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Especiacin

En biologa se denomina especiacin al proceso mediante el cual una poblacin de una determinada especie
da lugar a otra u otras especies. El proceso de especiacin, a lo largo de 3.800 millones de aos, ha dado
origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y
pueblan la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares.
A pesar de que el aislamiento geogrfico juega un papel importante en la mayora de los casos de especiacion
no es el nico factor.
El trmino se aplica a un proceso de divisin de clados (cladognesis) ms que el de evolucin de una
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especie a otra (anagnesis). La especiacin tambin puede ocurrir artificialmente en la cra de animales o
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plantas o en experimentos de laboratorio.

Tipos de especiacin[editar]

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin aloptrica: una
barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin fundadora conquista un
nicho aislado. Especiacin paraptrica: se conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original.
Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan separaciones fsicas.
Especiacin geogrfica o aloptrica[editar]
Artculo principal: Especiacin aloptrica

La especiacin geogrfica o aloptrica es el modelo que cuenta con un mayor nmero de ejemplos
ampliamente documentados. Bsicamente es la especiacin gradual que se produce cuando una especie
ocupa una gran rea geogrfica que no permite que los individuos que estn muy alejados puedan cruzarse
entre s, debido a barreras geogrficas como mares, montaas o desiertos. Se trata, entonces, de la
separacin geogrfica de un acervo gentico continuo, de tal forma que se establecen dos o ms poblaciones
geogrficas aisladas. La separacin entre las poblaciones puede ser debida a migracin, a extincin de las
poblaciones situadas en posiciones geogrficas intermedias, o mediada por sucesos geolgicos. La barrera
puede ser geogrfica o ecolgica, como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras o zonas
desrticas que separan zonas hmedas. La separacin espacial de dos poblaciones de una especie durante
un largo periodo de tiempo da lugar a la aparicin de novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones
debido a que el medio ambiente es distinto en las diferentes zonas geogrficas; se detiene el flujo
gentico entre poblaciones. Este tipo de especiacin puede a su vez ser dividido en dos clases:
En el modelo I (especiacin geogrfica o vicariante) la especiacin se produce por la separacin de una
especie ancestral en dos poblaciones relativamente grandes que permanecen aisladas al menos hasta la
aparicin de independencia evolutiva. La especiacin es producto de procesos microevolutivos que producen

divergencia gracias a la adaptacin local y la diferenciacin geogrfica. La diferenciacin puede ser debida
tanto a factores estocsticos (deriva gentica) como a procesos selectivos (adaptacin). Sin embargo, puesto
que se supone que el tamao de poblacin no es pequeo, los factores estocsticos no sern los ms
importantes en este modelo de especiacin.

Quizs el ejemplo mejor documentado de este tipo de especiacin es el producido por la formacin del Istmo
de Panam hace aproximadamente tres millones de aos. La aparicin de esta barrera geogrfica separ las
poblaciones de organismos acuticos en lo que actualmente son aguas de los ocanos Pacfico y Atlntico.
Dentro del gnero de langostasAlpheus se han hallado siete parejas de especies muy estrechamente
relacionadas, con un representante a cada lado del Istmo de Panam. stas son consideradas especies
gemelas que difieren ligeramente en morfologa y que estn aisladas genticamente tanto por caractersticas
etolgicas como por barreras postcigticas. Las evidencias moleculares (tanto isoenzimas como DNA) indican
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que la divergencia se ha producido tras la aparicin del Istmo de Panam. En general, los animales grandes
y de gran movilidad (e.g., vertebrados carnvoros, ciertas aves, peces) son candidatos para especiar por este
tipo de especiacin geogrfica. No obstante, se ha citado este mecanismo de especiacin en
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hongos, moluscos braquipodos fsiles.

El modelo II recoge el tipo de especiacin aloptrica aplicable a especies asexuales, donde no hay evidencias
de flujo gentico entre poblaciones y donde la identidad como especie est determinada por motivos histricos
(e.g., estasis evolutiva). En estos casos, la deriva gentica puede ser el factor evolutivo ms importante y la
especiacin puede ser rpida. Pero si las poblaciones originales estn sometidas a variacin geogrfica, la
seleccin debida a presiones adaptativas locales tambin puede ser un factor importante en la especiacin.

Especiacin peraptrica[editar]
Artculo principal: Especiacin paraptrica

En la especiacin mediante poblaciones perifricas o especiacin periptrica , la nueva especie surge en


hbitats marginales, habitualmente en los lmites de distribucin de una poblacin central de mayor tamao. El
flujo interdmico entre estas poblaciones puede reducirse y finalmente ser inexistente, gracias a lo cual estas
poblaciones perifricas pueden convertirse en especies diferentes. Estaramos ante casos de aislamiento
geogrfico, y posterior especiacin, producidos por fenmenos de dispersin y colonizacin. Igual que en el
caso anterior, la adaptacin a esos ambientes puede ser el desencadenante de la divergencia, pero al tratarse
de poblaciones pequeas, los factores estocsticos pueden tener mayor importancia. Como ejemplos de este
tipo de especiacin podemos considerar la radiacin evolutiva de las especies de Drosophila en Hawai. El

amplio nmero de especies de drosophilidos en este archipilago (ms de 500 especies), parece haber
surgido mediante especiacin por migracin y diversificacin. Muchas de estas especies son endmicas de
una isla, lo que sugiere que son productos de la fundacin de una colonia por muy pocos individuos,
provenientes de una isla prxima, y de la posterior divergencia evolutiva. Varias de las predicciones de este
modelo (las especies emparentadas deben estar en islas prximas, y las especies ms modernas en islas
formadas ms recientemente) han sido confirmadas mediante tcnicas moleculares.

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Los organismos que

presentan una menor capacidad de dispersin y que se estructuran en pequeas poblaciones son, en general,
los mejores candidatos para este tipo de especiacin.
Especiacin simptrica o simptrida[editar]
Artculo principal: Especiacin simptrica

La especiacin simptrica implica la divergencia de algunos demes (poblaciones locales) hasta conseguir
independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geogrfico. Habitualmente conlleva que las nuevas
poblaciones utilicen nichos ecolgicos diferentes, dentro del rango de distribucin de la especie ancestral,
desarrollando mecanismos de aislamiento reproductivo. La divergencia en simpatra puede estar impulsada
por la especializacin ecolgica de algunos demes, aunque tambin existe la posibilidad de que la
especiacin se produzca por hibridacin entre especies muy prximas. Otro tipo de especiacin simptrica
implica la formacin de una especie asexual a partir de una especie precursora sexual. El escenario terico
ms habitual asume seleccin disruptiva implicando al menos dos loci: uno (A) para la adaptacin a un
recurso y un segundo (C) que rige el comportamiento de un organismo, como por ejemplo un insecto que se
alimenta de una planta. La especie ancestral pongamos por caso que tuviera genotipo A1A1, el cual le
confiere adaptacin a consumir eficazmente cierta planta uno. Una mutacin A2 confiere la capacidad de
consumir eficazmente la planta dos, al menos cuando aparece en homocigosis, pero al mismo tiempo reduce
la adaptacin a la planta 1. De igual forma, los homocigotos A1 presentan una menor adaptacin frente a la
planta 2. Los heterocigotos A1A2 presentan una menor eficacia biolgica en cualquier planta. La seleccin
favorecer el incremento de A2, aunque debido al apareamiento aleatorio se producirn heterocigotos de
menor eficacia biolgica. Si el locus C con dos alelos (C1 y C2) controla el apareamiento, y estos alelos
producen apareamiento clasificado positivo (esto es, los apareamientos se producen entre individuos de igual
genotipo para este locus), se dan las condiciones para que puedan aparecer combinaciones A1A1 C1C1 y
A2A2 C2C2 que preferirn individuos similares para aparearse y tendrn mayor eficacia biolgica en sus
respectivos recursos preferidos (plantas 1 y 2). El modelo plantea que si las diferencias en eficacia biolgica

fuesen amplias y estos genes estuvieran en desequilibrio de ligamiento (ligados), se podra producir el
aislamiento etolgico necesario para que se produzca la especiacin. Por el contrario, la recombinacin rompe
estas combinaciones y es la fuerza que impide que se desarrolle el aislamiento reproductivo.

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Una variante de este modelo implica que el locus C controle la preferencia de hospedador y que el
apareamiento se produzca en la planta preferida. En esta situacin los individuos C1 preferirn la planta 1, y
los C2 la planta 2. Los mutantes C2 seran seleccionados puesto que hacen uso del recurso menos utilizado
(reduciendo as la competencia intraespecfica). Si C2 se asocia con A2 se dan las condiciones para un
verdadero aislamiento ecolgico, ya que los apareamientos entre homocigotos diferentes sern poco
frecuentes y el nmero de progenie heterocigota se reducir. Este modelo es ms robusto en el sentido de
que no es necesario un gran desequilibrio de ligamiento entre ambos loci para que se produzcan dos
variedades aisladas ecolgicamente.

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La mosca de la fruta Rhagoletis pomonella representa un claro ejemplo

del anterior modelo terico. Estas moscas se aparean sobre la superficie de las frutas de algunas especies
vegetales (el hospedador) y, tras la ovoposicin, las larvas se desarrollan dentro de la fruta. Varias especies
dentro del gnero Rhagoletis han cambiado de especie hospedadora recientemente. Rhagoletis
pomonella pas de utilizar su hospedador habitual, un espino del gneroCrataegus, a utilizar una especie
introducida, el manzano, en 1864 en el valle del ro Hudson (Estados Unidos). En Wisconsin, han aparecido
razas de la misma especie que han pasado de utilizar el manzano a preferir el cerezo. En otras especies del
mismo gnero, se han producido cambios de hospedador similares.

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La especiacin simptrica parece haber sido frecuente entre las especies parsitas tanto de animales como
de plantas y entre los insectos fitfagos, donde la especializacin puede haber sido el factor desencadenante
de la especiacin. Tambin diversas especies de peces y organismos acuticos que habitan lagos parecen
ser candidatos tpicos a fenmenos de especiacin simptrica. La gran diversidad en especies de peces
cclidos que habitan lagos africanos situados en antiguos crteres parece haber surgido por especiacin
simptrica, quiz propiciada por apareamiento clasificado, segn parecen indicar las filogenias de DNA. Estas
filogenias indican que las especies que habitan un mismo lago son monofilticas, implicando sucesos de
especiacin simptrica en un mismo entorno, donde no existen grandes diferencias en microhbitats que
pudieran provocar situaciones de micro-alopatra.

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Si dos especies recientemente originadas, y con un aislamiento gentico an no completado totalmente,


entran en contacto (contacto secundario) pueden hibridar. Estos hbridos pueden ser de baja eficacia biolgica
o, por el contrario, mostrar rasgos caractersticos que sean ventajosos frente a las especies parentales. As se

pueden crear zonas hbridas, donde segn ciertos criterios de especie, se identifican a estos hbridos como
nuevas especies. Incluso algunos de los hbridos pueden desarrollar independencia evolutiva y ser
considerados como especies bajo todos los criterios. En general, la especiacin por hibridacin es un tipo de
especiacin ampliamente encontrada entre los vegetales.

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Los hbridos entre dos especies necesitan tener coadaptados los dos genomas de los que proceden, lo que
implica que este tipo de especiacin se reserve a especies emparentadas. Quizs las diferencias en sistema
de reproduccin sea el problema principal que deben afrontar los hbridos en el camino hacia la estabilizacin
de sus genomas, y por lo tanto hacia la especiacin por hibridacin. La reproduccin vegetativa, la
agamospermia (produccin de semillas sin necesidad de fecundacin), la anfiploida y la poliploida han sido
las vas ms utilizadas por diversas especies vegetales originadas por hibridacin para estabilizar sus
genomas y obtener independencia evolutiva de sus especies ancestrales. La reproduccin vegetativa y la
agamospermia han permitido a ciertas plantas hbridas reproducirse sin hacer uso de la meiosis, que en los
hbridos suele ser anormal al no aparear correctamente los cromosomas de las especies progenitoras. Ambos
procesos permiten que se formen especies hbridas, que habitualmente presentan mbitos de distribucin
muy limitados (microespecies). El tipo de especiacin hbrida ms frecuente entre plantas parece haber sido la
anfiploida o alopoliploida. Al menos la mitad de todos los poliploides naturales son de origen alopoliploide.
Este proceso implica la duplicacin de todos los cromosomas de un hbrido para dar lugar a un individuo con
un mayor grado de ploida. Si una especie de genoma AA y 2n=10 hibrida con otra especie de genoma BB y
2n=12, el hbrido poseer una composicin gentica AB y 11 cromosomas. Tras el proceso de
endorreduplicacin de los cromosomas pasar a tener 22 cromosomas y ser AABB, con lo cual cada
cromosoma tendr su homlogo, se evitan problemas meiticos derivados de un mal apareamiento
cromosmico -que habitualmente conducen a la esterilidad- y se restablece la reproduccin sexual. Como
ejemplo, se puede citar a la variedad Golden yellow del azafrn de flor Crocus flavus. Esta variedad es
realmente una especie (2n=14) originada por anfiploida al hibridar C. flavus (2n=8) y C. angustifolius (2n=6).
El surgimiento de plantas asexuales o autgamas a partir de poblaciones sexuales y algamas conduce
inmediatamente a la independencia evolutiva y puede considerarse un tipo de especiacin simptrica
instantnea. La reproduccin asexual puede producirse de diversas formas, bsicamente mediante la
generacin de nuevos organismos a partir de clulas somticas (reproduccin vegetativa), mediante el
desarrollo de semillas a partir de vulos no fecundados (apomixis) o mediante el desarrollo a partir del vulo,
con la necesidad del gameto masculino, pero sin que ste aporte material gentico (pseudogamia). La

mayora de las especies que utilizan estos sistemas, al menos en plantas, proceden de eventos de
hibridacin. Una vez que se ha establecido una especie de este tipo, los individuos pueden divergir va
mutaciones somticas, formando grupos de microespecies. Las especies asexuales aparecen tanto en
animales como en plantas, comprendiendo, algunos lagartos, salamandras, peces, planarias e insectos, pero
sobre todo angiospermas y algunos helechos. La autogamia produce exactamente el mismo efecto de
aislamiento con respecto a la poblacin original por lo que se le considera otro factor en la especiacin
saltacional. Este tipo de reproduccin permite que produzcan descendientes aunque no existan otros
individuos de la misma especie en el mismo sitio (por ejemplo, en el caso de especies colonizadoras), o que
los polinizadores sean escasos (en el caso de las especies zofilas).

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Un ejemplo de este tipo de

especiacin es la del teporingo (Romerolagus diazi).


Especiacin cuntica[editar]
La especiacin cuntica, tambin llamada saltacional, es el proceso por el cual una poblacin pequea de una
especie diverge rpidamente en ms de una especie que se halla reproductivamente aislada de la poblacin
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original.

Especiacin paraptrica[editar]

Especiacin por poliploida.


Artculo principal: Especiacin paraptrica

Segn este modelo, la especiacin se produce sin una separacin geogrfica completa de las poblaciones. De
hecho, la especie hija puede compartir parte del rango de distribucin con la especie madre e hibridar en las
zonas de contacto. Los dems suelen divergir debido tanto a factores estocsticos como a seleccin local. La
migracin inter-dmica y la hibridacin pueden contrarrestar la divergencia, pero en determinadas
circunstancias, la seleccin diversificadora (a favor de variaciones locales) puede ser el factor ms importante,

implicando la formacin de clinas en la frecuencia de algunos loci. El apareamiento clasificado y una


reduccin en eficacia biolgica de los hbridos conducira al desarrollo final de la especiacin.
En general, este tipo de especiacin es difcilmente distinguible de la especiacin aloptrica seguida de un
contacto secundario posterior, lo cual ha conducido a amplios debates acerca de la importancia (e incluso
realidad) de este tipo de especiacin. La planta Anthoxanthum odoratum podra representar un candidato a
este tipo de especiacin. Varias poblaciones de esta especie han desarrollado tolerancia a metales pesados
en zonas contaminadas con estas sustancias. Los metales pesados representan un factor selectivo muy
importante en estas reas, y las plantas no tolerantes no prosperan adecuadamente. Las poblaciones
tolerantes han empezado a divergir frente a la especie parental no solo en su capacidad de soportar altas
concentraciones de estos metales, sino tambin en caractersticas fenolgicas y en capacidad de
autofecundacin. Estas diferencias con las poblaciones limtrofes no tolerantes implican la aparicin de
mecanismos de aislamiento reproductivo de forma paraptrica.
Las plantas, los moluscos terrestres, pequeos mamferos, insectos no voladores y algunos anfibios y reptiles,
son los organismos candidatos a este tipo de especiacin. En general, se trata de organismos con hbitos
sedentarios y con poca capacidad de dispersin.
Un caso intermedio entre la especiacin aloptrica y la paraptrica es la denominada alo-paraptrica.
Bsicamente la situacin de especiacin es aloptrica (modelo I), pero en este caso, las poblaciones entran
en contacto antes de que se haya producido una divergencia completa (y la aparicin de barreras de
aislamiento eficientes). La especiacin puede producirse tras un periodo de contacto, donde el reforzamiento
podra ser un factor determinante.
La especiacin estasiptrica se ha considerado sinnima de la anterior y tambin como un tipo especial de la
especiacin aloptrica, implicando la aparicin de independencia evolutiva debida a mutaciones
cromosmicas.

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Este tipo de especiacin puede aparecer cuando se produce una mutacin o reordenacin

cromosmica (e.g., inversin pericntrica, fusin o translocacin) que posibilita a los individuos portadores
colonizar con mayor xito un hbitat o rea contigua al de la especie madre. Estas reordenaciones hacen
que los individuos heterocigotos sean inviables o tengan su eficacia biolgica muy reducida al no estar
adaptados a ninguno de los hbitat, ni al original ni al nuevo. Estas mutaciones pueden ser fijadas por deriva,
consanguinidad o acumulacin meitica en pequeas poblaciones con poca migracin, dando lugar a una
nueva especie que se sita dentro del mismo rango de distribucin que la especie original, en situaciones de

parapatra. Las nuevas especies sern genticamente muy parecidas a la especie ancestral, diferencindose
en alguna caracterstica cariolgica, para la cual estarn en condicin homozigtica.
Los saltamontes australianos del gnero Vandiemenella, compuesto por ms de 240 especies, pueden ilustrar
este tipo de especiacin. Todas estas especies presentan distribuciones paraptricas, siendo raras las zonas
de simpatra. La distribucin de especies parece ser estable desde el pleistoceno, contribuyendo a ello la poca
movilidad de estos saltamontes no alados. El amplio nmero de especies puede ser debido a que stas
presentan cariotipos exclusivos con un amplio espectro de variaciones cromosmicas estructurales
interespecficas.

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Residencia
Residencia puede referirse a cuidar gentilmente la gente en casa propias.

ndice
Alojamiento[editar]

Vivienda, casa donde se reside.

Especialmente una vivienda lujosa, como una mansin o un palacio.

En este sentido, la residencia de un jefe de estado se denomina residencia oficial y la del rey
o de la casa real se denomina residencia real.

Residencia, establecimiento pblico destinado al alojamiento de viajeros o huspedes estables.

Una institucin destinada a alojar a un determinado grupo de personas afines por razn de edad u
ocupacin, etc.: residencia universitaria, residencia de ancianos.

Derecho[editar]
Residencia habitual. En el Conflicto de Leyes es el factor de conexin de derecho civil estndar para
seleccionar el Lex causae y tambin opera como prueba estndar en otros congresos internacionales, para p.
ej. determinar la posicin de refugiados, qu tribunales debera tratar con casos de rapto de nio, etc.

Residencia legal o residencia fiscal, lugar donde una persona fsica o jurdica tiene establecida la
residencia, a veces por motivos fiscales.

Otros[editar]

Residencia mdica. una determinada condicin administrativa y profesional de un mdico u otros


profesionales sanitarios.

Beca residencia, un tipo de beca que consiste en el pago, a un estudiante, de su estancia en una
institucin para llevar a cabo un trabajo especfico por un lapso determinado.

DEFINICION DE MEGATENDENCIASLas megatendencias son un mecanismo que permiten teniendo en


cuenta el maana, cambiar elhoy y as lograr resultados verdaderamente efectivos que son consecuencia
de hechos actualesque se vislumbran como resultados esperados.Anlisis de megatendencias
Identificar
las megatendencias pertinentes.
Ensayar su posible impacto (positivo
- negativo) para cada nivel o dimensin (global, nacional,sectorial. Institucional, producto).
Identificar las oportunidades y amenazas para la institucin y/o Unidad de Ges
tin derivada deestas megatendencias.
Identificar iniciativas estratgicas que se desprenden del anlisis.
A CONTINUACION SE MENCIONAN 5 MEGATENDENCIAS DE LA ADMINISTRACION A
NIVELINTERNACIONAL.Megatendencia no. 1De la tecnologa forzada a la alta tecnologa con respuesta
humanaLa introduccin de tecnologa es imparable, no hay posibilidades de detener al desarrollo y a
laevolucin que implica la informatizacin. No es conveniente caer en la tentacin de negarse a
suintroduccin, como en el p
asado lo hicieron los luditas, aquellos trabajadores del principio de la
era industrial que destruan las mquinas porque se negaban a usarlas. Sin embargo, pese a sudesarrollo,
la tecnologa no avanza en lnea recta, es decir, no caben predicciones que supongan ladesaparicin de
otras tecnologas aparentemente ms atrasadas. Muchas veces ambas puedenconvivir armoniosamente.
Cuando surgi la radio muchos pronosticaron la desaparicin de losperidicos y no fue as. Tampoco
desapareci el cine cuando la televisin se impuso en loshogares, ni desaparecer probablemente el
trabajo en las oficinas, pese al auge de la economavirtual y el teletrabajo. Los seres humanos tienen
necesidades sociales que la tecnologa no puedereemplazar. Esto significa que no desaparecern los
puntos de reunin y de contacto entretrabajadores o con los clientes o entre la gente en general, slo que
tendrn otra configuracin.