AUDICIN 1

NOVIEMBRE 14 DE 2014, 2:00 PM

Esa es una representacin que no es buena, porque, como les dije, en la medida en que pasa el
tiempo, en la medida en que se aleja de la fuente, esa perturbacin va perdiendo energa, por lo
cual, cada una de esas crestas debera ser progresivamente mayor, sera como una sinusoide
atenuada.
En los momentos en que las molculas se acercan entre s, o en los puntos del espacio donde las
molculas se acercan entre s, uno vera un mximo de compresin, como se ve ac, y en los sitios,
o en los momentos en los cuales en las molculas hay descompresin se alejan entre s, entonces
uno vera mnimos de compresin, o descompresin, cuando las molculas se estn alejando entre
s. Esto implica movimiento de las molculas. Ahora bien, Cmo podra uno describir esas ondas?
Esas ondas las puede describir como qu tan frecuentemente ocurren por unidad de tiempo. A esa
frecuencia, a ese nmero de veces que ocurre por unidad de tiempo, le llamamos frecuencia. Las
ondas de compresin que tienen baja frecuencia, o sea, que ocurren pocas veces por segundo,
tambin dira uno pocos Hertz Hz, o pocos Hercios, si lo quieren decir en espaol, por
segundo. Cuando ocurren pocas veces por segundo, tienen baja frecuencia y generalmente son
percibidos como tonos graves; y las ondas de compresin que ocurren muchas veces por unidad
de tiempo, Muchos Hz, entonces son percibidas como tonos agudos.
Pero tambin uno puede describir, no solamente la longitud de onda que tiene esa perturbacin,
sino tambin la amplitud, Qu tanta presin, qu tanta compresin mxima se logra? Uno mirara
la diferencia de pico a pico en estas ondas de compresin, a ese diferencial de compresin mximo
le llamaramos amplitud, o intensidad de ese sonido. La amplitud o intensidad del sonido se
expresa en unas unidades que son los decibeles. Los decibeles son una manera relativa de hablar
de intensidad, relativa y logartmica. Entonces, vamos por partes.
Es relativa a qu? Es relativa a la mnima compresin, al mnimo delta de compresin que pueden
percibir los seres humanos como poblacin. Obviamente, estamos hablando de seres humanos
jvenes como ustedes, la mnima intensidad que pueden percibir individuos jvenes que no han
sido sometidos a traumas acsticos repetidos a lo largo de su vida, por ejemplo, que no han
estado en discotecas o que no han estado operando martillos neumticos o que no han estado al
lado del motor de un avin; entonces, es ms o menos de este tamao: 2x10-4 dinas/cm2. Ese es un
nmero que aparentemente no les dice nada, pero, para que se hagan una idea de cunto es, o a
qu representa, entonces, para lograr una compresin de ese tamao, uno lo que tendra que
hacer es agarrar una milmillonsima de gramo de mantequilla y esparcirla en un pedacito de papel
de 1cm2 . Esa es la compresin mnima del aire que puede detectar su sistema auditivo. Cuando
ocurren ondas de descompresin y compresin de esa magnitud, las molculas de aire se mueven
ms o menos un radio atmico. O sea que les estoy diciendo que su sistema auditivo, en
condiciones ptimas es capaz de detectar movimientos del tamao de un radio atmico. Esa es la
referencia fundamental para la intensidad. Y la unidad se llama presin de referencia. Es de
referencia porque uno la usa como un pase para decir la intensidad. Aqu tienen la presin del

sonido que uno quiere conocer. Entonces, el sonido de una persona cantando, mide la compresin
y a la relacin de esa compresin le mide ese logaritmo y lo saca por 20. Si algo es 10 veces ms
intenso que esa presin mnima de referencia, entonces esta relacin dara 10. El logaritmo de 10
en base 10, como se acordarn del bachillerato, es 1, entonces la intensidad ser de 20 db, si es 10
veces ms intenso. Si es 100 veces ms intenso, el logaritmo ser 2, y entonces la intensidad ser
de 40 db. Cada vez que la intensidad aumenta 20 db, quiere decir que es 10 veces ms potente.
Algo que tiene 100 db, entonces quiere decir que es 10, 100, 1000, 10000, 100000 veces ms
intenso. Algo que tiene una intensidad de 120db es un milln de veces ms intenso. El rango
auditivo que tienen ustedes va entre 0 y 120db, lo cual quiere decir que pueden percibir
movimientos tan pequeos como un radio atmico o movimientos tan grandes como un milln de
radios atmicos.
Cualquiera de las compresiones est en dinas/cm2 . Pero la puedes expresar como se te d la gana,
en pascales siempre que las midas igual, da lo mismo, porque la relacin es igual. Entonces,
como la quieras medir, hay muchas unidades de presin. Ac pongo en dinas/cm2 .
Por su forma de onda, por la forma como se comportan con respecto al tiempo, los estmulos
auditivos pueden ser de alguno de estos tres tipos: los que les present inicialmente sern tonos
puros, ondas sinusoidales perfectas. Son muy raros, prcticamente en la naturaleza no ocurren. Y
artificialmente, a veces, uno quiere darlos, y para eso tiene que haber un diseo electrnico
avanzado para lograrlo. Son las ondas ms raras.
La mayora de estmulos corresponden a una de estas dos categoras: unos en los cuales hay una
frecuencia fundamental, por sobre la cual hay unas frecuencias agregadas, y estas frecuencias
suelen ser mltiplos de la frecuencia fundamental y son conocidos como armnicos o sobretonos.
As es, por ejemplo la voz humana. Eventualmente hay estmulos que contienen muchas
frecuencias, como por ejemplo cuando se parte el tronco de un rbol, o como cuando se va la
seal del televisor y la pantalla queda llena de punticos. Todos esos son ruidos. Cuanta ms
frecuencia haya contado los ruidos, pues hablaremos de un ruido plano. O son parecidos a los
tonos musicales, o son ruidos la mayora de sonidos que escuchamos. Ocasionalmente podemos
percibir un tono puro.
Pero el sistema auditivo ha evolucionado para sobre todo una cosa muy importante, y es
comunicarse con otros individuos de la misma especie. En este caso, nosotros humanos. De
manera que el sistema auditivo tiene que detectar unos estmulos como ese, ah alguien hizo una
representacin de las ondas de compresin cuando una persona dice Cclea en ingls. Cuando
una persona dice cclea en ingls, se producen ese tipo de compresiones. Esas ondas cambian en
amplitud, entonces son de amplitud modulada; y cambian de frecuencia. Tienen amplitud y
frecuencia modulada. Ese es del tipo de estmulos para el cual su sistema auditivo se desarroll.
Cmo son muy enredados estos estmulos, es necesario encontrar una forma de representarlos
que sea ms sencilla. Y el fundamento de esta forma de representacin est puesto ac. Una onda
compleja como la que est en la esquina inferior derecha de la pantalla, compleja, por lo general,
se demostr hace muchos aos, por la poca de la revolucin francesa, Pierre-Simon Laplace y

Jean-Baptiste Joseph Fourier, matemticos los dos, Laplace un poquito ms fino que Fourier,
demostraron que las funciones complejas se pueden lograr con base en la combinacin de formas
elementales. Entonces lograron la transformada, que, a pesar de todo, ha logrado ms xito la de
Fourier, la del alumno. Y esa transformada le permite a uno conocer ms o menos, la frmula con
la cual uno podra generar esa onda compleja con base en formas elementales. Y esa frmula
queda representada de esta manera. Tiene frecuencia, pero hasta n Hz, no importa, y tiene
intensidad, tamao de la onda. Para lograr esta, tiene que mezclar estas tres, de tal manera que
una tiene la frecuencia, otra tiene el doble de esa frecuencia y otra tiene el triple de esa
frecuencia, cada una con una intensidad definida. Es una manera de representar esta onda
compleja, y eso mismo lo vamos a aplicar al sonido. Lo interesante es que su sistema auditivo hace
lo mismo sin estudiar nada de matemticas. Estos se mataron haciendo eso pero su sistema
auditivo lo hace sin estudiar.
Entonces, este es el registro de sonido que hace un trombn, y esta es la transformacin de
Fourier, as la van a encontrar en muchos lados FT, la representacin de cmo est compuesta la
frecuencia de esta onda, pero si uno pulsa la cuerda de una guitarra acstica, se produce un
sonido diferente, que tiene otro perfil y cuya distribucin de frecuencias es bastante distinta de la
del trombn. Entonces, uno mirando esa distribucin de frecuencias, puede conocer cual
instrumento es. Hay un programa en la red, que uno baja, es gratis, y uno con un micrfono dice
cualquier cosa y le genera la representacin de lo que dice. Esta es la representacin de ondas de
mi voz diciendo el fonema A. Yo dilo A y las ondas que genero son algo as. Si estiramos esas
ondas vemos que uno lo que ve es un patrn repetido, donde hay 1,2,3,4,5,6 repeticiones
seguidas y en cada una de esas repeticiones hay una onda de mayor tamao seguida por otras de
menor tamao, cada una repetida con cierta periodicidad en el tiempo. Esas son las ondas de
compresin que yo hago cuando digo A. Pero tambin podemos hacer la descomposicin
espectral, transformada de Fourier de ese evento. Cuando yo digo A, la frecuencia fundamental
se nota junto a otras frecuencias sobreagregadas o sobretonos, que son las otras. A cada uno de
esos picos de frecuencia los vamos a llamar las formantes del sonido. Entonces hay una primera,
segunda, tercera y hasta una cuarta o quinta formante. La primera formante, ma, est en los 600
ciclos/seg y la segunda est a los 2500 ciclos/seg.
Entonces, para entender eso que est ah, toca mirar el fenmeno de fonar o articular. Cuando
uno hace que pase aire a travs de la glotis, habiendo tensionado los msculos de la glotis, la pone
a vibrar. Cuando la pone a vibrar, genera un tono fundamental. Ese tono fundamental, si uno
pudiera meter un micrfono hasta ah y registra, entonces tendramos un perfil de onda y una
composicin espectral como esta. Y muchas frecuencias de similar amplitud, ms o menos hasta
los 3000 o 4000 Hz y luego cae. Pero cuando articula, cuando se me da la gana de decir A,
entonces hace pasar esa onda a travs de un conjunto de estructuras que tiene propiedades
acsticas que lo que hacen es atenuar ciertas frecuencias. Atenan una serie de frecuencias y
dejan pasar otras, y eso genera que cuando yo digo A, a ese sonido fundamental creado por la
glotis, yo lo modifico y genero esto. Como para que lo entiendan. Entonces, hay pulsos de la glotis.
Cada pulso de la glotis contiene una frecuencia fundamental y frecuencias sobreagregadas. Sera

un tono aproximadamente musical. Si yo me tomo la molestia de decir AAAAII, entonces ver

que cada uno de los fonemas, de los que yo digo, se caracteriza por tener una composicin
espectral diferente. Yo genero diferentes sonidos, generando diferentes grupos, diferentes
conjuntos espectrales. Ahora puedo hacer otra cosa, siempre con el mismo programa. Ahora lo
que hago es cada cierto tiempo, en vez de hacerlo globalmente, miro la composicin espectral, y
ahora lo represento de la siguiente manera. Antes era frecuencia/intensidad, ahora tengo
frecuencia/tiempo. La intensidad est codificada como tonos de negro, o de gris. Cuanto ms
tienda al negro, ms intensidad, cuando ms tienda al blanco, menos intensidad. Tonos de grises
me dicen cmo es la intensidad. Lo puedo hacer con colores si quieren. Esto se llama una
representacin espectrogrfica del sonido. Haciendo la transformada de Fourier pero con periodos
de tiempo ms corticos. Entonces se ven como cortadas, de tal manera que yo puedo ver cmo
cambia en funcin del tiempo la composicin espectral del sonido que yo gnero.
Para qu mierdas hago eso? La primera razn, es para que ustedes se den cuenta de lo que pasa.
Ah estoy diciendo el nombre de m, entonces cuando digo eso, pues produzco una onda o una
serie de ondas como estas que pueden ser representadas espectrogrficamente como se las
muestro. El problema es que si la mam le dice el nombre, las ondas son diferentes y la
representacin espectrogrfica es distinta. Tienen algunas cosas en comn, y muchas diferencias.
A la pobre infeliz le toca entender que significan las dos, y responder a las dos de igual manera,
bueno, distinto. Esta es el fonema A dicho por una mujer. Fjense que hay una composicin
espectral, onda, espectrograma y la descomposicin espectral. Pero vean que la primera formante
ma estaba en 600Hz, esta est en 1000Hz. Y la segunda formante ma estaba en 2400Hz, aqu est
en 3700Hz. Mismo fonema, diferente mezcla sonora. Y ese es un problema para el sistema
auditivo, y les voy a mostrar un poquito de la magnitud de lo jodido que es. Por qu? Si yo
simplemente agarro y grafico la frecuencia de la primera formante y la frecuencia de la segunda,
solamente las dos primeras, de cmo se dicen las diferentes vocales, como la dicen diferentes
personas, mirarn que por ejemplo hay una zona grande de distribucin para el fonema A, y una
zona distinta de distribucin para otro fonema. Pero fjense que hay superposiciones cuando uno
utiliza diferentes vocales. El sistema auditivo a veces oye un par de formantes aqu y no poda
saberse con solo las dos primeras formantes, cual fonema de tantos son.
Y para ms dolor de cabeza, el sistema auditivo tiene que lidiar con esto. Ustedes ven que cuando
deca cclea, haba un silencio en medio de la palabra. Pero cuando se dice una oracin, a veces
hay silencios que corresponden al espacio entre palabras pero a veces hay silencios que no
corresponden al espacio entre palabras y hay cambios de palabras que no corresponden a
periodos de silencio. Entonces, no es como en la escritura que entre una palabra y la siguiente uno
pona espacio, cuando uno habla no es con espacios y a la persona que oye le toca poder
interpretar ese mensaje. Entonces ya vieron que el sistema auditivo tiene unas tareas, que tiene
que decodificar unos estmulos bien complicados. Pero no solamente bien complicados en su
estructura, sino que les voy a mostrar ms complicacin. Una primera complicacin es que esos
estmulos sonoros tienen lmites en los cuales se puede or. El primer lmite es que por debajo de
cierta frecuencia no somos capaces de or. Por debajo de 20 ciclos/seg, Hz, no omos nada. Todo lo

que ocurre por debajo de eso son infrasonidos. No quiere decir que no se perciba. Cuando estn
en algn concierto, a veces sienten que la msica les retumba en el pecho. Lo pueden detectar
gracias a que hay corpsculos de paccini en muchas partes del cuerpo, unas regiones viscerales
que le permiten a uno detectar infrasonidos.
Pero por encima de los 20kHz tampoco escucha uno nada. Eso se llama infrasonido. Entonces hay
ciertas vocalizaciones de algunos animales, como las ratas, que uno no detecta. Las ratas pueden
vocalizar en ultrasonido. Pero dirn que algunos si han odo chillar a una rata, s. Las ratas
vocalizan en nuestras frecuencias pero tambin tienen vocalizaciones en ultrasonido.
Por otro lado, en trminos de intensidad, la mnima intensidad que podemos percibir es de 0db y
la mxima es aproximadamente 120db. Por encima de los 120db se genera lo que se siente como
un dolor de odos muy molesto, pero no se percibe sonido. Y, por encima de 120db, si la
exposicin es por mucho tiempo, termina uno con algn grado de lesin auditiva que ms o
menos puede revertirse o no, dependiendo, pero que tiene un costo a largo plazo. Pero,
dependiendo de la frecuencia del sonido, uno tiene un umbral ms bajito para detectar o un
umbral ms alto para detectar. El sitio donde son ms altos es justamente el sitio donde hablan las
dems personas. Entre unos 500 y unos 3000Hz es el punto donde ms le interesa a uno, por lo
que el sistema auditivo est diseado para eso. Piense que con los ultrasonidos y con los
infrasonidos el umbral para sentir dolor y el umbral para or se juntan. Ese sera el campo
receptivo en trminos de frecuencia e intensidad, pero resulta que los estmulos sonoros se
originan alrededor de uno en un espacio que tiene 360, entonces uno tiene que detectar desde
donde se origina y cmo se mueve. De ah el xito de muchos juegos de video que juegan ustedes,
que depende de que se logren este tipo de efectos. Uno puede estar en alguna secuencia de
combate de alguna de esas vainas de guerra que hay, y uno sienta que el helicptero pasa por la
derecha, luego encima suyo y se va por la izquierda. Y eso lo logran gracias a que el sistema
auditivo tambin es capaz de detectar posicin de posicin y cambios de posicin de los estmulos
sonoros con respecto a la cabeza.
Para resumir, el sistema auditivo tendra que ser capaz de hacer todo lo que est aqu. Lo primero
es que tiene que amplificar lo que se oye. Les haba dicho al principio que en funcin de que uno
est ms lejos de la fuente, pues las ondas sonoras se van atenuando. De alguna manera, el
sistema auditivo tiene que compensar eso y amplificar las pequeas oscilaciones que le lleguen, de
tal manera que se garantice que puede detectarlas. Tiene que filtrar en trminos espaciales, y en
trminos de frecuencia las cosas que quiere or o que intenta or. Tiene que descomponer la
frecuencia de ese sonido. Ustedes lo hacen tan bien que sin necesidad de hacer y saber todos
estos estudios pueden saber la diferencia que hay entre un clarinete y un violn cuando suenan, a
pesar de que los dos estn en La. Pero adems el sistema tiene que transformar ese sonido en el
lenguaje de la maquinaria del SNC. Son trenes de potenciales de accin. El nmero de potenciales
de accin por unidad de tiempo es el lenguaje que entiende el cerebro. Una vez logrado eso,
dentro de ese patrn de potenciales de accin, uno tiene que ser capaz de detectar patrones,
frecuencias en el tiempo, tiene que ser capaz de detectar el origen de las fuentes, tiene que saber
qu es lo que le suena a uno detrs de la espalda, por ejemplo.

Cuando se trata de mensajes, ya sea el mensaje de un perro bravo, o de un transmilenio, o de una

persona saludndolo a uno, tiene que entender de qu se trata. Tiene que ser capaz de evaluar, de
darle un significado para uno. Cuando uno dice Marica, puede ser un saludo Que hubo,
marica, o puede ser alguien que le est buscando pelea a uno. Uno tiene que poder reaccionar
ante cada significado. Y tiene que ser capaz de hacer una cosa que no les he hablado, pero que
ustedes hacen cada vez que, por ejemplo van a un concierto. Cuando uno va a un concierto a
veces le gusta or cmo suena la batera. Estn interpretando todos los instrumentos de la banda
pero uno le para bolas a la batera, y la oye en primer plano y todo lo dems en segundo plano. O
cuando va a una fiesta, hay mucha gente y uno est hablando con una sola persona. Todos gritan,
hay msica a todo volumen y uno entiende y sabe que le est diciendo la nica persona que le
interesa saber lo que est diciendo. Entonces tiene que saber acentuar o deprimir el
procesamiento de las cosas que a uno no le interesan. Tiene que regular el mensaje.
Entonces, ahora les voy a contar algo de lo que se sabe de algunas de estas cosas. Se acordarn de
las estructuras que forman el sistema auditivo y por eso a m no me toca repetirlo, slo pongo la
imagen y ustedes se acuerdan porque vieron anatoma. Y si no se acuerdan tampoco es muy
importante. Se van a olvidar otra vez, por eso no lo explico. Tampoco les voy a contar
detalladamente la va auditiva, aunque les puedo comentar algunas cosas. De los nervios
cocleares, la informacin llega a los ncleos cocleares, y de ah se empieza a ascender a travs del
tallo cerebral, pasando por diferentes ncleos que hacen anlisis diferentes de la informacin.
Entre esos ncleos est el complejo olivar superior, los ncleos del cuerpo trapezoide, los ncleos
del lemnisco lateral, los dorsales y ventrales y el colculo superior. Todos esos son ncleos del tallo
que lo que hacen es agarrar la informacin y empezar a extraer determinadas caractersticas.
Luego, desde el colculo superior la informacin es transmitida a un ncleo del tlamo, al cuerpo
geniculado medial, que es el encargado de procesar la informacin auditiva, y desde ah va a dar la
informacin hacia la corteza auditiva, que se divide en corteza primaria y las otras, que
llamaremos secundarias. Y al otro lado est una representacin ms o menos realista de dnde
estn los ncleos. Solamente es necesario que se den cuenta que la informacin es monoauricular
solamente en los ncleos cocleares y en el ncleo ventral del lemnisco lateral. En todos los dems
ncleos todos, sin excepcin, incluso la corteza, la informacin que llega procede de ambos odos,
es biauricular. Tener dos odos es demasiado importante.
Se acordarn de la clase de visin que la va visual era una va en la cual el estmulo adecuado
llegaba a la retina. En la retina se hace un procesamiento completo de la informacin pero de la
retina sale directamente al tlamo al cuerpo geniculado lateral y de ah a la corteza. Hay otras vas
visuales por las cuales se procesa la informacin, pero esa es la va por la que se realiza la
percepcin visual. Recuerden que las reas corticales relacionadas con la percepcin visual pueden
llegar a ser 40, depende de quien las cuente y como las cuente.
Pasando a la informacin auditiva, el sonido llega hasta la cclea. En la cclea hay cierto
procesamiento que vamos a ver, y esa informacin va por los nervios hacia ciertas estructuras en
el tallo cerebral que analizan la informacin antes de llegar al tlamo. Todos estos analizan la
informacin y luego llega al cuerpo geniculado medial, y de ah a las cortezas auditivas. Ya

veremos tambin que no son pocas, son muchas. Entonces, a veces a uno le dicen que somos
animales predominantemente visuales, yo no estara tan seguro despus de ver ese tipo de cosas,
pero bueno. Simplemente les cuento una cosa ms. La discapacidad sensorial que le generara a
uno ms desadaptacin social es la discapacidad auditiva por encima de la visual. Muchas veces
tengo que repetirles en la clase eso.
Vamos a hablar de amplificacin y filtrado. Simplemente recordarles el pabelln auricular tiene
una funcin de concentrar el sonido hacia la entrada del conducto auditivo externo. De todas
maneras, no concentra todos los sonidos por igual, sino que hay algunos sonidos que concentra
mejor que otros. Desgraciadamente no podemos mover los odos como los perros o los caballos, y
entonces no podemos tener un filtrado espacial tan bueno. Pero aqu, en el odo medio se da un
proceso interesante. Este proceso responde a un diseo evolutivo que trata de resolver un
problema. Las clulas que trasforman las vibraciones en impulsos nerviosos son clulas que estn
sumergidas en un medio acuoso. El problema es que el agua, como cualquier medio acuoso, tiene
una resistencia compleja ms grande para la transmisin del sonido que el aire. Eso se llama tener
una impedancia mayor. La impedancia del agua es unas 10 veces mayor que la impedancia del
aire. Impedancia es una manera de decir cunto se resiste al flujo de esas ondas. Entonces, en el
agua se requiere de mucha ms intensidad. Por lo cual, se desarroll un sistema para tomar ondas
de cierta magnitud y magnificarlas antes de transferirlas al sistema acuoso en el cual estn las
clulas que hacen la transduccin. El sistema es muy fcil, fundamentado en el rea. El rea del
tmpano es mucho ms grande que el rea del estribo. Cualquier vibracin del tmpano es
transferida al estribo, pero cualquiera que haya hecho el experimento con dos jeringas, una gorda
y una delgada, y un tubito unindolas, sabe que cuando uno impulsa el agua por la gorda, se
mueve ms la pequea. Cuando uno impulsa el agua por la pequea, cuesta ms trabajo mover la
gorda. Entonces, esa gorda lo que hace es aumentar la presin en un factor de aprox. 20 veces. La
primera fase de amplificacin se da de esa manera. Pero esa amplificacin tiene un problema. Si el
estmulo es muy intenso, el odo se puede reventar. Por lo tanto, hay un par de mecanismos de
seguridad, llamados reflejos acsticos protectivos. Estos reflejos hacen que la cadena sea menos
eficiente para la transmisin de energa. Son el tensor del tmpano y el estapedio. Un estmulo
auditivo de mucha intensidad genera a travs de un reflejo que va por el nervio coclear hasta los
ncleos cocleares y desde los ncleos cocleares hasta la porcin motora del trigmino, y desde el
trigmino hasta el tensor del tmpano. Y el otro reflejo va un poquito ms lejos, nervios cocleares,
ncleo coclear, complejo olivar superior, ncleo del facial y del facial al msculo estapedial. Esos
dos pueden hacer que la transferencia de energa desde esta membrana hasta este hueso sea
menos eficiente y ejerce su trabajo de proteccin inicial sobre el odo interno.
Ah est el odo interno. Las ondas depresin amplificadas entonces sobre la membrana oval son
transferidas al lquido que llena la cclea, la perilinfa. Esa vibracin es transmitida a la perilinfa y
est obligada a ascender hacia el pex de la cclea y retornar hacia la base, haciendo un camino
completo, desde la ventana oval hasta el pex y luego hasta el sitio donde se disipa, la ventana
redonda. Entonces hace un recorrido hacia arriba y despus se devuelve. En medio de las dos
rampas, la rampa vestibular (oval) y la timpnica (redonda), hay una rampa media, que tiene un

lquido extracelular diferente, es un lquido llamado endolinfa. Ese lquido es diferente porque
tiene una concentracin de K muy alta, y en general el lquido extracelular del resto del cuerpo
tiene una concentracin muy baja de K. Dentro de esa rampa que contiene la endolinfa est una
estructura que la describi por primera vez un seor de apellido Corti, italiano. El rgano de Corti
est en medio de las dos ramas y est sobre una membrana, llamada membrana basilar. En ese
rgano de Corti hay unas clulas, son las clulas ciliadas que estn montadas sobre la membrana
basilar, y por el otro extremo estn sobre la membrana tectorial y que vienen en dos
configuraciones. Unas que vienen en forma de pera, que son las clulas ciliadas internas, y otras
en forma de salchicha que son las clulas ciliadas externas. Hay muchas ms clulas ciliadas
externas que internas. Estn relacionadas con otro tipo de clulas, algunas que le dan un tipo de
estructura rgida a este rgano de Corti, que son las clulas pilares externas e internas; y otras que
estn en relacin funcional y anatmica con las clulas ciliadas externas, que se llaman las clulas
de (no entend el nombre aqu, min 46:25). Despus van a ver por qu son importantes esas
malditas clulas.
Una microscopa electrnica de barrido de un rgano de Corti humano al que se le ha quitado la
membrana tectorial y las clulas ciliadas externas, cuyo penacho ciliar tiene forma de V y las
clulas ciliadas internas cuyo penacho ciliar tiene forma rectilnea. Pero dijimos que de alguna
manera se requiere esa composicin estructural. Vamos a ver cmo se logra eso. La historia aqu
comienza con la membrana basilar. La membrana basilar estaba apoyada del rgano de Corti, y
tiene unas caractersticas interesantes. Esta es una cclea de un cuy, y es una microscopia
electrnica del mismo estilo, donde vemos la membrana basilar. Como ellos tienen un rango
auditivo ms grande que el nuestro, entonces la cclea da ms vueltas que la nuestra. Pero la
membrana basilar, cerca de la base de la cclea es muy estrecha y cerca del pex es muy gruesa,
ancha. La membrana basilar, como cualquier parte de tejido conectivo est formada por una serie
de fibras proteicas que tienen una orientacin preponderante que es ortogonal a la direccin de la
membrana basilar. Est apoyada en dos estructuras, si uno tiene una cosa elstica agarrada por
dos elementos fijos, entonces tiene algo parecido a una cuerda vibrante, tiene propiedades
oscilatorias. Y algunas cosas que puede filtrar son susceptibles al fenmeno de resonancia.
Entonces, si uno tiene una estructura que es capaz de vibrar, a veces uno puede ponerla a vibrar
sin tocarla con las manos. Tocndola con otra cosa. Qu cosa? Con ondas sonoras, por ejemplo.
Ondas de compresin y descompresin del aire, del agua, etc.
Las ondas sonoras provocan compresin y descompresin del aire (u otro material), y por el
fenmeno de resonancia permiten que a una frecuencia especfica (frecuencia natural de
resonancia del objeto) se mueva un elemento vibrante sin necesidad de tocarlo, la vibracin que
se genera sobre el objeto vibrante es muy fuerte, por ejemplo: El microondas enva ondas a la
frecuencia natural del agua para as excitarlas, que se muevan, provoquen friccin y calor. Gracias
a este fenmeno, tambin omos.
La frecuencia natural de resonancia depende de la longitud del objeto, ejemplo de esto es la
cuerda de una guitarra: entre ms larga ms grave y entre ms corta ms aguda.

La membrana basilar sera un conjunto de fibras (unas ms largas y otras ms cortas) que
entraran en resonancia cuando en el medio este presente la frecuencia natural de la propia fibra.
Las fibras de la base al ser estrechas vibran a altas frecuencias, y las del pex al ser ms gruesas
vibran a bajas frecuencias, a lo anterior es lo que llamamos la primera parte de la descomposicin
espectral, la tonotopa pasiva.

Cuando un estmulo sonoro, ejemplo 50 Hz provoca la vibracin de la cclea (ya saben entra por la
rampa vestibular y sale por la timpnica. Cuando hace ese viaje, provoca vibraciones por
resonancia de un pedazo de la membrana basilar que est ms cerca del pex. Cuando hay un
estmulo, de 3000Hz (3Khz), vibran las que estn ms ceca de la base, fjense que no vibra una sola
fibra, sino toda una regin, unas con mayor amplitud y otras con menor amplitud. A estas ondas se
les dice ondas viajeras (aunque no viajan, se quedan en el sitio de la membrana basilar) Vibra una
regin especfica:

En una operacin de gato, al cual se le analiz la coclea (el gato queda sordo), la vibracin de la
membrana basilar y las formantes de las ondasespectrales producidas cuando alguien dijo el
fonema A
La membrana basilar es capaz de descomponer espectralmente el sonido de un fonema. Eso es
lo que quiero que les quede claro en primera instancia.
Sobre la membrana basilar esta el organo de Corti, en l, estarn las clulas encargadas de
transformar la energia mecnica del movimiento de la mambrana basilar.
Ya hemos visto varios procesos: Amplificacin, gracias a que el tmpano tranfiere la energia a
travs del mov de una cadena de huesos a la membrana oval; esa amplitifacin hace que se
produzcan movimientos en la perilinfa, y esos mov en la perifilinfa son transformados a su vez en
moviemientos de la membrana basilar. Aparte, es una regin especfica de la membrana la que
vibra, delimitada por la frecuenica de la vibracin que se esta recibiendo en un momento dado.
Las clulas ciliadas entran en contacto con la membrana tectoria. Las clulas ciliadas extrarnas si
tienen el penacho metido dentro de la membrana tectoria, las internas no. El punto de apoyo de
la membrana basilar y la tectoria estan ligeramente desplazados en el espacio. Cuadno se mueve
la membrana basilar, en los penachos de cilios se provoca una fuerza de desface o cisaamiento
que hace que lso cilios se muevan en sentido contrario, ejemplo si la membrana tectoria baja, el
penacho se mueve hacia arriba.

Las celulas ciliadas tiene varias pripiedades: 1. Tiene su penacho ciliar expuesto a la endolinfa (alto
potasio), pero su soma esta expuesto a el lquido extracelular habitual (bajo potasio).
2. Tienen prolongaciones como deditos (Cilios), de los cuales solo hay un cilio veradero, el ms
grande llamdo Quinocilio o cinetocilio, y los otros son cilios falsos (estereocilios). Entre cada cilio
tienen molculas que establecen puentes entre las 2 membranas, cerca a esas proteinas hay otras
proteinas que atraviesan la membrana y que son canales permeables al K (potasio) entre las
membranas de los estereocilios.
Cuando se produce un desplazamiento del penacho ciliar en direccin al cinetocilio, se produce un
estriramiento de la membrana que hace que se transfiera la energia a estos canales y se abran, y
permitan la entrada o salida de Iones. Como el K esta muy concentrado en la endolinfa, se produce
unja entrada de K. A la clula no le interesa que se llame K, le importa que es una carga positiva +.
Esto provoca la desporalizacin de la clula. Cuando la clula se desporaliza entra en accin otro
componente de su membrana que son canales de Calcio sensibles al voltaje, que se abren y dejan
entrar calcio. Cuando aumentala concentracin intraelular de Ca, entra otro compnente
importante de la clula, el cal es la maquinaria relacionada con la liberacin de vesculas. Las
vesculas se fucionan con la membrana celular y as liberan neurotrasmisor de tipo aminocido y
exitador. Hay gente que dice que es cido asprtico, otra que es cido glutmico.

La liberacin del neurotrnasmisor provoca una desporalizacin en una terminal nerviosa y dicha
desporalizacin puede ser tan fuerte como para generar un potencial de accin. Esa terminal
nerviosa es la aferente primaria del sistema auditivo, forman el nervio coclear.

cmo se codifica la frecuencia?

Una sola clula ciliada no es capaz de codificar frecuencia, solo en rangos de frecuencia bajos logra
codificar una frecuencia. Un experimento sometia a una clula ciliada a una vibracin de de 300
ciclos por segundo y se encontr que la clula se desporalizaba 300 veces por segundo; fueron
aumentando hasta 1000 Hz y la clula a seguia la oscilacin desporalizandose, pero a frecuencias
mayores de 1000 Hz se desporaliza de manera sostenida. Si no es por esta explicacin, por
donde?
Segn la MET Y LA MEB de los cilios solo el quinetocilio posee una estructura de cilio verdadero,
los dems no. Si el desplazamiento del penacho ciliar es en direccin del quinetocilio los canales
de K se abren y hay entrada de K, si es en direccin contraria, los canales se cierran y no hay
entrada de K+.

Una que otra fibra del sistema eferente (que viene del SNC) y regulala entrada de informacin al
mismo, el sistema eferente regula que ten eficiente es la sinapsis entre la cel ciliada interna y la
aferente primaria.
Una clula ciliada hace sinapsis con muchas aferentes primarias, hay algunas fibras del sitema
eferente que hacen sinapsis con aferentes primarias, pero como todo se complica, hay algunas
fibras del sistema aferente que hacen sinapsis directamente sobre esta neurona.
Acuerdense para siempre de esto: las clulas ciliadas internas le dan sinapsis a muchas aferentes
primarias.
Esas aferentes primarias tienen una estructura bipolar. Las cl ciliadas extrernas, muchas de ellas
le dan entrada sinaptica a solo 1 aferente primaria. La energia mecanica se transformo del aire, a
una membrana, al lquido (endolinfa), a energia mecnica en la membrana celular, y eso en
cambios de potencial de membrana, que produjeron en la aferente primaria potenciales de accin.
Ella no sabe hacer ms sino potenciales de accin, ms seguidos o menos seguidos, pero no sabe
hacer otra cosa. son las aferntes primarias las que pueden codificar eso de la frecuencia?, pues

no! cuando las frecuencias son muy altas, las aferentesprimarias no pueden seguir con potenciales
de accin las frecuencias.

El profe muestra una grafica enredada con puntos, en donde cada punto representa unpotencial
de accin. Se hizo registrando una fibra nerviosa del nervio coclear de un Cuy (todo lo que se sabe
de fisio del oido del mamifero es por los cuyes). Se busca a que frecuencia responde esa fibra
nerviosa. A ciertas se activa o a otras no. Ejemplo, a 1120 Hz, el altavoz se activa con un
decrechendo, sostenido y decrechendo con rampas cortas para que no se afecte el registro, as
es que funciona. Se le pone muchas veces y se ponen pilas de puntos que representan los
potenciales; esto se repite 50, 100 veces. Luego se superponen, y se sacan histogramas para ver
cuantos potenciales de accin hubo en cada pila, al principio del sonido hubo muchos potenciales
de accin con respecto al tiempo, y a medida que pasaba el tiempo iban disminuyendo. El
histograma representa lo que hace una aferente primaria: al comienzo de la estimulacin provoca
muchos potenciales de accin, y con el tiempo disminuyen progresivamente. Adems la fibra
prefiere una frecuencia especfica y se estimulo mucho con frecuencias cercanas a dicha
fercuencia, y a medida que recibe frecuencias ms alejadas a la que prefiere, la neurona aferente
primaria responde menos, lo anterior corresponde al fenmeno de adaptacin del receptor. Esto
por que el sistema nervioso esta diseado para detectar variaciones. No es un representacin de
una formante, pero si hace parte de la representacin.
Tambin hay otro experimento, en donde se pone la frecuencia que le gusta (1120 Hz) pero se
varia la intensidad (Db), y se vi que a pesar de colocar la frecuencia de estimulacin ideal, la
clula no respondia con intensidades ms bajas.
Conclusiones: la aferente primaria me codifica intensidad por medio de la frecuencia de los trenes
de potenciales de accin, y codifica duracin del estmulo.

El truco para codificar la frecuencia nos tener 1 solo cl ciliada o una aferenteprimaria, el truco
estan en tener muchas clulas ciliadas y muchas aferentes primarias, cada una especializada en un
frecuencia determinada. Qu les da la especializacin? Pues que estan paradas en un sitio de la
membrana basilar que resuena mejor con ciertas frecuencias. Tambin toca mantenerlas
separadas, es decir: tener cerca a las que vibran con 20KHz y las que vibran con 19Hz, pero estas
lejos de las que vibran con 20Hz. A estos se le llama una organziacin tonotpica de la va
auditiva, donde cada pedazo de la via auditiva mantiene esta organizacin al menos en una de sus
partes.

La sintona es un estrecha para las frecuencias altas y un poco ms gruesa para las frecuenicas
bajas, es una propiedad. La misma intensidad de sonido debe estar acoplada a una frecuencia para
que se produzcan potenciales de accin.
Ncleos cocleares, tiene porcin ventral, dorsal, y laterales. Hay distintas poblacioens celulares,
unas soncomo bolitas, otras como bulbos, otras como glbulos. Cada clula responde diferente a
la entrada de un mismo sonido. Unas responden igualito a la aferente primaria, otras responde
distinto. Unas detectan solo el inicio, cada una tiene curvas de sintonia distintas. Le ncleo coclear
dorsal, las clulas estan segregadas espacilamente de acuerdo a la frecuencia a la que respondan
(organizacin tonotpica). Le nervio las distriby separadas en esta porcin del ncleo coclear.
Por ltimo el profe explic un experimento sobre la organizacin tonotpica en la corteza auditiva
primaria. Una rata adulta (80 dias) tiene que adelante y un poco dorsal la cortea responde mejor a
altas frecuencias, y a tras y un poco ventral responde a bajas, y una gamaintermedia entre las 2.

Esa organizacin tonotpica es innata? Una rata de 16 dias, donde le falta un poco para ser
destetada, no tiene todavia organizada su corteza auditiva, en 1 da despues del destete ya esta
mejor organziada tonotpicamente en columnas.
si una persona es sorda, como es su organizacin tonotpica, y si cambia algo cuando se le hace
un implante coclear? Su organziacin es un bosquejo, y requiere que la implantacin sea antes de
un periodo crtico, en humanos es como hasta los 5 primeros aos (asi como la ratica despeus del
destete). Antes de los 5 aos muy bueno, despues es complicado. Si no se logra una audicin del
100% no se desarrollan bienlas cortezas. Implica que hay que ser cuidadosos en le diagnstico
temprano de las hipoacusias y las sorderas. Muchas se detectan en el colegio. Un tercero es quien
se da cuenta. el primer ao seria dificil saberlo.
La frecuencia entrena a la corteza, si la ratica se expone durante sus primeros dias hasta los 80 a
una frecuencia alta, la distribucin en la corteza ser mayor para fecuencias altas. S se estimulan
con bajas, abra ms corteza para las bajas.