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dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Modelo de N. Tinbergen
sobre mecanismos instintuales:
SNTESIS
1

RECAPITULACION

DIFERENCIAS EN GRADO
DE LAS REACCIONES

ORGANIZACION JERARQUICA

COMPORTAMIENTO APETITIVO
Y
ACTO CONSUMADOR

HECHOS

DE

COMPLEJIDAD

NEUROFISIOLOGICOS

5.1

Los niveles relativamente superiores

5.2

Instinto e Instintos

5.3

Actividades de Desplazamiento

5.4

Los Niveles Inferiores

5.5

El concepto de P. Weiss sobre Jerarqua Nerviosa

CONCLUSION

Nikolaas Tinbergen: El Estudio del Instinto. Ttulo original : The study of instinct .
Cap. V / Intento de Sntesis.
1 ed. en espaol, 1969 : Siglo XXI Editores, Mxico 12, D. F.
1 ed., en ingls, 1951 : Oxford University Press, Londres

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

RECAPITULACION

Hemos llegado al punto en que es necesario repasar los resultados a fin de evaluar y
apreciar su significacin en relacin con nuestro problema principal, que es el de la
causacin del comportamiento instintivo.
Los captulos que preceden han conducido a las conclusiones siguientes.
El comportamiento instintivo depende de factores causales externos e internos.
1.1

Estmulos Externos (ES).

Los factores externos o estmulos sensoriales- son de naturaleza mucho ms sencilla que
lo que nuestro conocimiento de las capacidades potenciales de los rganos de los sentidos
nos hara esperar.
Con todo, no son tan sencillos como parece sugerir la palabra estimulo, ya que los
estmulos-signo tienen carcter de Gestalt : es decir, desencadenan procesos receptivos
de naturaleza configuracional.
Los diversos estmulos-signo requeridos para el desencadenamiento de una actividad
instintiva cooperan de acuerdo con la Regla de la Suma Heterognea.
Estos hechos nos conducen a postular los Mecanismos Desencadenadores Innatos [MDI],
cada uno de los cuales corresponde a cada reaccin separada.
Aparte de los estmulos desencadenadores, los estmulos directores desempean un papel
crtico: permiten o fuerzan al animal a orientarse en relacin con el medio.
1.2

Factores Internos (IS).

Los factores causales internos que controlan cualitativa y cuantitativamente- la


motivacin del animal, pueden ser de tres clases :
>

hormonas,

>>

estmulos sensoriales internos

>>>

y, tal vez, impulsos nerviosos intrnsecos o automticos,


generados por el Sistema Nervioso Central mismo.

MDI
ES
IS
SS
R

N.

=
=
=
=
=

Tinbergen:

Mecanismo Desencadenador Innato


Estmulo Externo
Estmulo Interno
Estmulo-signo
Reaccin / Respuesta

El Estudio del Instinto

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1.3

Reacciones (R).

Las reacciones instintivas tienen grados variables de complejidad; aun el tipo ms simple,
la pauta fija, depende de un sistema de contracciones musculares que tiene carcter
configuracional.
1.4

Evaluacin de las propuestas.

Estos resultados son incompletos en ms de un respecto. En primer trmino, las pruebas


siguen siendo muy fragmentarias y, a menudo, las generalizaciones son de naturaleza muy
provisional todava.
En segundo lugar, los trabajos realizados hasta la fecha han sido sobre todo analticos y
hasta ahora no se ha intentado combinar las conclusiones separadas para constituir un
cuadro de la estructura causal subyacente en el comportamiento instintivo en conjunto.
Una cosa hemos ganado, sin embargo: advertimos cada vez ms claramente que los
mecanismos fisiolgicos que intervienen en el comportamiento instintivo son mucho ms
complicados de lo que pareca al principio. Hoy en da, los intentos anteriores de sntesis
(como la Teora de los Reflejos de Pavlov o la de Tropismos de Loeb) parecen grotescas
simplificaciones.
Aunque apreciemos as tanto la relativa escasez de datos analticos como la complejidad de
la estructura causal, nos arriesgaremos a pesar de todo- a esbozar, a grandes rasgos, un
cuadro sinttico de la organizacin de los problemas parciales incluidos en el problema
total.

DIFERENCIAS
DE LAS

EN

GRADO

DE

COMPLEJIDAD

REACCIONES

Hasta aqu he venido usando los trminos reaccin, respuesta motora, pauta de
comportamiento, "movimiento" para contracciones musculares de muy distintos grados
de complejidad. Este hecho tiene importancia decisiva y har hincapi en l presentando
algunos ejemplos ms.
Como hemos visto, el movimiento de una anguila nadando es relativamente simple. En cada somito
hay contraccin alterna de los msculos longitudinales de las mitades derecha e izquierda del
tronco. Adems, los movimientos pendulares de somitos sucesivos estn levemente fuera de fase y
cada somito se contrae breve tiempo despus de su predecesor. El resultado es la propagacin de
las bien conocidas ondas de contraccin sinusoidales a lo largo del eje del cuerpo (Gray, 1936).

N.

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Los movimientos de peces como Labrus o Sargus al nadar, tal como los describi von Holst (1935b, 1937), son ms complejos. Las aletas pectorales, movindose alternativamente hacia adelante y
hacia atrs, estn acordes con las aletas dorsal, caudal y anal, cada una de las cuales efecta
movimientos pendulares tambin. El movimiento de un gasteresteo macho, ventilando los
huevos, es de tipo similar: Las pectorales hacen movimientos pendulares alternativamente. Este
movimiento va dirigido hacia adelante, lo cual causa una corriente de agua del pez al nido. A fin
de contrarrestar el empuje hacia atrs a que sto somete al pez, hay movimientos de natacin hacia
adelante, hechos con la cola, absolutamente sincronizados con el ritmo de las pectorales.

Si bien la locomocin pudiera ser considerada meramente como un elemento de una


reaccin en el sentido en que he venido usando este trmino- el movimiento de
ventilacin del gastersteo es una reaccin completa, que responde en parte a un estimulo
qumico emanado del nido.
La reaccin de una gallincea pequea a un ave de presa en vuelo es, otra vez, algo ms
complicada. Puede consistir no ms en agazaparse, pero a menudo es correr a ponerse al abrigo de
la madre o de la vegetacin, agazaparse y vigilar continuamente los movimientos del depredador.
En fin, un gastersteo macho, en condiciones de reproduccin, responde a estmulos visuales y de
temperatura bien sencillos con un comportamiento muy complicado : establece un territorio, lucha
con otros machos, se pone a construir un nido, corteja a las hembras, y as sucesivamente.

ORGANIZACION JERARQUICA

El estudio ms detenido de las diferencias de complejidad nos lleva a la conclusin de que


los mecanismos subyacentes en estas reacciones estn dispuestos en un sistema jerrquico,
en el cual hay que distinguir varios niveles de integracin.
El comportamiento reproductor del gastersteo macho servir de ejemplo.
En primavera, el incremento gradual de la longitud del da pone a los machos en condiciones de
motivacin reproductora aumentada, lo cual los empuja a migrar hacia aguas dulces someras. All,
como hemos visto, un aumento de temperatura, junto con la situacin de estimulo visual recibida
de un territorio adecuado, desencadena la pauta reproductora entera. El macho se establece en el
territorio, se le expanden los eritrforos, reacciona ante los extraos luchando y empieza a construir
el nido.

Ahora bien, aunque tanto la construccin del nido como la lucha dependen de la
activacin del impulso reproductor como un todo, ningn observador puede predecir cul
de las dos pautas se presentar en un momento dado.

N.

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La lucha, por ejemplo, ha de ser desencadenada por un estimulo especifico a saber, un


macho rojo que se mete en el territorio. La construccin no es desencadenada por esta
situacin estimulante, sino que depende de otros estmulos. As, estas dos actividades,
aunque dependan ambas de activacin del impulso reproductor total, dependen asimismo
de factores adicionales (externos/ES). Sin embargo, la influencia de estos ltimos (ES) es
restringida; actan sobre la lucha o sobre la construccin, no sobre el impulso reproductor
en conjunto.
La situacin estimulante macho rojo intruso, aunque desencadena el impulso a la pelea,
no determina cul de los cinco tipos de lucha ser el que sea observado. sto lo
determinan estmulos suplementarios, aun ms especficos.
Por ejemplo, cuando el extrao muerde, el propietario del territorio muerde; cuando el intruso
amenaza, el propietario lo har tambin; si el extrao escapa, el propietario lo persigue, y as...

As, el efecto de una situacin-estmulo sobre el animal puede ser de diferentes tipos:
El estimulo visual territorio adecuado activa tanto la lucha como la construccin de nido;
la situacin visual macho rojo en el territorio es especifica para desencadenar la lucha,
pero no pasa de dar tendencia general a luchar, sin determinar el tipo de combate.
Cul de las cinco respuestas motoras pertenecientes a la pauta de la lucha sea exhibida,
depende de estmulos-signo, los cuales tienen un efecto aun ms restringido. El estimulo
tctil macho que muerde desencadena un tipo de lucha, y el estimulo visual macho que
amenaza, otro tipo.
Las situaciones estimulantes no son de rdenes esencialmente diferentes en todos estos
casos, pero s lo son los resultados. Pertenecen a diferentes niveles de integracin y,
adems, estn organizados en un sistema jerrquico, como la organizacin de un ejrcito o
de cualquier otro conjunto humano.
La Fig. 1 [89 3 ] ilustra este principio:
El que haya un sistema jerrquico de MDI (Mecanismo Desencadenador Innato) y de
Centros Motores est sealado por dos clases de hechos:
1]

en cada uno de los niveles puede haber una influencia desencadenadora especifica
por un estimulo externo;

2]

que cada reaccin tenga su propia pauta motora significa que por lo que
podemos juzgar hasta ahora- cada MDI recoge impulsos sensoriales de acuerdo
con la Regla de la Suma Heterognea y que cada centro motor controla una pauta
configuracional de contracciones musculares.

El N entre parntesis cuadrado [] corresponde al N de la figura en el texto original.

N.

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Figura 1 : Esquema Jerrquico de Organizacin de los Instintos


en caso de Gasteresteo macho
- instinto Reproductor

N.

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El principio de la organizacin jerrquica ha sido investigado slo en tres casos: la avispa


excavadora Ammophila campestris (Baerends, 1941), el gastersteo (Tinbergen, 1942) y el
pavo (Rber, 1948) y aunque indudablemente el principio es atinado- se sabe casi nada
del detalle sobre su modo de actuar en los varios impulsos y en diferente especies de
animales. Antes de que pueda ser intentada una discusin ms detallada, es necesario
considerar ms de cerca las respuesta motoras.

4.1

COMPORTAMIENTO APETITIVO
Y
ACTO CONSUMATORIO

Respuestas Consumatorias.

La activacin de un centro del nivel ms bajo resulta de ordinario


acaso siempre en una respuesta motora relativamente simple: morder, perseguir,
amenazar, etc. en el caso de la lucha del gastersteo; devorar de veras, escapar de veras,
copular de veras, etc. en otros instintos. Este tipo de respuesta ha sido objeto de nuestro
anlisis en la mayora de los casos tratados en los captulos anteriores.
No es un
accidente: es consecuencia natural de la tendencia a analizar, que lleva a la seleccin
consciente, o (ms a menudo) inconsciente, de fenmenos relativamente simples y
estereotipados.
Estas respuestas relativamente simples suelen ser el fin de una racha de prolongada
actividad, y su ejecucin parece satisfacer al animal; es decir, hacer que la motivacin
descienda sbitamente. sto quiere decir que tal respuesta terminal consume los impulsos
especficos responsables de su activacin. Por regla general, luchar, comer, aparearse,
fingir ala rota, etc., son actos que se agotan a s mismos.
En un trabajo muy notable, que no ha recibido la atencin que merece, Craig (1918) fue el
primero en discernir estos elementos del comportamiento: los llam acciones
consumatorias.
Lorenz (1937-b), advirtiendo que constituyen los componentes ms caractersticos del
comportamiento instintivo o sea, los componentes ms fciles de reconocer por la forma
del movimiento- acu la expresin Instinkt-handungen [4], angostando mucho, con todo,
el concepto de acto instintivo. Este uso del trmino es fuente de continuas confusiones y
hay que evitarlo.
4

Podra ser traducido como "maniobras instintivas" NdE.

N.

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Los centros de este tipo inferior de movimiento rara vez responden a la situacin
estimulante externa nada ms. Por regla general, obtienen sus impulsos internos de un
centro superordinado [neurolgicamente superior]. 5

4.2

Respuestas Exploratorias.

La activacin de estos centros superiores puede conducir a simple aumento de la


propensin del animal a reaccionar con una de distintas acciones consumadoras o, ms a
menudo, a un tipo de movimiento que suele ser llamado movimiento al azar,
comportamiento exploratorio, comportamiento de bsqueda y trminos por el estilo.
Al contrario de la accin consumadora, no se caracteriza por una pauta motora
estereotipada, sino por:
1]

su variabilidad y plasticidad

2]

y por tener propsito.

El animal en que es activado algn impulso principal, como el de cazar, construir nido o
aparearse, inicia excursiones de bsqueda o exploracin que duran hasta dar con una
situacin que proporcione al animal los estmulos adecuados para desencadenar el acto
consumador.
Como mencionamos antes, Craig reconoci estos dos tipos de comportamiento: es decir,
el comportamiento variable de bsqueda y la rgida accin consumadora; vio, adems,
sus relaciones mutuas como componentes del comportamiento instintivo en conjunto. A la
fase inicial, de tendencia o bsqueda, la llam comportamiento apetitivo, para subrayar
el hecho de que el animal trata de alcanzar algn fin.
El comportamiento apetitivo puede ser una introduccin muy sencilla a una accin
consumadora, como en el caso de la rana que atrapa una presa: la taxia inicial (volverse
hacia la presa) es autntico comportamiento con propsito, y se contina o repite hasta que
la presa est al alcance del animal y en el plano medio.
Ms complicada es la fase apetitiva de la alimentacin de la Planaria, que remonta una
corriente por la que desciende un estimulo qumico. Heinroth [1910] describe una forma
an ms elevada de comportamiento apetitivo, en las parejas de patos que exploran el
territorio buscando un agujero para anidar.
En casos extremos, el comportamiento apetitivo puede ser prolongado y muy adaptable,
como ocurre con el comportamiento migratorio de los animales.
5

Notas del Editor estn sealadas con parntesis cuadrados [].

N.

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Resultar evidente, pues, que esta distincin entre comportamiento apetitivo y acto
consumador escinde el comportamiento completo en dos componentes de carcter del todo
distinto.
El acto consumatorio es relativamente sencillo; en el caso ms complejo, es una cadena de
reacciones, cada una de las cuales puede ser combinacin simultnea de una taxia y una
pauta fija [6].
Pero el comportamiento apetitivo es una autntica actividad con propsito, que ofrece
todos los problemas de plasticidad, adaptabilidad e integracin compleja que abruman al
cientfico que estudia el comportamiento en su conjunto. El comportamiento apetitivo es
un conglomerado de muchos elementos de rdenes muy diversos, de reflejos, de pautas
sencillas como la locomocin, de reacciones condicionadas, de comportamiento con
discernimiento ... y as sucesivamente.
En consecuencia, es un verdadero desafo a la ciencia positiva, y nuestra distincin de
comportamiento apetitivo y acto consumador [7] no es sino el primer paso del anlisis.

4.3

Relaciones entre Comportamiento Apetitivo y Acto Consumatorio.

Para comprender la naturaleza del empeo en los animales es importante considerar las
relaciones que hay entre comportamiento apetitivo y acto consumador.
El tema del Propsito. A menudo es hecho hincapi en que los animales se empean en
alcanzar determinado fin o meta. Lorenz ha sealado no slo que la presencia de propsito
el afn hacia un fin- es tpica nada ms del comportamiento apetitivo y no de las acciones
consumadoras, sino tambin que el fin del comportamiento con propsito no es alcanzar un
objeto o una situacin, como tales- sino la realizacin de la accin consumatoria, lo cual
es alcanzado como consecuencia de la llegada del animal a una situacin externa que
proporciona los estmulos-signo adecuados para desencadenar el acto consumador. Aun
los psiclogos, que han observado a centenares de ratas corriendo por un laberinto, rara
vez se dan cuenta de que hablando estrictamente- el animal no se empea en llegar a sus
cras o a la comida, sino en realizar las actividades maternales o de comer.
6

Taxia

= movimiento de orientacin, simple, hacia un objeto.

Pauta Fija = patrn de respuesta motora, predecible y simple, considerado como una
de las reacciones instintivas bsicas. P.e., en mamferos, la cpula o mamar.
Es comn (aunque no necesario) que corresponda a respuestas consumatorias.
7

Ntese la sutil distincin semntica entre "comportamiento" para el gnero ms


complejo de conducta- y "acto" para las acciones ms simples.

N.

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Holzapfel (1940) ha indicado la existencia de una aparente excepcin a esta regla: el


mismo comportamiento apetitivo puede asimismo conducir a reposo o sueo. Espero
demostrar ms adelante que tal excepcin es slo aparente, ya que el reposo y el sueo son
genuinas acciones consumadoras, dependientes de la activacin de un mismo centro,
exactamente como en los casos de otras acciones consumatorias.
Si bien el acto consumador parece depender de los Centros del nivel ms bajo del
comportamiento instintivo, el comportamiento apetitivo puede ser activado por centros de
todos los niveles, aunque siempre por encima del que toca al acto consumador.
Como ha indicado Baerends [1941], el comportamiento apetitivo de ningn modo
conduce siempre directamente a la ejecucin de un acto consumador.
Por ejemplo, la caza de un halcn peregrino suele principiar con divagaciones relativa-mente al
azar sobre su territorio de caza, visitas y exploracin de muchos lugares diferentes, separados por
kilmetros. Esta primera fase de comportamiento apetitivo puede llevar a diferentes maneras de
atrapar la presa, cada una de las cuales depende de estimulacin especial por una presa potencial.
Contina hasta que aparece una situacin estimulante especial del tipo debido: un grupo de cercetas
revoloteando, una gaviota enferma que nada separada del grupo, incluso un ratn corriendo. Cada
una de estas situaciones puede hacer que el halcn abandone su bsqueda al azar.

Pero lo que sigue no es aun una accin consumatoria, sino comportamiento apetitivo de
nuevo tipo, ms especializado y ms restringido.
La bandada de cercetas desencadena una serie de ataques fingidos, que sirven para aislar a un
individuo o unos pocos- del conjunto principal de la banda. Slo entonces es desencadenado el
ataque decisivo, y la presa es capturada, muerta, desplumada y devorada, lo cual es una cadena
relativamente sencilla y estereotipada de actos consumatorios.
La gaviota enferma acaso provoque el desencadenamiento de ataques simulados con objeto de
obligarla a remontarse; en caso negativo, el halcn posiblemente la recoja con ligereza de la
superficie del agua. Un mamfero pequeo puede desencadenar un ataque sencillo, relativamente
ms directo, seguido de captura.

i)

Exploracin genrica

>

poco predecible

ii)

Conductas exploratorias ms especficas

>

ms predecible

iii)

Comportamiento apetitivo final

>

predecible

iv)

Respuestas consumatorias iniciales

>

patrones de R. semi-fijos

v)

R. consumatoria final

>

Pauta Fija

N.

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Vemos que el comportamiento apetitivo generalizado continu hasta que una situacin
estimulo especial interrumpi la bsqueda azarosa y desencaden uno de los varios tipos
posibles, ms especficos, de comportamiento apetitivo, que continu a su vez- hasta que
la situacin estimulante cambiante desencaden el ataque tipo aun ms especifico de
comportamiento apetitivo el cual, por fin, condujo a la cadena de actos consumadores.
Baerends (1941) lleg a la misma conclusin en su anlisis del comportamiento de la
avispa excavadota Ammophila campestris y, probablemente, resultar que el principio es
generalmente aplicable.
Parece, pues, que los centros de cada nivel del sistema jerrquico controlan un tipo de
comportamiento apetitivo. ste se halla ms generalizado en los niveles superiores y ms
restringido o ms especializado en los inferiores. La transicin de tipos superiores de
comportamiento apetitivo a inferiores, ms especializados, es acarreada por estmulos
especiales, nicos capaces de dirigir los impulsos hacia uno de los centros inferiores o,
mejor dicho, de dejarlos pasar libremente a tal centro inferior. El descenso escalonado de
la activacin, de centros relativamente superiores a relativamente inferiores, conduce a fin
de cuentas- a la estimulacin de un centro o serie de centros del nivel del acto
consumatorio, con lo cual por fin- es agotado el impulso.
Esta hiptesis del mecanismo nervioso jerrquico del comportamiento instintivo, aunque
sustentada por relativamente pocos hechos, harto fragmentarios y de naturaleza muy
provisional como se ve- parece interpretar la realidad mejor que cualquier teora
adelantada hasta la fecha. Su carcter concreto le da elevado valor heurstico, y es de
esperarse que la investigacin del porvenir cercano seguir estas lneas y completar,
modificar y adaptar este primer esbozo.

5.1

HECHOS

NEUROFISIOLOGICOS

Los niveles relativamente superiores

La hiptesis que acabamos de presentar, de un sistema jerrquico de centros nerviosos,


cada uno de los cuales tiene funciones integradoras de recoleccin y remisin, ha sido
levantada sobre fundamentos constituidos por hechos de naturaleza indirecta. Si es
esencialmente correcta, ser posible localizar los centros en cuestin aplicando mtodos
neurofisiolgicos. Como dije antes, hay que tener por una de las mayores ventajas del
estudio objetivo del comportamiento el hecho de que, usando casi el mismo mtodo que
otros campos de la fisiologa, lleve a problemas concretos que puedan ser atacados tanto
por el Etlogo como por el Fisilogo.

N.

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Ahora bien, recientemente han aparecido varios hechos que indican la existencia de tal
sistema de Centros, al menos en los vertebrados.
Ya he mencionado que los trabajos de Weiss, von Holst, Gray, Lissmann y otros
demuestran que la mdula espinal de peces y anfibios debe contener mecanismos que
controlen tipos relativamente simples de movimientos coordinados, como las ondas de
contraccin locomotoras de los msculos del tronco de los peces, o el ritmo locomotor de
contraccin alterna de los msculos de las patas de los ajolotes. Y aunque han sido
expresadas dudas sobre la absoluta independencia de estos centros con respecto a la
estimulacin externa dudas que han sido discutidas en el capitulo III la naturaleza
integrada, coordinada, de los movimientos controlados por los centros motores est ms
all de toda duda.
Otros testimonios del mismo gnero provienen de los estudios de Adrian y Buytendijk
(1931) sobre el centro respiratorio del bulbo de los peces.
Sin embargo, todos estos hechos son referidos al tipo ms inferior de Centro que hemos
postulado: el de la accin consumadora o ms probablemente an- el de su componente
menos complejo, la pauta fija.

Base Anatmica
de los Centros que controlan las Pautas Instintivas.
Me parece de la mayor trascendencia que recientemente Hess (1943, 1944; Hess y Brgger,
haya conseguido, por aplicacin de estmulos artificiales estrictamente locales, provocar comportamiento de nivel de integracin muy superior. Hess
consigui introducir diminutos electrodos en el diencfalo de gatos intactos. As aplic
dbiles estmulos a partes localizadas del cerebro. Sondeando sistemticamente la regin
hipotalmica, descubri reas en las que la aplicacin de un estmulo despierta pautas de
comportamiento completas: combatir, comer o dormir. Sus descripciones no dejan duda
de que todos los elementos de la pauta no slo aparecieron, sino que lo hicieron con
perfecta coordinacin. Adems, la respuesta fue iniciada por genuino comportamiento
apetitivo; el gato mir a su alrededor y busc un rincn para echarse a dormir, busc
comida, etc. Combinando este experimento con el estudio anatmico, pudo ser
determinada la posicin de los centros de estas pautas.
1943, 1944; Brgger, 1943)

Estos resultados tienen considerable inters desde dos puntos de vista.

N.

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Primero, parece que Hess ha encontrado la base anatmica de los centros que controlan
las pautas instintivas en conjunto. Una simple descarga elctrica sin duda, un tipo
sencillsimo de estimulacin- desencadena una pauta compleja, un conjunto integrado de
movimientos del ms alto nivel instintivo.
sto apoya nuestra conclusin de que en alguna parte, entre los receptores y los efectorestiene que haber un mecanismo que :
1)

capte pautas de impulso configuracionales


procedentes de los receptores),

(cualitativamente

diferentes,

2)

que las combine de manera puramente cuantitativa,

3)

y las remita en forma reintegrada, de suerte que resulte un movimiento


configuracional.

Hess parece haber dado con una estacin situada en algn punto de este mecanismo.
En segundo lugar, la localizacin de estos centros tiene inters en relacin con los
hallazgos acerca de las funciones de la mdula espinal discutidas anteriormente. Aunque
la mdula espinal y el bulbo parecen controlar slo ciertos componentes de las pautas
instintivas, el hipotlamo contiene los centros superiores relacionados con el comportamiento instintivo.
Nuestro anlisis de la organizacin jerrquica de las pautas de comportamiento justifica la
prediccin de que si son continuadas las investigaciones por el camino emprendido por
Von Holst, Weiss, Gray y Hess, ser descubierto todo un sistema de centros pertenecientes
a niveles inferiores al hipotalmico descubierto por Hess, centros subordinados a los
centros hipotalmicos, pero que controlan a su vez centros aun ms inferiores.
Quisiera subrayar que esta labor futura slo podr ser efectuada por investigadores
cabalmente enterados del tema del comportamiento instintivo en su conjunto y de su
anlisis- a ms de dominar los mtodos y tcnicas de la neurofisiologa. Nuestra ciencia
padece de grave carencia de estudiosos que llenen estos requisitos y es tarea urgente, para
Etlogos y Neurofisilogos, combinar sus esfuerzos para adiestrar Etofisilogos.
Es especialmente interesante que la organizacin jerrquica no slo haya sido encontrada
en los vertebrados, sino tambin en los insectos. De acuerdo con los resultados de
Baerends, una avispa, con su sistema descentralizado de ganglios ventrales y su cerebro
relativamente pequeo, exhibe esencialmente el mismo cuadro que los vertebrados.

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5.2

Instinto e Instintos

El reconocimiento de la organizacin jerrquica plantea algunos problemas terminolgicos: hay enorme confusin en torno al uso de los trminos actividad instintiva o
acto instintivo.
521

Grado de variabilidad del comportamiento instintivo.

Algunos autores sostienen que el comportamiento instintivo es muy variable y adaptable


en relacin con una meta en otras palabras, que tiene propsito o direccin y que,
como la meta permanece constante en tanto que los movimientos empleados y con ellos
los mecanismos cambian, es vano atacar el comportamiento instintivo con mtodos
fisiolgicos.
Hemos visto que sto slo es aplicable a la parte apetitiva del comportamiento y tambin
que, aun en este elemento con propsito del comportamiento, el nmero de movimientos
posibles y, as, el nmero de mecanismos disponibles- es restringido.
Otros autores hacen hincapi en la rigidez, la estereotipia del comportamiento instintivo.
Pues bien, parece que el grado de variabilidad depende del nivel que sea considerado :
Los centros de los niveles superiores controlan el comportamiento con propsito, que es
adaptativo con respecto a los mecanismos que emplea para alcanzar el fin. Los niveles
inferiores, sin embargo, causan movimientos cada vez ms sencillos y estereotipados, hasta
que al nivel del acto consumador- tropezamos con un componente enteramente rgido la
Pauta Fija- y un componente ms o menos variable la taxia- cuya variabilidad, sin
embargo, depende por completo de cambios en el mundo exterior.
Esto parece resolver la controversia: el acto consumatorio es rgido, mientras las pautas
superiores tienen propsito y son adaptativas. La disputa, acerca de si el comportamiento instintivo es rgido, ha sido fundada en el supuesto implcito y enteramente
errneo- de que slo hay un tipo de actividad instintiva.
522

El Problema del Propsito

El hecho de que haya sido zanjada la controversia sobre variabilidad no significa, por
supuesto, que haya sido resuelto el problema del propsito. Pero el hecho de que aun el
comportamiento con propsito parezca depender de la activacin cuantitativa de un centro,
y que concluya en cuanto uno de los centros inferiores haya consumido los impulsos,
muestra que la cuestin del propsito como tal no es un problema que pueda ser estudiado
por mtodos fisiolgicos: el problema fundamental no reside en los mecanismos
fisiolgicos ahora responsables del comportamiento con propsito- sino en la historia, la
gnesis de la especie.

N.

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523

A qu habra que denominar Acto Instintivo ? Niveles.

Retornando ahora a nuestra dificultad de nomenclatura, hay una pregunta que surge
naturalmente : Qu ha de ser denominado acto instintivo ?
Es la pauta en conjunto, o una de sus pautas parciales ?
-O, inclusive, como propuso Lorenz, el acto consumador ?
Preferira aplicar la expresin a todos los niveles. Por ejemplo, el comportamiento
reproductor del gasteresteo macho es, en conjunto, una actividad instintiva. Pero sus
componentes construccin de nido y lucha- pueden ser llamados asimismo actividades
instintivas. Podra ser una solucin distinguir actos instintivos de, por ejemplo, primer
nivel, segundo nivel y as sucesivamente.
Pero aqu encontramos la dificultad suplementaria de que es muy probable que las
mltiples pautas instintivas principales de una especie dada no tengan igual nmero de
niveles: si empezamos a contar por el nivel ms alto, llegaramos a la situacin absurda de
decir que varios actos consumadores, aunque acaso de igual grado de complejidad, no
pertenecen al mismo nivel. En caso de comenzar por el nivel del acto consumador, los
instintos principales recibiran rangos distintos. Tal situacin hace imposible dar con una
nomenclatura universal del comportamiento instintivo, mientras siga nuestro conocimiento
en esta condicin fragmentaria.
524

Instinto e Instintos mecanismos de inhibicin.

Tiene gran importancia para nuestra comprensin del comportamiento instintivo en


conjunto advertir que los distintos instintos no son independientes unos de otros. Hemos
rechazado la hiptesis del comportamiento por reflejos [en el sentido de que el mecanismo
es mucho ms complejo que la relacin estmulo-respuesta] y hemos visto, por otra parte,
que todo mecanismo instintivo est constantemente preparado para entrar en accin.
Semejante sistema slo puede funcionar porque hay mecanismos de bloqueo que impiden
al animal ejecutar continuos movimientos caticos.
El caos es evitado por otro principio ms, el de Inhibicin entre Centros del Mismo Nivel.
Por regla general, un animal no puede hacer dos cosas a la vez. Aunque hay cierto grado
de actividad sincrnica de dos instintos, sto solo es posible cuando la motivacin es
escasa y, por regla general, la intensa activacin del comportamiento instintivo de una
clase evita que funcione otra pauta.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

15

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

As, un animal en el cual el instinto sexual sea intenso, tiene una susceptibilidad muy
inferior a la normal a estmulos que normalmente desencadenan la huida o la alimentacin.
En otro caso, cuando se desencadena la huida, los umbrales de las actividades de
reproduccin y nutricin se elevan.
Parece que existe la misma relacin de inhibicin mutua entre centros de niveles inferiores.
Por ejemplo, cuando est entregado con intensidad a la construccin del nido, el
gastersteo macho se torna mucho menos susceptible que de ordinario a estmulos que
normalmente desencadenan la lucha y viceversa.
No discutiremos aqu el fundamento fisiolgico de esta relacin de inhibicin, pero
sealaremos que su existencia misma ha servido implcitamente de origen a la distincin
entre varios instintos, hecha por numerosos autores.
525

Definicin de "Instinto".

Hasta ahora, muchos autores que aceptan distinciones entre diferentes instintos los han
definido en trminos de la meta o propsito al cual sirven. La consideracin de las
relaciones neurofisiolgicas subyacentes en el instinto conduce a una definicin de
instinto en la que los centros nerviosos responsables y su inhibicin mutua son tomados
tambin en consideracin. Nos hace apreciar que la posesin de propsito por cualquier
instinto- es salvada por el hecho de que todas las actividades que forman parte de una
pauta de comportamiento con ese propsito, dirigido a alcanzar una determinada meta,
dependen de un mecanismo neurofisiolgico comn.
Por tanto, cualquier definicin de un instinto debiera incluir no slo una indicacin de la
intencin o propsito objetivos a que sirva, sino asimismo una indicacin de los
mecanismos neurofisiolgicos.
A causa del carcter sumamente provisional de mi imagen de estas relaciones
neurofisiolgicas, acaso parezca algo prematuro intentar la definicin de un instinto.
No obstante, en mi opinin, tal intento pudiera tener valor para la investigacin venidera.
Definir provisionalmente un "instinto" como un mecanismo nervioso, jerrquicamente
organizado, susceptible a ciertos impulsos de origen interno y externo- que lo ceban,
desencadenan y dirigen, y que responde a tales impulsos con movimientos coordinados,
que contribuyen a mantener al individuo y la especie.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

16

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

526

Inventario de Instintos.

Por la misma razn, parece prematuro intentar una enumeracin de los varios instintos de
los animales y el hombre.
Ante todo, aunque sabemos que, en el gato, la alimentacin, las actividades ligadas a la
reproduccin y el sueo han de denominarse todos instintos importantes ya que cada uno
depende de la activacin de un centro hipotalmico- hay pautas que, casi con certidumbre,
dependen igualmente de un centro relativamente elevado (as la escapatoria, el
comportamiento sexual, etc.), aunque aun no haya sido demostrado semejante aserto.
Adems, diferentes especies tienen distintos instintos. Por ejemplo, si bien muchas
especies tienen instinto paternal, otras no cuidan para nada su descendencia; o sea, que
probablemente carecen de los correspondientes mecanismos neurofisiolgicos.
Sin embargo, es difcil hoy por hoy decidir tales cosas, ya que, por ejemplo, ha sido
demostrado que es posible hacer que machos, de especies en las cuales el cuidado de la
prole toca por entero a la hembra, exhiban cabalmente la pauta materna de
comportamiento, inyectndoles prolactina.
Este ejemplo concierne a individuos de la misma especie, pero no puede eliminarse a
priori la posibilidad de que, por ejemplo, una especie careciera de determinado instinto por
haberlo perdido en tiempo relativamente reciente, si bien conservando el mecanismo
nervioso, ya que no el mecanismo motivacional requerido.
En tanto no sepamos nada acerca de estas cosas, ms valdr abstenernos de hacer
generalizaciones.
Es posible, no obstante, sealar algunas incongruencias de las opiniones actuales sobre los
instintos, que es posible encontrar en la bibliografa.
Instinto Social ?
Al contrario de las nociones actuales, no hay, en mi concepto, instinto social: en
nuestro sentido, no hay actividades especiales que hayan de ser llamadas sociales y que
no sean parte de algn instinto.
No hay cosa tal como la activacin de un sistema de centros que controlen actividades
sociales. Un animal es llamado social cuando se empea en estar cerca de miembros de
su misma especie mientras realiza algunas de sus actividades instintivas, o todas. En otras
palabras, cuando estos instintos son activados, el compaero de especie es parte de la
situacin-estimulo adecuada que el animal trata de encontrar mediante su comportamiento
apetitivo. En algunas especies, todos los instintos hasta el reproductor y el del sueotienen aspectos sociales.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

17

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

En otras muchas especies, el aspecto social aunque presente en la alimentacin o en


todos los instintos no reproductores- est ausente del instinto reproductor. sto resulta
especialmente ostensible en muchos peces y pjaros. En muchos anfibios la situacin es
precisamente inversa.
En fin, en muchas especies hay diferencias de grado, o hasta de cualidad, entre los
elementos sociales de diferentes instintos. Por ejemplo, las gaviotas tienen tendencia a
anidar en colonias. Pero en el apareamiento y en la construccin de nidos hay exigua
tendencia social, limitada al hecho de que los individuos escogen para anidar lugares
prximos a colonias ya existentes; en cambio, atacar a un depredador, uno de los dems
subinstintos del instinto reproductor, es cuestin mucho ms social.
Instinto de Seleccin del Medioambiente ?
No hay instinto para la seleccin del medio, ningn Funktionskreis des Milieus, como
pretende Von Uexkll (1921): Tambin aqu las reacciones al hbitat son parte del instinto
reproductor, o de otros instintos.
Instinto del Sueo ?
S existe, sin embargo, un Instinto del Sueo. El sueo constituye una pauta de
comportamiento fcilmente reconocible, aunque sencilla, y tiene la correspondiente pauta
de comportamiento apetitivo; adems, depende de la activacin de un centro. Por
aadidura, puede aparecer el sueo como actividad de desplazamiento (vea ms adelante),
propiedad que slo es encontrable en las pautas genuinamente instintivas.
Instinto de Auto-cuidado ?
Hay un instinto de bienestar o, mejor, de cuidado de la superficie del cuerpo.
Instinto de Lucha ?
No hay un instinto de combate. Existen s varios subinstintos de lucha: el tipo ms
comn es la sexual, que es parte de la pauta reproductora. La lucha sexual ha de ser
distinguida de la defensa ante un depredador, ya que tiene distinto MDI y, con frecuencia,
diferente pauta motora.

N.

Tinbergen:

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dimensin Emocionalidad & Instintualidad

5.3

Actividades de Desplazamiento

Otro conjunto de interrelaciones aunque en s mismo, por ventura, sin importancia


primordial en la organizacin del comportamiento- es el de las reveladas por la existencia
de actividades de desplazamiento.
Este fenmeno ser discutido con algn detalle, por no ser generalmente conocido, aunque
parece tener gran importancia para comprender el fundamento neurofisiolgico del
instinto.
A muchos observadores ha llamado la atencin que los animales, en determinadas
circunstancias, efecten movimientos que no pertenecen a la pauta motora del instinto
activado en el momento de la observacin. En todos los casos observados, el animal da la
impresin de estar muy intensamente motivado (nervioso).
Por ejemplo, a veces los gallos domsticos que pelean se ponen a picotear el suelo, como si
estuvieran comiendo. Los estorninos europeos a veces se ponen a atusarse con entusiasmo
el plumaje en plena pelea. Durante el cortejo, el ave del paraso se limpia el pico una y
otra vez. En plena lucha a muerte, las gaviotas recogen material para el nido, etc. (Fig. 2)
[91].
Rand (1943) denomin a tales movimientos irrelevantes. Makkink (1936) dio una
interpretacin analgica usando la expresin movimientos de salto de chispa, lo cual
sugiere que estos movimientos son debidos a que la chispa salta de un alambre a otro.
Kirkman (1937) emple la designacin actividades sustitutas, que adopt en 1939
(Tinbergen, 1939). Luego fue propuesta la expresin actividad de desplazamiento
(Tinbergen y Van Lessel, 1947; Armstrong, 1948), que es la que usar aqu.
Desplazamiento en el Hombre. Luego quedar claro que las actividades de desplazamiento no son nada raras en el Hombre. Muchos casos de nerviosismo corresponden a
actividades de desplazamiento. Sin embargo, en el Hombre la situacin es ms complicada
que en los animales.
El fenmeno fue claramente reconocido y analizado independientemente por Kortlandt
(1940-a) y por Tinbergen (1939, 1940). El examen de las condiciones en las que suelen
presentarse las actividades de desplazamiento lleva a la conclusin de que en todos los
casos conocidos- hay exceso de motivacin, cuya descarga por caminos normales est
impedida de algn modo.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

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dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Figura 2 :

N.

Tinbergen:

Actividades de Desplazamiento.

El Estudio del Instinto

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dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Fig. 2 [91] :

Varias actividades de desplazamiento.

1.

La gaviota hace movimientos de anidar como escape del instinto de lucha.


Intensidad moderada. Segn Tinbergen, 1940.

2.

La gaviota hace movimientos de anidar como escape del instinto de lucha, de


alta intensidad.

3.

Haemato pus adopta actitud de estar durmiendo como escape del instinto de lucha.

4.

Recurvirostra adopta actitud de dormir como escape del instinto de lucha.


-Segn Makkink, 1936.

5.

El gastersteo excava en la arena como escape del instinto de lucha.


-Segn Tinbergen, 1947-b.

6.

Tadorna se atusa las plumas como escape del instinto sexual.


-Segn Makkink, 1931.

7.

Querquedula circia se atusa las plumas como escape del instinto sexual.
-Segn Lorenz, 1941.

8.

El pato mandarn se atusa las plumas como escape del instinto sexual.
-Segn Lorenz, 1941.

9.

El pato salvaje se atusa las plumas como escape del instinto sexual.
-Segn Lorenz, 1941.

10.

Recurvirostra se atusa las plumas como escape del instinto sexual.


-Segn Makkink, 1936.

11.

La grulla azul europea hace movimientos de atrapar alimento


como escape del instinto sexual. Segn Verwey, 1930.

12-14 Movimientos sexuales del cormorn europeo como escapes del instinto de lucha.
.
-Segn Kortlandt, 1934-b.

15.

La gaviota hace movimientos pidiendo comida como escape del instinto sexual.
-Segn Tinbergen, 1940.

16.

Picoteo en el gallo domstico como escape del instinto de lucha.

N.

Tinbergen:

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dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Las situaciones de desplazamiento ms comunes son:


1]

conflicto entre dos impulsos antagnicos intensamente motivados;

2]

intensa motivacin de un impulso generalmente el sexual- junto con carencia


de los estmulos externos precisos para el desencadenamiento de los actos
consumadores correspondientes al impulso.
531

El conflicto entre dos impulsos antagnicos.

Es observable en los animales que combaten en la frontera que separa sus territorios del de
sus rivales.
Han sido observados numerosos casos, aparte de los ya mencionados.
Los gastersteos machos, cuando se encuentran con un rival en la frontera de sus
territorios, adoptan la actitud que aparece en el frontispicio de este libro. A primera vista,
los movimientos parecen muy similares a los del animal al alimentarse, y as fueron
descritos al principio (Tinbergen, 1940). Desde entonces ha sido descubierto que sin
embargo- con motivacin muy intensa, cuando el movimiento se hace ms completo, llega
a constituir verdadera excavacin, y es indistinguible de los movimientos al excavar un
pozo para el nido. Este movimiento no pertenece al impulso de lucha sino a la pauta de
construccin del nido.
Es un hecho notable que las actividades de desplazamiento sean presentadas a menudo
en situaciones en que son activados tanto el impulso de la lucha como el de huida:
Dentro de su territorio propio, un macho invariablemente ataca a cualquier otro. Fuera de
su territorio, el mismo macho no pelea, sino que huye ante un extrao.
Entre estas dos situaciones es decir, en los lmites de los territorios- los machos que
se oponen ejecutan actividades de desplazamiento.
La conclusin lgica ha sido probada experimentalmente (Tinbergen, 1940): que las
actividades de desplazamiento, en esta situacin, son un escape de los impulsos en
conflicto de ataque y de escape (que, por supuesto, no pueden ser descargados a la
vez, por ser antagnicas sus pautas motoras):
Fue ofrecido un smil rojo a un gastersteo macho en su territorio... y lo atac, como era de
esperarse. Luego, en vez de retirar el smil, se hizo que ste resistiera el ataque, golpeando al
macho. Cuando este contraataque es suficientemente vigoroso, el macho es derrotado en su
propio territorio y se retira, escondindose entre las plantas. Sin embargo, la tendencia a huir
disminua con el tiempo: gradualmente, el impulso de lucha recupera la preponderancia y, a los
pocos minutos, el macho vuelve a atacar al smil. Sin embargo, inmediatamente antes ejecuta
excavacin de desplazamiento. Si, despus, el smil es mantenido inmvil en el territorio, sin cesar
estimula el impulso de lucha del gastersteo.

N.

Tinbergen:

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22

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

sto muestra, por lo tanto, que este tipo de excavacin se presenta cuando los dos
impulsos en cuestin estn en equilibrio exacto.
Poca duda cabe de que las diversas actividades de desplazamiento que se ven durante las
luchas territoriales deben ser explicadas as.
532

Intensa motivacin de un impulso (IS),


pero carencia de estmulos externos (ES) precisos
para la respuesta consumatoria correspondiente.

En muchas especies, el macho aun cuando est intensamente motivado sexualmente- no


puede realizar el coito mientras la hembra no le ha suministrado los estmulos-signo
necesarios para desencadenar el acto consumatorio.
Un gastersteo macho, por ejemplo, no puede eyacular mientras la hembra no ha
depositado los huevos en el nido. El aspecto de una hembra en celo despierta con
intensidad sus impulsos sexuales. Sin embargo, si la hembra no responde a su danza en
zigzag siguindolo al nido fenmeno comn en hembras incompletamente motivadas,
el macho invariablemente exhibe movimientos de ventilacin de huevos, a menudo de gran
intensidad y larga duracin.
El grado de abaniqueo de desplazamiento puede inclusive usarse como ndice, muy digno
de confianza, de la intensidad de la motivacin sexual del macho en cuestin (Van Lessel &
Tinbergen, 1947).
Sin duda sta es la razn de que tantas actividades de desplazamiento sean parte de pautas
de cortejo. Los patos, por ejemplo, regularmente se atusan el plumaje [8] mientras hacen
la corte; como ya mencionamos, el ave del paraso y Garrulus glandarius se limpian el
pico. Las gaviotas y otros muchos pjaros (vea Lack, 1940) dan de comer a sus parejas
durante el cortejo; no es nada improbable que esta alimentacin sea de desplazamiento.
En la bibliografa han sido mencionado otros numerosos ejemplos (Kortlandt, 1940;
Tinbergen, 1940; Lorenz, 1941).
El estudio comparado de las actividades de desplazamiento revela que son siempre pautas
innatas, conocidas a travs del estudio de otros instintos.

Atusarse el plumaje es parte del Instinto de AutoCuidado.

N.

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El Estudio del Instinto

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dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Es difcil el reconocimiento, ya que de ordinario la actividad de desplazamiento es


incompleta. Esto se debe a la escasa intensidad de la motivacin, ya que cuando sta es
muy intensa el acto de desplazamiento puede ser completo [y prcticamente idntico al
gestado por el instinto original NdE].
Tinbergen & Von Lessel ofrecen un ejemplo: Si gastersteos machos son forzados a estar muy
cerca unos de otros, casi sin cesar exhiben excavacin de desplazamiento, con el resultado de que
su territorios quedan sembrados de pozos o, peor aun, quedan reducidos a pozos.
Otro caso de dificultad en el reconocimiento de actividades de desplazamiento es la "ritualizacin"
que padece secundariamente un grupo de ellas, y que discutiremos ms tarde [p. 212].

La notable estereotipia de las actividades de desplazamiento (a), el hecho de que sean


smiles a pautas motoras innatas de otros instintos (b), y el de que sean tpicas de la especie
y no difieran al pasar de un individuo de ella a otro (c), sugiere que la motivacin de un
instinto cuando no es posible descargarla mediante su propia pauta motora- halla escape
a travs del Centro Motor de otro instinto [9]. Sin embargo, lo incompleto de las
actividades de desplazamiento muestra que la descarga lateral encuentra resistencia
considerable.
Los hechos conocidos hasta ahora estn debidamente de acuerdo con la Teora de los
Centros del Instinto [presentada arriba y detallada ms adelante p. 137].
533

Desplazamiento como indicador


de la naturaleza instintiva de la pauta.

Es un hecho muy notable que el conocimiento presente de las actividades de


desplazamiento confirme nuestra conclusin de que el cuidado de la superficie corporal, y
tambin el sueo, son verdaderos instintos dependientes de centros nerviosos
motivacionales (excitatorios) especiales : ambas actividades aparecen como reacciones de
desplazamiento.
Puede recordarse que el sueo, como los actos consumadores instintivos, tiene un tipo
especial de comportamiento apetitivo dirigido hacia alcanzar una situacin adecuada [p.
127]; adems, el sueo como las genuinas actividades instintivas- depende de la
activacin de un centro hipotalmico [p. 127]. En estos respectos, por lo tanto, el sueo se
conduce como una actividad instintiva y no hay duda, en mi opinin, de que hay que
llamar instinto al sueo.
9

Un proceso anlogo sera el que explica las emociones y otras reacciones afectivas- en
muchos mamferos.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

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dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Por otra parte, no hay, que sepamos, casos en los que haya actividades de desplaza-miento
interpretables como actividades "sociales" o actividades relacionadas con el "instinto de
medio-ambiente" lo cual confirma nuestra conclusin de que no hay tal cosa como un
instinto social" ni un Funktionskreis des Miliens, respectivamente.
534

Conductas de Desplazamiento como Seales.

El hecho de que una actividad de desplazamiento sea expresin, no de su propio impulso


[de motivacin autctona, como dijo Kortlandt, 1940] sino de un impulso extrao
[motivacin alctona] permite que acte como seal para otros miembros de la misma
especie, con tal de que sea distinguible de la actividad genuina activada por su propio
impulso.
De hecho, muchas actividades de desplazamiento difieren de sus modelos y actan como
seales.
As, la excavacin de desplazamiento del gastersteo es ciertamente entendida por otros
individuos como amenaza (como expresin del impulso de lucha); difiere de su modelo,
la autntica excavacin, en que las espinas del animal estn levantadas.
El hecho de que las actividades de desplazamiento emprendan as un desenvolvimiento
evolutivo por su cuenta, adquiriendo funcin social, ser discutido ms adelante.

5.4

Los Niveles Inferiores

El principio de organizacin jerrquica ha sido estudiado desde un punto de vista diferente


en los niveles inferiores de integracin. Como hemos visto, el acto consumador es el
elemento ms inferior o simple que aparece en la mayora de los casos de comportamiento
ostensible. Es evidente, sin embargo, que en la mayora de los actos consumadores nos
hallamos ante movimientos coordinados de gran numero de msculos. Numerosos hechos
revelan que existe una organizacin jerrquica tambin dentro de cada acto consumador.
El movimiento de ventilacin o de abaniqueo del gastersteo servir como ejemplo.
Consiste en movimientos alternos, hacia adelante y hacia atrs, de las aletas pectorales y,
sincronizados con este ritmo, de movimientos natatorios sinusoidales del tronco y la cola.
La unidad del movimiento total se trastorna en ciertas condiciones por ejemplo, cuando el
pez est enfermo. Acaso sigan movindose alternativamente las pectorales, pero el tronco
sigue un ritmo independiente.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

25

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Por regla general, los movimientos de cada aleta son un sistema coordinado de
movimientos oscilatorios de radios de las aletas separados. Cada radio oscila a izquierda y
derecha con ritmo regular y alterno, y entre radios sucesivos hay una diferencia definida de
fase. Von Holst (1934) hall que en Carassius, en ciertas condiciones de anestesia, era
perturbada la coordinacin dentro de cada aleta; los radios empiezan a moverse
desordenadamente. Sin embargo [seala dicho autor], aun los movimientos de cada radio
no dejan de ser perfectamente regulares: cada uno oscila alternativamente a la izquierda y
la derecha con perfecta regularidad; es slo la coordinacin entre ellos la que est
perturbada.
En estos casos, pues, parece que el acto consumador es una actividad coordinada de varias
aletas, cada una de las cuales puede tornarse independiente en determinadas condiciones.
Los movimientos de una aleta, a su vez, constan de unida de aun ms bajas, susceptibles
tambin de actuar independientemente unas de otras.
Dando un paso ms hacia abajo llegamos al nivel de las contracciones musculares
separadas, pues cada radio de una aleta es movido por un par de msculos a la derecha y
otros dos a la izquierda, pares que se contraen alternativamente y cada uno de los
cuales acta como si fuera un solo msculo.
El argumento a favor de una organizacin jerrquica del comportamiento en conjunto,
desde el nivel de un instinto principal hasta el del acto consumador, difiere del aplicado en
el caso de los niveles ms bajos.
Como vimos antes, la existencia de relaciones de mutua inhibicin, entre diferentes
reacciones (entre los centros de un mismo nivel lo cual permite al animal confinar sus
actividades a una sola cosa) hace posible distinguir unidades ms o menos independientes
en cada nivel.
Dentro del acto consumador, por otra parte, hay cooperacin en vez de inhibicin, y la
independencia de los componentes es visible de una manera muy distinta : cuando
ocasionalmente siguen sus propios ritmos, en condiciones que echan abajo el poder de los
agentes coordinadores.
Aunque no estoy en condiciones de hacer un repaso exhaustivo de los estudios realizados
sobre los mecanismos integradores en tales niveles inferiores, deseo mencionar la
importante obra de von Holst. Este autor analiz a fondo los principios coordinadores
que intervienen en los movimientos natatorios de los peces. Como vimos ya, las aletas
suelen moverse con estricta alternacin o sincronizacin.

N.

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26

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Von Holst demostr, con auxilio de abundante material, que esta coordinacin es debida
a dos principios.
Primero, el ritmo de un centro el de las aletas pectorales, por ejemplo puede
superponerse al ritmo de otro centro as el de la aleta caudal. Este efecto de
superposicin es variable dentro de una amplia gama de intensidades, desde casi nada
hasta dominancia prcticamente absoluta.
El segundo tipo no concierne a la intensidad de contracciones separadas, sino a su
frecuencia o ritmo. En muchos casos, pectorales y caudales tienen diferentes ritmos. Casi
siempre uno es dominante y, de un modo desconocido, puede forzar a los dems a
acoplrsele. Tambin esta influencia puede tener intensidades variables y Von Holst
presenta muchos casos que van desde leve dominancia a dominancia intensa. En los casos
de dominancia ligera, la coordinacin no es absoluta sino relativa y von Holst muestra
que la coordinacin absoluta no es ms que un caso extremo de la relativa.
Se desconoce la naturaleza de esta influencia.
541

Carcter configuracional de procesos comportamentales.

Haremos ahora algunas observaciones sobre el carcter configuracional de muchos


procesos envueltos en el comportamiento.
Hay procesos configuracionales tanto en el lado receptor como en el lado motor del
comportamiento.
Configuraciones Receptivas / perceptivas.
Por el lado del receptor, los testimonios sugieren que en el ojo la propia retina tiene
poderes sintetizadores. Adems, las respuestas motoras sencillas exhiben cualidades
configuracionales. A menudo se ha hecho hincapi en sentido descriptivo en el carcter
configuracional de los procesos de percepcin, pero, que yo sepa, nunca han sido
realizados intentos de analizar los estmulos configuracionales y las interrelaciones
responsables de ellos.
Esto es debido a que la correlacin de datos etolgicos y neurofisiolgicos promete ms,
hoy en da, por el lado efector que por el lado receptor del comportamiento. La razn es
que la neurofisiologa est mucho ms adelantada en el dominio de las respuestas motoras
que en el de los procesos receptores. "La prctica de laboratorio para obtener reflejos es,
con frecuencia, estimulacin directa de nervios aferentes descubiertos, procedimiento que
elimina la excitacin selectiva de receptores especficos y el conocimiento preciso del
campo receptor y prescinde as de datos provechosos sobre los propsitos funcionales del
reflejo (Creed, Denny-Brown, Eccles, Liddell & Sherrington, 1932, p. 104).

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

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dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Configuraciones Motoras / efectoras.


En el campo de la respuesta motora, von Holst (1941) ha mostrado que el fenmeno
denominado efecto magneto abierto en s mismo, al parecer, a descripcin cuantitativaune dos ritmos en un movimiento de orden superior que luce todas las caractersticas de un
proceso configuracional, en el cual las relaciones (entre los pasos de los ritmos dominante
y dependiente) son ms constantes que las magnitudes (pasos absolutos). Es ste, hasta
donde s, el primer intento de atacar el problema de la Gestalt por un camino fisiolgico.

5.5

El concepto de P. Weiss sobre Jerarqua Nerviosa.

No hay ni que decir que el concepto de organizacin jerrquica del sistema nervioso no es
nuevo. Y es especialmente interesante ver cmo el estudio etolgico ha hecho reconocer la
estructura nerviosa jerrquica del comportamiento innato, con entera independencia de las
conclusiones extradas por los neurofisilogos.
El Etlogo ha considerado niveles de integracin ms altos que el Neurofisilogo. Como
resultado, al combinar los hechos neurofisiolgicos y etolgicos aparecen ms niveles de
los que reconocen los neurofisilogos.
Weiss (1941-a) enumera los siguientes, empezando por el ms bajo:
Niveles Motores.
I.

El nivel de la unidad motora individual.

II.

Todas las unidades motoras pertenecientes a un msculo.

III.

Funciones coordinadas de complejos musculares


vinculados a una sola articulacin.

IV.

Movimientos coordinados de una extremidad en conjunto.

V.

Movimientos coordinados de diversos rganos locomotores,


que causan locomocin.

VI.

El mximo nivel comn a todos los animales,


los movimientos del animal entero (Weiss, 1941-a, p. 23).

Los niveles 3, 4 y 5 son los estudiados por von Holst en su obra sobre la coordinacin en
los peces. Es claro que el nivel 6 del esquema de Weiss consiste realmente en mltiples
niveles de hecho, en todos los niveles, desde la pauta fija para arriba.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

28

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Es interesante que la clasificacin de Weiss se interrumpa justamente aqu, ya que es


precisamente donde un tipo de coordinacin cede el lugar a otro. Pero est claro que el
principio jerrquico es el fundamento de la organizacin de estos niveles superiores
tambin.
He aqu otra ilustracin de la identidad fundamental de los enfoques neurofisiolgico y
etolgico. La nica diferencia es de nivel de integracin.

CONCLUSION
Para concluir esta seccin dedicada a la fisiologa del comportamiento instintivo,
convendra presentar los resultados en forma de diagrama de los mecanismos nerviosos
envueltos. Deseo subrayar la naturaleza provisional de semejante intento. Tal diagrama
acaso ayude a organizar nuestros conceptos, pero tiene el grave peligro de que tiende a
hacernos olvidar su naturaleza provisional e hipottica.
Hemos visto que los factores causales que controlan el comportamiento innato son de dos
clases: internos y externos. En la mayora de los casos, las dos clases ejercen influencia y
se complementan.
De ordinario los factores internos no despiertan por sI mismos la respuesta visible; slo
determinan el umbral de la respuesta a los estmulos sensoriales. Por tanto, los factores
internos, como las hormonas, los estmulos internos y los impulsos intrnsecos, determinan
lo que el psiclogo llama motivacin los llamar factores motivacionales.
Como hemos visto, es sumamente probable que en muchas ocasiones tambin estmulos
externos alcen la motivacin; es decir, que algunos hayan de contarse entre los factores
motivacionales.
Otra categora de estmulos externos, los que activan .mecanismos de desencadena-miento,
ha de ser distinguida de los factores motivacionales lo denominar factores
desencadenadores.
Beach (1942), en una discusin de los factores eficaces para provocar comportamiento
sexual masculino en las ratas, postul un Mecanismo Excitador Central (MEC), que
recibe estmulos sensoriales e influencias hormonales y que enva impulsos a los circuitos
neurales de la pauta de comportamiento.
Cuando comparamos su presentacin (Fig. 3 [96) con los resultados discutidos antes, resulta
claro que, aunque Beach concede la atencin debida a la cooperacin de factores internos y
externos, su cuadro no toma en consideracin [1] la organizacin jerrquica, ni [2] las
diferentes funciones de los factores motivacionales y desencadenadores.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

29

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Figura 3 :

N.

Tinbergen:

Mecanismo de Excitacin Nerviosa (Beach,1942)

El Estudio del Instinto

30

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

A propsito del primer punto, parece que el nico MEC postulado por Beach es ms bien
un sistema de varios MEC a diferentes niveles. Cada centro de nuestro sistema es un
MEC en el sentido de Beach, ya que cada uno tiene .sus propias conexiones aferentes y
eferentes. 10

El Sistema MEC <> MDI

11

Igual importancia tiene la diferencia entre factores motivacionales y desencadenadores.


Pues, como hemos visto, los factores motivacionales influyen sobre el MEC mismo, en
tanto que los desencadenadores activan un mecanismo de estilo reflejo el MDI- quitando
un bloqueo que impeda la salida de impulsos por vas eferentes.
Consideremos primero la Figura 4 [97], que representa un Centro de Nivel Intermedio.
El centro es cargado por impulsos motivacionales de varias clases:
1]

Primero, recibe impulsos del centro superordinado del nivel superior adyacente.
Los impulsos de este nivel superior fluyen tambin a otros centros, de hecho, a
todos los centros controlados por l.

2]

En el segundo lugar, el centro 1 puede recibir impulsos de un centro automtico,


autogenerador, perteneciente especialmente a l (vase p. 85, donde es discutida
la doble naturaleza de los centros, segn los hallazgos de von Holst).

3]

En tercer lugar, pudiera contribuir a la motivacin una hormona, ya actuando


directamente sobre el centro 1, o pasando por el centro automtico.
Como se discuti en la p. 86, es probable que las hormonas acten exclusivamente sobre los centros superiores.

4]

En 4 lugar, estmulos sensoriales internos (ver p. 77) pueden cargar el Centro 1.

5]

En fin, tambin actan directamente estmulos sensoriales externos sobre el


Centro, y contribuyen a su motivacin.

10

Aferentes
Eferentes

=
=

donde el impulso nervioso viaja hacia el Centro / entrantes.


el impulso nervioso viaja desde el Centro / salientes.

11

MEC
MDI

=
=

Mecanismo Exitador Central


Mecanismo Desencadenador Innato.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

31

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Figura 4 :

N.

Tinbergen:

"Centro" Instintivo de Nivel Intermedio

El Estudio del Instinto

32

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Este sistema, en conjunto, representa un MEC, en el sentido de Beach, perteneciente a un


nivel del sistema jerrquico.
Los impulsos salientes estn bloqueados mientras el MDI no es estimulado. Cuando los
estmulos signo adecuados dan en el MDI, de forma anloga a un reflejo, desaparece el
bloqueo. Ahora los impulsos pueden fluir por mltiples caminos. Todos, menos uno,
llevan a centros subordinados del nivel inferior adyacente. Sin embargo, ninguno de estos
centros puede funcionar, en virtud de sus propios bloqueos, as que la mayor parte de los
impulsos fluyen a las estructuras nerviosas que controlan el comportamiento apetitivo.
Este comportamiento, como hemos visto [p. 120], es llevado adelante hasta que desaparece
el bloqueo de uno de los MDI del nivel inferior y, en consecuencia, queda abierto el paso
al Centro correspondiente de este nivel inferior adyacente. Por ah se van los impulsos del
mecanismo de comportamiento apetitivo, hasta el mecanismo de comportamiento apetitivo
del Centro inferior.
La Figura 5 [98] sugiere cmo pudieran estar organizados Centros de este tipo en un
instinto principal. Las figuras 4 [97] y 5 [98] presentan una visin provisional del Sistema
Mecanismo Excitador Central <> Mecanismo Desencadenador Innato (MEC <>MDI).
Como ejemplo concreto ha sido usado el instinto reproductor del gastersteo macho.
La influencia hormonal ejercida posiblemente por la testosterona [IS]- acta sobre el
centro ms alto. Es muy probable que sobre este centro acte tambin el aumento de
temperatura [ES]. Estas dos influencias hacen, de consuno, que el pez migre del mar (o de
agua dulce profunda) a aguas dulces ms someras. Este centro mximo, que podra
denominarse Centro de migracin, parece carecer de bloqueo.
Determinado grado de motivacin provoca comportamiento migratorio. sin desencadenamiento por ningn conjunto especial de estmulos-signo, que es verdadero comportamiento apetitivo. Este comportamiento apetitivo es desplegado (el pez migra) hasta que
estmulos-signo, suministrados por un territorio adecuado (agua somera y tibia y
vegetacin conveniente), actan sobre el MDI bloqueando el centro reproductor.
Entonces los impulsos fluyen por dicho centro. Tambin aqu los caminos a los centros
subordinados (lucha, construccin de nido, etc.) estn bloqueados mientras no haya
estmulos-signo adecuados para estos niveles inferiores. El nico camino abierto es el del
comportamiento apetitivo, que consiste en nadar en espera de otro macho con quien pelear
o de una hembra a quien cortejar o, bien, de hallar material para hacer el nido.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

33

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Figura 5 :

N.

Tinbergen:

Esquema Jerrquico de Centros Nerviosos

El Estudio del Instinto

34

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Los impulsos salientes estn bloqueados mientras el MDI no es estimulado. Cuando los
estmulos signo adecuados dan en el MDI, de forma anloga a un reflejo, desaparece el
bloqueo. Ahora los impulsos pueden fluir por mltiples caminos. Todos, menos uno,
llevan a centros subordinados del nivel inferior adyacente. Sin embargo, ninguno de estos
centros puede funcionar, en virtud de sus propios bloqueos, as que la mayor parte de los
impulsos fluyen a las estructuras nerviosas que controlan el comportamiento apetitivo.
Este comportamiento, como hemos visto [p. 120], es llevado adelante hasta que desaparece
el bloqueo de uno de los MDI del nivel inferior y, en consecuencia, queda abierto el paso
al Centro correspondiente de este nivel inferior adyacente. Por ah se van los impulsos del
mecanismo de comportamiento apetitivo, hasta el mecanismo de comportamiento apetitivo
del Centro inferior.
La Figura 5 [98] sugiere cmo pudieran estar organizados Centros de este tipo en un
instinto principal. Las figuras 4 [97] y 5 [98] presentan una visin provisional del Sistema
Mecanismo Excitador Central <> Mecanismo Desencadenador Innato (MEC <>MDI).
Como ejemplo concreto, el instinto reproductor del gastersteo macho:
La influencia hormonal ejercida posiblemente por la testosterona (IS)- acta sobre el centro ms
alto. Es muy probable que sobre este centro acte tambin el aumento de temperatura (ES). Estas
dos influencias hacen, de consuno, que el pez migre del mar (o de agua dulce profunda) a aguas
dulces ms someras. Este centro mximo, que podra ser denominado Centro de Migracin,
parece carecer de bloqueo.
Determinado grado de motivacin provoca comportamiento migratorio, sin desencadena-miento
por ningn conjunto especial de estmulos-signo (SS), que es verdadero comporta-miento apetitivo.
Este comportamiento apetitivo es desplegado (el pez migra) hasta que SS, suministrados por un
territorio adecuado (agua somera y tibia y vegetacin conveniente), actan sobre el MDI,
bloqueando el centro reproductor.
Entonces, los impulsos fluyen por dicho centro. Tambin aqu los caminos a los centros
subordinados (lucha, construccin de nido, etc.) estn bloqueados mientras no haya estmulossigno adecuados para estos niveles inferiores. El nico camino abierto es el del comportamiento
apetitivo, que consiste en nadar en espera de otro macho con quien pelear o de una hembra a quien
cortejar o, bien, de hallar material para hacer el nido.
Si, por ejemplo, es desencadenada la lucha por intrusin de un macho en el territorio, el pez nada
hacia su adversario (comportamiento apetitivo). El adversario tiene que proporcionar nuevos
estmulos-signo, ms especficos, que eliminen el bloqueo de alguno de los actos consumadores
(morder, perseguir, amenazar, etc.) a fin de que el impulso fluya al centro de uno de estos actos
consumadores.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

35

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

Resumiendo.
Por lo tanto, los diversos centros situados en los distintos niveles no estn organizados
exactamente de la misma manera: el centro ms alto no tiene bloqueo si hubiera bloqueos
en este centro supremo, el animal no tendra manera de quitarse de encima impulsos, lo
cual, por lo que sabemos, lo llevara a la neurosis. El siguiente Centro responde, en
comparacin con los centros inferiores, a un nmero relativamente mayor de factores
motivacionales.
Los Centros siguientes, de la pauta de comportamiento reproductor del gastersteo,
representados por ejemplo- por la lucha y la construccin de nido, son cargados ante todo
por los impulsos procedentes del centro superior.
No es seguro que haya factores motivacionales especiales para cada uno de estos Centros,
aparte de los llegados del centro superior, pero considero que s existen, ya que la pulsin
"lucha" exhibe el fenmeno de la descarga posterior y, por aadidura, parece motivada (no
solamente desencadenada) por estmulos externos.
En general parece que, mientras ms se desciende, ms pronunciada se torna la
influencia de los estmulos desencadenadores externos.
Las flechas entre los Centros de un nivel indican interrelaciones sugeridas por la existencia
de inhibicin mutua y de actividades de desplazamiento. Hay que hacer hincapi en lo
probable que es que estas interconexiones en realidad no vayan de un centro a otro, sino
que pasen por el centro superordinado, y que la inhibicin de un centro por otro sea en
realidad competencia, pues el centro inhibidor por tener menor resistencia- se llevara
los impulsos, a expensas del centro inhibido.
As es conducida la motivacin, por varios pasos, que pueden diferir en distintos instintos,
hasta el nivel de la accin consumatoria.
Aqu cambia el cuadro : suprimido el bloqueo del Centro Consumatorio, simultneamente
entran en accin varios Centros, entre los cuales intervienen fuerzas coordinadoras
horizontales. En los peces, estos centros por debajo del nivel consumatorio- estn
dispuestos en dos o tres planos, el ms bajo de los cuales es el centro del msculo derecho
o izquierdo del radio de la aleta tipo relativamente sencillo de centro nervioso.

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

36

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

INDICE

GENERAL DEL

LIBRO

12

Prlogo a la Edicin Espaola

Prefacio

I.

ETOLOGA : EL ESTUDIO OBJETIVO DEL COMPORTAMIENTO

Introduccin

Objetivos, mbito y limitaciones del estudio causal del comportamiento innato

Otras ciencias del comportamiento innato

Otras ciencias causales del comportamiento

10

Algunas caractersticas del estudio objetivo del instinto

11

Descripcin

11

Etogramas

12

Necesidad de una base amplia para las generalizaciones

16

Procedimiento Experimental

17

10

Relaciones con otros campos de la Zoologa

18

11

Ecologa

18

12

Sociologa

18

13

Taxonoma

19

14

Evolucin

20

12

1 edicin en espaol, 1969 : Siglo XXI Editores Mxico 12, D. F.


1 edicin en ingls, 1951: Oxford University Press, Londres
Ttulo original : The study of instinct .

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

37

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

II

EL COMPORTAMIENTO COMO REACCIN A ESTMULOS EXTERNOS

Comportamiento espontneo y reactivo

21

Capacidades potenciales de los rganos de los sentidos

22

Sensibilidad

24

Discriminacin

26

Localizacin

28

Estmulos actuales y estmulos potenciales

32

Estmulos-signo

32

El mecanismo desencadenador innato

46

Estmulos signo sper-normales

53

10

Cadena de Reacciones

56

11

Comportamiento ambivalente

60

12

Comportamiento innato en mamferos

60

13

Innato o condicionado ?

61

14

Qu es una reaccin ?

64

15

Desencadenadores sociales

65

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

38

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

III.

F A C T OR E S I N T E R N O S
RESPONSABLES DE LA ESPONTANEIDAD DEL COMPORTAMIENTO

Testimonios indirectos

68

Variaciones de la intensidad o de la frecuencia de la reaccin


en condiciones constantes

68

Variacin del estmulo desencadenador liminal

72

Cambio del estimulo inhibidor liminal


73

Testimonios directos

75

Hormonas

75

Estmulos sensoriales internos

78

Factores nerviosos centrales intrnsecos

78

Cooperacin de los factores causales

85

10

Conclusin

86

IV.

MAYOR CONSIDERACIN DE LOS ESTMULOS EXTERNOS

Estmulos-signo

88

La situacin-estimulo en conjunto

91

Estmulos desencadenadores y directores

94

Tipos de orientacin

101

Clinotaxia

104

Tropotaxia

105

Reaccin dorsal a la luz

106

Telotaxia

108

Menotaxia

109

10

Mnemotaxia

109

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

39

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

V.

INTENTO

Recapitulacin

114

Diferencias en grado de complejidad de las reacciones

115

"Organizacin jerrquica

116

Comportamiento apetitivo y acto consumador

117

Hechos neurofisiolgicos

121

Conclusiones

137

VI.

DESARROLLO

Desarrollo de pautas motoras innatas

144

Maduracin de las pautas motoras innatas

153

Procesos de aprendizaje

158

Identificacin del aprendizaje

159

Disposicin innata a aprender

161

VII.

LA ADAPTABILIDAD DEL COMPORTAMIENTO

Introduccin

168

Actividades directamente ventajosas para el individuo

177

Comportamiento de alimentacin

177

Comportamiento de huida

180

Actividades ventajosas para el grupo

186

Apareamiento

190

Lucha

194

Cuidado de la prole

201

N.

Tinbergen:

DE

SNTESIS

DEL

COMPORTAMIENTO

El Estudio del Instinto

EN EL INDIVIDUO

40

dimensin Emocionalidad & Instintualidad

VIII.

LA

EVOLUCIN

DEL COMPORTAMIENTO

Introduccin

204

Paleontologa

205

Embriologa

206

Tipologa

207

Sntesis de Paleontologa, Embriologa, y Tipologa

207

Dinmica de la evolucin

208

Hechos que afectan al estudio descriptivo de la evolucin del comportamiento 209

Establecimiento de homologas

209

Homologacin de desencadenadores sociales

211

10

Comparacin de unidades superiores

213

11

Mecanismo de la evolucin del comportamiento

215

12

Mutaciones y comportamiento

216

13

Especiacin y comportamiento

216

14

La obra de McDougall sobre Lamarckismo

221

15

Parte que desempea el comportamiento en la causacin de la evolucin

221

16

Mecanismos aislantes

222

17

Seleccin

223

18

El estudio etolgico del hombre

226

19

Niveles inferiores

228

20

Instintos

230

BIBLIOGRAFA

233

INDICE ANALTICO

244

N.

Tinbergen:

El Estudio del Instinto

41