Flx: Flujo de CO2 corregido.
Cf: Es la lectura de la concentracin final de CO2 dentro de la cmara, expresada en

ppm.
Co: Es la lectura de la concentracin inicial de CO2 dentro de la cmara, expresada en

ppm.
Tf: Es el tiempo final de la lectura en segundos. Frecuentemente termina en el segundo

124.
To: Es el tiempo inicial de la lectura en segundos. Generalmente la lectura empieza en

el segundo 14.
Patm: Es la presin atmosfrica corregida, expresada en milibares.
Tcor: Es la temperatura ambiental corregida. Se determina dividiendo 273K entre la

temperatura ambiental medida en campo, expresada en K.
VolCam: Es el volumen interno de la cmara de respiracin en m3.
rea Collar: Es el rea cubierta por la cmara de respiracin en m2.
VolTot: Es el volumen total del sistema de medicin dado por la suma del volumen de
la cmara y el volumen de la campana de respiracin en m3.
- 35 -
Constantes:
-
Volmol CO2 =44.01 mol / 22.41 L.
Constante para convertir el tiempo en segundos a horas (3600).
Constante para convertir el flujo a mol (6.312).
2.6.4 Anlisis estadstico

2.6.4.1
-
Estadstica Descriptiva
Media:
Dnde:
Nmero total de muestras.
: Muestra individual.
Mediana:
Dnde:
n: Cantidad de nmeros.
: Posicin de los nmeros (n es par).
-
Varianza y la desviacin estndar:
Dnde:
: Varianza.
- 36 -
: Desviacin estndar.
: Muestra individual.
: Media.
Error Estndar (SE):
Dnde:
: Desviacin estndar.
2.6.4.2
Coeficiente de Correlacin de Spearman (rho)
La correlacin de Spearman (rho) es una medida de relacin lineal entre dos variables. Se
diferencia de la correlacin de Pearson en que utiliza valores medidos a nivel de una escala
ordinal. Si alguna de las variables est medida a nivel de escala de intervalo/razn deber
procederse antes de operar el estadstico a su conversin en forma ordinal, entonces estos
datos son ordenados y reemplazados por su respectivo orden.
La hiptesis que plantea esta prueba es la siguiente:
H0: Ho = 0, no hay correlacin.
Ha: Ho 0, Hay correlacin.
Dnde:
- 37 -
rho: Coeficiente de Correlacin de Spearman.

d: Diferencia entre los correspondientes estadsticos de orden de x - y.
n: Nmero de parejas.
2.6.4.3
Prueba T-student
Sirve para determinar si dos muestras son diferentes o si existe diferencia entre los
promedios (media) de las muestras, para realizar esta prueba las muestras deben estar
distribuidas normalmente. La hiptesis que plantea esta prueba es la siguiente:
H0: 1 = 2
Ha: 1 2
La frmula que determina esta prueba es la siguiente, para datos independientes:
G.L = 2(n-1)
Dnde:
Medias o promedios de la prueba 1 y 2.
X1: Sumatoria de la prueba 1
X2: Sumatoria de la prueba 2
n: nmero de muestras
G.L: grados de libertad
- 38 -
2.6.4.4
Anlisis de varianza (ANOVA)
Este mtodo se basa en comprobar si dos o ms medidas mustrales son iguales,

considerando que las dos o ms pruebas de las que provienen las muestras tienen la
misma varianza. En muchas situaciones existe la necesidad de demostrar la
significancia de las diferencias entre dos o ms medias mustrales.
H0: X0 = X1 = X2, La hiptesis Nula: Todas las medias mustrales son iguales.
H1: X0 X1 X2, La hiptesis alterna: Al menos una media maestral es diferente.
Tabla N 4. Cuadro de resumen de la prueba ANOVA.
FUENTE DE
VARIACIN
Tratamiento
SUMA DE
CUADRADOS
GRADOS DE
LIBERTAD
t-1
Error
N-t
TOTAL
N-1
CUADRADO
MEDIO
Dnde:
T: Nmero real relacionado con la varianza, que mide la variacin debida al tratamiento
estudiado.
E: Nmero real relacionado con la varianza, que mide la variacin dentro de cada
tratamiento.
t: Nmero de tratamientos.
N: Nmero total de resultados.
2.6.4.5
Prueba de Tukey
Consiste en realizar comparaciones mltiples luego de haber obtenido una razn F

significativa en la prueba de ANOVA. La prueba se utiliza para determinar donde se
encuentra las diferencias significativas, lo cual no se puede determinar con el anlisis
- 39 -
general de ANOVA.Si el anlisis de ANOVA resulta significativo, entonces aplicamos la

prueba de Tukey.
Donde:
: El mayor de dos promedios que sern comparados
: El menor de dos promedios que sern comparados
SE: Error Estndar
CAPITULO III
RESULTADOS Y DISCUSIONES
3.1
RESULTADOS
3.1.1 Flujo de CO2 en las Parcelas de Acjanaco y Pantiacolla

El flujo de CO2 en la parcela de Acjanaco fue de 1.12 0.19 mol CO2 m-2 s-1con un valor
mnimo de 0.02 mol CO2 m-2 s-1 y un mximo de 6.51mol CO2 m-2 s-1; para Pantiacolla
fue de 1.37 0.33 mol CO2 m-2 s-1 con un valor mnimo de 0.18 mol CO2 m-2 s-1 y un
valor mximo de 7.87 mol CO2 m-2 s-1.
- 40 -
Grafica N 3. Diagrama de caja o boxplot representado el flujo de CO2 emitida en

cada parcela.
CO2 umolm s
Parcela
Acjanaco
(3 500 m)
Pantiacolla
(600 m)
0
ACJ
PAN

Ya que el flujo no sigue una distribucin normal se prosigui a normalizar con la prueba de
Transformacin de Jhonson, obteniendo una prueba de Normalidad de Shapiro-wilk para
Acjanaco de 0.97 (p > 0.1) y Pantiacolla de 0.99 (p > 0.1).
El resultado obtenido al realizar la prueba de t-student nos da un t igual a 0.48, con 99
grados de libertad, el cual se traduce en un p-valor mayor que 0.1, entonces aceptamos la
H0 ( = ), lo que nos indica que no existe diferencia significativa entre los flujos de CO2
emitidas en ambas parcelas.
- 41 -
3.1.2 Flujo de CO2 emitida por sustrato en las parcelas de Acjanaco y Pantiacolla
El flujo de CO2 en el sustrato TGMP fue mayor para la parcela de Acjanaco con un flujo de
CO2 igual a 2.03 0.45 mol CO2 m-2 s-1, seguido de un flujo medio de CO2 en el TGMS
de 1.97 0.72mol CO2 m-2 s-1, un flujo bajo de CO2 en el TDMS de 1.12 0.15 mol
CO2 m-2 s-1 y un flujo mnimo de CO2 en la H de 0.44 0.11 mol CO2 m-2 s-1. Mientras
que en la parcela de Pantiacolla, se obtuvo un flujo alto de CO2 en el TGMP de 4.34 0.72
mol CO2 m-2 s-1, un flujo medio de CO2 en el TGMS de 4.17 0.61 mol CO2 m-2 s-1, un
flujo bajo de CO2 en el TDMS de 2.71 0.67 mol CO2 m-2 s-1y un flujo mnimo de CO2
en la H de 0.60 0.07 mol CO2 m-2 s-1.
- 42 -
Grafica N 4. Diagrama de caja o boxplot, representando el flujo de CO2 emitido en

cada sustrato analizado en la parcela de Acjanaco.
Acjanaco
(3 500 m)
Sustrato
CO2 umolm s
Hojarasca
Tallo delgada
muerto en suelo
Tallo grueso
muerto en pie
Tallo grueso
muerto en suelo
0
H
TDMS
TGMP
TGMS

Se observan valores atpicos en los sustratos TGMP, TGMS y H; esto posiblemente se
observa ya que una de las muestras de TGMP se encontraba cerca de un curso de agua
(riachuelo) y corresponde al GD4, podramos interpretar como que presentaba un mayor
contenido de humedad que los otras muestras de su misma categora, en cuanto a la TGMS
los dos datos atpicos corresponden a GD4, mientras que en el sustrato H el dato atpico
corresponde a la subparcela N 13 donde el tipo de suelo estaba dominado en su mayora
por plantas herbceas del gnero Chusquea.
- 43 -
Grafica N 5. Diagrama de caja o boxplot, representando el flujo de CO2 emitido en

cada sustrato analizado en la parcela de Pantiacolla.
Pantiacolla
(600 m)
6
Sustrato
CO2 umolm s
Hojarasca
Tallo delgada
muerto en suelo
Tallo grueso
muerto en pie
Tallo grueso
muerto en suelo
0
RH
TDMS
TGMP
TGMS

En cuanto a los datos atpicos en el sustrato TGMP corresponde a un GD3, mientras que el
valor mnimo atpico corresponde al GD5; en cuanto al sustrato H el valor mximo atpico
corresponde a la subparcela N 21, donde la temperatura del sustrato (22.9 C) fue mayor
que la temperatura ambiente (22.8C).
Aplicando una prueba ANOVA unifactorial entre los sustratos en cada parcela, resulto que
para ambas parcelas; existe una diferencia significativa entre los sustratos (p < 0.05), por lo
tanto rechazamos la Ho y aceptamos la Ha.
- 44 -
Tabla N 5. Prueba de ANOVA por sustrato analizado en cada parcela
PARCELA
ACJANACO
PANTIACOLLA
FUENTE DE
VARIACIN
Sustrato
Error
TOTAL
Sustrato
Error
TOTAL
GRADOS DE
LIBERTAD
3
47
50
3
46
49
SUMA DE
CUADRADOS
27.95
24.34
52.29
33.98
17.76
51.74
CUADRADO
MEDIO
9.316
0.518
11.33
0.39
17.99
648e-08
29.34
9.37e-11

Para verificar en que sustrato hay variacin se hiso una Prueba de Tukey obteniendo los
siguientes resultados:
Existe una diferencia significativa entre los sustratos H-TDMS, H-TGMP, H-TGMS todos
con un p-adj< 0.05, mientras que TGMS-TDMS presentan una diferencia moderada p-adj =
0.052 y p-adj = 0.50 (Acjanaco y Pantiacolla respectivamente); la diferencia entre los
sustratos TGMP-TDMS al igual que TGMS-TGMP son similares con un p-adj> 0.1. Por lo
tanto en los sustratos de tallos leosos muertos (TDMS, TGMP y TGMS) los flujos de CO2
no varan significativamente entre ellos a comparacin del sustrato H.
3.1.3 Flujo de CO2 emitida por el grado de descomposicin que presenta los tallos
leosos muertos en las parcelas de Acjanaco y Pantiacolla
En la parcela de Acjanaco el flujo de CO2 que es emitida por el GD2 fue mayor con
respecto a los dems con un valor de 3.83 0.96 mol CO2 m-2s-1, para el GD3 con un valor
de 2.28 0.27 mol CO2 m-2 s-1, para el GD4 con un valor de 1.76 0.26 mol CO2 m-2 s-1,
para el GD5 con un valor de 1.37 0.15 mol CO2 m-2 s-1 y seguida del GD1 con un valor
mnimo de 0.92 0.09 mol CO2 m-2 s-1.
- 45 -
Grafica N 6. Diagrama de caja o boxplot, representando el flujo de CO2 emitido por

el grado de descomposicin en los tallos leosos muertos en la parcela
de Acjanaco.
Acjanaco
(3 500 m)
6
Clase 1
CO2 umolm s
Grado de Descomposicin
Clase 2
Clase 3
Clase 4
Clase 5
GD-1
GD-2
GD-3
GD-4
GD-5

Los datos que corresponden al GD1, pertenecen al sustrato TGMP, ya que no se pudo
encontrar en los dems sustratos este tipo clase en la parcela.
Como observamos los flujos de CO2 tienen una tendencia mayor en los GD2 GD4,
mientras que en los GD5 y GD1 los flujos de CO2 disminuyen, siendo menor en este ltimo.
En cuanto a la parcela de Pantiacolla el flujo de CO2 que es emitida por el GD2 fue mayor
con respecto a los dems, con un valor de 6.87 0.54 mol CO2 m-2 s-1, seguida del GD3
con un valor de 4.98 0.27 mol CO2 m-2 s-1, seguida del GD4 con un valor de 4.07 0.63
mol CO2 m-2 s-1, seguida del GD5 con un valor de 2.90 0.54 mol CO2 m-2 s-1 y seguida
de la GD1 con un valor de 1.63 0.13 mol CO2 m-2 s-1.
- 46 -
Grafica N 7. Diagrama de caja o boxplot, representando el flujo de CO2 emitido por

el grado de descomposicin en los tallos leosos muertos en la parcela
de Pantiacolla.
Pantiacolla
(600 m)
Grado de Descomposicin
Clase 1
CO2 umolm s
Clase 2
Clase 3
Clase 4
Clase 5
2
GD-1
GD-2
GD-3
GD-4
GD-5

Los datos que corresponden al GD1, pertenecen al sustrato TDMS, ya que no se pudo
encontrar en los dems sustratos este tipo clase en la parcela.
Como observamos los flujos de CO2 tienen una tendencia mayor en los GD2 GD4,
mientras que en los GD5 y GD1 los flujos de CO2 disminuyen, siendo menor en este ltimo.
Al aplicar una prueba ANOVA unifactorial entre los grados de descomposicin de los
tallos leosos muertos (TDMS, TGMP y TGMS), en cada parcela el resultado indican que
existe una diferencia significativa (p < 0.05) entre las clases de los grados de
descomposicin, por lo tanto rechazamos la Ho y aceptamos la Ha.
- 47 -
Tabla N 6. Prueba de ANOVA por grado de descomposicin en cada parcela.
PARCELA
ACJANACO
PANTIACOLLA
FUENTE DE
VARIACIN
GD
Error
TOTAL
GD
Error
TOTAL
GRADOS DE
LIBERTAD
4
21
25
4
20
24
SUMA DE
CUADRADOS
14.94
14.87
29.8
5.54
3.74
9.28
CUADRADO
MEDIO
3.73
0.71
1.39
0.19
5.27
0.00422
7.41
0.000785

Para verificar entre qu clases de grado de descomposicin hay variacin se hiso la Prueba
de Tukey obteniendo los siguientes resultados:
Existe una diferencia significativa entre las clases de grado de descomposicin GD2-GD1,
GD5-GD2 todos con un p-adj < 0.05, mientras que en los GD3-GD1, GD4-GD1, GD5-GD1,
GD3-GD2, GD4-GD2, GD4-GD3, GD5-GD3, GD5-GD4, son similares con un p-adj> 0.1.
Mientras que en la parcela de Pantiacolla existe una diferencia significativa entre las clases
de grado de descomposicin GD2-GD1, GD4-GD2 y GD5-GD2, todos con un p-adj < 0.05,
mientras que en GD3-GD1, GD4-GD1, GD5-GD1, GD3-GD2, GD4-GD2, GD4-GD3, GD5GD3, GD5-GD4, son similares con un p-adj > 0.1. Por lo tanto en los GD en los tallos
leosos muertos (TDMS, TGMP y TGMS) los flujos de CO2 varan significativamente,
siendo mayor en el GD2.
3.1.4 Correlacin del flujo de CO2 en funcin a la temperatura
La correlacin de Spearman (rho), nos indica que la correlacin entre el flujo de CO2 en
relacin a la temperatura vara segn el sustrato y la parcela, desde inversa a directa, de
muy baja hasta moderada, en todos los casos no se encuentra una relacin fuerte que
explique que la temperatura influya directamente en el flujo de CO2.
- 48 -
Tabla N 7. Correlacin de Spearman, flujo de CO2en funcin a la temperatura por

localidad y sustrato.
PLOT
SUSTRATO
TDMS
ACJANACO
( 3 500 m)
TGMP
TGMS
H
TDMS
PANTIACOLLA
( 600 m)
TGMP
TGMS
H
VARIABLES
T Amb
T Sus
T Amb
T Sus
T Amb
T Sus
T Amb
T Sus
T Amb
T Sus
T Amb
T Sus
T Amb
T Sus
T Amb
T Sus
FLUJO CO2
rho
p
-0.19
0.32
-0.25
0.27
-0.07
0.43
0.34
0.84
-0.12
0.39
-0.28
0.25
-0.03
0.45
-0.04
0.43
-0.36
0.15
-0.50
0.07
-0.64
0.06
-0.25
0.30
0.48
0.89
0.31
0.77
0.42
0.98
0.10
0.69
Significado de la
Correlacin
negativa muy baja
negativa baja
negativa muy baja
positiva baja
negativa muy baja
negativa baja
negativa muy baja
negativa muy baja
negativa baja
negativa moderada
negativa moderada
negativa baja
positiva moderada
positiva baja
positiva moderada
positiva muy baja
Fuente: Elaboracin propia. PLOT (parcelas de estudio), SUSTRATO (sustrato

analizado en la parcela), Variables (variables ambientales tomadas en campo), rho
(coeficiente de correlacin de Spearman), p (valor de significancia), T Amb y Sus
(Temperatura ambiente y del sustrato).
- 49 -
3.1.4.1 Diagrama de dispersin

Grafica N 8. Diagrama de dispersin entre el flujo CO2y la temperatura ambiente
CO2 umolm s
(Acjanaco).
6
4
2
0
6
4
2
0
6
4
2
0
6
4
2
0
H
Sustrato
TDMS
H
TDMS
TGMP
TGMS
9
10
Temperatura ambiente ( C)
- 50 -
TGMP
TGMS
Grafica N 9. Diagrama de dispersin, flujo CO2 en funcin a la temperatura del
CO2 umolm s
sustrato (Acjanaco).
6
4
2
0
6
4
2
0
6
4
2
0
6
4
2
0
H
Sustrato
TDMS
H
TDMS
TGMP
TGMS
7
Temperatura del sustrato ( C)
- 51 -
10
TGMP
TGMS
Grafica N 10. Diagrama de dispersin, flujo CO2 en funcin a la temperatura
CO2 umolm s
ambiente (Pantiacolla).
8
6
4
2
0
8
6
4
2
0
8
6
4
2
0
8
6
4
2
0
H
Sustrato
TDMS
H
TDMS
TGMP
TGMS
20
22
24
Temperatura ambiente ( C)
- 52 -
TGMP
TGMS
Grafica N 11.
Diagrama de dispersin, flujo CO2 en funcin a la temperatura del
CO2 umolm s
sustrato (Pantiacolla).
8
6
4
2
0
8
6
4
2
0
8
6
4
2
0
8
6
4
2
0
H
Sustrato
TDMS
H
TDMS
TGMP
TGMS
18
19
20
21
22
Temperatura del sustrato ( C)
- 53 -
23
TGMP
TGMS
3.2
DISCUSIONES
Este trabajo se centra en dos partes: Primero las variaciones del flujo de CO2 emitida por
los diferentes sustratos analizados y las parcelas estudiadas. Y segundo la correlacin entre
la variable ambiental Temperatura ambiental y del sustrato en relacin al flujo de CO2
emitido por las diferentes sustratos analizados y parcelas estudiadas.
3.2.1 Flujo de CO2 por componente analizado
El flujo de CO2 emitida por ambas parcelas es similar no existiendo diferencia significativa
entre ambas (t = 0.48, 99 g.l., p > 0.1). Zevallos M. G. (2009), concluyo que la respiracin
en tallos leosos muertos en dos parcelas permanentes de investigacin en las localidades
de San Pedro (1500 m) y Esperanza (2850 m), es similar, considerando que ambas parcelas
pertenece al bosque nuboso o bosque tropical de selva alta con un clima templado y muy
hmedo, con altas precipitaciones, hacen referencia a que la parcela de Acjanaco pertenece
a este mismo tipo de bosque, mientras que en Pantiacolla al ser un tipo de bosque distinto
(bosque tropical amaznico), debera tener un flujo de CO2 mayor que Acjanco, por las
diferentes condiciones ambientales que encapsulan este tipo de bosque, muchos autores
indican que el flujo de CO2 depende de varios factores que pueden afectar los procesos de
descomposicin de restos leosos. Como la estacional de la temperatura y los patrones de
precipitacin que afectan el contenido de humedad de la hojarasca y la actividad hetertrofa
que a su vez determinan las tasas de descomposicin (Meentemeyer 1978; Whitford et al
1981), El flujo de CO2 en los residuos leosos, no son estticos varan estacionalmente,
espacialmente, con la edad, la madera, y despus de una perturbacin (Bond-Lamberty et
al, 2002. Ley et al, 2003.Tang et al, 2008).
En cuanto al sustrato analizado para ambas parcelas, existe una diferencia significativa (p <
0.05) en cuanto al flujo de CO2 emitida por los sustratos, siendo mayor el flujo de CO2 en
el sustrato TGMP para ambas parcelas de 2.03 0.45 mol CO2 m-2 s-1y 4.34 0.72 mol
CO2 m-2 s-1, tanto para Acjanaco y Pantiacolla respectivamente. VandeHoof et al (2012),
obtuvo una tasa de respiracin mayor en registros en contacto con el suelo (0,44 0,03 g
CO2 m-2 h-1), pero cabe destacar que estos resultados fueron tomados en un bosque de
- 54 -
conferas, un tipo de bosque distinto, donde las condiciones ambientales son diferentes a los
tipos de bosque estudiados en este trabajo.
En cuanto al flujo de CO2 emitida por el grado de descomposicin de los tallos leosos
muertos (TDMS, TGMP y TGMS) se obtuvo que existe una diferencia significativa (p <
0.01) para ambas parcelas, teniendo un flujo mayor en el GD2 de 3.83 0.96 mol CO2 m-2
s-1 y 6.87 0.54 mol CO2 m-2 s-1 para Acjanaco y Pantiacolla respectivamente; Zevallos
M. G. (2009), obtuvo valores mximos de flujo de CO2 en el GD5 de 0.0595 Kg CO2 m-2 s-1
y 0.0965 Kg CO2 m-2 s-1 tanto para Esperanza y San Pedro respectivamente, comparando
con los valores obtenidos en este trabajo estos son muy bajos, debemos recordar que las
tasas de descomposicin de los residuos leosos estn relacionadas con la actividad
microbiana, temperatura del aire, la disponibilidad de humedad y calidad del sustrato,
varios de los cuales puede ser alterado despus de la eliminacin del dosel. Si la
descomposicin se produce a un ritmo ms rpido dentro de los claros, esta reduccin es
ms rpida e importante, ya que se incrementa la heterogeneidad de los recursos locales y
eventualmente afectar los residuos leosos que son soporte y balance de C de los
ecosistemas (Forrester et al., 2012).
3.2.2 Correlacin entre la variable ambiental temperatura ambiental y del sustrato
en relacin al flujo de CO2
La correlacin entre el flujo de CO2 en relacin a la temperatura vara segn el sustrato y la
parcela desde 0.03 a 0.34 (rho) en Acjanaco y de -0.64 a 0.48 (rho) en Pantiacolla, lo que
nos indica que la temperatura no sigue una distribucin normal con respecto al flujo de CO2
donde la temperatura ambiente ms alta se present en la TGMP de 10.40 C con un flujo
de 2.03 0.45 mol CO2 m-2 s-1, una temperatura media en el sustrato TGMS 10 C con un
flujo de 1.97 0.72 mol CO2 m-2 s-1, una temperatura baja en la H de 9.40 C con un flujo
de 0.44 0.11mol CO2 m-2 s-1 y una temperatura mnima en la TDMS de 8.45 C con un
flujo de 1.12 0.15 mol CO2 m-2 s-1.
- 55 -
En cuanto a la parcela de Pantiacolla la temperatura ms alta se present en la H con 23.20

C y un flujo de 0.60 0.07 mol CO2 m-2 s-1, una temperatura media en el sustrato TGMS
con 23.15 C y un flujo de 4.17 0.61 mol CO2 m-2 s-1, una temperatura baja en la TGMP
con 23 C y un flujo de 4.34 0.72 mol CO2 m-2 s-1, y una temperatura mnima en la
TDMS con 18.90 C y un flujo de 2.71 0.67 mol CO2 m-2 s-1.
En cuanto a la variacin de la temperatura ambiente (9.4 0.11 C) con la de sustrato (8.5
0.07 C) esta vario en un 0.9 0.1 C en la parcela de Acjanco, mientras que en Pantiacolla
la temperatura ambiente (22.95 0.25 C) con la de sustrato (22.25 0.21 C) esta vario en
un 0.8 0.1 C de un sustrato a otro.
Covaleda et al (2009), Forrester et al (2012), obtuvieron una correlacin entre el flujo de
CO2 y la temperatura de 0.147 (p > 0.1), y temperatura del aire y temperatura de la madera
(p < 0,0001; R2 = 0,109 y 0,108, respectivamente). VandeHoof et al (2012) correlaciono la
densidad del registro y el contenido de agua de R2 = 0,83. Es claro que la temperatura no
presenta una correlacin significativa por lo que estimamos que est ms relacionada al
contenido de humedad de los sustratos, o la interaccin de ambos sumndole la presencia
de organismos descomponedores que habitan estos sustratos con una biotemperatura ptima
para su desarrollo normal, cuanto el grado de descomposicin es menor el flujo tambin lo
es, ya que estos organismos recin estn colonizando y consumiendo los sustratos.
La madera saturada inhibe la descomposicin al obstruir el crecimiento de hongos y el
limitando oxgeno disponible, disminuyendo las tasas de respiracin de restos leosos.
(Rayner y Boddy 1988), Los resultados contradictorios pueden explicarse en parte por las
diversas metodologas empleadas o por los diferentes climas en los que se realizaron los
estudios (Forrester et al., 2012).
- 56 -
CONCLUSIONES
1. El flujo de CO2 en la respiracin heterotrfica en materia vegetal en descomposicin es
similar en las dos parcelas permanentes de investigacin, determinando que no existe
una diferencia significativa (p>0.1) en cuanto a flujo de CO2 que se emite en Acjanaco
(3 500 m) con un flujo de 1.12 0.19 mol CO2 m-2 s-1 y para Pantiacolla (600 m) con
un flujo de 1.37 0.33 mol CO2 m-2 s-1.
2. El flujo de CO2 en el sustrato tallo grueso muerto en pie (TGMP) fue mayor en ambas
parcelas teniendo para Acjanaco un flujo de CO2 igual a 2.03 0.45 mol CO2 m-2 s-1,
y para Pantiacolla, un flujo de CO2 igual a de 4.34 0.72 mol CO2 m-2 s-1.
3. Se determin que el flujo de CO2 que se emite por la respiracin heterotrfica en las
diferentes clases de descomposicin de los tallos leosos muertos, fue mayor en el
grado de descomposicin clase 2 (GD2) para ambas parcelas con un flujo de CO2 de
3.83 0.96 mol CO2 m-2 s-1 para la parcela de Acjanaco y de 6.87 0.54 mol CO2
m-2 s-1 para la parcela de Pantiacolla.
4. La temperatura no se correlaciono significativamente (p > 0.05) con el flujo de CO2
obteniendo valores extremos para ambas parcelas en el sustrato tallo grueso muerto en
pie (TGMP) desde - 0.64 en relacin a la temperatura ambiente para Pantiacolla, hasta
0.34 en relacin a la temperatura del sustrato para Acjanaco.
- 57 -
RECOMENDACIONES
Se recomienda que para posteriores estudios se tome en cuenta la mediacin de la humedad
para inferir en la correlacin y tomar como mnimo 3 campaas de muestreos (1 por mes),
con ms tomas de rplicas (mnimo 5 por grado de descomposicin), en cuanto a los
sustratos de los tallos leosos muertos; o si es posible despus de hacer un censo en toda la
parcela sacar un tamao de muestra por grado de descomposicin y sustrato relacionados a
los tallos leosos muertos y tratar de realizar estos muestreos en horas fijas.
- 58 -
REFERENCIA BIBLIOGRFICA
1. Baker, E. N. H. C. & T. R. (2010). Manual para el Monitoreo del Ciclo del Carbono en
Bosques Amaznicos. Lima: E. N. Honorio Coronado. doi:4267147
2. Baker, T. R., & Chao, K. J. (2011). Manual para mediciones de detritus de madera
gruesa en parcelas RAINFOR.
3. Chambers, J. Q., Higuchi, N., Teixeira, L. M., Dos Santos, J., Laurance, S. G., &
Trumbore, S. E. (2004). Response of tree biomass and wood litter to disturbance in a
Central Amazon forest. Oecologia, 141(4), 596611. doi:10.1007/s00442-004-1676-2
4. Chambers, J. Q., Schimel, J. P., & Nobre, A. D. (2001). Respiration from coarse wood
litter in central Amazon forests. Biogeochemistry, 52, 115131.
5. Covaleda, S., Prat, C., Garca-Oliva, F., Etchevers, J. D., Gallardo, J. F., & Paz, F.
(2009). Soil CO, emissions in a transect of pine-oak forests affected byhuman activities
located at the Atdcuaro catchment (Michoacn, Mexico). In J. C. A. y M. E. Conti
(Ed.), Red Iberoamericana de Fsica y Qumica Ambiental. Editores. Julio Campo
Alvs y Marta E. Conti (pp. 123153). Mexico: Red Iberoamericana de Fsica y
Qumica Ambiental. Retrieved from http://hdl.handle.net/10261/35560
6. Forrester, J. a., Mladenoff, D. J., Gower, S. T., & Stoffel, J. L. (2012). Interactions of
temperature and moisture with respiration from coarse woody debris in experimental
forest
canopy
gaps.
Forest
Ecology
and
Management,
265,
124132.
doi:10.1016/j.foreco.2011.10.038
7. Palace, M., Keller, M., Asner, G. P., Silva, J. N. M., & Passos, C. (2007). Necromass
in undisturbed and logged forests in the Brazilian Amazon. Forest Ecology and
Management, 238(1-3), 309318. doi:10.1016/j.foreco.2006.10.026.
8. Plan Maestro del Parque Nacional del Manu. (2002). CUSCO-PERU: INRENA, PROMANU. doi:PER/B7-6201/I/95/020
9. Rainfor-GEM. (2012). RAINFOR-GEM Manual de Campo para las Parcelas de
Inventarion Intensivo, 2.2.
- 59 -
10. Ruijt, B. A. R. T. K., Obre, A. N. D. N., Antos, J. O. D. O. S. S., & Rau, A. L. C. A.

(2004). Respiration from a tropical forest ecosystem: partitioning of sources and low
carbon use efficiency, 14(4), 7288.
11. Salinas, N., Malhi, Y., Meir, P., Silman, M., Roman Cuesta, R., Huaman, J., Salinas,
D., et al. (2011). The sensitivity of tropical leaf litter decomposition to temperature:
results from a large-scale leaf translocation experiment along an elevation gradient in
Peruvian forests. The New phytologist, 189(4), 96777. doi:10.1111/j.14698137.2010.03521.x
12. Sciences, P., Labs, H., Systems, C., & Hall, M. (2004). Carbon balance and vegetation
dynamics in an old-growth amazonian forest, 14(4).
13. Tosi, J. (1960). Zonas de vida natural en el Per, Zona andina. Lima. Retrieved from
http://www.worldcat.org/title/zonas-de-vida-natural-en-el-peru-memoria-explicativasobre-el-mapa-ecologico-del-peru/oclc/247895457&referer=brief_results
14. VandeHoof, M., Williams, C., Pasay, M., & Ghimire, B. (2012). Controls on the rate
of CO2 emission from woody debris in clearcut and coniferous forest environments.
Biogeochemistry. doi:10.1007/s10533-012-9810-4
15. Zevallos M. G. (2009). Stock de carbono y respiracin en tallos leosos muertosen dos
parcelas permanentes en la parte alta del parque nacional del manu-cusco. UNSAAC.
- 60 -
ANEXOS
- 61 -
Tabla N 8.
Tallos leosos muertos en la localidad de Acjanaco.
SUSTRATO
GD
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TGMP
TGMP
TGMP
TGMP
TGMP
TGMP
TGMP
TGMP
TGMP
TGMP
TGMS
TGMS
TGMS
TGMS
TGMS
TGMS
TGMS
TGMS
2
2
3
3
4
4
5
5
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
2
2
3
3
4
4
5
5
N
(Mgha-1)
0.0002
0.0005
0.0002
0.0004
0.0004
0.0003
0.0004
0.0009
0.0425
0.0392
0.0212
0.0165
0.1049
0.0291
0.0656
0.0092
0.1214
0.0284
0.0288
0.0359
0.035
0.0024
0.0183
0.0254
0.0141
0.0034
Ta
(C)
8.2
8.3
8.4
8.2
8.5
8.5
8.9
8.7
10.8
10.7
8.7
9.3
10.7
10.2
10.7
10.6
8.9
9.6
10.2
9.6
10
10
10.7
8.9
8.7
10
Ts
(C)
8
8.1
8.2
7
8.3
8.1
8.5
8.4
8.5
8.5
8.2
8.2
9.6
8.5
8.6
9.5
8.4
9
9.2
8.9
8.7
8.7
8.5
9.4
8.7
8.7
Flujo CO2
(molCO2m2s-1)
0.65
0.93
1.9
1.62
1.3
1.34
0.92
0.92
0.83
1.01
1.81
2.24
2.42
2.54
2.9
5.81
1.53
1.48
1.25
1.8
1.57
1.71
6.51
5.75
2.13
2.42
Flujo C
(molCm2s-1)
0.18
0.25
0.52
0.44
0.35
0.37
0.25
0.25
0.23
0.28
0.49
0.61
0.66
0.69
0.79
1.59
0.42
0.40
0.34
0.49
0.43
0.47
1.78
1.57
0.58
0.66
Fuente: Elaboracin propia. SUSTRATO (sustrato analizado en la parcela). GD

(grado de descomposicin que presenta la madera muerta). N (necromasa de los tallos
leosos muertos hallados en la parcela). Ta (temperatura ambiental tomada en
campo). Ts (temperatura del sustrato).Flujo CO2 y Flujo C (flujo corregido de CO2 y
C, respectivamente).
- 62 -
Tabla N 9. Datos de hojarasca en la localidad de Acjanaco.
SUSTRATO
SUBPLOT
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
N
(Mgha-1)
3.45
3.95
5.31
5.22
5.11
6.06
6.1
7.29
21.39
7.88
4
4.96
7.2
4.95
7.95
5.13
4.96
4.81
8.41
7.83
11.28
2.67
4.13
10.1
2.77
Ta
Ts
Flujo CO2
Flujo C
(C) (C) (molCO2m2s-1) (molCm2s-1)
10.2 8.8
0.02
0.007
9.8 8.7
0.89
0.242
9.4 8.5
1.16
0.317
9.4 8.9
0.71
0.193
10.1 9.1
0.18
0.049
9.6 8.6
1.48
0.405
9.8 8.3
1.12
0.307
10.1 8.7
1.14
0.312
10.2 8.7
0.16
0.044
10.8 8.7
0.44
0.121
10.8 8.7
0.08
0.021
9.4 8.7
0.44
0.12
9.1 8.4
2.25
0.615
9.2 8.4
0.05
0.015
9.3 8.5
0.44
0.12
9.2 8.4
0.52
0.141
9.2 8.3
0.57
0.155
8.7 8.3
0.18
0.048
9.3 10
0.24
0.066
10.2 9.2
0.67
0.182
9.7 8.5
1.24
0.338
9
8.5
0.25
0.067
8.7 8.3
0.12
0.043
8.7 9.1
0.89
0.243
9.2 8.4
0.2
0.055
Fuente: Elaboracin propia. SUSTRATO (sustrato analizado en la parcela).

SUBPLOT (Subparcelas muestreadas). N (necromasa de la hojarasca hallada en la
parcela).Ta (temperatura ambiental tomada en campo). Ts (temperatura de la
hojarasca). Flujo CO2 y Flujo C (flujo corregido de CO2 y C, respectivamente).
- 63 -
Tabla N 10. Tallos leosos muertos en la localidad de Pantiacolla.
SUSTRATO GD
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TDMS
TGMP
TGMP
TGMP
TGMP
TGMP
TGMP
TGMP
TGMS
TGMS
TGMS
TGMS
TGMS
TGMS
TGMS
TGMS
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
2
3
3
4
4
5
5
2
2
3
3
4
4
5
5
N
(Mgha-1)
0.0006
0.0006
0.0007
0.0007
0.0004
0.0004
0.0003
0.0005
0.0002
0.0003
0.587
0.45
0.1155
0.0577
0.0583
0.0202
0.0078
0.014
0.0153
0.0119
0.0127
0.0098
0.003
0.0066
0.003
Ta
(C)
22.8
21.8
19
18.9
18.9
18.9
18.8
18.9
18.9
18.9
23
22.5
22.5
21.9
23.6
23
23.4
23.2
23.7
22.5
23.4
22.8
23.1
22.7
23.4
Ts
(C)
22.1
21.1
18.2
18.4
18.6
18.1
18.4
18.6
18.3
18.1
22.4
21.6
21.9
21.3
22.1
22.9
22.2
21.7
22.5
21.7
21.7
21.9
22.4
22.4
21.8
Flujo CO2
(molCO2m2s-1)
1.5
1.75
7.61
5.54
6.02
5.08
2.8
2.35
2.61
2.48
5.21
4.88
6.9
4.34
4.03
4.29
0.62
6.87
7.87
4.03
4.22
4.11
6.74
4.1
3.18
Flujo C
(molCm2s-1)
0.41
0.48
2.08
1.51
1.64
1.39
0.76
0.64
0.71
0.68
1.42
1.33
1.88
1.18
1.10
1.17
0.17
1.876
2.148
1.099
1.151
3.667
6.017
1.119
0.868
Fuente: Elaboracin propia. SUSTRATO (sustrato analizado en la parcela). GD

(grado de descomposicin que presenta la madera muerta). N (necromasa de los tallos
leosos muertos hallados en la parcela). Ta (temperatura ambiental tomada en
campo). Ts (temperatura del sustrato). Flujo CO2 y Flujo C (flujo corregido de CO2 y
C, respectivamente).
- 64 -
Tabla N 11. Datos de hojarasca en la localidad de Pantiacolla.
SUSTRATO SUBPLOT
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
N
(Mgha-1)
8.12
7.84
8.34
7.72
4.19
6.69
4.88
11.1
3.96
5.27
5.16
14.16
9.67
6.84
12.34
7.84
5.6
7.95
6.66
7.02
3.86
3.71
8.12
3.86
4
Ta
(C)
23.1
22.6
24.5
22.8
22.9
23.8
23.2
23.2
24.4
23.4
25
25
24.9
23.4
23.2
23.5
23.4
23.9
23.7
22.8
22.8
22.6
22.7
22.7
22.5
Ts
Flujo CO2
Flujo C
(C) (molCO2m2s-1) (molCm2s-1)
22.1
0.6
0.164
22.1
0.19
0.051
22.3
1.24
0.339
22.4
0.18
0.049
22.6
0.43
0.118
22.8
1.05
0.287
22.4
1.05
0.287
22.4
0.71
0.194
21.9
0.74
0.202
21.7
0.18
0.048
22.7
0.63
0.172
22.4
0.29
0.078
22.1
0.68
0.187
22.5
0.8
0.218
22.3
0.48
0.132
22.4
0.73
0.198
22.5
0.99
0.27
22.7
0.28
0.075
22.9
0.71
0.194
22.7
0.48
0.131
22.9
1.58
0.432
22.8
0.25
0.069
22.8
0.4
0.11
22.7
0.3
0.083
22.7
0.21
0.059
Nota: SUSTRATO (sustrato analizado en la parcela). SUBPLOT (Subparcelas

muestreadas). N (necromasa de la hojarasca hallada en la parcela).Ta (temperatura
ambiental tomada en campo). Ts (temperatura de la hojarasca). Flujo CO2 y Flujo C
(flujo corregido de CO2 y C, respectivamente).
- 65 -
Fotografia N 1.
Cinturn para medir el flujo de CO2 en el sustrato tallo grueso

muerto en pie y en suelo (TGMP y TGMS).
Fotografia N 2. Transecto de la parcela para colectar tallos delgados muertos en

suelo (TDMS).
- 66 -
Fotografia N 3.
rbol muerto partido que corresponde al sustrato tallo grueso

muerto en pie (TGMP).
Fotografia N 4.
rbol muerto en suelo que corresponde al sustrato tallo grueso

muerto en suelo (TGMS).
- 67 -
Fotografia N 5.
rbol muerto en pie que corresponde al sustrato tallo grueso

muerto en pie (TGMP).
Fotografia N 6.
Tubo de respiracin del sustrato hojarasca (H).
- 68 -
Fotografia N 7.
Tallo grueso muerto en suelo (TGMS) con cinturn de seguridad.
- 69 -
Fotografia N 8.
Tallo grueso muerto en pie (GMP) con cinturn de seguridad.
- 70 -
Fotografia N 9.
Midiendo el DAP y longitud en el sustrato tallo delgado muerto

en suelo(TDMS).
Fotografia N 10.
Muestras de las clases de descomposicin de los tallos delgados

muertos en suelo (TDMS).
- 71 -
Fotografia N 11.
Respiracin del sustrato tallo grueso delgado muerto en suelo

(TDMS).
Fotografia N 12.
Respiracin del sustrato tallo grueso muerto en pie (TGMP) y

medicin de la temperatura del sustrato.
- 72 -
Fotografia N 13.
Respiracin del sustrato tallo grueso muerto en suelo (TGMS) y

medicin de la temperatura ambiental.
- 73 -
Fotografia N 14.
Respiracin de hojarasca (H), tomando temperatura, recogiendo

el sustrato y anotando los resultados de campo.
- 74 -

Joseph Montes Cueva

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Joseph Montes Cueva

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN ANTONIO ABAD DEL CUSCO

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

RESPIRACIN HETEROTRFICA EN MATERIA ORGNICA

A mis padres, Alejandro y Cirila, mi ms grande

Flujo de CO2 ....................................................................................................... 4

Materia vegetal en descomposicin.................................................................... 4

Factores que influyen en la descomposicin ...................................................... 5

rboles muertos en pie, cados y ramas ............................................................. 7

2.1 REA DE ESTUDIO ............................................................................................. 9

Ubicacin geogrfica ........................................................................................ 11

2.2 CARACTERSTICAS FSICAS ........................................................................ 13

2.3 CARACTERSTICAS AMBIENTALES .......................................................... 15

Zonas de vida .................................................................................................... 20

2.4 CARACTERSTICAS BIOLGICAS .............................................................. 23

Material biolgico ............................................................................................ 25

Materiales de campo ......................................................................................... 25

Materiales de laboratorio y gabinete ................................................................ 26

2.6 METODOLOGA ................................................................................................ 27

Muestreo Aleatorio Estratificado...................................................................... 27

Metodologa de Campo .................................................................................... 28

2.6.2.1 Hojarasca fina, mantillo, horizonte O o Detritosfera (H) ..................... 28

Metodologa de Laboratorio ............................................................................. 35

2.6.3.1 Flujo de CO2 .............................................................................................. 35

Anlisis estadstico ........................................................................................... 36

2.6.4.1 Estadstica Descriptiva .............................................................................. 36

Flujo de CO2 en las Parcelas de Acjanaco y Pantiacolla .................................. 40

Flujo de CO2 emitida por sustrato en las parcelas de Acjanaco y Pantiacolla . 42

leosos muertos en las parcelas de Acjanaco y Pantiacolla ......................................... 45

Correlacin del flujo de CO2 en funcin a la temperatura ............................... 48

3.1.4.1 Diagrama de dispersin ............................................................................. 50

Flujo de CO2 por componente analizado .......................................................... 54

Correlacin entre la variable ambiental temperatura ambiental y del sustrato en

relacin al flujo de CO2 ................................................................................................ 55

Tabla N 8.Tallos leosos muertos en la localidad de Acjanaco. ......................................... 62

Grafica N 4.Diagrama de caja o boxplot, representando el flujo de CO2 emitido en cada

Grafica N 9.Diagrama de dispersin, flujo CO2 en funcin a la temperatura del sustrato

Grafica N 10.Diagrama de dispersin, flujo CO2 en funcin a la temperatura ambiente

Grafica N 11.Diagrama de dispersin, flujo CO2 en funcin a la temperatura del sustrato

Mapa N 1.Mapa de zonificacin del Parque Nacional del Manu. ....................................... 10

Fotografia N 6.Tubo de respiracin del sustrato hojarasca (H). ......................................... 68

Fotografia N 10.Muestras de las clases de descomposicin de los tallos delgados muertos

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Progar et al (2000), llevaron a cabo estudios en un bosque de pino en Western Oregon

Covaleda et al (2009), estudiaron la dinmica estacional del flujo de CO2 edfico en un

con claros en el dosel, la respiracin se correlacion positivamente con la temperatura del

1.2.1 Flujo de CO2

1.2.3 Factores que influyen en la descomposicin

mineralizacin del carbono. El decaimiento de los principales constituyentes vegetales es

Los materiales ricos en nitrgeno son metabolizados rpidamente y la microflora responde

Clase 3: Suave, madera podrida que se rompe con facilidad al pisarla.

Fuente: Elaboracin propia.

Mapa N 1. Mapa de zonificacin del Parque Nacional del Manu.

FUENTE: Plan Maestro del Parque Nacional del Manu (2002).

2.1.1 Ubicacin geogrfica

Ubicacin geogrfica de las parcelas de estudio.

Fuente: Datos obtenidos en campo.

Mapa N 2. Mapa de ubicacin de las parcelas de estudio dentro del Parque

FUENTE: Plan Maestro del Parque Nacional del Manu (2002).

Datos meteorolgicos de la estacin de Acjanaco.

T MEDIA (C) PRECIPITACIN (mm)

Fuente: SENAMHI (estacin meteorolgica de Acjanaco, periodo 2001- 2006).

Grafica N 1. Climatodiagrma de la estacin meteorolgica de Acjanaco.

Fuente: Elaboracin propia utilizando Script de R para graficar climatodiagrama