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E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

18
Enfermedades
Postcosecha
de Productos
Seleccionados

La amenaza de enfermedades durante la postcosecha, influye en


la manera en que la mayora de los productos hortofrutcolas son
manejados. Por lo tanto, es necesario entender la naturaleza de los
patgenos, la fisiologa del producto hospedante y la manera de
cmo el manejo de los productos afecta a ambos, as como los diferentes tipos de estrs que sufren las frutas y hortalizas.
Durante el manejo de los productos, la presencia de cortaduras,
magulladuras y piquetes puede facilitar la entrada de un patgeno al
producto. Las temperaturas altas o bajas pueden alterar la fisiologa
del producto, aumentando su susceptibilidad a ciertos patgenos. La
humedad relativa (dficit en la presin del vapor) y la composicin
atmosfrica, son otras consideraciones en el combate de las enfermedades postcosecha. La presencia de patgenos cierra el tringulo
de la enfermedad (hospedero - medio ambiente - patgeno). El nivel
de enfermedad que el patgeno puede causar y el nmero de esporas
presentes determinan la incidencia y severidad de la enfermedad.

EL PATGENO

Noel F. Sommer, Robert J. Fortlage, y


Donald C. Edwards
Traducido por Ulises Daz-Blandn,
Jess Rovelo-Gonzlez,
Silvia Bautista-Baos y
Marita I. Cantwell

Las enfermedades postcosecha de frutas y hortalizas son causadas


mayoritariamente por hongos. Las bacterias causan frecuentemente
enfermedades en las hortalizas, pero rara vez causan dao en los
frutos de rbol y bayas. La presencia de virus puede desarrollar
o intensificar las enfermedades postcosecha en ciertos productos
como races y tubrculos, pero no afectan a los frutos una vez cosechados.
Los hongos son comnmente miembros de la clase Ascomycetos
y Hongos imperfectos. Los Ficomycetos estn representados por el
gnero Rhizopus y gneros similares y por los gneros Phytophthora
y Phythium. Los Basidiomycetos, con algunas excepciones, no son
microorganismos causantes de enfermedades postcosecha.
Dentro de los Ascomycets, los patgenos de las enfermedades
postcosecha se encuentran generalmente en un estado asexual
(conidios). El estado sexual es rara vez visto en medios de cultivo o
en productos enfermos; en algunas especies este estado se presenta
raras veces en la naturaleza. Al usar el estado conidial para propsitos de identificacin, generalmente se le asigna un nombre asexual
binomial. Las excepciones se dan en ciertos hongos generalmente
bien conocidos, como el organismo que provoca la pudricin caf
en los frutos de hueso Monilia fructicola y Sclerotinia sclerotiorum, el
cual no posee un estado esporoftico asexual.

EL PROCESO DE INFECCIN
El propgulo que sirve para dispersar a los hongos es generalmente
una espora, pero existen otros propgulos. De hecho, la mayora de
las partes vivas de los hongos son capaces de crecer y desarrollar
enfermedades bajo condiciones favorables.
Las esporas de los hongos postcosecha existen en muchos tamaos y formas, y pueden ser sexuales o asexuales. Las esporas sexuales pueden ser parte del ciclo de vida del hongo; algunas veces,
pueden ser tiles para que el hongo sobreviva la sequa o el fro
del invierno. Las enfermedades se dispersan a travs de la forma
asexual.

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CAPITULO 18

GERMINACIN DE LA ESPORA
Las esporas asexuales inactivas generalmente no se encuentran en un estado de
dormancia. Si una espora es depositada en
una lesin reciente y hmeda, por ejemplo,
germina inmediatamente si la temperatura y
las condiciones atmosfricas son favorables.
Adems del agua, otras sustancias requeridas
son:
El oxgeno es requerido para la germinacin de las esporas; sin embargo, bajas
concentraciones son suficientes
Comnmente, las esporas no germinan
adecuadamente bajo la ausencia de dixido
de carbono, el cual puede ser fijado durante la germinacin.
La presencia de compuestos orgnicos
metabolizables en el lquido, estimulan la
germinacin y pueden ser requeridos algunas veces.
La absorcin de la humedad, un estado
inicial de la germinacin, es acompaado
usualmente por un hinchamiento de las
esporas. Algunas se hinchan considerablemente, otras relativamente poco. Al
empezarse a notar el hinchamiento, el consumo del oxgeno se eleva notablemente y
la evolucin del dixido de carbono indica
una tasa metablica acelerada.
Antes del inicio de la germinacin, las
esporas exhiben muy poca actividad metablica. La germinacin est asociada con un
incremento rpido en la sntesis de ARN,
ADN y protenas. La cantidad de retculo
endoplasmtico y el nmero de mitocondrias
tambin se incrementan.

Las esporas estn envueltas tpicamente


por una cubierta gruesa esporoftica. Despus del hinchamiento, un tubo germinativo
sobresale a travs de la cubierta esporoftica.
La pared del tubo germinativo se continua
con una parte de la capa ms interior de la
cubierta esporofticas. La prominencia del
tubo germinativo y posiblemente mucho del
hinchamiento previo dependen de la sntesis
de protenas. Conforme el tubo germinativo
se alarga, se empiezan a desarrollar ramas
laterales (fig. 18.1).
La germinacin de la espora es un perodo
riesgoso en la vida de un hongo. Durante el
hinchamiento, las esporas son susceptibles
a los efectos letales de los rayos gamma
y ultravioleta, temperaturas bajas y altas,
ausencia de oxgeno y exposicin a productos qumicos txicos. Una vez iniciada la
germinacin no puede detenerse por mucho
tiempo, ya que se puede perder la habilidad
de reestablecer el crecimiento normal.

DISEMINACIN DE LAS ESPORAS


Muchas esporas producidas en estructuras
expuestas son polvorientas y son perfectamente idneas para ser transportadas por el
viento. Otras esporas, producidas en estructuras ms o menos encerradas, pueden ser
exudadas a la superficie en una sustancia
gelatinosa o mucilaginosa. Estas esporas son
dispersadas por la lluvia y la neblina movida
por el viento, frecuentemente a grandes distancias.
Algunos patgenos postcosecha, primordialmente del gnero Phytophthora, producen
esporangios que pueden germinar mediante
tubos germinativos similares a esporas. En

Figura 18.1
Esporangiosporas de Rhizopus stolonifer. (A) esporas no germinadas; (B) esporas germinadas. Magnificacin 400.
A

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otros casos bajo condiciones favorables, sin


embargo, se pueden formar muchas esporas
mviles dentro de los esporangios. Al emerger, las esporas mviles pueden nadar en el
agua del suelo. Bajo condiciones favorables,
la germinacin se da al formarse un tubo
germinativo. Estos esporangios o esporas
mviles son generalmente llevados a la parte
inferior de los frutos en los rboles, mediante el salpicado de la lluvia fuerte en el suelo.
Los sistemas de riego por aspersin, insectos, pequeos animales, pjaros y humanos
ayudan en la diseminacin de las esporas.
Figura 18.2
Apresorios producidos en tubos germinales cortos de conidios
en forma de hoz de Colletotrichum sp. Magnificacin aproximadamente 700.

Figura 18.3
Foto de microscopa electrnica de Colletotrichum gloeosporioides penetrando el husped. Magnificacin aproximadamente 7000x. (Cortesa de Dr. G. Eldon Brown, Universidad
de Florida, Lake Alfred Research and Extensin Center, Lake
Alfred, Fl).

LA PENETRACIN INICIAL DEL


FRUTO
Dos clases de patgenos postcosecha pueden
penetrar los frutos a travs de la epidermis. Un grupo de hongos que provocan la
pudricin traspasan la epidermis a travs
de heridas: magulladuras, picaduras en el
pednculo, cortaduras, daos causados por
ramas, abrasiones y piquetes de insectos. La
espora germinada crece y coloniza el tejido expuesto del fruto. El otro grupo forma
apresorios, estructuras especializadas que
permiten al hongo penetrar la cutcula y la
epidermis. Comnmente, estas infecciones
son inicialmente quiescentes; las pudriciones no se desarrollan hasta que la fruta est
casi madura.
Las esporas de todos los patgenos
postcosecha requieren de una humedad relativa alta o agua disponible por varias horas
para germinar. Frecuentemente, las superficies de las frutas estn demasiado secas para
promover la germinacin, pero las esporas
localizadas en heridas germinan por la presencia del jugo del fruto.
Las pudriciones en el pednculo resultan de una infeccin causada por la separacin del pednculo en la cosecha. Lasiodiploidia theobromae provoca la pudricin
en el pednculo de ctricos, mango,
papaya y sanda. En forma similar, Thielaviopsis paradoxa ataca los tejidos del
pednculo en pltanos y pia. Los pednculos de manzana y pera pueden ser colonizados por Botrytis cinerea o Penicillium
expansum. Durante el almacenamiento
la enfermedad progresa desde el pednculo hasta la pulpa del fruto. En algunas
especies frutales, el pednculo puede ser
la primera parte del fruto en presentar
senescencia. La senescencia es probablemente un factor que provoca la pudricin
del pednculo por Alternaria en ctricos.
Los hongos pueden colonizar partes florales senescentes durante la antesis y solamente
ms tarde desarrollarse dentro de la fruta
provocando la pudricin. Por ejemplo, las
partes florales de la Pera Bartlett de California
son infectadas por Botrytis cinerea cerca del
final del perodo de floracin. Los estambres
y estilos muertos infectados por el hongo se
mantienen en la cavidad floral. Solamente al
presentar senescencia el fruto al final de la
vida de anaquel, el hongo puede invadir exitosamente la pulpa del fruto.

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CAPITULO 18

Un hongo penetra directamente la piel


del fruto de acuerdo a la siguiente secuencia.
Las esporas caen sobre el fruto, y cuando
la humedad y la temperatura son adecuadas germinan en pocas horas al desarrollar
un tubo germinativo. Despus de que el
tubo germinativo est bien desarrollado,
se forma un apresorio, una estructura de
paredes gruesas (fig. 18.2). El apresorio y el
tubo germinativo se adhieren firmemente
a la superficie del fruto por medio de un
material mucilaginoso producido por el
tubo germinativo. El engrosamiento de las
paredes del apresorio se completa excepto
por un poro en la parte inferior junto a la
superficie del fruto, cubierto nicamente por
la pared delgada del tubo germinativo. Se
considera que se excretan enzimas a travs
del poro sobre la superficie del fruto, incluyendo cutinasa, que es capaz de hidrolizar
la cutina que cubre la epidermis. A travs
del poro del apresorio, una estructura fina
parecida al tubo germinativo llamada estaquilla de infeccin penetra la cutcula en el
punto debilitado por la accin enzimatica
(fig. 18.3). La penetracin es asistida, por la
presin considerable ejercida por el apresorio. Despus de la penetracin, la estaquilla
de infeccin retoma el tamao original del
micelio del hongo. Este procede a ramificarse y reramificarse invadiendo la pulpa del
fruto.
Las infecciones latentes resultan de una
interrupcin de la infeccin despus de
la penetracin directa. Si la estaquilla de
infeccin no es capaz de superar la resistencia del hospedero, la infeccin puede
permanecer quiescente hasta que la resistencia del fruto se reduzca. Un ejemplo es
Colletotrichum gloeosporioides, el hongo
causante del antracnosis de muchos frutos, como manzana, aguacate, mango y
papaya. Las frutas son comnmente penetradas cuando aun se estn desarrollando
en el huerto. Antes de madurar, el fruto
es altamente resistente, pero durante la
maduracin se vuelve susceptible. Tpicamente, la antracnosis es una pudricin del
fruto maduro.

INVASIN DEL TEJIDO Y EL


PROCESO DE PUDRICIN
Una vez que la penetracin ocurre, el micelio crece y se ramifica, invadiendo por completo la pulpa del fruto. El micelio que se

desarrolla excreta toxinas dentro del fruto


que matan a las clulas. El hongo produce
enzimas extracelulares que hidrolizan los
constituyentes, degradando as sustancias
complejas a compuestos de bajo peso molecular que pueden penetrar a las clulas
del hongo. Estos compuestos proveen los
precursores para la sntesis de sustancias
requeridas para el desarrollo del hongo,
adems de la energa necesaria para llevar
a cabo los procesos metablicos.

ESPORULACIN
La produccin de esporas, el ltimo paso
en el proceso de pudricin del fruto, completa el ciclo vegetativo de las esporas.

RESISTENCIA DE FRUTAS
Y HORTALIZAS A LAS
INFECCIONES
Antes de la cosecha, las frutas y hortalizas
pueden curar heridas en forma efectiva al
sellar las infecciones con peridermo nuevo,
compuesto principalmente de sustancias
parecidas a la lignina (fig. 18.4). En algunos
casos, estas barreras o procesos de sellado
se dan en las heridas de los frutos (manzanas, peras, ctricos) aun mucho tiempo
despus de la cosecha.
La mayora de los frutos, cuando aun
estn verdes, son altamente resistentes a
la mayora de los patgenos e insectos y
no son atractivos para los animales ni para
los humanos. Lecciones que no se olvidan
son cuando los nios tienen problemas
intestinales por comer manzanas verdes.
Las frutas se vuelven atractivas para los
animales aproximadamente cuando las
semillas maduran. Ya en este perodo es
una ventaja que la fruta sea atractiva para
los animales a fin de que stos diseminen
las semillas. La mayor parte de la resistencia de los frutos a las enfermedades se
pierde durante la maduracin.
Antes de la maduracin, los frutos tpicamente contienen sustancias, usualmente
de naturaleza fenlica, que son txicas
para el hongo. Estas estn presentes en el
fruto en el momento de la infeccin y se
llaman inhibidores preformados. Otros
inhibidores, que se forman en respuesta a
la infeccin, son llamados inhibidores posinfeccin o fitoalexinas.

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ENFERMEDADES
POSTCOSECHA DE FRUTAS
DE CLIMA TEMPLADO
PERA Y MANZANA (FRUTAS POMO)
Pudricin Por Moho Azul
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Penicillium expansum Link
= Coremium glaucum Link
= Penicillium glaucum Link
Penicillium expansum es usualmente considerado el organismo causal de la pudricin
por moho azul. Investigaciones en Polonia,
Sudfrica y Estados Unidos demuestran que
otras especies de Penicillium azul o azul-verdoso pueden causar una enfermedad similar, pero P. expansum es la causa ms grande
de prdidas en manzanas almacenadas.
En un principio, las lesiones causadas
por el moho azul son suaves y presentan
una coloracin plida. Conforme la lesin
se hace ms grande, la parte afectada puede
ser separada fcilmente del resto del tejido sano. El crecimiento del hongo sobre
la superficie de la lesin, al principio es
de coloracin blanca y se torna azul plido al esporular (fig. 18.5). A pesar de que
las lesiones ocasionadas por el moho azul
empiezan a partir de infecciones en heridas,
el hongo en un fruto podrido puede causar
anidamiento al desarrollarse en el tejido
sano de los frutos que estn a su alrededor.
Penicillium expansum produce abundantes
conidios que son fcilmente transportados
por el viento.
Penicillum expansum parece ser un parsito obligado de las heridas, o al menos en
la mayora de los casos as sucede. El moho
azul coloniza fcilmente cortaduras o perforaciones. Menos frecuentemente, el hongo
coloniza los pednculos, particularmente
los que son gruesos y carnosos (fig. 18.6 y
18.7). Las lenticelas son tambin infectadas,
usualmente despus de que sufren alguna
herida. Las lenticelas en algunos cultivares
de manzana, como Golden Delicious, son
delgadas, dbilmente selladas y fciles de
romperse cuando se presentan variaciones
en la presin de vapor. Las manzanas que
se manejan en agua son especialmente
susceptibles a la infeccin en las lenticelas
daadas, y la aspersin o inmersin en fungicidas benzimidazoles puede ser necesaria
para evitar la pudricin excesiva.

Pudricin por moho gris


Estado sexual: Botryotinia fuckeliana
(de Bary) Whetzl
= Sclerotinia fuckeliana
(de Bary) Fuckel
Estado asexual: Botrytis cinerea Pers.: Fr.
= Haplaria grisea Link
= Botrytis vulgaris Link: Fr.
Algunas cepas de Botrytis cinerea esporulan
abundantemente y no se presentan esclerocios; otras desarrollan muchos esclerocios
con escasa produccin de esporas. Las tasas
de crecimiento son altamente variables. La
lesin causada por el moho gris, de una
tonalidad caf claro o caf y algunas veces
de color caf oscuro, caractersticamente es
menos suave que la lesin provocada por el
moho azul y presenta un margen bien definido, pero el tejido podrido no puede ser
separado fcilmente del tejido sano que est
a su alrededor, como sucede en el caso del
moho azul. Si se les proporciona una humedad adecuada, las lesiones son cubiertas por
micelio que esta esporulando de color gris.
Botrytis cinerea frecuentemente pudre
manzanas y peras almacenadas y puede
colonizar el pednculo, especialmente en
cultivares con pednculos gruesos y carnosos tales como manzana Yellow Newton
y pera Beurre DAnjou. Las infecciones del
pednculo pueden crecer hacia la pulpa de
la fruta y colonizarla completamente. Las
perforaciones en pednculos y otras heridas
en la fruta son colonizadas fcilmente.
La pudricin de la punta del cliz es
comn en pera Bartlett en California (a.k.a.
Williams o bon Christien) as como en cultivares Packhams Triumph y Beurre Bosc en
Sudfrica. Las infecciones ocurren durante
la floracin, y los pistilos y estambres infectados, especialmente los primeros, permanecen adheridos al tubo floral del fruto (fig.
18.9). La pudricin del fruto en el huerto es
rara o prcticamente inexistente. Asimismo,
la pudricin no se da en el almacenamiento
sino hasta que el fruto empieza a cambiar de
color verde a un verde amarillento. En ese
momento cambios en la resistencia del fruto
aparentemente permiten que el micelio se
desarrolle dentro del fruto (fig. 18.10).
No es probable que las esporas en germinacin de B. cinerea penetren en manzanas
y peras sanas, si no ms bien entran a la
fruta principalmente por heridas o lentice-

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CAPITULO 18

las daadas. Sin embargo, este hongo puede


penetrar directamente a las flores. Es ms,
el micelio puede crecer y entrar en contacto
con frutos que estn en el mismo enpaque
para penetrar la superficie de frutos sanos.

Pudricin por Antracnosis


Estado sexual: Pezicula malicorticis (Jacks.)
Nannf.
= Neofabraea malicorticis
Jacks.
= Neofabraea perennans
Kienholz
Estado asexual: Cryptosporiopsis curvispora
(Peck) Gremmen.
= Cryptosporiopsis malicorticis (Cordl.) Nannf.
= Gloeosporium perennans
Zeller y Childs.
Pezicula malicorticis causa serias prdidas
en el noroeste de Estados Unidos (Oregon,
Washington, Idaho), British Columbia, as
como tambin en Inglaterra, Francia y otros
pases del norte de Europa. Esta enfermedad
est presente en California y en la mayora
de los estados productores de manzana, sin
que llegue a ser algo preocupante. Los conidios de P. malicorticis penetran directamente
en los frutos de manzana y pera, frecuentemente a travs de las lenticelas, o a travs de
lesiones. Las infecciones que ocurren durante el desarrollo del fruto son generalmente
latentes, activndose durante la maduracin.
El desarrollo de lesiones visibles ocurre
solamente despus de un perodo largo de
almacenamiento, cuando las frutas cambian
de resistentes a susceptibles.
La pudricin ojo de buey en el fruto y
el cncer en los rboles, se pens una vez
que eran infecciones causadas por dos organismos diferentes, ahora son considerados
los estados sexual y asexual del mismo
organismo. En el fruto, las lesiones son
prcticamente redondas y presentan una
coloracin ms clara en el centro (fig.18.11).
Al desarrollarse las lesiones, se presentan
bandas concntricas de masas de conidias
de color beige y de consistencia hmeda,
formando un patrn en forma de blanco
(fig.18.12). Los cnceres se forman en ramas
pequeas usualmente con un dimetro
menor a 5 cm. La primera indicacin de la
presencia de cncer es la decoloracin de la
corteza que se extiende hacia el cambium
al final del otoo (fig. 18.13). Durante la

madurez en la siguiente primavera, el cncer toma generalmente una forma elptica,


con dimensiones de 2.5 a 25 cm (1 a 10
pulgadas) de largo por 5 a 7.5 cm (2 a 3
pulgadas) de ancho. El hongo que se presenta en el cncer produce esporas en estado asexual. Ms tarde el estado sexual se
desarrolla y produce esporas sexuales. Las
infecciones de los frutos pueden resultar en
gran parte de los conidios producidos en los
cnceres en el rbol perenne.

Blanco o Mancha de la lenticela


Estado sexual: Pezicula alba Guthrie
Estado asexual: Phyctema vagabunda Desmaz.
= Gloesporium album Oster
= Gloesporium llentoidem
Peck
= Gloesporium allantosporum
Fautrey
= Gloesporium diervillae
Grove
= Gloesporium frigidum
Sacc.
= Gloesporium tineum Sacc.
= Trichoseptoria fructigena
Maublanc
Una enfermedad similar al ojo de buey es
causada por Pezicula alba, la cual tiene un
proceso de infeccin similar. Las infecciones, generalmente se dan en las lenticelas,
aunque las heridas sirven como un sitio
alternativo de infeccin. Pezicula alba es
generalmente considerada menos daina
que P. malicorticis, y esto ocurre principalmente en huertos de manzanas en Europa.
Su presencia en Norteamrica ha sido
reportada espordicamente, pero no ha sido
daina y algunas veces el organismo puede
haber sido confundido con P. malicorticis.
Pudricin amarga
Estado sexual: Glomerella cingulata (Stonem.) Spauld y Schrenk.
Nota: hay por lo menos 14
sinnimos.
Estado asexual: Colletotrichum gloesporioides
(Penz.) Penz. y Sacc.
= Gloesporium fructigenum
Berk.
Nota: Se cree que hay cientos de sinnimos.
La pudricin amarga se encuentra principalmente en las reas de cultivo de clima
caliente y hmedo como en el sudeste de

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los Estados Unidos. Esta ocurre probablemente cuando las manzanas o las peras se
producen en reas cercanas a los lmites
sureos de produccin. Esta enfermedad
es rara vez encontrada en pera o manzana en el oeste de los Estados Unidos. El
hongo tiene un gran rango de hospederos
en frutas y plantas de clima templado, subtropical o tropical. Actualmente cientos de
nombres se han publicado, de acuerdo a la
regin o el husped en el que primero se
observ la enfermedad. En 1970, un estudio
redujo cientos de especies a una sola. La
temperatura mnima para el desarrollo de
Colletotrichum gloesporioides es de 3 a 5C
(37 a 41F), pero algunos aislamientos de
frutas tropicales tienen una temperatura
mnima mucho mayor.
Esta enfermedad puede ocasionalmente
presentarse en frutos inmaduros, pero los
sntomas caractersticos estn limitados a
frutos que estn casi o completamente desarrollados. Al inicio las lesiones son de color
caf claro y circulares, las cuales crecen rpidamente y se vuelven hundidas (fig. 18.14).
Bajo condiciones hmedas, los conidios se
producen en masas semigelatinosas, frecuentemente en crculos concntricos de color
rosado. Al envejecer las lesiones, la esporulacin se detiene y las lesiones se tornan desde
color caf oscuro hasta negro.
En las ramas de rboles de las pomceas
el hongo puede algunas veces producir cnceres. Este puede crecer saprofticamente en
lesiones de otras enfermedades, produciendo conidias y algunas veces ascosporas. El
hongo puede sobrevivir el invierno dentro
de frutos momificados en los rboles o en
el suelo teniendo la capacidad de producir
conidios. El hongo puede penetrar frutos no
daados, formando infecciones latentes que
se activan al madurar el fruto.
La eliminacin de cncer en el huerto y
frutos enfermos en el suelo reduce las fuentes de inoculo. Los fungicidas benzimidazoles aplicados en el huerto generalmente
eliminan la mayor parte del inculo y protegen al fruto de infecciones. El manejo postcosecha de 0C hasta 3C (32 a 37F) debe
prevenir el desarrollo de la enfermedad.

Pudricin negra
Estado sexual: Botryosphaeria obtusa
(Schw.) Shoem.
= Physalospora obtusa
(Schw) Cooke
= Physalospora everhartii
Sacc.
Estado asexual: Sphaeropsis malorum Berk.
= Sphaeropsis biformis Peck
= Sphaeropsis cerasina Peck
= Sphaeropsis druparum
(Schwein.) Cooke
= Sphaeropsis fertilis Peck
= Sphaeropsis maclurae Cooke
= Sphaeropsis pennsylvanica
Berck. y M.A. Curtis
= Sphaeropsis phlei Ellis y
Everh.
= Sphaeropsis rosarum
Cooke y Ellis
El organismo que provoca la pudricin
negra puede infectar las hojas (provocando
mancha foliar en forma de ojo de rana),
produce cnceres en rboles y pudre frutos.
El dao a los rboles puede ser altamente
destructivo particularmente en huertos
daados en el invierno y mal cuidados.
Sphaeropsis malorum infecta al fruto
usualmente a travs de heridas. El rea
podrida presenta al principio un color caf,
pero con el paso del tiempo se torna caf
oscuro o negro (fig. 18.15). Frecuentemente
en la lesin aparecen bandas concntricas,
que alternan un color caf con caf muy
oscuro o bandas negras. Los picnidios,
cuerpos fructferos de color negro productores de condias, se forman usualmente sobre
cnceres o frutos momificados. Algunas
veces las esporas son forzadas a salir en
espirales del material mucilaginoso en el
cual se encuentra incrustadas. Las esporas
son diseminadas principalmente por la lluvia, el salpicado de la lluvia o por la brisa
del viento.
Los conidios de Sphaeropsis malorum
germinan ptimamente a una temperatura
cerca de 25 a 27C (77 a 81F) y en forma
lenta a 15C (59F). El hongo no puede
crecer y desarrollar la enfermedad bajo las
condiciones normales de almacenamiento y
transporte refrigerados.

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CAPITULO 18

Pudricin blanca
Estado sexual: Botryosphaeria dothidea
(Moug.:Fr.) Ces. y De Not.
= Botryosphaeria berengeriana
De Not.
= Physalospora suberumpens
Ellis y Everh.
Estado asexual: Dothiorella gregaria Sacc.
Algunos taxonomistas
consideran que el estado asexual es Fusicoccum
aesouli Corda.
La pudricin blanca es una pudricin relativamente menor en las zonas hmedas del
este de los Estados Unidos en manzana,
pera y durazno. En California, el hongo
causa tambin pudricin del pednculo en
aguacates y ctricos. Esta enfermedad ha
sido encontrada en manzanas en Sudfrica.
Las manzanas podridas aparecen desteidas (fig. 18.16). Los cnceres formados
en los rboles pueden producir esporas que
son diseminadas por el aire, agua o brisa
llevada por el viento.
Ms informacin sobre este hongo puede
ser encontrada en la seccin sobre la pudricin por Botryosphaeria en aguacate.
Pudricin por mucor
Patgeno:
Mucor piriformis Fisher
La pudricin por Mucor est ampliamente
distribuida en las regiones productoras de
manzana y pera en Norteamrica, Europa,
Australia y Sudfrica. Las prdidas ocasionadas por este patgeno no son generalmente serias excepto en la parte noroeste
de los Estados Unidos, donde el cultivar de
pera Beurre dAnjou ha sufrido daos severos durante su almacenaje. Esta enfermedad
no es un problema en peras o manzanas en
California, a pesar de que M. piriformis est
ampliamente distribuido en todo el estado
y ha sido encontrado en fresa y feijoa. Los
frutos de hueso importados de Chile ocasionalmente presentan prdidas ocasionados por este patgeno.
A primera vista la pudricin por Mucor
se parece a la pudricin por Rhizopus. Una
diferencia mayor es que M. piriformis, en
condiciones de alta humedad, forma esporangiforos blancos, altos que tienen en su
parte superior un solo esporangio de color
negro; los esporangiforos de Rhizopus spp.
son mucho ms cortos. M. piriformis provoca
la pudricin del fruto a 0C (32F); Rhizopus

spp. rara vez causa pudricin del fruto a 5C


(41F) o menos. Los sntomas de esta enfermedad en pera Buerre dAnjou se presentan
como reas acuosas en la epidermis, usualmente cerca del pednculo o en heridas. Los
esporangiforos pueden emerger del fruto
a travs de heridas en la epidermis, pero
frecuentemente hay pocos esporangiforos
presentes en las frutas pomo hasta que al
menos el fruto est cerca de su colapso.
Los esporangiforos de M. piriformis pueden ser abundantes cerca de la superficie del
suelo del huerto. Cualquier fruto en contacto con el suelo o en cajas corre el riesgo de
sufrir infeccin durante el almacenamiento.
El cloro o el ortofenilfenato de sodio pueden
ser usados en las aguas del tanque de vaciado o canales de distribucin para minimizar
la acumulacin de poblaciones de esporangiforos. Los frutos podridos deben ser recogidos del suelo despus de la cosecha para
reducir el inculo el siguiente ao.

Pudricin por alternaria


Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Alternaria alternata (Fr.:Fr.)
Keissl.
= Alternaria tenuis Nees
= Alternaria fasciculata
(Cooke and Ellis) Jones y
Grout
= Macrosporium fasciculatum Cooke y Ellis
= Macrosporium maydis
Coowke y Ellis
Alternaria alternata no es un patgeno
vigoroso pero puede crecer a -2 -3C (28
a 26F). El hongo puede atacar heridas o
pednculos suculentos de cultivares de pera
como Beurre dAnjou o de manzana como
Yellow Newtown. Este es uno de muchos
hongos que coloniza los frutos daados por
el sol cuando son almacenados. El dao por
fro en cultivares de manzana susceptibles
tales como Yellow Newtown, incrementa la
susceptibilidad del fruto a la pudricin por
Alternaria. El hongo puede contribuir a la
pudricin conocida como corazn mohoso
o pudricin del corazn.
Pudricin por cladosporium
Estado sexual: Mycosphaerella tassiana
(De Not) Johans.
Estado asexual: Cladosporium herbarum
(Pers.:Fr.) Link

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

= Cladosporium caricicola
Corda
= Cladosporium epiphyllum
(Pers.:Fr.) Fr.
= Cladosporium fasciculatum
Corda
= Cladosporium fuscatum
Link
= Cladosporium graminum
(Pers.:Fr.) Link
= Helminthosporium flexuosum Corda
Cladosporium es un hongo fundamentalmente saprfito, aunque se desarrolla en
las heridas de frutas en su mayor parte
sobremaduras y senescentes (fig. 18.19). El
hongo coloniza en forma tarda reas daadas por quemaduras de sol en la manzana
Yellow Newtown. Los tejidos magullados
o lastimados pueden ser colonizados, particularmente en el almacenamiento cerca del
perodo final de la vida del fruto. El hongo
puede estar presente en frutos con corazn
mohoso o en pudriciones secas del corazn
del fruto.

Pudricin por pleospora


Estado sexual: Pleospora spp.
Estado asexual: Stemphylium botryosum
Wallr.
Pleospora es un parsito dbil que puede atacar frutos totalmente maduros o que sufren
dao por quemaduras de sol o fro. Se le
encuentra comnmente colonizando manzanas daadas por el sol del cultivar Yellow
Newtown (fig. 18.20). Este hongo puede
tambin estar involucrado en los problemas
corazn mohoso o corazn con pudricin
seca. Los sntomas generalmente no se describen y para su identificacin se requiere
del cultivo del hongo en el laboratorio.
Pudricin por phomopsis
Estado sexual: Diaporthe perniciosa Marchal
Estado asexual: Phomopsis mali Roberts
Esta enfermedad fue vista como pudricin
del pednculo en 1975-76, bajo condiciones
de almacenamiento con atmsferas controladas en cultivares de manzana Yellow
Newtown en el condado de Santa Cruz,
California (fig. 18.21). Se crea que los
frutos sufran dao por fro. Los sntomas
son encafecimiento de la epidermis y de la
pulpa del fruto, as como micelio escaso o
no visible. Para diferenciarlo de otras pudri-

ciones que no presentan sntomas distintivos se requiere que el hongo se cultive en


el laboratorio. Es probable que el inculo
presente en el huerto provenga de manchas
foliares o picnidios presentes en los rboles,
o de frutos en el suelo que se han momificado.

Pudricin rosada
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Trichothecium roseum
(Pers.:Fr.) Link
= Cephalothecium roseum
Corda
Trichothecium roseum se presentaba en
manzanas y peras antes del advenimiento
del manejo moderno de la baja temperatura y antes del control efectivo de la sarna.
Frecuentemente la principal ocurrencia fue
en lesiones causadas por el hongo Venturia
inaequalis (Cke) Aderh. Hoy en da, es raro
encontrarlo en peras o manzanas en este
pas. Sin embargo, al pie de la cordillera de
los Himalayas al noroeste de la India, donde
se presentan lluvias monznicas, T. roseum
es comn antes y despus de la cosecha.
Pudricin lateral
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Phialophora malorum
(M.N. Kidd y A. Beaumont)
McColloch
Sporotrichum malorum
M.N.Kidd y A. Beaumont
= Sporotrichum carpogenum
Rhle.
La incidencia de la pudricin lateral es
generalmente baja excepto en la pera Beurre
Bosc en la cual provoca prdidas considerables en la zona noroeste del pacfico. Las
lesiones son generalmente redondas o de
forma casi redonda. Usualmente no hay
esporulacin en la superficie de la lesin
(fig. 18.22). Lesiones similares son producidas algunas veces por Cladosporium herbarum, el cual tampoco presenta esporulacin
en la superficie de la regin daada. El
aislamiento del patgeno en cultivo puro en
el laboratorio es el mtodo usual para identificar el hongo causante de la enfermedad.
Phialophora malorum es susceptible al ortofenilfenato de sodio con silicato de sodio
aplicado al fluido en el tanque de flotacin.

235

236

CAPITULO 18

Mancha tiznada y peca de la mosca


La mancha tiznada y peca de la mosca son
causadas por dos organismos diferentes
que se encuentran comnmente creciendo
juntos en la superficie de manzanas. La
mancha tiznada, producida por el estado
asexual del hongo Gloeodes pomigena Schw.
Colby, se presenta como una capa delgada
de micelio gris creciendo en parches de
forma irregular.
La peca de la mosca es causada por el
estado asexual del hongo Zygophiala jamaicensis Mason. Se presenta como pequeos
cuerpos negros sobre la superficie de los
frutos parecidos a heces dejadas por las
moscas. La peca de la mosca es comnmente asociada con la mancha tiznada, por lo
que los dos organismos son considerados
como un solo patgeno.
La mancha tiznada y la peca de la mosca
se pueden encontrar solamente en reas
calientes con altos ndices de lluvias, pero
se present una vez en el Valle de San Joaqun en donde el clima es caliente pero
seco. Cuando un productor asperj agua a
los frutos para enfriar por evaporacin para
reducir dao por el sol en manzana Granny
Smith, se present tanto la mancha tiznada
como la peca de la mosca.
Los organismos causantes de la mancha
tiznada y la peca de la mosca no establecen
infecciones dentro del fruto, sino que se
desarrollan en la superficie. Sin embargo,
el micelio que se desarrolla en la superficie
es difcil de remover y puede afectar la apariencia externa del fruto.
Pudricin caf
Estado sexual: Monilinia fructigena Honey
= Sclerotinia fructigena
Aderhold ex. Sacc.
Estado asexual: Monilia fructigena Pers.ex Fr.
La pudricin caf de la manzana, rara en
Norteamrica, es comn en Europa. Para
causar dificultades en su identificacin,
este organismo es lo bastante similar al
organismo que provoca la pudricin caf
de los frutos de hueso, Monilia fructicola
y M. laxa. La rara presencia de pudricin
caf en pera madura Bartlett es atribuida
generalmente a M. laxa o M. fructcola. El
ciclo de vida de M. fructigena es similar al
de los organismos que se presentan en los
frutos de hueso (ver en la seccin de frutos
de hueso).

Pudricin por phytophthora


Patgeno:
(1) Phytophthora cactorum
(Lebert y Cohn) Schrt.
(2) Phytophthora syringae
(Kleb.) Kleb.
La pudricin por Phytophthora es conocida
a veces como la pudricin del aspersor
porque frutos podridos son encontrados
generalmente en las partes bajas de los rboles, donde el agua de riego de los aspersores
hace contacto con los rboles. El agua de
riego puede depositar esporangios o zoosporas en la superficie del fruto, si sta proviene de afluentes contaminados con el hongo,
o si gotas de agua con pequeas partculas
de suelo son esparcidos sobre la fruta. Las
esporas fcilmente penetran la superficie
del fruto para producir una pudricin rpida (fig. 18.23). Los frutos sanos que entran
en contacto con los frutos contaminados
frecuentemente son infectados. En la pera
Bartlett las reas enfermas son de color caf.
En la parte oeste de los Estados Unidos,
la pudricin por Phytophthora de los frutos
casi nunca requiere medidas de control. Si
es necesario, se presume que el uso de fungicidas a base de cobre en el agua de riego
previene la infeccin. Estos hongos pueden
producir pudricin de la corona o de las races de rboles dentro del huerto.
ALBARICOQUE, CEREZA,
NECTARINA, DURAZNO,
CIRUELA Y CIRUELA PASA
(FRUTAS DE HUESO)
Pudricin caf
Estado sexual: (1) Monilinia fructicola
(Wint.) Honey
= Sclerotinia fructicola
(Wint.) Rehm
Estado asexual: (1) Monilia sp.
Estado sexual: (2) Monilinia laxa (Alderh. y
Ruhl.) Honey
= Sclerotinia laxa Aderh. y
Ruhl.
Estado asexual: (2) Monilia laxa (Ehrenb.)
Sacc. y Voglino
= Monilia cineria Bonord.
En California, estas dos especies de organismos que provocan pudricin caf son
responsables de la enfermedad ms seria
de la mayora de las frutas de hueso. Un
tercer organismo, Monilia fructigena Aderh.
y Ruhl., ataca y pudre manzanas y peras as
como tambin frutas de hueso en Europa.

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

El hongo es ms activo temprano (en los


primeros estados fenolgicos del cutivo) en
la primavera durante la floracin o despus
que los frutos han empezado a madurar;
estos hongos pueden crecer a partir de la
flor podrida hacia el pedicelo y hacia las
ramitas o las ramas pequeas, las cuales
pueden ser anilladas, causando la muerte de
hojas jvenes. La pudricin del fruto puede
ocurrir antes de la cosecha pero generalmente ocurre en la postcosecha.
Es ms probable que Monilinia laxa cause
el tizn floral y el tizn de las ramas; sin
embargo, M. fructicola es ms probable que
cause la pudricin del fruto. Los organismos
son tan similares morfolgicamente que no
pueden ser distinguidos fcilmente usando
los mtodos microscpicos comunes. De
igual manera, M. fructigena es difcil de distinguir de los otros dos organismos. Consecuentemente, existe confusin acerca de las
verdaderas identidades de estos organismos
a travs de las regiones productoras de frutas de hueso en el mundo.
Los conidios llevados por el viento, y
que caen sobre los frutos verdes dentro del
huerto, pueden germinar y penetrar la epidermis, pero no prosiguen con su desarrollo. Estas infecciones quiescentes se activan
solamente cuando la fruta empieza madurar
(fig. 18.24), y proveen suficientes conidios
para desarrollar infecciones. Estos hongos
se transmiten de frutos enfermos a frutos
sanos (fig. 18.25). Las infecciones comnmente se desarrollan en lesiones por daos
mecnicos (fig. 18.26). Las pudriciones del
pednculo ocurren en durazno cuando la
epidermis del fruto es daada ligeramente
durante la cosecha (fig. 18.27).
Un estado sexual (seta) puede ser esencial para que el hongo sobreviva durante el
invierno en los climas norteos. No es esencial en California, donde el hongo sobrevive
el invierno en frutos podridos momificados
y en ramas infectadas. Los conidios se producen cuando la temperatura y la humedad
son favorables.
Monilinia fructcola crece en medios de
cultivo lentamente en temperaturas cercanas a 0C (32F). En frutos, donde el hongo
puede superar la resistencia a la infeccin, la
temperatura mnima para su crecimiento es
mayor. Durante el transporte a 2 - 5C (36
- 41F), el hongo crece lentamente. Por lo
tanto, la pudricin caf del fruto usualmente

no se presenta al menos que los frutos no


hayan sido adecuadamente enfriados, fueran
transportados a temperaturas que excedan
5C (41F) o los frutos estuvieran sobremaduros al momento de cargarlos.

Moho gris
Estado sexual: Botryotinia fuckeliana (de
Bary) Whetzel
Estado asexual: Botrytis cinerea Pers.:Fr.
El moho gris afecta a todas las frutas de
hueso y muchas otras frutas, hortalizas y
ornamentales. La presencia de tizn floral no
es un problema serio ni comn en durazno,
ciruela, nectarina, y cereza en California,
pero ocasionalmente es un problema serio en
albaricoque durante el verano hmedo, cuando este cultivo puede sufrir tizn floral y la
pudricin de frutos jvenes, en tal situacin
B. cinerea acta junto a otro hongo pariente,
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary.
El moho gris causa severas prdidas econmicas porque comnmente se desarrolla
en fruta almacenada a temperaturas tan bajas
como 0C (32F). Sus sntomas son similares
a los de la pudricin caf y personas inexpertas pueden confundirlos. Las esporas de
B. cinerea en proceso de germinacin pueden
penetrar la cutcula ilesa y la epidermis de
las flores, frutos jvenes y hojas jvenes de
muchas plantas. Sin embargo, la mayora de
las infecciones de frutas de hueso causadas
por B. cinerea es probable que resulten de la
contaminacin durante la cosecha y por las
heridas causadas durante el manejo. Infecciones por contacto ocurren, sin embargo, cuando el micelio crece a partir de un fruto podrido hacia frutos sanos, dando como resultado
un foco aun ms grande de frutos podridos
dentro del empaque.
Pudricin por rhizopus o bigotes
Patgenos:
Rhizopus stolonifer (Enr.:Fr.)
Vuill.
= Rhizopus nigricans Ehrenb.
Rhizopus arrhizus Fischer
= Rhizopus nodosum Namyslowski
= Rhizopus oxyzae Went y
Prinsen Geerligs
= Rhizopus tritici K. Saito
Gilbertella persicaria (Eddy)
Hesseltine
= Choanephore persicaria
Eddy

237

238

CAPITULO 18

A una temperatura de 20 a 25C (68 a 77F)


las lesiones de Rhizopus se desarrollan rpidamente en frutos maduros o casi maduros.
Si los frutos son enfriados inmediatamente
a 5C (41F) o menos, el crecimiento del
hongo casi se detiene. A menores temperaturas, esporas en proceso de germinacin y
micelio joven no se desarrollan y el hongo
no sobrevive. Es comn observar que los
duraznos empacados que no son refrigerados se pudren rpidamente. Si los mismos
duraznos son enfriados inmediatamente a
casi 0C (32F) y embarcados a una temperatura de 1 a 3C (34 a 37F), rara vez desarrollan problemas de pudricin por Rhizopus
al ser removidos de la refrigeracin.
Las esporas en proceso de germinacin
inicialmente atacan a los frutos a travs
de heridas, pero se diseminan por medio
de frutos podridos hacia frutos sanos por
anidamiento (fig. 18.28). En los casos en
que haya jugo en la superficie del fruto, las
esporas son capaces de penetrar la cutcula
y la epidermis del fruto. Si una fruta infectada es empacada y se mantiene a temperaturas elevadas, el micelio crece rpidamente
en este fruto y ataca a frutos cercanos (fig.
18.29) finalmente contaminando todo el
empaque. En las lesiones el micelio inicialmente se presenta de color blanco, para despus cambiar a color negro al producirse los
esporangios.
Un problema serio en albaricoques
enlatados causado por Rhizopus ocurri en
Sudfrica, Europa y Australia, as como en
California. Un ablandamiento severo de la
fruta enlatada se present usualmente 9
meses o ms despus del envasado. Ahora
se sabe que el jugo proveniente del fruto
infectado por Rhizopus contiene enzimas
pectolticas que permanecen activas a pesar
del lavado y el calor del enlatado, causando
el ablandamiento de todos los frutos enlatados en el mismo envase. Es posible inactivar las enzimas con hidrxido de sodio en
el lavado (fig. 18.30).

Pudricin por mucor


Patgenos:
Mucor piriformis Fischer
Mucor hiemalis Wehmer
Las caractersticas de las especies de Mucor
son muy parecidas a las de especies de
Rhizopus, tanto en medios de cultivo como
en frutos infectados, excepto que los esporangios de Mucor spp. crecen ms alargados

bajo condiciones de humedad relativa alta.


La pudricin por Mucor ha sido visto en
empaques de duraznos y nectarinas importados de Chile (fig. 18.31). No se sabe porque este hongo no es comn en California,
a pesar de que desde hace tiempo ha estado
presente y ocasionalmente causa pudricin
en fresas. M. piriformis es capaz de podrir
fruta almacenada a -1C (30F).
El inculo es producido por el hongo
que crece en frutos desechados en el huerto o por su presencia en diferentes tipos
de materia orgnica del suelo. Se cree que
las esporas en proceso de germinacin son
incapaces de penetrar la epidermis ilesa de
los frutos, pero pueden colonizar frutos lastimados durante la cosecha o el manejo. El
anidamiento que se presenta al desarrollarse el hongo en un fruto infectado, hacia el
resto de los frutos sanos dentro del mismo
empaque, se da de una manera similar al
anidamiento por Rhizopus stolonifer.

Moho azul
Estado sexual: Desconocido.
Estado asexual: Penicillium expansum (Lk.)
Thom.
La pudricin provocada por el moho azul
es observada comnmente en duraznos,
ciruelas y nectarinas solamente despus
de una semana o ms de ser almacenados
a 0C (32F). Incluso despus de varias
semanas de almacenamiento, la incidencia de moho azul es usualmente mucho
menor que la incidencia de Botrytis. El
moho azul es tambin comn en cerezas
dulces en refrigeracin, particularmente
si un clima fro y hmedo esta presente
antes de la cosecha. Es probable que otras
especies de Penicillium spp. estn involucradas ocasionalmente.
Penicillium expansum es capaz de infectar por contacto frutos sanos que lleguen
a tocar frutos enfermos para formar anidamientos dentro de los empaques. Sin
embargo, el crecimiento es relativamente
lento comparado con el de Monilia fructcola o Botrytis cinerea y el perodo corto
de almacenamiento de los frutos de hueso
limita el anidamiento.
Esporas de P. expansum se producen sobre
frutos o sobre diferentes tipos de materia
orgnica o en el suelo. Las esporas, llevadas
fcilmente por el viento, pueden ser producidas en cantidades suficientemente grandes

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

para cubrir la superficie del equipo de manejo.


Para establecer lesiones, las esporas tienen
que contaminar una herida. Las lesiones son
suaves y acuosas pero menos que las causadas
por Rhizopus. En un principio el crecimiento
del micelio es blanco pero toma un color azul
iridiscente al iniciarse la esporulacin (fig.
18.32). Penicillium expansum pudre fcilmente
frutos a 0C (32F), teniendo una temperatura
mnima de crecimiento desde -3.3 hasta -2.2C
(26 a 28F).

Pudricin por alternaria


Estado sexual: Desconocido.
Estado asexual: Alternaria alternata (Fr.)
Keissler
La pudricin por Alternaria es comnmente
encontrada en ciruelas de color oscuro, donde
coloniza el tejido daado por quemaduras de
sol (fig. 18.33), as como en cereza dulce en
California, frecuentemente colonizando uno
de los frutos que la planta aborta al presentar
frutos dobles. La pudricin por Alternaria es
tambin comn en albaricoque si se presentan lluvias fuera de temporada provocando
que el fruto se agriete.
La mayor parte del problema de pudricin por Alternaria en frutos daados por
el sol se presenta antes de la cosecha, pero
las lesiones se pueden agrandar despus de
la cosecha (fig. 18.34). Las lesiones hechas
durante la cosecha son ocasionalmente
colonizadas por Alternaria. Es posible
que la pudricin por Alternaria fuera ms
comn en heridas si no estuvieran presentes organismos vigorosos altamente competitivos.
Los tejidos del fruto atacados por A.
alternata son firmes y relativamente secos
en contraste con la apariencia suave y acuosa que presentan los tejidos atacados por
Rhizopus o por Mucor, y un grado menor
cuando se trata de la pudricin caf, moho
gris o el moho azul. Alternaria alternata
crece a temperaturas tan bajas como 0C
(32F), pero su tasa lenta de crecimiento
generalmente limita el dao a menos que
los frutos se mantengan por perodos excesivos de almacenamiento a bajas temperaturas.
Pudricin por cladosporium
Estado sexual: Mycosphaerella tassiana (De
Not.) Johans.
Estado asexual: Cladosporium herbarum

(Pers.:Fr.) Link
Nota: para ver sinnimos de
este organismo ver la pudricin por Cladosporium de
manzanas y peras.
El anlisis de las esporas en el aire del almacenamiento refrigerado, ha mostrado ocasionalmente que Cladosporium es el hongo que
ms prevalece. Su presencia es facilitada por
su capacidad de crecer a temperaturas tan
bajas como 0C (32F). Sin embargo, los frutos de hueso son rara vez atacados al menos
que hayan sido almacenados por ms de un
mes.

KIWI
Pudricin Por Botrytis
Estado sexual: Botrytis fuckeliana (de Bary)
Whetzel
Estado asexual: Botrytis cinerea Pers.:Fr.
Nota: Para ver los sinnimos de este organismo ver
la pudricin por Botrytis de
manzanas y peras.
La pudricin por Botrytis en kiwis es un
problema serio en postcosecha en California,
especialmente despus que los frutos han
sido almacenados ms de 4 meses a 0C
(32F). La primera indicacin de la actividad
de B. cinerea es un ablandamiento extremo
localizado en el estilo o, mas comnmente,
en el pednculo (fig. 18.35). Ocasionalmente
la pudricin se encuentra localizada en una
lesin en la parte lateral del fruto. El hongo,
generalmente es visible en un principio
en la superficie del fruto como penachos
de micelio blanco, puede esparcirse hasta
cubrir la superficie de la lesin completamente. Al esporular, el micelio se torna gris.
Ocasionalmente, se forman sobre las superficies del fruto esclerocios de forma irregular,
en un principio de color gris pero negro al
madurar, en lugar del micelio normal de la
esporulacin (fig. 18.36).
Los conidios producidos durante el almacenamiento, tienen un efecto limitado porque
las esporas no son capaces de penetrar el
fruto sano. Sin embargo, el micelio s penetra
fcilmente en los frutos sanos. El micelio que
crece en frutos enfermos y entra en contacto
con frutos adyacentes, provoca anidamiento
(fig. 18.37).
El xito de B. cinerea para podrir los
frutos bajo condiciones de refrigeracin es

239

240

CAPITULO 18

debido a su habilidad de crecer, aunque


despacio, a -2C (28F). Sin embargo, la tasa
de crecimiento del hongo a 0C (32F) es
mnima comparada con la que se presenta
a temperaturas ms altas. Por lo tanto, los
frutos deben enfriarse a cerca de 0C (32F)
inmediatamente despus de la cosecha.
El kiwi en California es relativamente
resistente a esta enfermedad hasta que est
casi maduro. Se puede seguir el proceso de
maduracin al medir la firmeza de la pulpa
del fruto con un penetrmetro de 8-mm
(5/16 pulg.) de dimetro. La firmeza del
kiwi se reduce a casi la mitad cada 40 a 50
das a 0C (32F). Los frutos comnmente
se hacen susceptibles cuando han madurado
hasta una firmeza de 6.6 a 9 newtons (1.5
a 2 libra-fuerza). La exposicin del fruto al
etileno durante el almacenamiento, acelera
dramticamente el ablandamiento y acorta
la vida del fruto. Los daos al fruto como
resultado del mal manejo, tambin aceleran
la incidencia de la pudricin. Las medidas de control ampliamente usadas son un
enfriado inmediato y un almacenamiento
a 0C (32F) y el monitoreo de los cuartos
de almacenamiento para detectar etileno y
removerlo.

Moho de la Superficie, Pudricin por


Alternaria y Mancha de Jugo
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Alternaria alternata (Fr.)
Keissler
Moho de la superficie. Alternaria alternata
crece en almacenamiento primordialmente
en los clices senescentes de frutos que no
han sido removido mediante cepillado (fig.
18.38). Aunque el fruto en si no es afectado,
el crecimiento miceliar que cubre los cl-ices
o cualquier otro tipo de materia orgnica
muerta, da mal aspecto. En algunos casos
provoca que el consumidor, errneamente,
piense que el fruto est podrido. La remocin de los frutos con moho del medio de
transporte con alta humedad relativa, provoca que el micelio se seque y colapse, dejando
muy poca o ninguna seal de su presencia.
Pudricin por Alternaria. Los frutos frecuentemente son atacados o su resistencia a
enfermedades se reduce al ser daados por
el sol, particularmente si se dan en huertos
jvenes y pobremente sombreados. Alternaria alternata coloniza frecuentemente frutos
daados por el sol (fig. 18.39), y se hace

necesario eliminarlos.
Mancha de jugo. La mancha de jugo
puede resultar al aplastar los frutos durante
el manejo. El jugo contamina otros frutos
as como el equipo de empaque. El jugo que
cae sobre frutos sanos, provee un medio
para que A. alternata y otros hongos crezcan
y desarrollen manchas negras que dan mal
aspecto. Es ms probable que ocurra la mancha de jugo si los frutos son movidos en una
linea de empaque despus de ms de un mes
de almacenamiento. Para entonces los frutos
estn menos firmes y son susceptibles a ser
aplastados.

Pudricin por dothiorella


Estado sexual: Botryosphaeria dothidea
(Moug.:Fr.) Ces. y de Not.
Estado asexual: Dothiorella gregaria Sacc.
Algunos taxonomistas creen
que el binomio para el estado asexual debe ser Fusicoccum aesculi Corda.
Dothiorella gregaria, que se pensaba era el
mismo hongo que ataca los frutos de ctricos
y aguacates en California, ataca frutos de
durazno y causa pudricin blanca de manzanas en los estados del sudeste. Adems de la
pudricin del fruto, el hongo causa cnceres
en rboles. Existe poca evidencia que este
hongo afecte seriamente al kiwi cultivado
en California, ya sea en forma de pudricin
del fruto o como una enfermedad en el
huerto. En el almacenamiento la enfermedad es encontrada en frutos sobremaduros.
Generalmente, una porcin de la superficie
del fruto colapsa (fig. 18.40). Usualmente es
necesario cultivar el organismo en el laboratorio para distinguirlo de la pudricin por
Phoma.
Pudricin Por Phoma
Estado sexual: Desconocido.
Estado asexual: Phoma spp.
La pudricin por Phoma es ocasionalmente
observada en kiwis, especialmente al final del
perodo de almacenamiento. Las pudriciones
se presentan en las partes laterales del fruto
y estn asociadas probablemente con heridas.
La superficie del fruto caractersticamente se
hunde, frecuentemente en forma de crter (fig.
18.41), sin presentar micelio superficial. La
pulpa en el rea por debajo del crter puede
estar completamente decolorada pero es frecuentemente rosada o prpura.

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

Pudricin por phomopsis


Estado sexual: Diaporthe actinidiae Som. y
Ber.
Estado asexual: Phomopsis sp.
La pudricin por Phomopsis es ocasionalmente observada en kiwis cultivados tanto
en California como en Nueva Zelanda (fig.
18.42). Aparentemente es encontrada en la
mayora de los frutos sobremaduros y al
parecer no se desarrolla como un problema serio en postcosecha. Se puede aislar
Phomopsis spp.de manchas foliares y de
tallos marchitos en el huerto. Los frutos
atacados son comnmente colonizados en
el pednculo, donde frecuentemente se
encuentra el jugo efervescente. Esto y las
nubes de moscas del vinagre que son atradas sugiere que las levaduras pueden estar
presentes dentro de la lesin. Es comn
encontrar espacios vacos dentro de la lesin.
Pudricin por esclerotinia
Estado sexual: Desconocido.
Estado asexual: (1) Sclerotinia sclerotiorum
(Lib.) de Bary
= Whetzelinia sclerotiorum
(Lib.) Korf y Dumont
= Sclerotinia libertiana Fuckel
(2) Sclerotinia minor Jagger
= Sclerotinia intermedia
Ramsey
= Sclerotinia sativa Drayton
y Groves
Estado asexual: Desconocido
Sclerotinia sclerotiorum y S. minor crecen a
temperaturas inferiores a 0C (32F) y causan prdidas significativas en ciertos vegetales almacenados como la zanahoria y la
col. Estos organismos han sido observados
rara vez en kiwi almacenado en California.
Pudricin por mucor
Patgeno:
Mucor piriformis Fischer
Mucor piriformis crece en temperaturas
inferiores a 0C (32F) y puede llegar a ser
importante en el kiwi almacenado, pero
hasta ahora ha sido observado ocasionalmente.
Moho azul
Estado sexual: Desconocido.
Estado asexual: Penicillium expansum (Lk.)
Thom.
Penicillium expansum produce una pudricin
muy suave y hmeda en los productos que

ataca. Su ocurrencia en el kiwi est limitada en gran parte en fruta sobremadura (fig.
18.43). Se cree que nicamente penetra los
frutos a travs de heridas en la cscara o
actuando como invasor secundario en lesiones hechas por otro hongo, como Botrytis
cinerea. Este problema ocurre tpicamente
como pudricin lateral en kiwi. Inicialmente
blanca, la colonia del hongo se torna azul al
empezar a generar conidios. El hongo crece a
temperaturas inferiores a 0C (32F).

Pudricin perdign
Patgeno:
Typhula spp.
Typhula spp. fue encontrado en California
recientemente en kiwis almacenados. Esta
enfermedad fue nombrada pudricin perdign por los esclerocios negros casi redondos que se forman en la superficie del fruto.
La presencia ocasional del hongo en el kiwi
almacenado es evidentemente el primer
indicio de que este hongo ataca frutos almacenados (fig. 18.44). El hongo crece muy
lentamente a 0C (32F) y crece mucho
mejor a 15C (59F) que a 20C (68F).
FRESAS
Moho gris
Estado sexual: Botryotinia fuckeliana (de
Bary) Whetzel
Estado asexual: Botrytis cinerea Pers.:Fr.
El moho gris es la enfermedad postcosecha ms seria encontrada comnmente en
fresa en almacenamientos y transportes
modernos refrigerados. La temperatura
mnima para su crecimiento es de alrededor
de -2C (28F). La enfermedad es comn
en fresa en proceso de maduracin y en
fruta madura. El anidamiento causado por
el crecimiento del hongo proveniente de
frutos contaminados hacia frutos sanos es
algo caracterstico. La infeccin ocurre en
fruta inmadura o verde particularmente
bajo condiciones hmedas. El hongo puede
atacar el material de propagacin de la fresa
almacenado.
La pudricin puede ser iniciada en
cualquier parte del fruto. El tejido afectado se torna de color rosado opaco hasta
caf. El fruto se puede podrir completamente sin que llegue a desintegrarse, y
muy poco jugo es exudado. Despus de un
tiempo, la lesin exhibe sobre la superficie del fruto micelio blanco que se torna
gris cuando el hongo esporula (figs. 18.45

241

242

CAPITULO 18

y 18.46). El hongo anida cuando el micelio


proveniente de un fruto podrido penetra y
coloniza frutos adyacentes. Ocasionalmente,
se forman en la superficie del fruto esclerocios negros de forma irregular, con un dimetro de 1 a 7 mm cuando se mantienen los
frutos por ms de un mes a 0C (32 F).
Las infecciones se pueden iniciar de diferentes maneras. Durante la floracin, los
estambres y los ptalos son infectados al caer
los conidios sobre ellos y germinar. A partir
de estambres y ptalos infectados el hongo
puede crecer dentro del rea del subcliz del
fruto. Los ptalos infectados pueden caer
sobre los frutos e infectarlos. Los frutos sanos
pueden entrar en contacto con el suelo y ser
infectados por conidios, micelio o esclerocios
que se encuentren en ste. Los conidios pueden ser dispersados por corrientes de aire,
salpicaduras de agua o brisa movida por el
viento.
El micelio de Botrytis cinerea no tiene un
apressorio bien desarrollado y visible para
penetrar los frutos sanos a diferencia de Colletotrichum spp. que s lo tiene. Sin embargo,
filamentos aparentemente no diferenciados
crecen de un fruto podrido a contactar un
fruto sano, el cual es penetrado sin presin
aparente.
El uso de plstico con hoyos a travs de
los cuales las plantas son sembradas, reduce
enormemente la pudricin en el campo, al
prevenir que el fruto entre en contacto con el
suelo, el cual puede estar altamente contaminado con conidios, esclerocios o micelio de B.
cinerea. El moho gris puede ser suprimido en
fresas al asperjar fungicidas en el cultivo.
Los frutos deben ser llevados inmediatamente del campo al enfriador para eliminar el
calor de campo. El almacenamiento debe ser a
0C (32F). El uso de atmsferas modificadas
con un porcentaje de dixido de carbono del
12 -20%, dependiendo del cultivar, logra suprimir la actividad del hongo, as como reducir la
senescencia de los frutos.

Pudricin por rhizopus o fuga de jugo


Patgeno:
Rhizopus stolonifer (Ehrenb. ex
Fr.) Vuill.
Esta pudricin es encontrada en todas las reas
del mundo donde se cultiva fresa. Los frutos
maduros en el campo pueden podrirse, pero las
prdidas ocurren primordialmente despus de la
cosecha (fig. 18.47). Sin el manejo adecuado de la
temperatura, la vida postcosecha se acorta a tan

poco como 1 hasta 3 das si Rhizopus stolonifer


est activo. Un hongo ubicuo que crece como
saprfito en materia orgnica en descomposicin,
es capaz de infectar (a travs de heridas) muchos
frutos despus que han madurado completamente. Esporas sexuales (zygosporas) son producidas
al aparearse cepas opuestas del hongo.
El manejo moderno de temperatura, consistente en una remocin rpida del calor de
campo, y almacenamiento y transporte cercanos a 0C (32F), ha eliminado en gran parte
la pudricin por Rhizopus como enfermedad
importante. Las temperaturas postcosecha son
usualmente inferiores a las temperaturas mnimas necesarias para el desarrollo del patgeno.
Adems, los esporangios en proceso de germinacin son eliminados por bajas temperaturas, y al remover la temperatura ambiente del
fruto, la pudricin es menor usualmente.

Pudricin por mucor


Patgeno:
Mucor piriformis Fischer
Mucor hiemalis Wehmer
La pudricin por Mucor se parece a la de
Rhizopus lo suficiente como para causar confusin (fig. 18.48). La diferencia ms notable
es la habilidad de Mucor piriformis de crecer a
bajas temperaturas (la temperatura mnima de
crecimiento es menor a 0C (32F) mientras
que especies de Rhizopus no son capaces de
crecer a esta temperatura. Los esporangiforos
de M. piriformis son extremadamente largos
comparados con los de R. stolonifer. De la
misma manera que R. stolonifer, Mucor piriformis causa la prdida de mucho jugo en fresas.
A pesar de poder crecer a bajas temperaturas, la incidencia de la pudricin por Mucor
en fresas en California en almacenamiento
o transporte, es usualmente mucho menor
que la de Botrytis cinerea, el cual tambin es
capaz de crecer a temperaturas inferiores a 0C
(32F).
Antracnosis
Estado sexual: Glomerella cingulata (Stoneman) Spauld. y Schrenk
Estado asexual: Colletotrichum gloeosporioides
(Penz.) Penz. y Sacc.
Con varios cientos de sinnimos.
El estado sexual de los hongos asexuales mencionados a continuacin, es desconocido:
Colletotrichum acutatum Simmonds
Colletotrichum fragariae Brooks

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

Colletotrichum demantium
(Pers.) Grove
Los organismos que provocan la antracnosis
pueden atacar fresas en el campo, causando
lesiones en estolones, pecolos, coronas,
hojas y frutos. Estos ataques son comunes
en Florida y otras reas hmedas de cultivo.
Las especies que causan antracnosis atacan
el fruto primordialmente en el campo, pero
la enfermedad puede desarrollarse despus
de la cosecha.
Las lesiones de antracnosis se desarrollan como lesiones hundidas, circulares, de
color canela o caf claro, en fruta madura o
casi madura. Cuando la esporulacin ocurre (fig. 18.49), masas de esporas de color
crema, salmn o rosado hacen erupcin a
partir de acrvulos subepidrmicos.
El hongo de la antracnosis sobrevive al
invierno como micelio en dormancia sobre
y dentro de plantas infectadas. Los conidios
producidos se transportan por el viento,
brisa, gotas de agua o insectos. Los conidios
que caen sobre los frutos germinan y forman apresorios que penetran la epidermis
ilesa del fruto. Las lesiones en frutos producen acrvulos con muchos conidios que ms
adelante diseminan la enfermedad.

Pudricin de cuero (correosa)


Patgeno:
Phytophthora cactorum (Leb.
y Cohn.) Schroet.
Phytophthora cactorum, un patgeno comn
en el suelo con un amplio rango de hospederos, causa la pudricin de races y
coronas de muchos de sus hospederos. En
fresas, el hongo ataca al fruto en diferentes
estados de madurez, incluyendo en ocasiones frutos verdes (fig. 18.50).
Los frutos infectados que estn maduros
o casi maduros pueden ser cosechados e
incluidos dentro de los frutos sanos. Los
frutos infectados son probablemente de
color notablemente ms claro que los frutos
sanos. Los frutos infectados permanecen
bastante firmes y correosos (fig. 18.51). Los
frutos enfermos tienen un sabor desagradable que permite la fcil identificacin de las
bayas infectadas.
Es probable que la enfermedad sea abundante durante o despus de una temporada
excesivamente hmeda. En California, la
produccin de plantas sobre plstico previene el contacto de fruto con el suelo. Por
esta razn, la incidencia de la pudricin de

cuero en frutos que provienen de plantas


sobre plstico es rara.

UVAS DE MESA
Pudricin por botrytis
Estado sexual: Botryotinia fuckeliana (de
Bary) Whetzel
Estado asexual: Botrytis cinerea Pers.:Fr.
Botrytis cinerea es el problema de pudricin
ms serio de la uvas de mesa durante el
almacenamiento y la comercializacin (fig.
18.52). El hongo puede infectar los frutos
en el viedo, particularmente cuando se
tienen antes de la cosecha largos perodos
de lluvias. Sin embargo, las heridas son vas
de acceso comunes para el patgeno. Una
lesin infectada frecuentemente se localiza
en el pednculo donde las uvas se unen y
pueden ser parcialmente aflojadas durante
la cosecha o el manejo.
Otros organismos encontrados frecuentemente en uvas almacenadas incluyen
Penicillium expansum (fig. 18.53), Alternaria
alternata y Cladosporium herbarum.
El control comercial de las enfermedades, se obtiene al insertar en el momento de
la cosecha cojines generadores de bixido
de azufre (SO2) en las cajas con forros de
plstico, o al fumigar las uvas almacenadas
a 0C (32F) con bixido de azufre. Los
cojines generadores de bixido de azufre
contienen sales de sulfito que se hidratan
en los empaques y liberan el gas en forma
continua a una concentracin baja. Para el
tratamiento en cuarto de almacenamiento,
una fumigacin inicial se aplica dentro de
las primeras 12 horas despus de la cosecha, seguida durante el almacenamiento
en fro por una fumigacin semanal a una
dosis ms baja. Los mtodos de fumigacin
ms viejos utilizaban una dosis hasta de
10,000 ppm que era ventilada a la atmsfera
despus de aproximadamente 30 minutos.
Recientemente, el mtodo de utilizacin
total fue desarrollado, en el cual se usan
dosis mucho ms bajas, tan bajas como 200
ppm, sin ventilar el gas a la atmsfera. Se
utilizan dosmetros que miden las dosis de
bixido de azufre. Estos registran la dosis
presente en las cajas y sta debe exceder un
mnimo de 100 ppm por hora. Si se espera
una alta incidencia de enfermedad debido
a lluvia u otras causas, se utiliza el bixido
de azufre a niveles ms altos. El bixido de
azufre tiene poco efecto sobre las infeccio-

243

244

CAPITULO 18

nes fungosas establecidas en bayas en el


viedo antes de la cosecha, pero s previene
las infecciones de contacto fruto a fruto y el
anidamiento (foco de infeccin) del hongo
en los empaques.
Cierto dao se asocia con la fumigacin,
cuando el bixido de azufre es absorbido
por las heridas de la baya. El dao aumenta
con cada fumigacin sucesiva. El sntoma
ms obvio es la decoloracin del tejido que
circunda la herida o las proximidades al
punto de adhesin del fruto al pednculo.

ENFERMEDADES
POSTCOSECHA DE FRUTAS
SUBTROPICALES
AGUACATE
Pudricin por dothiorella
Estado sexual: Botryosphaeria dothidea
(Mout.:Fr.) Ces y De Not.
Estado asexual: Dothiorella gregaria Sacc.
Algunos taxonomistas
consideran que el estado
asexual es Fusicoccum aesculi Corda
La pudricin por Dothiorella se desarrolla
en forma extensiva solamente en el fruto
maduro. Las lesiones pueden aparecer en
cualquier parte del fruto como un punto
negro sobre la cscara verde. Las manchas
pueden alcanzar un dimetro de hasta 1.3
cm (0.5 pulg) en 3 4 das. Los puntos
uniformemente negros son circulares y no
hundidos. La superficie es algo ms suave
que la epidermis que no ha sido atacada.
El mayor dao se presenta en la cscara,
y si la pulpa es afectada en alguna manera, solamente la parte exterior presenta
una apariencia acuosa. De este estado de
desarrollo, la mancha se disemina ms
rpidamente, llegando a ser ms suave,
algo hundida y dispareja, mientras una
pudricin acuosa se extiende lentamente
en la pulpa. Frecuentemente, las lesiones
se desarrollan como enfermedad en el
pednculo. Las lesiones pueden aparecer
ms temprano y penetrar ms rpida y
profundamente que las manchas en la cscara (fig. 18.54).
Pudricin del pednculo
Estado sexual: Botryosphaeria rhodina
(Cooke) Arx
Estado asexual: Lasiodiplodia theobromae

(Pat.) Griffon and Maubl.


Nota: ver la pudricin del
pednculo en ctricos para
sinnimos de Lasiodiplodia
theobromae.
Lasiodiplodia theobromae posee una amplia
gama de hospedantes y causa serias prdidas en reas de cultivo hmedas y calientes. El hongo se presenta en los cultivos
como pudricin del pednculo (pudricin
del pednculo en ctricos, pudricin negra
de Java en camote y pudricin del pednculo en sanda). Los sntomas de esta enfermedad en aguacate (fig. 18.55) son similares a los presentados en la pudricin por
Dothiorella.

Pudricin por fusarium


Patgeno:
Fusarium spp.
Estudios en Israel demostraron que de 36
aislamientos realizados en el laboratorio
de especies de Fusarium spp. causantes
de pudriciones en los frutos de aguacate,
19 eran Fusarium roseum (Lk.) Snyder y
Hansen, 8 Fusarium moniliforme Sheld, 5
Fusarium solani (Mart) Sacc. y 4 fueron
Fusarium oxysporum Schlechtend.:Fr. La
temperatura ptima para el crecimiento
de estas especies es de 20 a 30C (68 a
78F). Las lesiones (frecuentemente cerca
del pednculo) oscurecen la cscara, la
pulpa atacada puede tornarse desde caf
claro hasta casi negra. Tpicamente la
pulpa permanece firme o slo ligeramente ms suave que el tejido sano, habiendo
poca o prcticamente ninguna prdida de
jugo en las reas infectadas. El arrugamiento del tejido frecuentemente resulta
en hendiduras o pequeas bolsas gaseosas en el tejido invadido. Un micelio de
color claro puede crecer en estas hendiduras.
Antracnosis
Estado sexual: Glomerella cingulata (Stonem.) Spauld. y Schrenk
Estado asexual: Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Sacc.
Existen cientos de sinnimos no mencionados.
La antracnosis es una enfermedad seria del
aguacate cuando las condiciones de cultivo
son hmedas. Dentro del huerto el hongo
puede crecer y esporular en ramitas o en
ramas muertas as como en reas foliares

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

muertas. Los conidios del hongo se diseminan por el aire o la brisa hacia los frutos en
el rbol. Las infecciones usualmente permanecen latentes hasta que el fruto ms o
menos empieza a ablandarse despus de la
cosecha.
La antracnosis aparece, primeramente en
aguacates en proceso de maduracin, como
reas oseuras circulares de la epidermis
que pueden aparecer en un sitio especfico
o distribuidas sobre la superficie del fruto.
Los centros de las lesiones llegan a ser ligeramente hundidos. Comnmente, ocurre la
esporulacin en el centro de las lesiones,
esporas de color anaranjado hasta rosado
son exudadas de los acrvulos normalmente numerosos (fig. 18.56). La pulpa por
debajo de las lesiones presenta una coloracin negro-verdosa podrida y puede ser
desde relativamente firme hasta muy suave.
El control generalmente incluye la aspersin precosecha de fungicidas benzimidazoles, as como mantener la temperatura
ptima de almacenamiento, que va desde
7C hasta 13C (45 a 55F), dependiendo del
cultivar.

ITRICOS
Pudricines por moho verde y moho
azul
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Moho azul: Penicillium italicum Wehmer
Moho verde: Penicillium digitatum (Pers.:Fr.) Sacc.
Las pudriciones por moho verde y moho
azul son las enfermedades ms serias en
los ctricos, ocurren en cualquier zona de
cultivo de ctricos. Todas las especies de
ctricos son susceptibles. Los frutos pueden
enfermarse aun cuando estn todava en el
rbol, durante el manejo, almacenamiento,
transporte o en el mercado.
La primera indicacin de la pudricin
es usualmente un rea suave acuosa en la
superficie del fruto, regularmente con un
dimetro de 0.6 a 1.3 cm (1/4 a 1/2 pulg)
cuando se ve por primera vez. Bajo condiciones favorables de temperatura, la lesin
puede crecer de 3.8 hasta 5 cm (1.5 a 2
pulg.) dentro de 24 a 36 hr. En este estado,
un micelio hialino puede ser detectado sobre
la superficie del fruto.
A temperatura ambiente, el moho azul
se desarrolla ms lentamente que el moho

verde, pero est algo ms adaptado a las


bajas temperaturas. La esporulacin de Penicillium italicum es de color azul, rodeada
por una banda angosta de micelio blanco. El
moho verde es de color verde olivo, rodeado
por una banda amplia de micelio blanco,
que a su vez puede estar rodeada por una
rea acuosa (fig.18.57). Frecuentemente el
moho azul y el verde se desarrollan como
una infeccin combinada. La lesin de moho
azul, de crecimiento ms lento, parece ser
reemplazado por el moho verde que crece
ms vigorosamente.
Se cree que la mayora de las infecciones
son el resultado de la penetracin del hongo
en heridas de la cscara del fruto, aunque las
heridas sean pequeas. Penicillium italicum,
sin embargo, es capaz de crecer de un fruto
podrido a frutos sanos adyacentes. Si se le
da suficiente tiempo, forma un nido en la
fruta podrida el cual puede abarear varios
frutos. La temperatura mnima para que se
de la pudricin es menor a 7C (45F) para
ambas especies.

Pudricin caf
Patgeno:
Phytophthora citrophthora
(R.E.Smith y E.H. Smith)
Leonian
La pudricin caf, causada por una de
muchas especies de Phytophthora spp., adems de P. citrophthora, se encuentra en todas
las regiones productoras de ctricos del
mundo. Afecta a todos los tipos de ctricos,
sin embargo, en limn el jugo altamente
cido limita la enfermedad a la cscara, la
parte central y los tejidos entre los segmentos.
La pudricin, primordialmente observada
como una ligera decoloracin de la superficie, se extiende rpidamente y la lesin se
torna parduzca y en algunas ocasiones es de
color verde olivo opaco. El fruto permanece
firme y correoso. Presenta un caracterstico
olor pungente.
La presencia del moho en la superficie del
fruto no es usual, pero el crecimiento de un
micelio blanco delicado puede ser observado
durante un tiempo extremadamente hmedo
(fig. 18.58).
La enfermedad es poco observada excepto
durante o despus de un clima muy hmedo. Los frutos que estn cercanos al suelo se
infectan al ser salpicados con agua que lleva
esporas mviles. En forma general, los frutos

245

246

CAPITULO 18

que estn dentro de un rango de aproximadamente 1.8 m (6 pies) del suelo son infectados, aunque los vientos fuertes pueden hacer
que los frutos en las partes superiores de los
rboles se lleguen a enfermar. Para que el
hongo provoque una enfermedad, los frutos
deben permanecer mojados por un perodo
ininterrumpido y largo. Las esporas mviles
con capaces de penetrar la cscara de frutos
sanos.
Los frutos cosechados que se cree estan
infectados por el moho caf son tratados con
calor comnmente. Se sumerge el fruto en
agua a 4648C (115120F) de 2 a 4 minutos para matar al hongo, tomando en cuenta
que el hongo est limitado a las capas externas de la cscara. El hongo que ha penetrado
mucho ms abajo de la cscara sobrevive al
tratamiento trmico. El calor puede ser particularmente daino para limones, especialmente cuando se tienen frutos turgentes. Por
esto, a los limones turgentes cosechados en
reas hmedas o fras, se les permite perder
un poco de agua por 1 2 das previos al tratamiento trmico.

Pudricin del pednculo por phomopsis


Estado sexual: Diaporthe citri Wolf
Estado asexual: Phomopsis citri Fawc.
La pudricin del pednculo por Phomopsis
es ampliamente comn y trae como consecuencia serias prdidas en reas de cultivo
tan hmedas como Florida. La temperatura
ptima para la pudricin es de 23 a 24C
(73 a 75F) y la temperatura mnima es 10C
(50F). Las infecciones tienen una apariencia
suave y acuosa cuando se presentan en la
cscara, las cuales generalmente se tornan
de un color caf claro. La pulpa podrida no
pierde su coloracin. El micelio algunas veces
aparece en la superficie del fruto (fig. 18.59).
Las infecciones pueden desarrollarse en
el cliz (el botn) durante la estacin de crecimiento y permanecer latentes hasta que el
fruto es cosechado. Despus de la cosecha,
las lesiones pueden llegar a desarrollarse en
el extremo del cliz y crecer lateralmento o
en el extremo del estilo. La susceptibilidad a
esta enfermedad se incrementa conforme se
desarrolla el fruto.
Phomopsis citri tambin causa la enfermedad del huerto llamada melanosis. En clima
hmedo las esporas pueden infectar unas
pocas clulas epidrmicas de la cscara de

fruto muy joven. Las infecciones pueden coalescer, formando diferentes patrones sobre
la cscara conforme el agua que contiene
las esporas cae sobre la superficie del fruto.
Usualmente el hongo muere cuando el fruto
alcanza su madurez.

Pudricin del pednculo


Estado sexual: Botryosphaeria rhodina
(Cooke) Arx
Estado asexual: Lasiodiplodia theobromae
(Pat.) Griffon y Maubl.
Nota: la relacin de Botryosphaeria rhodina como el
estado sexual de la pudricin
por Lasiodiplodia theobromae es muy reducida. Para
encontrar los sinnimos ver
la pudricin del pltano por
Lasiodiplodia.
La pudricin del pednculo fue conocida por mucho tiempo como pudricin del
pednculo por Diplodia. Sus sntomas son
similares a los presentados por Phomopsis
citri, la enfermedad normalmente se inicia en el botn del cliz, aunque se puede
desarrollar a partir de heridas en cualquier
punto del fruto. Sin embargo, las lesiones
causadas por Lasiodiplodia presentan una
tonalidad caf ms oscura que las presentadas por Phomopsis. El margen de la
lesin por Lasiodiplodia progresa en forma
de lbulos o dedos (fig. 18.60) mientras
que el margen de las lesiones causadas por
Phomopsis se desarrolla uniformemente.
La pudricin por Lasiodiplodia es rpida y
puede podrir completamente el fruto en 3
4 das cuando se presentan condiciones
ptimas de temperatura para su crecimiento,
de 28 a 30C (82 a 86F).
Pudricin del pednculo por alternaria
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Alternaria citri Ellis y N.
Pierce
La pudricin del pednculo por Alternaria,
usualmente una enfermedad menor que se
presenta en frutos sobremaduros o extremadamente debilitados por el estrs, es encontrada en todas las reas donde se cultiva
ctricos. Su importancia en el mercado se
incrementa, sin embargo, cuando la pudricin
es interna y se oculta del consumidor.
Se inicia usualmente en el botn del cliz
senescente despus que los frutos han perma-

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

necido mucho tiempo en el rbol o en cuartos de almacenamiento (fig. 18.61); el hongo


se desarrolla en el tejido vascular del centro
del fruto y en el tejido interior de la cscara. La pudricin no siempre es aparente en
la superficie, aunque el centro del fruto y
los tejidos internos de la epidermis pueden
estar muy podridos (fig. 18.62).
El inicio depende de la condicin fisiolgica de los botones. Por lo tanto, el tratamiento con cido 2,4-diclorofenoxiactico
(2,4-D) ha sido usado para retardar la
senescencia de los botones.

Antracnosis
Estado sexual: Glomerella cingulata (Sto.).
Spauld. y Shrenk
Estado asexual: Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Sacc.
La antracnosis ocurre en los frutos de ctricos en el huerto, almacenamiento o en el
mercado. Los conidios, producidos en los
acrvulos en la cscara del fruto, son al
principio de color rosado pero rpidamente
se oscurecen (fig. 18.63).
El hongo penetra el fruto a travs de
daos mecnicos o botones senescentes.
Sequa, dao por congelacin y otros factores que debilitan los rboles pueden
incrementar la susceptibilidad a esta enfermedad. Frutos como tangerinas, los cuales
pueden ser cosechados verdes y ser sometidos a desverdizado con etileno, son susceptibles al ataque de C. gloeosporioides.
El cosechar con la madurez adecuada, dar
un manejo adecuado y evitar periodos largos
de almacenamiento o desverdizado, y mantener temperaturas inferiores a 10C (50F)
durante el manejo postcosecha reduce las
prdidas por antracnosis.
Pudricin agria
Estado sexual: Galactomyces geotrichum
(E.E. Butler y L.J. Petersen)
Redhead y Malloch.
Estado asexual: Geotrichum candidum Link
= Geotrichum citri-auranti
(Ferraris) R. Cif. y F. Cif.
= Oospora lactis (Fresen.)
Sacc.
= Oospora lactis (Fresen.)
Sacc. var. parasitica Prit y
Port.
La pudricin agria est ampliamente distribuida en la mayora de las zonas donde se

cultivan ctricos y se presenta con mayor


frecuencia en el almacenamiento y transporte y en frutos maduros o sobremaduros.
La pudricin presenta una masa blanda,
ftida, de olor cido, as como una apariencia desagradable. Las moscas del vinagre
son atradas a los frutos enfermos.
Geotrichum candidum es comn en el
suelo del huerto donde frutos enfermos se
han podrido en aos previos. Los frutos que
se caen al suelo deben ser eliminados porque las heridas pueden estar contaminadas
por el hongo de la pudricin agria. El hongo
puede diseminarse de frutos enfermos a
frutos sanos adyacentes, creando un nido de
frutos podridos (fig. 18.64).
La pudricin agria no se desarrolla a
temperaturas bajas prximas a 5C (41F),
las cuales son adecuadas para naranjas y
mandarinas. Los limones incluyendo el
Mexicano y Persa, y las toronjas pueden
ser daadas si se almacenan a temperaturas aproximadamente por debajo de 10C
(50F).

Pudricin por esclerotinia


Estado sexual: Sclerotinia sclerotiorum
(Lib.) de Bary
Estado asexual: Desconocido
Sclerotinia sclerotium produce un apotecio
(un pequeo champin) dentro del huerto,
desde donde expulsa con fuerza las esporas
sexuales. Estas son fcilmente esparcidas
por el viento y pueden establecerse en el
fruto, en el cliz o en heridas. Los frutos en
proceso de pudricin tienen una apariencia
correosa, pero el crecimiento micelial da
una apariencia algodonosa (fig. 18.65). El
hongo anida al entrar en contacto frutos
contaminados con frutos sanos adyacentes
dentro de un mismo contenedor.
El hongo crece en frutos que han cado al
suelo o en una de muchas plantas huspedes. Los esclerocios crecen hasta 1 cm (0.4
pulg.) y a partir de stos se desarrollan los
apotecios. En forma alternativa, los esclerocios producen micelio que ataca plantas
susceptibles. El eliminar malezas y limpiar
el piso del huerto reduce considerablemente
la incidencia de esta enfermedad.
Pudricin por trichoderma
Estado sexual: Hypocrea sp.
Estado asexual: Trichoderma viride Pers.:Fr.
= Trichoderma lignorum Tode.

247

248

CAPITULO 18

Nota: la relacin entre Trichoderma viride y Hypocrea


sp. no est bien establecida.
La pudricin por Trichoderma se inicia en
heridas contaminadas con tierra. El hongo
puede de igual manera esparcirse por contacto entre los frutos contaminados y sanos.
Los limones son los que tienen la mayor
probabilidad de ser contaminados, particularmente despus de largos perodos de
almacenamiento. Tambin, las toronjas y
naranjas son comnmente infectadas. Los
ctricos en proceso de pudricin se tornan
de color caf (fig. 18.66) y tienen una textura firme y flexible. Un olor a coco es tpico.
Las medidas de control incluyen un buen
sistema sanitario y evitar el contacto del
fruto con el suelo.

Pudricin por botrytis


Estado sexual: Botryotinia fuckeliana (de
Bary) Whetzel
Estado asexual: Botrytis cinerea Pers.:Fr.
En reas fras de cultivo, con clima hmedo
y nublado durante la primavera, B. cinerea
se puede desarrollar abundantemente en los
ptalos de flores senescentes, los cuales se
pegan a las superficies de los frutos causando infeccin micelial. Infecciones quiescentes pueden establecerse en el pednculo del
fruto. En el almacenamiento, el anidamiento
se presenta en frutos empacados (fig. 18.67).

ENFERMEDADES
POSTCOSECHA DE FRUTAS
TROPICALES
PLTANO
Complejo de enfermedades de la
pudricin de la corona
Patgenos: El complejo de organismos
responsables de la pudricin de la corona
incluye Fusarium roseum, Lasiodiplodia
theobromae, Thielaviopsis paradoxa,
Verticillium theobromae, Nigrospora sphaerica, Deightoniella torulosa y Colletotrichum
musae. Muchos otros hongos estn presentes en algunas ocasiones. Inoculaciones con
varias combinaciones de hongos demuestran que el dao ms grande resulta de la
combinacin entre T. paradoxa, L. theobromae, C. musae y D. torulosa. La infeccin
por Fusarium roseum es menos seria.
La pudricin de la corona en pltano es
una consecuencia del cambio de la tecnolo-

ga en la que las manos se cortan del tallo


para ser empacadas en cajas de cartn, en
lugar de ser transportadas como racimos.
Los mismos organismos que ahora atacan al
tejido cortado de las manos, anteriormente
atacaban la superficie del tallo cuando ste
era transportado. La enfermedad se caracteriza por el oscurecimiento de la mano y del
pednculo adyacente as como la debilidad
de la penca para sostener los frutos (fig.
18.68). A partir de las manos podridas el
hongo se desarrolla dentro del cuello de cada
fruto y, con el tiempo, invade el fruto. El
doblado de los pednculos de los frutos en
el manejo, es un dao comn que, junto con
las superficies cortadas de las manos, permite que se inicie la enfermedad (fig. 18.69).

Antracnosis
Estado asexual: Colletotrichum musae
(Berk. y Curt) Arx
= Gloesporium musarum
Cook y Mass.
= Myxosporium musae Berk.
y Mass.
La antracnosis se hace evidente conforme
el fruto madura. Los sntomas incluyen
manchas ms o menos circulares y algo
hundidas en las cuales la piel del fruto se
torna de color negro y en algunas ocasiones
se agrieta (fig. 18.70). Se pueden observar
masas de esporas color salmn producidas
por los acrvulos que se encuentran dentro
de la lesin. Las lesiones de la enfermedad
en la piel del fruto rara vez se extienden
a la pulpa, pero ocasionan que los bananos y pltanos no puedan ser vendidos.
Colletotrichum musae participa, con otros
hongos, en la enfermedad que provoca la
pudricin de la corona.
En el campo, C. musae se desarrolla en
todas las partes areas del pltano durante
las temporadas hmedas, particularmente
en las brcteas persistentes. Si existe agua
disponible o si la humedad es muy alta,
las esporas que caen sobre frutos verdes
germinan. En el tubo germinal se forma un
apresorio a partir del cual la hifa de infeccin penetra la cutcula del fruto. Los frutos
verdes son penetrados fcilmente, pero la
infeccin permanece latente hasta que el
fruto madura y las condiciones favorecen el
desarrollo de la lesin. La infeccin usualmente ocurre entre clulas epidrmicas
adyacentes. Solamente una pequea propor-

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

cin de los apresorios da origen a lesiones.


Las infecciones tambin ocurren fcilmente
en heridas hechas durante el manejo o
donde la piel se separa entre los carpelos.

Pudricin por lasiodiplodia


Estado sexual: Botryosphaeria rhodina
(Cooke) Arx
= Physalospora rhodina
(Berk. y Curt.) Cooke
Estado asexual: Lasiodiplodia theobromae
(Pat.) Griffon y Maubl.
= Botryodiplodia theobromae
Pat.
= Diplodia theobromae (Pat.)
W. Novell
= Botryodiplodia gossypii
Ellis y Barth
= Diplodia natalensis PoleEvans
= Lasiodiplodia triflorae
Higgins
= Diplodia tubericola (Ellis y
Everh.) Tauben.
= Lasiodiplodia tubericola
Ellis y Everh.
Nota: La relacin taxonmica entre Botryosphaeria
rhodina y Lasiodiplodia es
mnima.
En la pudricin por Lasiodiplodia, el hongo
produce picnidios en hojas muertas o en
senescencia, brcteas o en frutos podridos
en el campo. Otros materiales vegetales
similarmente muertos o senescentes de
muchos otros huspedes tambin proveen
un sustrato para la colonizacin del hongo
y el desarrollo de picnidios. Los conidios
del hongo son transportados fcilmente por
el aire. Tambin son dispersados por la lluvia, la lluvia llevada por el viento o gotas de
lluvia. Las superficies recientemente cortadas de los pednculos, manos y frutos proveen reas mojadas con jugo y nutrientes
requeridos para la germinacin inmediata,
as como el crecimiento de los conidios (fig
18.71). La temperatura ptima de crecimiento de L. theobromae es entre 27 y 30C
(81 a 86F) y la mayora de aislamientos
puede crecer dentro del rango de 15 a 37C
(59 a 97F). En medios de cultivo no se
detecta crecimiento despus de 4 semanas a
10C (50F).

Pudricin por thielaviopsis o ceratocystis


Estado sexual: Ceratocystis paradoxa
(Dade) Moreau
Ceratostomella paradoxa
Dade
Endoconidiophora paradoxa
(de Seyn.) Davidson
Ophiostoma paradoxum
(Dade) Nannf.
Estado asexual: Thielaviopsis paradoxa
(de Seyn.) Hohnel
Nota: el estado asexual es
considerado por algunos
como Chalara paradoxa(De
Seyn.) Sacc.
En medio de cultivo, Thielaviopsis paradoxa
tiene una tasa de crecimiento mayor que la
mayora de los hongos que causan pudriciones en frutos tropicales, a temperaturas
ptimas de 25 a 30C (77 a 86F). El organismo crece, pero a una tasa mucho menor,
a las temperaturas normales de transporte
del pltano de 12 a 14C (54 a 57F).
Debido a su elevada tasa de crecimiento,
Thielaviopsis paradoxa es un patgeno de
heridas con un potencial notable de dao.
Aunque el crecimiento y el grado de pudricin sean mayores en frutos maduros, T.
paradoxa ataca el tejido del pednculo as
como el fruto verde. Un lugar comn de acceso durante la cosecha es el tallo o la mano
recin cortada. Aunque comnmente es una
pudricin del pednculo (fig. 18.72), el hongo
puede entrar y colonizar donde haya una
herida. Cuando la pudricin se presenta en el
mercado en frutos maduros o casi maduros,
la pulpa es blanda y con apariencia acuosa.
Pudricin de punta de puro
Dos hongos, Verticillium theobromae y
Trachysphaera fructigena pueden causar el
problema en forma independiente o conjunta.
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Verticillium theobromae
(Turc.) Mason y Hughes
= Stachylidium theobromae
Turc.
= Trachysphaera fructigena
Tabor y Bunt.
La pudricin de punta de puro causa
serias prdidas en las Islas del Caribe, las
Islas Canarias y en Africa, Iran y la India.
Esta enfermedad aparentemente no se pre-

249

250

CAPITULO 18

senta en las zonas de cultivo de pltano en


Centro y Sudamrica. Verticillium theobromae
se presenta en reas donde se cultiva pltano en Amrica, sin embargo evidentemente
Trachysphaera fructigena no.
La infeccin ocurre en partes florales
senescentes a partir de las cuales la enfermedad se extiende a los frutos individuales.
La pudricin de punta del puro en Egipto,
por ejemplo, puede llegar a infectar la mitad
o ms de la mitad de cada dedo. La parte
podrida del dedo del pltano es seca y tiende
a adherirse al fruto. La apariencia de la parte
podrida es similar a la ceniza de un puro fino
(fig. 18.73).

Enfermedad de chorro
Estado sexual: Desconocido.
Estado asexual: Nigrospora sphaerica (Sacc.)
Mason
= Trichosporum sphaerica
Sacc.
La enfermedad, encontrada en Australia, primordialmente en Queensland, as como en las
Islas Cook y la Isla Norfolk, est asociada con
la prctica australiana de transportar los frutos
en forma de dedos independientes, frecuentemente sin refrigeracin. Los frutos verdes
infectados no pueden ser detectados durante el
empaque, pero se pudren durante el transporte
y la maduracin.
El nombre de la enfermedad describe las
caractersticas del fruto en las etapas avanzadas de la enfermedad. La pulpa del fruto
oscurece y tiende a licuarse, y bajo presin la
pulpa licuada salta del fruto.
El primer sntoma que puede detectarse es
el oscurecimiento del centro del fruto. Algunas veces una lnea de una sustancia gomosa
de color rojo oscuro con una textura gomosa
se distribuye a lo largo del centro del fruto.
La enfermedad puede darse en cualquier
extremo del fruto o puede afectar a todo el
fruto.
El hongo usualmente penetra el pednculo
recin cortado en frutos separados empacados. Las esporas germinan en la superficie
hmeda cortada o son aspirados ligeramente
dentro de los vasos del xilema del pednculo.
Las hifas pueden crecer en los vasos del xilema a travs del pednculo hacia la parte interior del fruto, causando un defecto poco visible. Consecuentemente, los sntomas iniciales
se pueden desarrollar en el interior del fruto
sin llegar a presentarse en la parte exterior.

La temperatura ptima para el crecimiento


de N. sphaerica en agar de malta es de 22 a
25C (72 a 77F); las temperaturas mximas
y mnimas que permiten crecimiento son
32.5C (90.5F) y 5C (41F), respectivamente.
N. sphaerica es comnmente encontrada
en pltanos en el hemisferio occidental, pero
no los sntomas de la pudricin. Algunas
personas han propuesto que el organismo
que provoca esta enfermedad pertenece a una
especie diferente, y que Nigrospora musae se
sugiere como nombre. Esta sugerencia no ha
sido aceptada en forma general. En su lugar,
otros creen que el organismo australiano es
una cepa patognica especialmente vigorosa
de N. sphaerica.

Pudricin por fusarium


Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Fusarium roseum Link gibbosum Synder y Hans.
El hongo Fusarium que causa esta pudricin
es uno de los principales contribuyentes al
complejo que provoca la pudricin de la corona. ste ataca los pednculos y los frutos.
Ocasionalmente, la infeccin empieza en las
partes florales adheridas y se extiende hacia
los dedos desde la parte inferior de la flor.
Estas pudriciones en las flores se parecen a la
pudricin de punta de puro (fig. 18.74), pero
el desarrollo de la enfermedad provocada
por Fusarium es usualmente lento. Tambin
la enfermedad puede extenderse desde el
pednculo o desde la punta del estilo, pero
no es probable que ataque los frutos en forma
severa.
Las heridas que se presentan en la cscara
son en algunas ocasiones colonizadas. El rea
afectada de la cscara se oscurece y se seca,
y en algunas ocasiones la cscara muerta se
abre dejando expuesta la pulpa. La pulpa,
que fue colonizada cuando la cscara estaba
todava verde, frecuentemente tiene una apariencia ligeramente caf o rosada, y es invariablemente seca y medulosa. Al madurar el
fruto, esas porciones de la pulpa que han sido
invadidas permanecen duras y secas.
Fusarium roseum gibbosum es comn en
las plantaciones donde coloniza materia orgnica como estigmas y estilos de frutos inmaduros, partes florales muertas y frutos podridos en el suelo. Las esporas son dispersadas
en forma efectiva por gotas de lluvia que
salpican al fruto as como por lluvia llevada
por el viento.

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

MANGO
Antracnosis
Estado sexual: Glomerella cingulata (Stonem.) Spauld et Schrenk
Estado asexual: Colletotrichum gloeosporioides Penz.
Nota: Existen cientos de
sinnimos.
Los frutos son infectados por antracnosis
en las etapas tempranas de su desarrollo
as como en el estado sazn, pero las infecciones son latentes y no inician su desarrollo hasta que el fruto empieza a madurar.
Algunas infecciones se hacen ms grandes
y oscurecen. Los acrvulos se desarrollan
por debajo de la cutcula del fruto, en algunas ocasiones localizado en crculos ms o
menos concntricos. Cuando el desarrollo
de los acrvulos causa el rompimiento de
la cutcula, se pueden observar esporas de
color salmn en un lquido mucilaginoso
(fig. 18.75). Bajo condiciones de alta humedad, la lesin puede estar cubierta en gran
parte con esporas de color salmn. Algunas
veces, sin embargo, la produccin de esporas es menos obvia y las lesiones aparecen
como puntos negros (fig. 18.76). Las lesiones pueden limitarse a la piel del fruto o
pueden invadir y oscurecer la pulpa hasta
alcanzar la semilla. El sabor amargo que
est asociado con el organismo en manzanas y peras es menos obvio que el sabor en
mangos.
Los aislamientos de Colletotrichum
gloeosporioides de fuentes provenientes de
reas tropicales crecen a 10C (50F) pero
no a 5C (41F).
Pudricin del pednculo
Estado sexual: Botryosphaeria rhodina
(Cooke) Arx
Estado asexual: Lasiodiplodia theobromae
(Pat.) Griffin y Maulb. f
Para los sinnimos ver la
pudricin del pltano por
Lasiodiplodia. La relacin
taxonmica entre Botryosphaeria rhodina y Lasiodiplodia theobromae no est
bien establecida.
Bajo condiciones de humedad alta y una
temperatura de 30C (86F), las esporas
de la pudricin del pednculo pueden
fcilmente penetrar los frutos cuando se
encuentran en la cicatriz del pednculo

o en heridas en la cscara. Secciones de


pednculo inoculado presentan micelio,
primordialmente en el tejido vascular y en
forma escasa en la corteza. El hongo crece
desde el pednculo para formar una lesin
circular de color negro alrededor de l. Ms
adelante comnmente el hongo crece en
forma irregular, presentando un margen
que avanza o crece mucho ms rpido en
ciertos lugares que en otros (fig. 18.77), una
caracterstica de crecimiento que tambin
es observada en ctricos.
Otras enfermedades. Varios otros organismos ocasionalmente causan enfermedades postcosecha en el mango. En reas
donde los sistemas de refrigeracin son
limitados, las pudriciones causadas por Rhizopus spp., Aspergillus nger, Macrophomina
spp. y otros hongos pueden ser comunes.
Casos severos de cenicilla tiznado ocurren
en reas de la India con altas precipitaciones. La mayora de la pudricin presente en
mangos producidos en Amrica e importados por los Estados Unidos es debido a la
pudricin del pednculo o las pudriciones
laterales causadas por Lasiodiplodia theobromae o antracnosis causada por Colletotrichum gloeosporioides.

PAPAYA
Antracnosis
Estado sexual: Glomerella cingulata (Stonem.) Spauld y Schr.
Estado asexual: Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Arx
La antracnosis es encontrada prcticamente en todas las reas de cultivo y puede
ser la causa ms seria de prdidas de fruta
cosechada. Las infecciones ocurren cuando
el fruto est an verde en el huerto pero
permanecen latentes hasta que el fruto
madura despus de la cosecha.
La naturaleza altamente variable de
Colletotrichum gloeosporioides es evidenciada por la lista de sinnimos de alrededor de
600 binomios. Adicionalmente la gama de
hospederos es amplia, incluye hojas, ramitas jvenes y frutos de muchas especies.
Adems de ser la pudricin destructiva de
la papaya, la antracnosis causa pudriciones
en muchos otros productos. Su temperatura
ptima de crecimiento en frutos de papaya
es entre 26 y 29C (79 y 84F), y su temperatura mnima de crecimiento es de alrededor de 9C (48F). Aislamientos de papaya

251

252

CAPITULO 18

Hawaiana crecen a 10C (50F) pero no a


5C (41F).
El organismo que causa la Antracnosis
est presente en el campo, creciendo en
hojas senescentes y pecolos, frutos cados
y otros tipos de materia orgnica. Los conidios se producen en acrvulos en una matriz
soluble en agua. Evidentemente los conidios
no son fcilmente transportados por vientos
secos, pero las esporas son fcilmente transportadas por la lluvia y lluvia llevada por el
viento. Una vez que caen sobre el fruto, los
conidios pueden germinar para producir un
tubo germinal, el cual forma un apresorio.
Desde el apresorio una delgada hifa de infeccin penetra la cutcula del fruto. Si el fruto
est verde, el hongo usualmente permanece
quiescente. Al comenzar la maduracin, las
condiciones favorecen el crecimiento del
hongo y las lesiones se desarrollan. Ciertas
condiciones de estrs tambin hacen que el
fruto sea ms susceptible, como lo demuestra el desarrollo intensificado de las lesiones
por antracnosis despus de la fumigacin
con bromuro de metilo para el control de las
moscas de la fruta.
Las lesiones en un inicio son pequeas,
superficiales, de color caf y con una apariencia acuosa que pueden crecer hasta 2.5
cm (1 pulgada) o ms en dimetro. Varias
lesiones pueden crecer juntas y producir
una lesin mayor, irregular y compuesta.
Las lesiones se hunden pero usualmente no
profundizan dentro de la pulpa del fruto
(fig. 18.78). La pulpa invadida puede tener
un sabor amargo. En la superficie, se pueden formar masas de esporas color salmn,
algunas veces dando a la lesin una apariencia de blanco u ojo de buey. Las lesiones
pueden permanecer de caf claro hasta
color salmn, pero finalmente se tornan de
color caf oscuro o negro. Algunas veces las
masas de esporas permanecen poco visibles.
Las condiciones para controlar la enfermedad con un tratamiento trmico postcosecha son casi ideales: las infecciones estn
presentes en el fruto pero no han causado
ningn dao al momento de la cosecha; el
control de la enfermedad en el huerto ha
sido insatisfactorio; y el fruto tolera un tratamiento trmico que inactiva efectivamente
las infecciones latentes. El tratamiento trmico consiste en un precalentamiento por
30 minutos a 42C (108F) seguido por 20
minutos a 49C (120F).

Una parte clave del control de la antracnosis y otras enfermedades que provocan
las pudriciones postcosecha, as como para
mantener la integridad fisiolgica de los frutos, es el manejo adecuado de la temperatura
durante el transporte y su mercadeo. Si los
frutos son enfriados inmediatamente a una
temperatura de 13C (55F), el crecimiento
del patgeno y los cambios en la maduracin
del fruto son lentos. Si los frutos son madurados rpidamente a 20C (68F) despus de
su transporte, hay muy poca oportunidad
el desarrollo de la enfermedad durante su
venta. Se debe evitar madurar el fruto lentamente de 15 a 17C (59 a 63F) porque el
hongo puede crecer apreciablemente durante
el tiempo requerido para la maduracin del
fruto a esas temperaturas.

Pudricin por phoma (Ascochyta)


Estado sexual: Mycosphaerella caricae H. y
P. Sydow.
Estado asexual: Phoma caricae-papayae
(Tarr.) Punith.
=Ascochyta caricae-papayae
Tarr.
Phoma caricae-papayae ataca los troncos,
hojas, flores, y pecolos de hojas y frutos, as
como frutos verdes e inmaduros dentro de la
huerta, particularmente durante el invierno
y a principios de la primavera. Los frutos
todava adheridos a los rboles pueden presentar una pudricin de color negro que se
extiende dentro del fruto a partir del pednculo o de un punto de contacto con una
hoja muerta o pecolo infectado. Una lesin
aislada en un principio aparece como un
punto pequeo con apariencia acuosa que se
desarrolla como una lesin encogida, negra
y circular con un dimetro desde 2.5 hasta
7.5 cm (1 a 3 pulgadas). Las infecciones
mltiples pueden coalescer y formar un rea
grande de pudricin. Los frutos atacados en
el campo pueden deshidratarse y caen, particularmente si an estn inmaduros.
En el campo, Phoma caricae-papayae
frecuentemente coloniza pecolos de hojas
senescentes desde donde el tronco de la
planta es invadido. Los frutos pueden ser
infectados en el campo durante la cosecha
cuando se lastiman.
Despus de la cosecha, la lesin en los
frutos es observada frecuentemente en primera instancia en la regin del pednculo,
donde el tejido podrido se torna de color

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

caf-oscuro hasta color negro-carbn, mientras que el tejido invadido permanece relativamente firme y seco (figs. 18.79 y 18.80).
La superficie de la lesin finalmente presenta una apariencia rugosa o ptrea por el
desarrollo de picnidios, los cuales rompen
la epidermis del husped.

Pudricin por phomopsis


Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Phomopsis caricae-papayae
Petr. y Cif.
Phomopsis caricae-papayae invade pecolos de hojas senescentes y cualquier otro
tipo de desecho de la papaya en el campo
donde picnidios abundantes son producidos.
Durante una temporada lluviosa, las esporas
son llevadas por las gotas de agua de lluvia,
viento o por lluvia dirigida por el viento.
La pudricin por Phomopsis comnmente
se origina en el pednculo o en una herida
en la piel del fruto. Presumiblemente, las
esporas del hongo no pueden entrar o penetrar fcilmente el fruto excepto a travs de
heridas o del pednculo recientemente roto.
La enfermedad puede desarrollarse
rpidamente en frutos maduros. La pulpa
invadida y el tejido de la piel es suave con
apariencia acuosa y ligeramente ms oscuro que el tejido no invadido (figs. 18.81
y 18.82). El micelio superficial puede
prcticamente estar ausente. Algunas
veces, sin embargo, otros hongos pueden
estar presentes tambin. Los picnidios del
hongo son usualmente producidos solamente despus de que el fruto est completamente podrido.
Pudricin por lasiodiplodia
Estado sexual: Botryosphaeria rhodina
(Cooke) Arx
Estado asexual: Lasiodiplodia theobromae
(Pat.) Griffin y Maulb.
Nota: La relacin taxonmica entre Botryosphaeria
rhodina y Lasiodiplodia theobromae no est bien establecida.
La pudricin por Lasiodiplodia comnmente iniciada cerca del pednculo del fruto
causa una lesin que puede confundidirse
con la pudricin del pednculo provocada
por Phoma. La pudricin por Lasiodiplodia
puede ocurrir usualmente en lesiones de la
piel del fruto. Normalmente, los conidios no

pueden penetrar la piel ilesa. Las lesiones


causadas por daos mecnicos recientes o la
superficie fresca del pednculo en el punto
de separacin son sitios ideales de infeccin.
Lasiodiplodia theobromae se encuentra en
el huerto en frutas cadas o senescentes, o
en diferentes tipos de materia orgnica en
descomposicin. Las esporas son diseminadas por el viento durante temporadas hmedas y especialmente por gotas de lluvia. La
temperatura mnima de crecimiento es 10C
(50F) o ligeramente mayor. El crecimiento
es rpido a temperaturas ptimas de 25 a
30C (7786F).

Pudricin de phytophthora
Patgeno:
Phytophthora nicotianae
Breda de Haan var. parasitica
(Dast.) Waterh.
La pudricin por Phytophthora en el campo
puede ser confundida con otras especies de
Phytophthora o Pythium. Frutos de cualquier
edad pueden ser infectados cuando estn
en el rbol. Al progresar la enfermedad, los
frutos empiezan a deshidratarse, tornarse de
color caf oscuro, y caer al suelo donde continan la deshidratacin y momificacin.
La pudricin postcosecha de frutos es
tpicamente una pudricin del pednculo.
Despus de empezar cerca de la zona de
abscisin, el hongo invade progresivamente
inter e intracelularmente el tejido hasta que
el fruto en su totalidad se pudre. La epidermis y la pulpa del fruto, aunque con apariencia acuosa, permanecen casi de su color
normal. Las superficies de los frutos estn
cubiertas comnmente con micelio blanco
que llega a formar una costra (fig. 18.83).
Pudricin por alternaria
Estado sexual: Desconocido.
Estado asexual: Alternaria alternata (Fr.)
Keissler
Nota: ver la seccin de
peras y manzanas para
encontrar sinnimos.
Alternaria alternata afecta seriamente a papayas que han sido almacenadas o transportadas a una temperatura menor de 12F (54F)
que causa dao por fro. Tales frutas afectadas, tpicamente tienen una apariencia sana
por un cierto tiempo, pero el dao por fro
incrementa sus susceptibilidad a Alternaria
alternata y a otros hongos (fig. 18.84).

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254

CAPITULO 18

PIA
Pudricin por thielaviopsis,
pudricin negra o ampolla de agua
Estado sexual: Ceratocystis paradoxa
(Dade) c. Moreau
=Ceratostomella paradoxa
Dade
= Ophiostoma paradoxa
(Dade) Nannf.
Estado asexual: Thielaviopsis paradoxa (de
Seyn.) Hohnel
= Thielaviopsis paradoxa (de
Seyn.)
Nota: Algunos consideran
que Chalera paradoxa (de
Seyn.) es el nombre ms
apropiado para el estado
asexual.
La pudricin por Thielaviopsis, una enfermedad bien conocida en las reas productoras y de venta de pia del mundo,
representa un problema grave a la produccin y comercializacin de pia fresca. Por
ejemplo, de 3 a 5% de fruta proveniente de
Puerto Rico en el mercado de Nueva York
fue reportada podrida en embarques rutinarios, pero en fruta cosechada despus o
durante un perodo de lluvia la pudricin
afect un 25%.
El organismo que provoca esta enfermedad se encuentra en una amplia gama de
huspedes en regiones templadas y tropicales del mundo. Aunque el mismo organismo
ataca tanto a la pia como al pltano, en
nuestra experiencia, aislamientos del organismo tomados de frutos podridos de pltanos, no han infectado a pias fcilmente.
Similarmente, aislamientos obtenidos de
pias podridas no atacan a pltanos.
La temperatura ptima de crecimiento
del hongo in vitro es alrededor de 27C
(81F); la temperatura mxima es alrededor
de 37C (99F), y la mnima es entre 0 y
5C (32 a 41F). Sin embargo, la pudricin
de la fruta se detiene a 10C (50F).
Usualmente la pudricin por Thielaviopsis no se observa fcilmente hasta que su
invasin es avanzada. La pudricin puede
empezar en el pednculo y avanzar a travs de la mayor parte de la pulpa con poca
evidencia externa de pudricin (figs. 18.85,
18.86, 18.87). La nica indicacin externa
de dao es un ligero oscurecimiento debido
a la apariencia acuosa de la cscara sobre
las porciones podridas de la fruta. Confor-

me la pulpa se ablanda, la cscara encima


del tejido afectado, se rompe fcilmente bajo
ligera presin.
Cuando los frutos son cortados, las reas
invadidas por el hongo son blandas y acuosas y tambin presentan un color ms oscuro que el tejido sano adyacente. En los estadios finales de la enfermedad, el centro del
fruto se desintegra junto con la pulpa. Un
olor dulce distinto al olor agrio de la pudricin por levaduras acompaa a esta pudricin. Usualmente las levaduras cohabitan la
lesin podrida y atraen moscas del vinagre.

Pudricin de los centros de los frutitos individuales


Estado sexual: Gibberella fujikori Sawada e
Ito
Estado asexual: (1) Fusarium monoliforme
Sheld.
(2) Penicillium funiculosum
Thom
Esta pudricin, evidente en todas las reas
del mundo donde se cultiva pia, es caracterizada por la pudricin de frutos pequeos individuales, y es usualmente visible
solo cuando la frutita es cortada y se revela
una coloracin desde caf hasta negra
en la pulpa. Inoculaciones de los frutos
individuales con Penicillium funiculosum o
Fusarium moniliforme o con una mezcla de
conidios de los dos hongos resulta en una
pudricin tpica del centro de los frutos
individuales (fig. 18.88).
Los dos tipos de sntomas son una pudricin acuosa cuando los frutos maduros y
jugosos son infectados, y puntos secos que se
desarrollan cuando los frutos son inoculados
antes de que las yemas florales sean visibles
y el fruto madure y llegue a ser jugoso.
Los dos hongos no tienen la capacidad de
causar la infeccin a menos de que la epidermis de la cavidad floral haya sido daada. Posiblemente insectos que entra a la
cavidad floral en busca de nctar llevan las
esporas del hongo dentro de sta y causan
el dao. Tambin, grietas de crecimiento
dentro de la cavidad floral pueden proveer
un sitio de infeccin.
Fermentacin por levaduras
Estado asexual: Saccharomyces spp. (posiblemente otras levaduras).
La fermentacin por levaduras, usualmente
asociada con la fruta sobremadura, puede

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

empezar cuando la fruta todava se encuentra en la planta o despus de la cosecha.


Evidentemente los organismos entran al
fruto a travs de las heridas.
La pulpa de la fruta se ablanda y se torna
de color amarillo brillante y es destruida
por cavidades grandes de gas. La produccin
del gas forza al jugo de las clulas muertas
y senescentes a ser expulsado a travs de
grietas y lesiones en la cscara en forma de
un lquido pegajoso y espumoso (fig. 18.89).
Con el tiempo, el jugo puede estar en gran
parte fermentado, dejando espacios dentro
de los tejidos del fruto (fig. 18.90).

Marmoleado
Patgeno:
Erwinia carotovora (Jones)
Bergey et al.
El marmoleado es una enfermedad bacteriana causado por Erwinia carotovora, pero otras
bacterias inconexas pueden causar tambin
sntomas casi idnticos. Ha sido asociada con
frutos de baja acidez, tales como frutos de
verano cultivados en reas ms calientes.
Los sntomas de la enfermedad incluyen
pecas de color caf y un endurecimiento
anormal de los tejidos internos. El empardecimiento vara desde un color amarillo brillante o caf rojizo hasta un color caf muy
oscuro opaco. El endurecimiento es ms
pronunciado en tejidos que son de color
caf, pero los tejidos adyacentes de color
normal pueden ser anormalmente crujientes. Estos sntomas pueden afectar la pulpa
de todo el fruto o limitarse nicamente a un
solo fruto individual.
Se cree que la infeccin se lleva a cabo
durante la floracin o inmediatamente despus, pero la enfermedad se desarrolla nicamente durante la maduracin. Las frutas
grandes aparentemente son ms susceptibles que las pequeas, posiblemente porque
generalmente son menos cidas.

ENFERMEDADES
POSTCOSECHA DE
HORTALIZAS
ZANAHORIA
Pudricin blanda bacteriana
Patgeno:
Erwinia carotovora (Jones)
Bergey et al.
La bacteria que causa la pudricin blanda
puede afectar el follaje de las zanahorias en
el campo y puede estar presente en la tierra

adherida a las races. Las magulladuras de la


cosecha y las lesiones por insectos ofrecen
una buena va de acceso hacia las races.
La pudricin blanda bacteriana pudre el
tejido rpidamente a temperatura ambiente. El tejido de la zanahoria adquiere una
apariencia acuosa y la lmina media es
solubilizada por la accin de las enzimas
pectolticas producidas por la bacteria. El
resultado es una masa de clulas hmedas,
suave, viscosa, frecuentemente con un olor
desagradable (fig. 18.91).
La pudricin blanda bacteriana rara vez
ocurre a temperaturas por debajo de 5C
(41F), aunque la temperatura mnima de
crecimiento de la bacteria es tan baja como
0C hasta 2C (32 a 36F). Por lo que, prdidas importantes por pudricin blanda
bacteriana ocurren cuando las zanahorias
no han sido adecuadamente enfriadas o el
enfriamiento se ha demorado.

Pudricin por moho gris


Estado sexual: Botryotinia fuckeliana (de
Bary) Whetzel
Estado asexual: Botrytis cinerea Pers.: Fr
Nota: ver moho gris de
manzanas y peras para
encontrar sinnimos
La pudricin del moho gris es comn en
zanahoria, particularmente durante perodos
de almacenamiento de 5 meses o ms. Tpicamente las lesiones se cubren con micelio
del hongo, el cual inicialmente es blanco.
Con el tiempo, el hongo esporula abundantemente, tornndose gris (fig. 18.92). Ms adelante, aparecen esclerocios irregulares negros
en la superficie del husped.
Los conidios de B. cinerea son capaces
de penetrar directamente muchos tejidos.
Es probable, sin embargo, que la mayora
de las infecciones en el almacenamiento
ocurran a partir de micelio o esclerocios en
partculas de suelo adheridas que penetran
a las heridas hechas durante la cosecha y el
manejo. El micelio crece desde races infectadas hacia races sanas adyacentes, como S.
sclerotium o S. minor, para formar un nido
de zanahorias podridas.
Pudricin blanca de la zanahoria
Estado sexual: (1) Sclerotinia sclerotiorum
(Lib.) de Bary
(2) Sclerotinia minor Jagger
Estado asexual: Desconocido

255

256

CAPITULO 18

Nota: Ver la seccin de


pudricin blanca de ejotes
para encontrar los sinnimos de estos organismos
y revisar la figura 18.24
para ver los apotecios que
desarrolla Sclerotinia sclerotiorum.
Los organismos que causan la pudricin
blanca provocan una pudricin blanda, aunque no viscosa en las races de las zanahorias almacenadas a 0C (32F). Es probable
que la enfermedad se pueda convertir en
un problema serio si los organismos estan
activos antes de la cosecha, cuando el micelio blanco algodonoso se desarrolla sobre la
raz (fig. 18.93). Con el tiempo se forman
esclerocios negros redondeados distintivos.
Los microconidios diminutos que se
forman parecen servir como espermtidas
(clulas masculinas), permitiendo el desarrollo de su estado perfecto (ascospora). Las
ascosporas juegan poco o ningn papel en
la infeccin de zanahorias maduras almacenadas. En lugar de eso, el micelio en el
suelo puede producir hifas de infeccin que
penetran la cutcula del hospedante. Ms a
menudo, el micelio en el suelo invade heridas causadas en la cosecha y en el manejo.
El micelio puede crecer a partir de una
raz colonizada para penetrar e infectar
races sanas adyacentes. El resultado es un
nido, siempre creciendo, de races podridas
que estn atadas por el micelio del hongo.

Pudricin seca por fusarium


Muchas especies de Fusarium atacan a las
zanahorias, causando una pudricin relativamente seca y esponjosa en el almacenado.
La enfermedad usualmente es observada
solamente despus de varios meses de
almacenamiento, generalmente por encima
de 8 a 10C (46 a 50F).
Moho negro
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Thielaviopsis basicola (Berk.
y Br.) Ferr.
= Trichocladium basicola
(Berk. y Br.) Carmichael
El moho negro es ocasionalmente encontrado en zanahorias (fig. 18.94). Thielaviopsis
basicola ataca el sistema radical de muchas
plantas en desarrollo, particularmente
cucrbitas, leguminosas y miembros de la

familia de las solanceas. Este hongo produce dos tipos de conidios. Conidios hialinos que son producidos internamente dentro de un conidiforo y son expulsados en
cadenas de varias conidios que rpidamente
se separan al ir madurando, y clamidosporas de paredes cafs producidas en conidiforos hialinos.
El moho negro se desarrolla solamente
si las temperaturas exceden 5C (41F), y
posiblemente despus de que la raz est
senescente.

Pudricin de crter
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Rhizoctonia carotae Rader
Se han tenido experiencias de altas prdidas provocadas por la pudricin de crter
en zanahorias almacenadas en el noreste
de los Estados Unidos, as como en el norte
de Europa. Rhizoctonia carotae se parece a
Rhizoctonia solani, pero se sabe que ataca
solamente a zanahorias. Algunas caractersticas morfolgicas en el micelio indican
que estos dos hongos son basiodiomicetos y
pueden estar muy relacionados.
El patgeno crece a temperaturas por
debajo de 0C hasta 24C (menos de 32F a
75F) con una temperatura ptima de 21C
(70F). Las humedades cercanas a la saturacin estn asociadas con el desarrollo de la
lesin. El inculo est presente en los campos donde se cultiva zanahoria y las races
pueden ser infectadas durante o inmediatamente despus de la cosecha.
Los hundimientos se desarrollan en las
races y se convierten en lesiones grandes
hundidas las cuales se asemejan a un crter (fig. 18.95). El evitar heridas de la raz
durante la cosecha y el manejo reduce la
pudricin de crter. Las prdidas pueden
ser prevenidas al almacenar con una humedad relativa menor al 95 por ciento y una
temperatura de 0C (32F).
APIO
Pudricin blanda bacteriana
Patgeno:
Erwinia carotovora var. carotovora (Jones) Dye
La pudricin blanda bacteriana avanza
desde las hojas hacia los peciolos. En algunas ocasiones un solo peciolo est infectado
mostrando poca o ninguna tendencia a
infectar otros (figs. 18.96 y 18.97). Los factores que contribuyen a la pudricin blanda

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

bacteriana son un inadecuado o restraso en


el enfriamiento o un calentamiento durante
el transporte.

Pudricin rosada por sclerotinia


Estado sexual: Sclerotinia sclerotiorum
(Lib.) de Bary
Estado asexual: Desconocido
Nota: para encontrar sinnimos de este patgeno ver
la pudricin por Sclerotinia
en kiwi.
La pudricin rosada es causada por la presencia del hongo el suelo, donde generalmente se ha cultivado el apio. El micelio en
el suelo puede penetrar plantas sanas en la
base de los peciolos. Los peciolos afectados
se tornan rosados y blandos (fig. 18.98), ya
sea en el campo o durante el almacenaje o
el transporte. Para mayor informacin de
esta enfermedad, ver la seccin de pudricin blanda en lechuga, ejotes y zanahorias.
LECHUGA
Pudricin blanda bacteriana
Patgeno:
Erwinia carotovora var. carotovora (Jones) Dye
La pudricin blanda bacteriana puede iniciarse en el suelo, donde Erwinia carotovora
est presente normalmente. Las hojas se
mueren al progresar la enfermedad, frecuentemente con la produccin de muclago. La prdida potencial ms grande es
como enfermedad postcosecha (fig. 18.99).
Comnmente la enfermedad se da por una
demora en el enfriado o una inadecuada
remocin de calor de campo, dando a las
bacterias condiciones ideales de crecimiento. Frecuentemente las hojas de la lechuga
parecen haber llegado a ser senescentes y
altamente susceptibles a la pudricin antes
de que se desarrolle la pudricin blanda.
Pudricin blanca en lechuga
Estado sexual: (1) Sclerotinia sclerotiorum
(Lib.) de Bary
(2) Sclerotinia minor Jagger
Estado asexual: Desconocido
Nota: ver la pudricin por
Sclerotinia en kiwi para
encontrar sinnimos.
Estos hongos causan la enfermedad cada
de la lechuga en el campo. Las cabezas no
cosechadas se tornan amarillas y colapsan
como una consecuencia de la infeccin.

Pudricin blanca es el nombre comnmente dado a la pudricin postcosecha de la


lechuga y muchos otros productos. El micelio blanco crece abundantemente en el hospedante podrido y el hongo extiende filamentos de micelio hacia cabezas de lechuga
sanas, las cuales son infectadas, formando
un nido de cabezas podridas.
Los dos organismos causales difieren
primordialmente en el tamao del esclerocio que producen. Sclerotinia sclerotiorum
produce esclerocios relativamente grandes;
aquellos de S. minor son mucho ms pequeos. Ninguna de las dos especies produce
esporas asexuales. Ambas especies producen apotecios planos pequeos (championes) de color rosado o en forma plana o de
disco, los cuales expulsan las ascosporas al
aire durante un perodo corto en la primavera (fig. 18.124).
El hongo, que crece saprofticamente en
la materia orgnica en el suelo, puede entrar
en contacto con una planta y el micelio
penetrar directamente para establecer una
infeccin. Las ascosporas que caen sobre las
hojas de la lechuga pueden tambin llegar a
establecer infecciones, dependiendo de las
condiciones climticas locales y de cultivo.

Pudricin por moho gris


Estado sexual: Botryotinia fuckeliana (de
Bary) Whetzel
Estado asexual: Botrytis cinerea Pers.:Fr.
Nota: Ver la pudricin de
manzanas y peras por moho
gris para encontrar sinnimos.
El moho gris se parece a la pudricin
blanca en muchos aspectos. En el campo
o invernadero el hongo reduce una cabeza
de lechuga a una masa podrida y viscosa.
De la misma manera que el moho blanco,
el moho gris tiene una gama amplia y algo
similar de hospederos.
Botrytis cinerea produce conidios abundantes, dando un color gris, en contraste
con Sclerotinia spp., el cual no produce
conidios. Los esclerocios de B. cinerea funcionan como los de Sclerotinia spp., pero su
forma es muy irregular. Las esporas sexuales son raras y parecen tener poco que ver
con la pudricin de los productos de sus
hospederos.
Botrytis cinerea se disemina mediante
infecciones de contacto, como lo hace Scle-

257

258

CAPITULO 18

rotinia spp., si se mezclan cabezas sanas


con cabezas contaminadas. Las prdidas
pueden ser minimizadas si se lleva a cabo
un enfriamiento inmediato cercano a 0C
(32F) y se mantienen bajas temperaturas
durante el transporte y mercadeo.

MELONES
Pudricin agria
Estado sexual: Galactomyces geotrichum
(Butl. y Peter.) Redh. y
Mall.
Estado asexual: Geotrichum candidum Lk.
Nota: Ver la pudricin agria
en ctricos para encontrar
sinnimos.
El hongo de la pudricin agria se encuentra en el suelo y en los restos de plantas
en el suelo. ste puede colonizar heridas
en cualquier parte del fruto. En meln
cantaloupe el hongo frecuentemente coloniza las cicatrices frescas del pednculo.
En etapas avanzadas, la pudricin puede
convertir el interior del meln en una masa
viscosa con un olor agrio, desagradable y
altamente atractivo para moscas del vinagre
(Drosophila spp.). La enfermedad es tambin encontrada, con menor incidencia, en
sandias, usualmente como pudricin del
pednculo pero algunas veces en el extremo floral o en heridas. La pulpa del meln
puede finalmente licuarse (figs. 18.100,
18.101 y 18.102).
Geotrichum candidum est ampliamente
distribuido en la mayora de los suelos, y
los tallos probablemente son contaminados por partculas de suelo que contienen
propgulos del hongo. Las artrosporas del
hongo son esparcidas por el viento o brisa
llevada por el viento o gotas de agua. Las
moscas del vinagre atradas por frutos
podridos pueden transportar esporas de
fruto a fruto. Los melones se hacen ms
susceptibles a la pudricin agria al madurar.
Pudricin por rhizopus
Patgeno:
Rhizopus stolonifer (Ehrenb.:
Fr.) Vuill.
Nota: ver la pudricin por
Rhizopus en frutas de
hueso para encontrar sinnimos.
Rhizopus stolonifer y posiblemente otras
especies de Rhizopus infectan a los melones a travs de heridas o en la cicatriz del

pednculo (fig. 18.103). Las infecciones de


las cicatrices del pednculo son particularmente comunes en meln cantaloupe.
La infeccin resultante es extremadamente
blanda y se acumula una cantidad considerable de lquido al mismo tiempo que
el hongo ataca la mayor parte del fruto. A
elevadas temperaturas el hongo coloniza el
fruto rpidamente. La temperatura ptima
de crecimiento para Rhizopus stolonifer es
alrededor de 24C a 27C (75 a 80F); la
mnima es de 5C (41F).

Pudricin por fusarium


Las especies de Fusarium atacan melones
que estn en contacto con el suelo antes de
la cosecha. El desarrollo de la enfermedad
ocurre conforme madura el fruto. El tejido
podrido puede crear cavidades. El desarrollo de la enfermedad es lo suficientemente
lento para no representar un problemar
serio en California. Los melones cantaloupe
que han sido daados por fro pueden desarrollar el moho sobre la superficie del fruto.
Fusarium roseum Lk.:Fr. ocasionalmente se
presenta como pudricin en el pednculo
de melones (fig. 18.104).
Pudricin por trichothecium
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Trichothecium roseum (Pers.:
Fr.) Link
Nota: ver la pudricin rosada en manzanas y peras
para encontrar Sinnimos.
El hongo Trichothecium roseum ocasionalmente ataca melones, particularmente meln
honeydew (fig. 18.105). Se produce generalmente una pudricin del pednculo, pero
probablemente todas las heridas profundas
son sitios de infeccin. Frecuentemente el
hongo es encontrado en melones al final de
su vida de anaquel. La enfermedad, usualmente reconocida por el color rojo oxidado
que presenta el hongo cuando est esporulando, es en algunas ocasiones confundida
con la pudricin del pednculo causada por
Fusarium, la cual puede presentar una coloracin roja o rosada.
Por lo general de pocas consecuencias, el
hongo produce una toxina potente que est
estrictamente limitada a las lesiones. Las
probabilidades de que alguien llegue a consumir tejido podrido son extremadamente
limitadas.

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

Pudricin por botrytis


Estado sexual: Botryotinia fuckeliana (de
Bary) Whetzel
Estado asexual: Botrytis cinerea Pers.:Fr.
Nota: ver la pudricin por
moho gris de manzana y
pera para encontrar sinnimos.
La pudricin por Botrytis es encontrada
raramente como pudricin del pednculo
en sandas (fig. 18.106) o como un invasor
de heridas mecnicas. La pudricin por
Botrytis normalmente se presenta despus
de una temporada fra y hmeda inusual.
Pudricin por lasiodiplodia
Estado sexual: Botryosphaeria rhodina
(Cooke) Arx
Estado asexual: Lasiodiplodia theobromae
(Pat.) Griff. Y Maubl.
Nota: La relacin taxonmica entre Botryosphaeria
rhodina y Lasiodiplodia
theobromae es mnima. Ver
pudricin por Lasiodiplodia
en pltano para encontrar
sinnimos.
La pudricin por Lasiodiplodia se encuentra ocasionalmente como una pudricin
postcosecha en las sandias de California
(fig. 18.107). Las prdidas ms serias se dan
en sandas cultivadas en climas hmedos,
donde los melones honeydew y cantaloupe
tambin son atacados. La enfermedad es
en primera instancia observada como una
marchitez y encogimiento del tallo, seguida
por empardecimiento del rea alrededor del
tallo, el cual progresivamente se agranda
conforme la enfermedad se desarrolla. La
pulpa cortada est notablemente blanda y
ligeramente empardecida. Si el meln una
vez cortado es expuesto al aire por algunas
horas, las reas infectadas se vuelven negras
(fig. 18.108). La enfermedad se desarrolla
rpidamente dentro del fruto a temperaturas
de 25 a 30C (77 a 86F) pero lentamente, y
no se desarrolla a 10C (50F).
Mancha gomosa del tallo y pudricin
negra
Estado sexual: Didymella bryoniae (Auersw.) Rehm.
= Mycosphaerella citrullina
(C.O. Sm.) Gross.
= Didymella melonis Pass.

= Mycosphaerella melonis
(Pass.) Chiu y Walter
Estado asexual: Phoma cucurbitacearum (Fr.:
Fr.) Sacc.
La mancha gomosa del tallo, encontrada primordialmente en reas de cultivo
hmedas y calientes, es una enfermedad
de campo que en algunos casos provoca
prdidas postcosecha en cucurbitceas. En
el campo, los nudos de las plantas pueden
presentar una apariencia verde aceitosa, y se
exuda savia que puede parcialmente secarse
formando gotas gomosas oscuras, dando a la
enfermedad su nombre. Los primeros sntomas en el fruto que se desarrollan despus
de la cosecha, son manchas oscuras acuosas
en cualquier parte de la superficie del fruto.
Las lesiones maduras son hundidas, pueden
presentar un patrn de anillos concntricos,
y se vuelven de color negro debido a los picnidios pequeos.

Antracnosis
Estado sexual: Glomerella lagenarium F.
Stevens.
Estado asexual: Colletotrichum orbiculare
(Berk. y Mont.) Arx
= Gloeosporium arbiculare
Berk. y Mont.
= Colletotrichum lagenarium
(Pass.) Ellis y Halst.
= Gloeosporium lagenarium
(Pass.) Sacc.
El hongo de la antracnosis puede penetrar tanto la cutcula como la epidermis
de las hojas, tallos y frutos. En el caso del
fruto, infecciones quiescentes se pueden
presentar sin evidencia externa de la enfermedad. Al madurar el fruto las infecciones
latentes se activan. Aparecen manchas con
apariencia acuosa, las cuales ms tarde se
hunden y se forman los acrvulos negros.
Se producen esporas las cuales al ser vistas
en masa presentan una coloracin rosa,
rojo ladrillo o anaranjada. Las esporas son
distribuidas por el agua, brisa llevada por
el viento, insectos o por las manos de los
cosechadores.
CEBOLLA
Pudricin del cuello
Estado sexual: (1) Desconocido
(2) Botryotinia allii (Sawada) Yamamoto
(3) Botryotinia squamosa

259

260

CAPITULO 18

Vien.-Bourg.
= Sclerotinia squamosa
(Vien.-Bourg.) Dennis
Estado asexual: (1) Botrytis aclada Fresen.
= Botrytis allii Munn.
(2) Botrytis byssoidea Walker
(3) Botrytis squamosa Walker
La pudricin del cuello causada por Botrytis
es la enfermedad postcosecha ms seria de
las cebollas. Los organismos pueden manchar hojas y causar la muerte descendente
de las hojas, pero el bulbo es rara vez afectado antes de la cosecha. La enfermedad
usualmente progresa desde las hojas cortadas hacia las escamas centrales del bulbo,
las cuales presentan una apariencia acuosa
y color caf claro hasta oscuro. El crecimiento gris del hongo puede ser abundante,
usualmente en el cuello, as como puede
presentarse esporulacin (fig. 18.109).
El hongo sobrevive de una estacin a
otra al crecer sobre los restos de cebolla o
mediante esclerocios en el suelo. Sus conidios son dispersados por el viento o por
agua salpicada.
Para minimizar prdidas por pudricin
del cuello, las cebollas deben ser apropiadamente curadas, secndolas con una buena
circulacin de aire alrededor de ellas para
prevenir la acumulacin de humedad. El
follaje debe de haber madurado antes de que
las hojas sean cortadas. Los bulbos no deben
presentar dao por sol y todo esfuerzo debe
ser enfocado a evitar cortaduras, magulladuras o raspaduras. Las mejores condiciones
de almacenamiento son a 0C (32F) y de 70
a 75 por ciento de humedad relativa.

Pudricin blanda bacteriana


Patgeno:
Erwinia carotovora var. carotovora (Jones) Dye
La pudricin blanda bacteriana puede
ocurrir cuando se tienen temperaturas
y humedades relativas altas. La bacteria
puede penetrar a travs de hojas cortadas
o por contaminacin de las cortaduras o
magulladuras de los bulbos. Las escamas
suculentas que son invadidas toman una
apariencia acuosa y una coloracin amarilla
o caf claro (fig. 18.110). Los bulbos con
ms probabilidad de ser afectados son aquellos cuyas hojas han sido cortadas antes de
su madurez (hojas secas) o aquellos bulbos
que no han sido bien curados.

Tizne
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Colletotrichum circinans
(Berk.) Vogl.
= Vermicularia circinans
Berk.
= Colletotrichum dematium
(Pers.) Grove
f. circinans (Berk.) Arx
El carbn est limitado a las hojas externas
y secas que se encuentran alrededor del
bulbo. Las reas de color negro sobre las
hojas secas pueden aparentar estar embadurnadas, pero frecuentemente se forman
crculos negros concntricos (fig. 18.111).
El hongo puede ser transportado a distancias largas en bulbos, o bulbo semilla,
y puede sobrevivir en residuos de cosecha.
Los conidios del hongo pueden ser diseminados por el viento o el agua que salpica en
el campo. La enfermedad puede ser particularmente comn en almacenaje, si ha llovido durante la cosecha.
Pudricin del bulbo por fusarium
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Fusarium oxysporium
Schlect.:Fr. f.sp. cepae
(Hans.) Snyder y Hans.
Fusarium zonatum (Sherb.)
Wr.
La pudricin del bulbo es causada por las
especies de Fusarium mencionadas anteriormente y probablemente tambin por otras.
La infeccin puede iniciarse en el campo. El
hongo puede penetrar directamente las races o los bulbos o entrar a travs de heridas
causadas por insectos del suelo.
La pudricin puede desarrollarse en
cualquier parte del bulbo incluyendo el
plato basal (fig. 18.112). Las prdidas son
mayores en almacenes con humedad alta o
en bulbos deficientemente curados antes del
almacenamiento (fig. 18.113).
Moho negro
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Aspergillus niger v. Tiegh.
El moho negro es ms comn en reas
calientes de cultivo, pero este hongo se
puede desarrollar en cualquier parte que
se cultive cebolla. ste puede ser frecuentemente observado en residuos vegetales
donde exista humedad y temperatura altas.
El hongo crece lentamente a 13C (55F)

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

pero la enfermedad se desarrolla a una temperatura de 16 a 40C (60 a 104F).


La indicacin ms comn de esta enfermedad es la presencia de masas polvorientas de esporas negras, en las escamas secas
exteriores o entre ellas y la escama suculenta ms exterior. Bajo condiciones calientes y
hmedas, el hongo puede causar una pudricin lenta del bulbo. Sin embargo, la principal prdida es usualmente en la apariencia
afectando la comercializacin.

Pudricin por moho azul


Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Penicillium expansum Link
La pudricin por moho azul puede estar
presente en el almacenamiento causando
una lesin hmeda y blanda. La pudricin
puede ocurrir en el almacenamiento a 0C
(32F), pero rara vez ocurren prdidas
serias si los bulbos son adecuadamente
curados y no son sometidos a condiciones
desfavorables de temperatura o de humedad. El hongo es fcilmente reconocido por
el color azul o azul-verdoso que presenta
durante su esporulacin.
PAPAS
Pudricin blanda bacteriana
Patgeno:
Erwinia carotovora var. carotovora (Jones) Dye
E. carotovora var atroseptica
(Van Hall) Dye
Adems de los dos principales agentes
causantes de la pudricin blanda bacteriana,
especies que pertenecen al gnero Pseudomonas, Bacillus y Clostridium en algunas
ocasiones causan enfermedades similares en
las papas. Las clulas de Erwinia carotovora
son mviles con flagelos pertricos, tienen
forma de bastn y son gram-negativas. La
bacteria entra al tubrculo a travs de las
lenticelas o heridas.
El agua en la superficie de los tubrculos almacenados reduce la aireacin del
producto y lo predispone a la infeccin.
Las infecciones en las lenticelas tienen una
apariencia en un principio acuosa y circular.
Conforme avanza, los tejidos parecen mojados y de color cremoso u oscuro comparado
con tejidos sanos (fig. 18.114). Los tejidos
podridos son blandos y acuosos. Con el
tiempo los tubrculos infectados desarrollan
un olor muy desagradable.

Los tubrculos que se van a almacenar


deben ser cosechados cuando estn maduros y presentar el menor ndice de daos
mecnicos. La ventilacin previene la formacin de pelculas de agua o acumulacin
localizada de elevados niveles de bixido
de carbono. Los tubrculos no deben ser
lavados antes del almacenado y cuando se
laven, antes de ser comercializados se deben
secar tan rpido como sea posible. El agua
de lavado debe ser cambiada frecuentemente
y debe ser tratada con cloro para bajar el
nmero de clulas viables.

Pudricin de anillo
Patgeno:
Corynebacterium sepedonicum (Spieck. y Knott.)
Skapt. Y Burkh.
La bacteria que provoca la pudricin de anillo, Corynebacterium sepedonicum, es gram
positiva, no mvil, presentando predominantemente clulas de forma corineforme
(0.4 a 0.6 x 0.8 a 1.2 m). Esta bacteria
crece lentamente en medios de cultivo. Este
organismo sobrevive el invierno en tubrculos infectados en el campo o en almacenamiento. La infeccin ocurre a travs de
heridas presentes en el tubrculo. La contaminacin de cuchillos usados para cortar
tubrculos-semilla transmite la bacteria a
los rganos propagativos. Las operaciones
de cosecha en las que los tubrculos son
daados pueden tambin dispersar la enfermedad (fig. 18.115).
Tizn tardo
Patgeno:
Phytophthora infestans
(Mont.) de Bary
El tizn tardo (fig. 18.116) caus la hambruna en Europa a mediados del siglo XIX.
Esta enfermedad contina amenazando cultivos de papas en cualquier lugar que stas
sean cultivadas, excepto en ciertas reas
secas y calientes con riego.
La enfermedad causa serias prdidas
en el campo. Los tubrculos que han sido
infectados en el campo pueden podrirse en
el almacenamiento (fig. 18.117). Las infecciones de los tubrculos se presentan con
mayor probabilidad cuando se tienen condiciones hmedas durante la cosecha. Hay
poca dispersin de esta enfermedad bajo
condiciones adecuadas de almacenamiento.

261

262

CAPITULO 18

Pudricin seca por fusarium


Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: (1) Fusarium solani (Mrt.)
Sacc.
(2) F. roseum (Lk.) Snyd. y
Hans.
La pudricin seca por Fusarium es encontrada en todas las reas de cultivo y manejo
de papa. Aunque la lesin de la pudricin
es caractersticamente seca, las infecciones
secundarias por bacterias de la pudricin
ablandan el tejido y le dan una apariencia
mojada. Un olor desagradable, frecuentemente asociado con pudricin blanda bacteriana, puede llegar a presentarse.
Se cree que el hongo que provoca la
pudricin seca por Fusarium es incapaz
de penetrar el peridermo del tubrculo o
las lenticelas. Algunas infecciones estn
asociadas con la actividad de los insectos
y roedores, y los patgenos pueden llegar
a ser organismos secundarios que invaden
las lesiones causadas por otros hongos. Los
patgenos entran al tubrculo a travs de
daos mecnicos, usualmente cortaduras
y magulladuras que rompen el peridermo,
ocasionados durante la cosecha y el manejo.
Los tubrculos son relativamente resistentes al ataque de la pudricin seca por
Fusarium cuando son cosechados, pero su
susceptibilidad se incrementa durante el
almacenado (fig. 18.118). El desarrollo de la
enfermedad es ms rpido a temperaturas de
15 a 20C (59 a 68F). Las cortaduras en los
tubrculos dan como resultado el depsito
de suberina, conduciendo a la formacin
de una barrera peridrmica que previene la
enfermedad cuando se mantiene el producto por varios das a 20C (68F) y por un
perodo mayor a temperaturas ms bajas.
Costra negra
Estado sexual: Thanatephorus cucumeris
(Frank) Donk
Sinonimia parcial =
= Corticium aerolatum Stahel
= Pellicularia filamentosa
(Pat.) Rogers
= Ceratobasidium filamentosum (Pat.) Olive
= Hypochnus filamentosus Pat.
= Corticium praticola Kotila
= Corticium sasakii (Shirai)
Matsumoto

= Hypochnus sasakii Shirai


= Pellicularia sasakii
(Shirai) Ito
= Botryobasidium solani
(Prill. y Delarcr.) Donk
= Corticium solani Prill. y
Delacr.
Estado asexual: Rhizoctonia solani Khn
= Moniliopsis solani Khn
= Rhizoctonia macrosclerotia
J. Matz
= Rhizoctonia microslcerotia
J. Matz
La costra negra se presenta en el campo
donde los esclerocios en tubrculos o el
micelio en residuos vegetales proporcionan
el inculo. Las races, tallos y estolones de
plantas en desarrollo pueden ser infectados.
El desarrollo de esclerocios en el tubrculo
ocurre bajo un medio ambiente favorable
(baja temperatura del suelo y niveles altos
de humedad).
En tubrculos cosechados la enfermedad
se observa usualmente como esclerocios
de color negro o caf oscuro que estn firmemente atados al peridermo (fig. 18.119)
y frecuentemente son descritos como tierra que no se quita al lavar el producto.
Los esclerocios usualmente son pequeos,
varios milmetros de dimetro, y son irregulares en tamao y forma. Los esclerocios
en el tubrculo normalmente no causan su
pudricin, pero su presencia afecta la apariencia de las papas.
Otras enfermedades. Muchas enfermedades de los tubrculos despus de la cosecha pueden ser espordicas o localmente
importantes.
Gangrena. Los agentes causales de esta
enfermedad son Phoma exigua Desm. var.
foveta (Foister) Boerema y Phoma exigua
Desm. var. exigua Sutton y Water. El primero es el ms virulento en la mayora de los
pases del norte de Europa. La papa-semilla
infectada provee el inculo inicial. Las
esporas del hongo son diseminadas por el
agua del suelo ocurriendo las infecciones
en ese momento, pero ms comnmente las
infecciones ocurren en las heridas causadas
en la cosecha o en el manejo.
Moho gris. Botrytis cinerea Pers.:Fr.
puede atacar el follaje en el campo y ocasionalmente puede causar una pudricin
importante de los tubrculos almacenados
si el curado no fue realizado adecuadamen-

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

te y si la temperatura de almacenado est por


encima de la ptima.
Moho blanco. Los organismos causales
del moho blanco son Sclerotinia sclerotiorum
(Lib.) de Bary y S. minor Jagger, los cuales
estn activos durante el crecimiento del
cultivo. Los tubrculos son infectados en el
campo y pueden continuar pudrindose en el
almacenamiento.
Pudricin por Sclerotium. Sclerotium
rolfsii Sacc. es principalmente un patgeno de campo, pero tubrculos infectados
recientemente durante la cosecha continan
pudrindose en el almacn si las temperaturas son favorables para el hongo.
Pudricin rosada. La pudricin rosada de
la papa (fig. 18.120) causada por Phytophthora
erythroseptica Pethybr., es principalmente una
enfermedad de los tubrculos en el campo.
Pueden ocurrir una pudricin basal del tallo
y el marchitamiento del follaje. Los tubrculos afectados tienen un color caf opaco con
las lenticelas y ojos con tonalidades aun
ms oscuras. Una pudricin interna usualmente empieza en el extremo del estoln;
el tejido afectado presenta una textura de
caucho. Los tejidos internos gradualmente se
tornan rosados conforme se da la pudricin.
Los tubrculos infectados pueden continuar
su pudricin en el almacn.

EJOTES
Pudricin por moho gris botrytis
Estado sexual: Botryotinia fuckeliana (de
Bary) Whetzel
Estado asexual: Botrytis cinerea Pers.:Fr.
El moho gris causado por Botrytis es frecuentemente la enfermedad postcosecha ms
comn de los ejotes, las prdidas pueden ser
serias, particularmente despus de la presencia de una estacin de produccin con clima
tormentoso. El riego por aspersin puede
resultar en humedad excesiva y aumentar la pudricin de Botrytis en el campo.
Consecuentemente, muchas vainas infectadas pueden ser inadvertidamente incluidas
dentro de las vainas cosechadas.
Las vainas infectadas presentan lesiones con apariencia acuosa que se pueden
extender por contacto micelial entre vainas
enfermas y sanas. Las lesiones o los conidios
sobre la superficie de las vainas proveen
oportunidades para nuevas infecciones. El
hongo anida por infecciones de contacto
entre vainas enfermas y sanas.

Pudricin blanca de los ejotes


Estado sexual: (1) Sclerotinia sclerotiorum
(Lib.) de Bary
(2) Sclerotinia minor Jagger
Estado asexual: Desconocido
Nota: ver pudricin blanca
en lechuga para informacin
adicional y para
encontrar los sinnimos.
Los dos patgenos que provocan la pudricin blanca son similares, con una diferencia
principal en el tamao de los esclerocios.
Los esclerocios de Sclerotinia sclerotiorum
son ms grandes y ms difundidos que los de
S. minor.
La enfermedad despus de la cosecha es
el resultado primordialmente de infecciones
que han ocurrido antes de la cosecha (figs.
18.122 y 18.123). La enfermedad en el campo
es el resultado de infecciones provenientes
de micelio generado por esclerocios o por
ascosporas producidas por apotecios bajo
ciertas condiciones climticas (fig. 18.124).
Antracnosis
Estado sexual: Glomerella lindemuthiana
Shear
Estado asexual: Colletotrichum lindemuthianum (Sacc. y Magnus) Lams.Scrib.
La antracnosis es una enfermedad comn
en todo el mundo excepto en las reas con
clima muy seco, como en el oeste de los
Estado Unidos. Tpicamente, las vainas
infectadas desarrollan lesiones hundidas y
de color negro. El centro de cada lesin contiene un muclago color salmn que se da
por los numerosos acrvulos presentes en la
lesin (fig. 18.125).
Donde el clima favorece el desarrollo de la
enfermedad, el control incluye la aplicacin
de fungicidas como benomil. Los cultivares
resistentes tienen xito contra ciertas cepas
del hongo.
CAMOTE
Pudricin por rhizopus
Patgeno:
Rhizopus stolonifer (Ehr.:Fr.)
Lind.
Nota: ver pudricin por Rhizopus en frutas de hueso
para encontrar sinnimos.
Rhizopus stolonifer es un hongo ubicuo que
crece en diferentes tipos de materia orgnica. Ataca muchas especies de frutos maduros

263

264

CAPITULO 18

(bayas, frutos de hueso, tomates y papayas)


y muchos otros productos cuando no son
refrigerados (fig. 18.126). Se observa poco
crecimiento del hongo a temperaturas inferiores a 5C (41F). Las esporas en proceso
de germinacin son incapaces de penetrar
un husped ileso.
Al ir progresando la enfermedad, las races de los camotes infectadas se ablandan y
la pulpa es parcialmente licuada. Un micelio color blanco sobresale de la superficie
donde se presentan los daos mecnicos, en
grietas en la piel o en las lenticelas. Conforme el hongo esporula, el aspecto de la
lesin cambia de blanco a negro al formarse
esporangios negros. El micelio crece a partir de races enfermas hacia races sanas en
el almacn, pero rara vez penetran en races
bien curadas.

Pudricin negra
Estado sexual: Ceratocytis fimbriata Ell. y
Halst.
= Ceratostomella fimbriata
(Ell. y Halst.) Elliott
= Endoconidiophora fimbriata
(Ell. y Halst.) Davd.
= Ophiostoma fimbriata
(Ellis y Halst.) Nannf.
Estado asexual: Chalara sp.
La pudricin negra puede ocurrir en el
campo y despus de la cosecha. Las races
infectadas toman un color negro y tienden a
permanecer relativamente firmes. Las lesiones del hongo estn usualmente asociadas
con daos y con las lenticelas. El hongo produce esporas asexuales en abundancia. Estas
incluyen endoconidios que son unicelulares,
de pared delgada, forma cilndrica, lisas,
hialinas y con un tamao de alrededor de 5
x 15 m. Los conidiforos son estructuras
cilndricas frecuentemente encontradas en la
superficie de reas enfermas.
Dentro del tejido afectado, se forman clamidosporas de paredes gruesas, color caf
con un tamao de alrededor de 9 x 18 x 6 a
13 m. Los peritecios se forman en brotes
y races, liberando ascosporas conforme se
disuelve el citoplasma a su alrededor.
Pudricin negra de java
Estado sexual: Botryosphaeria rhodina
(Cooke) Arx
Estado asexual: Lasiodiplodia theobromae
(Pat.) Griff. y Maubl.

Nota: Para referirse a los


sinnimos ver la pudricin
por Lasiodiplodia en
pltano. La relacin taxonmica entre Botryosphaeria rhodina y Lasiodiplodia
theobromae no est bien
establecida.
El hongo que causa la pudricin negra
de Java, Lasiodiplodia theobromae, se pens
primeramente que fue importado en camotes de Java. Sin embargo, se determin que
el hongo ya estaba presente en muchos
hospedantes y parece que la enfermedad se
encuentra en casi todas las zonas de cultivo
de camotes.
El hongo puede sobrevivir en el campo en
desechos de camote, en cultivos como hospedantes alternos o en malezas susceptibles
al hongo. Las esporas estn asociadas con
el hongo creciendo en el suelo, aunque la
transmisin area, por agua salpicada, brisa
o insectos tambin es posible. El hongo no
puede penetrar el peridermo de la raz, pero
tiene que entrar a travs de heridas.
La exposicin de las races a temperaturas que causan dao por fro, las hacen ms
susceptibles a la enfermedad. Igualmente,
las races se vuelven ms susceptibles despus del almacenamiento a largo plazo (5 a
8 meses o ms), probablemente como consecuencia de la senescencia de la raz.

Pudricin de la superficie por fusarium


Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Fusarium oxysporum
Schlect.
La pudricin de la superficie por Fusarium
afecta el tejido que se encuentra inmediatamente por debajo de la superficie, rara vez
se extiende dentro de las races a ms de
un centmetro. La pudricin de tejidos interiores puede indicar la presencia de organismos secundarios. Las capas epidrmicas
superficiales no son afectadas, pero pueden
presentar cierto grado de oscurecimiento.
Los sntomas iniciales son lesiones circulares, ligeramente hundidas, de color
caf. Tpicamente, presentan un color ligera
a moderadamente ms oscuro cuando se
observa la superficie de las races. Las lesiones se agrandan y en ciertas ocasiones presentan zonas concntricas (fig. 18.127).
La pudricin de la superficie por Fusarium proviene de inculo en el suelo. La

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

mayora de las infecciones probablemente


ocurren a travs de heridas contaminadas
con suelo durante la cosecha. El exponer las
races en el campo a la luz del sol por ms
de una hora o dos fomenta la incidencia
de la enfermedad. Esta es minimizada al
llevarse a cabo el curado para promover el
sellado de las heridas.

es causada por el estado sexual del hongo


Pleospora herbarum (Pers.:Fr.) Rabenth., que
tiene como estado asexual a Stemphylium
herbarum Simmonds. Ordinariamente el
organismo que causa esta enfermedad no
puede ser fcilmente distinguido a simple
vista del organismo que causa la pudricin
por Alternaria.

JITOMATE
Pudricin por alternaria
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Alternaria alternata (Fr.:Fr.)
Keiss.
Nota: Para encontrar sus
sinnimos ver la seccin de
pudricin por Alternaria de
manzanas y peras.
Las lesiones causadas por la pudricin por
Alternaria en tomate son planas o hundidas
en la superficie del fruto. La lesin, usualmente cubierta por micelio negro esporulando (fig. 18.128), se extiende dentro de
la pulpa donde se produce una masa firme,
seca, enegrecida de tejido completamente
ramificado por el micelio.
Se cree que Alternaria alternata produce
infecciones latentes en el fruto en desarrollo en el campo al penetrar directamente la
cutcula. Tales infecciones rara vez desarrollan una pudricin a menos que el fruto
haya recibido dao por fro. Cuando se presenta dao por fro, sin embargo, las lesiones provocadas por la pudricin se pueden
desarrollar en cualquier parte de la superficie del fruto. Las heridas mecnicas proveen
al hongo acceso a los tejidos internos del
fruto. Un crculo de lesiones alrededor de la
cicatriz del tallo probablemente resulta de
la tendencia de los hombros a ser escoriados
durante el manejo o el transporte del fruto
empacado.
La prdida notable de la resistencia
despus de que el fruto se almacena por
perodos largos a temperaturas por debajo de 13C (55F) y particularmente por
debajo de 5C (41F), significa que no se
deben usar por ms de unos cuantos das.
Los frutos verde-maduros son ms sensibles
al dao por fro, seguidos por los rosados
y por ltimo los frutos rojo-maduros. La
resistencia a la pudricin por Alternaria
puede perderse sin la aparicin de otros sntomas de dao por fro.
Una enfermedad con sntomas similares

Pudricin ojo de venado


Patgeno:
Phytophthora nicotiana
Breda de Haan var. parasitica (Dastur) Waterhouse
= Phytophthora parasitica
Dastur
La pudricin de ojo de venado es generalmente atribuida a Phytophthora nicotiana var.
parasitica; sin embargo, P. capsici Leonin y
P. drechsleri Tucker han sido encontradas
como causantes de la misma enfermedad.
Otras especies de Phytophthora pueden en
algunas ocasiones estar involucradas.
Las especies de Phytophthora son habitantes del suelo. Cuando se presentan condiciones calientes y hmedas (18 a 22C [64
a 72F]), los esporangios producidos desarrollan esporas mviles que infectan los
frutos en contacto con el suelo. El agua salpicada o brisa llevada por el viento pueden
depositar sobre los frutos pequeas gotas de
agua que contienen esporas.
Las lesiones usualmente no son hundidas. Por debajo de la piel se pueden ver
frecuentemente patrones parecidos a los
ptalos traslapados de una rosa (fig. 18.129).
Prevenir el contacto del fruto con el suelo
reduce las prdidas.
Moho gris o mancha fantasma
Estado sexual: Botryotinia fuckeliana (de
Bary) Whetzel
Estado asexual: Botrytis cinerea Pers.:Fr.
El hongo que causa el moho gris o mancha fantasma es un patgeno postcosecha
comn de muchas frutas, hortalizas y
flores aparte del tomate. Su crecimiento
ptimo ocurre a 25C (77F), pero puede
pudrir productos ms lentamente a temperaturas tan bajas como -2 -3C (28 a
27F). Consecuentemente, la enfermedad se
desarrolla fcilmente a la temperatura ms
baja que el fruto puede tolerar. El hongo
puede penetrar la piel del fruto mientras se
encuentra an en el campo. Los sitios ms
comunes de infeccin son daos mecncos

265

266

CAPITULO 18

o grietas de crecimiento que usualmente se


dan cercanas a la cicatriz del pednculo.
El sntoma ms comn de la enfermedad
es un micelio de color blanco sucio sobre la
lesin. Conforme el hongo esporula el color
se oscurece a gris o gris-caf, esta apariencia
de Botrytis cinerea es tpica en muchos otros
hospedantes. El tejido presenta una apariencia acuosa cuando es invadido.
La mancha fantasma se desarrolla cuando los conidios germinan en frutos bajo
condiciones hmedas y fras. Los tubos
germinales penetran la epidermis del fruto.
Si el fruto es subsecuentemente expuesto a
un clima caliente, el hongo muere, pero la
mancha fantasma permanece (fig. 18.130).

Pudricin agria
Estado sexual: Galactomyces geotrichum
(Butl. y Peters.) Redh. y
Mall.
Estado asexual: Geotrichum candidum Link
Nota: Para sinnimos ver la
pudricin agria en ctricos.
La pudricin agria est presente en
cualquier rea de cultivo de tomate. En
California, es particularmente comn en
los campos de tomate para el procesamiento, donde los frutos podridos proveen inculo abundante que puede ser acarreado
por moscas del vinagre y otros insectos.
Los frutos en contacto con el suelo pueden
resultar infectados, particularmente si se
presentan lluvias o si el suelo est mojado
por el riego.
Los tomates para mercado fresco (verdemaduros o rosados) pueden enfermarse
tambin. En tales frutos las lesiones presentan una apariencia acuosa y decolorada
con un tono opaco en lugar de lustroso (fig.
18.131). La infeccin frecuentemente empieza en la cicatriz del pednculo desde donde
la lesin puede descender hacia el fruto.
Los frutos en estado verde-maduro que
han sufrido dao por fro al almacenarlos
por varios das desde 0C hasta 5C (32 a
41F) se vuelven susceptibles a la pudricin
agria (fig. 18.132). Las infecciones ocurren
desde 5C hasta 38C (41 a 100F); la temperatura ptima para el desarrollo de la
enfermedad es 30C (86F).
Pudricin por rhizopus
Patgeno:
Rhizopus stolonifer (Ehrenb.:
Fr.) Vuill.

Nota: para ver los sinnimos vea la seccin de


pudricin por Rhizopus o
pudricin "bigotes" en frutas de hueso.
Las lesiones provocadas por Rhizopus stolonifer se ven en primera instancia como
reas acuosas debajo de la piel del fruto.
Frecuentemente la piel se rompe una vez
que la lesin ya es grande. El hongo viene a
ser evidente, primero como micelio y esporangiforos de color blanco hasta gris, pero
al esporular el hongo se torna negro (fig.
18.133). El hongo anida cuando el micelio
de un fruto enfermo penetra frutos sanos a
su alrededor (fig. 18.134).
La pudricin por Rhizopus se desarrolla
ms rpidamente desde 24 hasta 27C (75 a
81F). El crecimiento del patgeno es lento
al acercarse la temperatura a 10C (50F) y
esencialmente se detiene a 5C (41F).

Antracnosis
Estado sexual: Desconocido
Estado asexual: Colletotrichum coccodes
(Wallr.) Hughes
= Colletotrichum atramentarium (Berk y Brooome)
Taubenhaus
La antracnosis, causada por Colletotrichum
coccodes, y posiblemente por muchas otras
especies de Colletotrichum, ocurre en reas
hmedas y calientes. Las lesiones son ligeramente hundidas y tienen un dimetro tpico
de aproximadamente 1 a 1.5 cm (0.4 a 0.6
pulg.). Los acrvulos en la lesin producen
muchos conidios en una masa viscosa (fig.
18.135). Los conidios son capaces de penetrar fruto sano. Sin embargo, el fruto debe
de estar maduro para que la enfermedad llegue a ser seria. En frutos verdes, la presencia de puntitos cafs indica la penetracin
pero sin el desarrollo exitoso de la lesin.
Otras enfermedades. La pudricin por
Penicillium es encontrada ocasionalmente
sobre frutos de tomate. Comnmente el organismo es Penicillium expansum pero puede
incluir otras especies de Penicillium. La pudricin por Penicillium frecuentemente ocurre
en frutos sobremaduros o daados por fro.
La pudricin por Fusarium en algunos
casos causa lesiones que pueden ser confundidas con las de antracnosis a simple
vista. El hongo puede pertenecer al grupo
de Fusarium roseum, pero su identificacin

E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A D E P RO D U C TO S S E L E C C I O N A D O S

definitiva no ha sido determinada. Aparentemente, estas lesiones ocurren solamente


en frutos maduros (fig. 18.136).

GLOSARIO
Acrvulo. Un cuerpo fructfero de ciertos
hongos imperfectos. Es una estructura en
forma de disco poco profunda con una
capa de conidiforos que producen conidios; se encuentra en las enfermedades de
antracnosis y en los hongos que pertenecen
al gnero Pezicula.
Anamorfo. Un hongo en el estado asexual.
Antracnosis. Cualquier enfermedad causada por hongos que producen esporas
asexuales en acrvulos.
Apotecio. Un cuerpo fructfero fungoso en
forma de copa que contiene ascosporas. Ver
fig. 18.124.
Apresorio. Hinchamiento bulboso o lobuloso de la punta de la hifa, frecuentemente
fijado por una secrecin gelatinosa, que
forma una estaquilla de infeccin para
penetrar los tejidos vegetales. Ver figuras
18.2 y 18.3.
Artrosporas. Esporas formadas por la fragmentacin simultnea o al azar de hifas.
Clamidospora. Una espora de pared gruesa normalmente resistente a condiciones
ambientales adversas.
Conidiforo. Una porcin especializada del
micelio en la cual se producen conidios.
Conidio. Cualquier espora asexual, excepto
esporangiosporas y clamidosporas, producido en un conidiforo, una porcin especializada del micelio.
Cuerpo fructfero. Una estructura fungosa
compleja que contiene o produce esporas,
tal como champion, peritecio, picnidio, etc.
Enfermedad abitica. Una enfermedad que
resulta de una causa no viviente.
Esclerocio. Una masa de tejido fungoso en
reposo, frecuentemente de forma casi esfrica, que normalmente no produce esporas.
Esporangio. Un rgano que produce esporas
asexuales con paredes ms o menos esfricas.
Esporangiforo. Hifa que produce un esporangio.
Esporangiospora. Una espora producida en un esporangio, como en el caso de
Rhizopus stolonifer o Mucor piriformis.
Estado asexual. Produccin de esporas sin
fusin previa de gametos; una forma de

reproduccin vegetativa.
Estado perfecto. Capaz de reproduccin
sexual.
Estado sexual. La condicin en la cual
las esporas son producidas despus de la
unin de los gametos.
Espora. Un cuerpo reproductivo fungoso
o de otras plantas inferiores con una o
muchas clulas.
Esporular. Producir esporas.
Esterilizar. Remover o destruir todos los
organismos vivos sobre o dentro un objeto
o materia.
Fructificacin. Produccin de esporas por
hongos, un cuerpo fructfero fungoso o
una estructura portadora de esporas.
Fungicida. Un agente qumico o fsico que
puede matar o inhibir hongos.
Fungisttico. Un agente que inhibe el desarrollo de hongos sin destruirlos; trmino
aplicado a esta accin.
Gameto. Clula reproductiva con un ncleo
haploide capaz de aparearse con otra clula
(gameto) del tipo opuesto.
Gnero. Un grupo taxonmico superior
a especie e inferior a familia. El primer
nombre de un binomio como es Monilinia
fructicola.
Germinacin. El hinchamiento de una
espora y la emergencia de hifas. El comienzo del crecimiento.
Gram-negativo. Un microorganismo que
no retiene al colorante prpura usado en el
mtodo de Gram.
Haploide. Una clula germinativa que contiene la mitad del nmero de cromosomas
presentes en una clula somtica.
Hialina. Sin color, transparente.
Hifa. Un solo hilo del micelio de un hongo,
una estructura filamentosa que se alarga
por crecimiento de la punta y forma ramas
laterales.
Hongo. Organismo sin clorofila, con reproduccin por esporas sexuales o asexuales
y no por fisin, normalmente con micelio
con ncleos bien definidos.
Hongo Imperfecto. Una clase de hongos sin
un estado sexual conocido.
Hospedero. Un organismo vivo sobre el
cual puede crecer un hongo o una bacteria
para nutrirse.
In vitro. Crecimiento que ocurre en sustratos no vivientes.
In vivo. Crecimiento que ocurre en plantas
o animales vivos.

267

268

CAPITULO 18

Infectar. La entrada de un patgeno a una


planta donde puede crecer y alimentarse.
Infeccioso. El trmino aplicado a una enfermedad que puede ser transmitida de una
planta, o parte de una planta, a otra.
Inocular. Poner el inculo en un sitio de
infeccin.
Inculo. Las partes infecciosos de un patgeno, tales como una espora o clula bacteriana, que pueden ser transferidas a un tejido
sano y causar una enfermedad.
Lesin. Un punto particular en el tejido
enfermo.
Micelio. Una masa de hifas fungosas.
Micologa. La ciencia de los hongos.
Mohos. Hongos con micelio o masas de
esporas conspicuas.
Momificado. Resecado y arrugado, como
ocurre cuando un fruto es afectado por el
hongo que causa la pudricin caf.
Necrosis. La muerte de tejidos vegetales,
como ocurre en pudriciones, tizones y cnceres.
Parsito. Un organismo que vive sobre o
dentro de otro organismo, normalmente causando la enfermedad de ste.
Patognico. Capaz de causar una enfermedad.
Patgeno. Cualquier organismo causante de
una enfermedad.
Patologa. La ciencia de las enfermedades.
Perodo de incubacin. El tiempo que transcurre entre la inoculacin de un tejido vegetal o animal y la primera reaccin observada
de enfermedad.
Peritecio. Cuerpo que produce ascosporas.
Peritricoso. Que tiene flagelos sobre toda la
superficie.
Picnidio. Un cuerpo fructfero en forma de
matraz que contiene conidios.
Resistencia. La capacidad de la planta o
parte de la planta hospedera de suprimir o
retardar la actividad de un patgeno u otro
factor daino.
Saprfito. Un organismo que se alimenta
exclusivamente de materia orgnica muerta.
Sitio de infeccin. El lugar donde puede
ocurrir una infeccin.
Sustrato. La sustancia u objeto sobre el cual
un organismo vive y obtiene el alimento.
Susceptible. Sin capacidad de resistir el desarrollo de un agente daino o patognico.
Teleomorfo. Un hongo en el estado sexual.
Toxina. Un veneno producido por un organismo.

Tubo germinativo. La hifa fungosa formada


al germinar una espora.
Viabilidad. El estado de estar vivo.
Virulento. Altamente patognico; con una
capacidad fuerte de causar enfermedad.

REFERENCIAS
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CAPITULO 18

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P O S T H A RV E S T D I S E A S E S O F S E L E C T E D C O M M O D I T I E S

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.4

18.4

Cicatrizacin de una
herida en manzana Yellow Newtown despus
de 6 meses en almacenamiento en atmsfera
controlada a 3.5C
(38F). Note el engrosamiento de la pared
celular cerca de la
herida.

18.5

Figura 18.5
Moho azul (Penicillium
expansum) en pera
madura Bartlett.
Figura 18.6

18.6

Moho azul del pednculo (Penicillium expansum) en manzana


Granny Smith.

18.7

Figura 18.7
Moho azul del pednculo (Penicillium expansum) en pera Beurre
dAnjou.
Figura 18.8
Moho gris (Botrytis
cinerea) en pera Beurre
dAnjou.
Figura 18.9

18.8

18.9

Fragmentos del estilo y


estambre senescentes
en el rea del subcliz
de la pera Bartlett.

271

272

CHAPTER 18

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.10
Pudricin del extremo
del cliz (Botrytis
cinerea) en pera Bartlett.
Figura 18.11
Pudricin ojo de buey
(Pezicula malicorticis)
en manzana Yellow
Newtown.

18.10

18.11

Figura 18.12
Pudricin ojo de buey
(Pezicula malicorticis)
mostrando la esporulacin en una lesin.

18.12

Figura 18.13
Cncer de rama
(Pezicula malicorticis)
de rbol de manzana.
(Cortesa de Dr. A.
Helton, Universidad de
Idaho, Moscow).
Figura 18.14
Pudricin amarga (Colletotrichum gloeosporioides) en manzana
Golden Delicious.

18.13

18.14

Figura 18.15
Pudricin negra (Botryosphaeria obtusa) en
manzana Yellow Newtown.
Figura 18.16
Pudricin blanca (Botryosphaeria dothidea)
en manzana Yellow
Newtown.

18.15

Figura 18.17
Pudricin por Alternaria
(A. alternata) en manzana Yellow Newtown
con dao de sol.

18.16

18.17

P O S T H A RV E S T D I S E A S E S O F S E L E C T E D C O M M O D I T I E S

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.18
Pudricin del pednculo
por Alternaria (A. alternata) en manzana Yellow Newtown daada
por fro.

18.18

Figura 18.19
Pudricin por Cladosporium (C. herbarum) en
pera madura Bartlett.
Figura 18.20
Pudricin por Pleospora
(Stemphyllium botryosum) en manzana Yellow Newtown.
Figura 18.21
18.19

18.20

18.21

Pudricin por Phomopsis (P. mali) de manzana Yellow Newtown.


Figura 18.22
Pudricin lateral (Phialophora malorum) en
pera Buerre Bosc.
Figura 18.23
Pudricin por Phytophthora or pudricin del
aspersor (P. cactorum)
en pera Bartlett en el
huerto.

18.22

Figura 18.24

18.23

Pudricin caf (Monilinia fructicola) en


nectarinas antes de la
cosecha.
Figura 18.25
Pudricin caf (M. fructicola) en duraznos.

18.24

18.25

273

274

CHAPTER 18

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.26
Pudricin caf (M. fructicola) en nectarina en
una herida causada por
la ua.

18.26

Figura 18.27
Pudricin del pednculo (M. fructicola) en
durazno.
Figura 18.28
Nido de Rhizopus
infectando a duraznos.
Figura 18.29

18.27

18.28

18.29

18.30A

18.32

18.33

Pudricin por Rhizopus


(R. stolonifer) en duraznos empacados.
Figura 18.30.
Albaricoques 18 meses
despus de ser enlatados. (A) Mitades de
frutos desintegrados
debido a contaminacin
por jugo infectado con
Rhizopus que contiene
enzimas pectolticas
que no fueron completamente inactivadas con
el calor del enlatado.
(B) Un tratamiento con
0.5 N hidrxido de sodio
por 2 minutos antes de
enlatar inactiv las enzimas pectolticas.
Figura 18.31
Pudricin por Mucor
(Mucor spp.) en nectarinas de Chile al llegar a
los Estados Unidos.
Figura 18.32
Moho azul (Penicillium
expansum) en nectarinas almacenados a 0C
(32F).
Figura 18.33
Pudricin por Alternaria
(A. alternata) en ciruela.
Figura 18.34
Pudricin por Alternaria
(A. alternata) en ciruela
Nubiana.

18.31

18.34

P O S T H A RV E S T D I S E A S E S O F S E L E C T E D C O M M O D I T I E S

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.35
Pudricin del pednculo
por Botrytis (Botrytis
cinerea) en kiwi.
18.35

18.36

Figura 18.36
Pudricin del pednculo
por Botrytis (Botrytis
cinerea) con esclerocios
en kiwi.
Figura 18.37
Anidamiento de Botryis
cinerea en kiwis podridos.
Figura 18.38

18.37

18.38

Alternaria alternata
creciendo sobre los
spalos de kiwi.
Figura 18.39
Pudricin por Alternaria
(A. alternata) en kiwi
daado por sol.
Figura 18.40

18.39

18.40

18.41

Pudricin blanda por


Dothiorella (D. gregaria)
en kiwi.
Figura 18.41
Pudricin por Phoma
(Phoma spp.) en kiwi.
Figura 18.42
Pudricin del pedculo
por Phomopsis (Diaporthe actinidiae) en
kiwi con exudacin de
jugo.

18.42

Figura 18.43
Pudricin del pednculo por Penicillium (P.
expansum) en kiwi.
Figura 18.44
Pudricin de municin
(Typhula spp.) en kiwi
almacenado.
18.43

18.44

275

276

CHAPTER 18

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.45
Varios aspectos de la
pudricin por Botrytis
en fresa.
Figura 18.46
Anidamiento de Botrytis
cinerea en fresas podridas.

18.46

Figura 18.47
Pudricin por Rhizopus
(R. stolonifer) de fresas
maduras o casi maduras en el campo.
Figura 18.48
Pudricin por Mucor (M.
piriformis) anidando fresas en una canasta. No
se ha formado todava
los esporangios negros
en los esporangiforos
del hongo.

18.45

18.47

Figura 18.49
Antracnosis (Colletotrichum acutatum) en
fresas en el campo.
18.50

Figura 18.50
Pudricin de cuero
(Phytophthora cactorum) en fresas verdes.
Figura 18.51
Pudricin de cuero
(Phytophthora cactorum) en fresas en proceso de maduracin.

18.48

18.49

18.52

18.53

Figura 18.52
Moho gris (Botrytis
cinerea) en uvas almacenadas a 0C (32F).
Figura 18.53
Pudricin por Penicillium (P. expansum) en
uvas almacenadas a
0C (32F).

18.51

P O S T H A RV E S T D I S E A S E S O F S E L E C T E D C O M M O D I T I E S

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.54
Pudricin del pednculo por Dothiorella (D.
gregaria) en aguacate.
Figura 18.55
Pudricin del pednculo
por Lasiodiplodia (L.
theobromae) en aguacate.
18.54

18.55

Figura 18.56
Antracnosis (Colletotrichum gloeosporioides)
en aguacate.
Figura 18.57
Moho azul y moho
verde (Penicillium italicum y P. digitatum) en
naranja.
Figura 18.58

18.56

Pudricin caf de
ctricos (Phytophthora
citrophthora).
Figura 18.59
Pudricin del pednculo
por Phomopsis (P. citri)
en naranja.
Figura 18.60

18.57

18.59

18.58

18.60

Pudricin del pednculo


por Lasiodiplodia (L.
theobromae) en naranja.

277

278

CHAPTER 18

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.61
Pudricin del pednculo
por Alternaria (Alternaria citri) en toronja.

18.62

Figura 18.62
Pudricin por Alternaria
(A. citri) en naranja.
Figura 18.63
Antracnosis (Colletotrichum gloeosporioides)
de limn Meyer.
Figura 18.64
Pudricin agria (Geotrichum candidum) en
naranja navel.

18.61

18.63

Figura 18.65
Pudricin por esclerotinia (S. sclerotiorum)
de limn almacenado.
Figura 18.66
Pudricin por Trichoderma (T. viride) en
naranja.
Figura 18.67
Pudricin por Botrytis
(B. cinerea) en naranja.
18.64

18.66

18.65

18.67

P O S T H A RV E S T D I S E A S E S O F S E L E C T E D C O M M O D I T I E S

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.68
Pudricin de la corona
en pltano causado por
varios hongos, frecuentemente actuando en
conjunto.
Figura 18.69

18.68

Los pednculos daados de los dedos de los


pltanos y las superficies cortadas de las
coronas son focos de
infeccin.

18.69

Figura 18.70
Antracnosis (Colletotrichum musae) en
pltano.
Figura 18.71
Pudricin del pednculo por Lasiodiplodia
(L. theobromae) en
pltano.
18.70

Figura 18.72

18.71

Pudricin por Thielaviopsis (T. paradoxa) en


pltano.
Figure 18.73
Pudricin estilar punta
de puro de pltano.
Figura 18.74
Pudricin de la punta
floral por Fusarium (F.
roseum) en pltano.

18.72

18.73

18.74

279

280

CHAPTER 18

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.75
Pudricin del pednculo
por anthracnosis (Colletotrichum gloeosporioides) en mango.
Figura 18.76
Antracnosis (Colletotrichum gloeosporioides)
en mango.
Figura 18.77

18.75

18.76

18.77

Pudricin por Lasiodiplodia (L. theobromae)


en mango.
Figura 18.78
Antracnosis (Colletotrichum gloeosporioides)
en papaya.
Figura 18.79
Pudricin negra del
pednculo (Phoma
caricae-papayae) en
papaya.
Figura 18.80
Pudricin negra del
pednculo (Phoma
caricae-papayae) en
papaya (fruta cortada).

18.78

Figura 18.81
Pudricin por Phomopsis (Phomopsis caricaepapayae) en papaya.
Figura 18.82
Pudricin por Phomopsis (Phomopsis caricaepapayae) en papaya
(fruta cortada).

18.79

18.80

18.81

18.82

P O S T H A RV E S T D I S E A S E S O F S E L E C T E D C O M M O D I T I E S

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.83
Pudricin del pednculo
por Phytophthora (P.
nicotianae var. parasitica) en papaya.
18.83

18.84

Figura 18.84
Pudricin por Alternaria
(A. alternata) en papaya
despus de dao por
fro.
Figura 18.85
Pudricin ampolla de
agua (Thielaviopsis paradoxa) en pia (lesin
inicial).
Figura 18.86

18.85

Pudricin ampolla de
agua (Thielaviopsis
paradoxa) en pia
(pudricin en desarrollo).
Figura 18.87
Pudricin ampolla de
agua (Thielaviopsis
paradoxa) en pia (fruta
desintegrada).
Figura 18.88

18.86

18.87

Pudricin de los centros


de los frutos individuales en pia causada
por Penicillium funiculosum y/o Fusarium
moniliforme.
Figura 18.89
Fermentacin por levaduras en pia.
Figura 18.90
Fermentacin por levaduras en pia (estad
avanzado).

18.88

18.89

18.90

281

282

CHAPTER 18

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

18.92
Figura 18.91
Pudricin blanda bacteriana (Erwinia carotovora) en zanahoria.
Figura 18.92
Moho gris (Botrytis
cinerea) en zanahoria.

18.91

18.93

Figura 18.93
Pudricin blanca
(Sclerotinia minor) en
zanahoria.
Figura 18.94
Pudricin negra
(Thielaviopsis basicola)
en zanahoria.
Figura 18.95
Pudricin crter (Rhizoctonia carotae) en
zanahoria.

18.94

Figura 18.96
Pudricin blanda bacteriana (Erwinia carotovora) en hojas de apio.
Figura 18.97
Pudricin blanda bacteriana en pecolos de
apio.

18.95

18.96

Figura 18.98
Pudricin rosada (Sclerotinia sclerotiorum) en
apio.
Figura 18.99
Pudricin blanda bacteriana (Erwinia carotovora) en lechuga.

18.97

18.98

18.99

P O S T H A RV E S T D I S E A S E S O F S E L E C T E D C O M M O D I T I E S

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.100
Pudricin agria (Geotrichum candidum) en
melones.
Figura 18.101
Pudricin agria (Geotrichum candidum) desarrollando en melones.
Figura 18.102
18.100

18.101

Pudricin agria (Geotrichum candidum) en


meln honeydew con el
fruto desintegrado.
Figura 18.103
Pudricin por Rhizopus
(R. stolonifer) en meln
cantaloupe.
Figura 18.104
Pudricin por Fusarium
en melones.

18.102

18.103

Figura 18.105
Pudricin por Trichothecium (T. roseum) en
meln honeydew.
Figura 18.106
Pudricin del pednculo
por Botrytis (B. cinerea)
en sanda.
Figura 18.107

18.104

18.105

18.106

Pudricin por Lasiodiplodia (L. theobromae)


en sanda.
Figura 18.108
Pudricin por Lasiodiplodia (L. theobromae)
en sanda despus de
una exposicin al aire
por 24 horas.

18.107

18.108

283

284

CHAPTER 18

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.109
Pudricin del cuello
(Botrytis spp.) en
cebolla.
Figura 18.110
Pudricin blanda bacteriana (Erwinia carotovora) en cebolla.

18.109

18.110

18.111

Figura 18.111
Mancha negra (Colletotrichum circinans) en
cebolla.
Figura 18.112
Pudricin del plato
basal por Fusarium
(Fusarium spp.) en
cebolla.
Figura 18.113
Pudricin del bulbo por
Fusarium (Fusarium
spp.) en cebolla.
Figura 18.114

18.112

18.113

Pudricin blanda bacteriana (Erwinia carotovora) en papa.


Figura 18.115
Pudricin bacteriana
anillada en papa (Cortesa de H. Moline,
USDA, Beltsville, Maryland).
Figura 18.116
Tizn tardo (Phytophthora infestans) en papa
(externo). (Cortesa de
H. Moline, USDA, Beltsville, Maryland).

18.114

18.115

18.116

18.117

Figura 18.117
Tizn tardo (Phytophthora infestans) en papa
(interno). (Cortesa de
H. Moline, USDA, Beltsville, Maryland).

P O S T H A RV E S T D I S E A S E S O F S E L E C T E D C O M M O D I T I E S

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.118
Pudricin seca por
Fusarium (F. solana o
F. roseum) en papa.
(Cortesa de H. Moline,
USDA, Beltsville, Maryland).
Figura 18.119
18.118

18.119

18.120

Costra negra (Rhizoctonia solani) en papa.


Figura 18.120
Pudricin rosada (Phytophthora erythroseptica) en papa. (Cortesa
de H. Moline, USDA,
Beltsville, Maryland).
Figura 18.121
Moho gris causado por
Botrytis (B. cinerea) en
ejotes.
Figura 18.122
Pudricin blanca (Sclerotinia minor) en ejotes.

18.121

18.122

18.123

Figura 18.123
Pudricin blanca (Sclerotinia minor) en ejotes.
Figura 18.124
Apotecio de Sclerotinia
sclerotiorum. (Cortesa
de J.C. Tu, Harrow
Research Station,
Notario, Canada)

18.124

Figura 18.125
Antracnosis (Colletotrichum lindemuthianum)
en ejotes. (Cortesa de
H. Moline, USDA, Beltsville, Maryland).
Figura 18.126
Pudricin por Rhizopus (R. stolonifer) en
camote.
Figura 18.127

18.125

18.126

18.127

Pudricin por Fusarium


(F. oxysporum) en
camote.

285

286

CHAPTER 18

SNTOMAS DE
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA

Figura 18.128
Pudricin por Alternaria (A. alternata) en
tomate.

18.128

18.129

18.130

18.131

Figura 18.129
Pudricin ojo de venado
(Phytophthora spp.) en
tomate.
Figura 18.130
Mancha fantasma
(Botrytis cinerea) en
tomate.
Figura 18.131
Pudricin agria (Geotrichum candidum) en
tomate (sntomas iniciales).
Figura 18.132
Pudricin agria (Geotrichum candidum) en
tomate.
Figura 18.133
Pudricin por Rhizopus
(R. stolonifer) de tomate
(estado temprano).
Figura 18.134

18.132

18.133

Pudricin por Rhizopus


(R. stolonifer) de tomate
(estado tarde).
Figura 18.135
Antracnosis (Colletotrichum spp.) en tomate.
Figura 18.136
Pudricin por Fusarium
(Fusarium spp.) en
tomate.

18.135

18.134

18.136

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