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Licenciatura en Biologa
Catedrtico: ngel Moreno
Biologa de Hongos
Endomicorrizas
Arturo Yhair Cordero Lezama
Jose Carlos Iturbe Morgado
Julio-Diciembre 2012
Introduccin
Un grupo realmente extenso de organismos extendido en todo el planeta y con
un gran numero de especies, y que hasta ahora guarda aun muchas
interrogantes en la labor cientfica, es el de los hongos, los cuales pueden
mantener relaciones simbiticas con otros organismos como las plantas.
La simbiosis que existe entre un hongo y las races de una planta se le llama
micorriza. Se ha estimado que mas del 80% de todas las plantas vasculares y
algunas Bryophytas (especialmente hepticas) presentan asociacin con este
tipo de hongos (Deacon 2006). En esta asociacin el hongo es el encargado de
absorber nutrientes minerales del suelo como fsforo y nitrgeno. Y los
conduce a las plantas. Mientras que la planta provee al hongo con azcares
(Deacon 2006). Adems esta asociacin ofrece cierta proteccin contra
organismos fitopatgenos. En ecosistemas ridos y semiridos los hongos
exploran grandes volmenes de suelo a mayores profundidades y distancias de
lo que lo hacen las races de las plantas, para suministrar agua y nutrimentos a
sus asociados vegetales.
Otros beneficios que ofrece esta relacin simbitica mutualista es que hay un
aumento en la tasa fotosinttica de las plantas, ofrece resistencia a los cambios
de temperatura, la acidificacin del suelo derivada de la presencia de azufre,
magnesio y aluminio y el estrs ambiental, estimulan la actividad de sustancias
reguladoras de crecimiento de las mismas.
Por otro lado las micorrizas pueden ser desde cierto punto pueden resultar no
del todo beneficiosas ya que pueden truncar el crecimiento de la planta,
disminuir su tasa fotosinttica o simplemente no ofrecer beneficios realmente
Historia
Las micorrizas fueron descritas por primera vez por el Patlogo alemn Albert
Bernard en 1885 (Frank 1885). Quien reporto esta asociacin como mutualista
ya que los beneficios eran para ambos involucrados.
En 1900, el botnico francs Bernard resalt su importancia al estudiar las
orqudeas. Trappe define a las micorrizas en trminos funcionales y
estructurales como -rganos de absorcin dobles que se forman cuando los
hongos simbiontes viven dentro de los rganos de absorcin sanos: las races,
los rizomas o los tallos de plantas terrestres, acuticas o epfitas.
En Mxico, el desarrollo del estudio de las micorrizas est unido al desarrollo
de la micologa de nuestro pas. De acuerdo con Guzmn, la micologa
mexicana se inici en las dcadas de 1940 y 1950, con investigaciones sobre
levaduras, hongos patgenos de plantas, los fitopatgenos, y hongos de inters
mdico y, posteriormente, sobre macromicetos.
En la dcada de 1970 se inicia el estudio formal de las micorrizas en nuestro
pas; estos estudios presentaban un enfoque principalmente forestal y fue
hasta la dcada de 1990 se inicia oficialmente el estudio de los hongos
micorrizgenos arbusculares (hma). Las investigaciones estaban enfocadas
principalmente al estudio del desarrollo de plantas de inters agrcola como la
papaya, Carica papaya y el jitomate, Solanum lycopersicum, entre otras, y de
plantas ornamentales y medicinales. A la fecha, se tienen registradas cerca de
180 especies de hma a nivel mundial; es importante sealar que los
investigadores mexicanos han contribuido con nuevos registros. Las
instituciones pioneras en esta lnea de investigacin son el Colegio de
Historia Evolutiva
Se sugiere la aparicin de las micorrizas incluso antes de la colonizacin del
medio terrestre por las plantas, ya que el origen de estos se estableci durante
el ordovcico hace aproximadamente 460m.a. (Montao 2007). Esto se
establece principalmente al echo que las plantas necesitaron de de un sistema
para poder absorber los nutrimentos que en el medio acutico tenan por todo
el cuerpo (Valencia-valos 2004).
Uno de los primeros registros fsiles que documentan la existencia de las
micorrizas es el de la flora chert de Rhynia, de hace aproximadamente 400
millones de aos. Embebidos dentro del tejido cortical de varios ejes de Rhynia
se encuentran las hifas, algunas de las cuales terminan en una estructura de
pared gruesa o elongada similar a clamidosporas y a vesculas. Se observa
una gran semejanza con los hongos arbusculares actuales lo que sugiere una
simbiosis ancestral que representa una caracterstica fundamental en la
evolucin de la flora terrestre.
Otras evidencias de la existencia de micorrizas proviene de hongos fsiles
del Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico , los cuales son igualmente similares a
las micorrizas actuales.
Una evidencia mas es el descubrimiento de una ccada proveniente del
Trisico, al cual tiene estructuras ramificadas muy similares a las micorrizas
arbusculares actiuales.
Varios han sido los factores que han limitado la interpretacin de dichos fsiles
uno de ellos es la determinacin de especies de glomales, la cual depende de
la estructura de las capas de la espora, las cuales no han podido ser
Aparicin de las
plantas terrestres
443m.a. (Gray).
Aparicin de las
micorrizas. 460m.a.
(Montao 2007).
Clasificacin Taxonmica
La clasificacin de estos hongos a cambiado en los ltimos aos ya que
anteriormente estaban considerados dentro de la familia Endoganaceae,
perteneciente al phylum Zygomycota, esta clasificacin estaba basada en el
anlisis de las caractersticas morfolgicas, estructurales, ontognicas y
estructurales de las esporas que desarrollan ( Gerdemann y Trappe 1974;
Morton y Benny 1990; Redecker et. al. 2000) De acuerdo a este criterio las
mas de 150 especies descritas hasta la fecha, se incluyeron en el orden
Glomales. Hasta entonces no se haba puesto de manifiesto el posible origen
de estos hongos. Recientemente se a podido determinar gracias a anlisis
moleculares de la subunidad pequea de RNAr 18s, los resultados mostraron
claramente que no son realmente Zigomycota sino ms bien se encuentran
ms relacionados con Ascomycota y Basidiomycota, adems muy
probablemente sean el ancestro comn de estos grupos. Por lo que
actualmente se les asigna en un nuevo grupo monofiltico, Glomeromycota
(Scheussler et al 2001).
Figura 3 Tomada de Fungal Biology Deacon 2006. Muestra la clasificacin actual de los hongos utilizando
anlisis moleculares de RNA ribosomal. Tringulo a Registro de las primeras esporas fsiles en el
ordovcico hace 460m.a. Tringulo b estructuras fungales en fsiles de Rhyniophyta hace 400m.a.
Tringulo c primeros fsiles de Basidiomycota 290m.a. Tringulo d Ascomycota 400m.a. Tringulo e
primer Basidioma fosilizado 90m.a. Tringulo f presencia de micorrizas del trisico 240m.a.
Figura 4 Tomada de Fungal Biology 2006. Clasificacin del Phylum. Actualmente se reconocen cuatro
rdenes y nueve familias con 11 gneros.
Caractersticas Morfolgicas
Al estar en contacto casi permanente con la raz necesita formar estructuras
especiales para poder establecer la simbiosis. Las caractersticas ms
representativas son;
Figura 5 Tomada de Fungal Biology 2006. Se muestran las principales estructuras de un hongo rizgeno.
Caractersticas Fisiolgicas
Una de las ventajas fundamentales de la simbiosis de plantas y hongos
micorrizogenos se ve plasmada en la transferencia de nutrientes, pero el
mecanismo de la simbiosis no solo propicia tal accin sino que tambin hay un
aporte de carbohidratos de la planta a su microbionte.
La principal contribucin de las endomicorrizas a la nutricin de la planta se
basa en una mejora en la absorcin e fosforo y otros nutrientes de baja
movilidad en el suelo como amonio o zinc. Otro aspecto a considerar es el que
la formacin y actividad de las endomicorrizas conlleva un drenaje de carbono
para satisfacer las necesidades del hongo, lo cual no ejerce ninguna
repercusin negativa sobre la planta ya que las micorrizas arbusculares ejercen
la llamada
compensacin fotosinttica. Esta compensacin fotosinttica
consiste, por un lado, a un incremento de la actividad fotosinttica de la planta
instraradical.
Infeccin
El proceso de infeccin comienza antes del contacto hongo-raz, los procesos
completos an no son totalmente conocidos. Dentro de los procesos que se
conocen comienzan con la produccin de estrigolactona por parte de la planta,
esta es una hormona atrayente para las micorrizas, mientras que el hongo
produce el factor Myc., todo esto sucede posterior a la germinacin de las
esporas de los hongos y durante el desarrollo del micelio externo (Kavanagh
2005). Posteriormente el micelio crece y se ramifica de manera dicotmica
hasta contactar con la raz de la planta, cuando la hifa hace contacto con la
superficie de una clula epidrmica de la raz forma un apresorio que origina la
hifa colonizadora que penetrara dicha clula y
atravesara el espacio
intercelular formando, a su vez arbusculos , los cuales producen el intercambio
de nutrientes.
Por otra parte se forman vesculas cuya funcin es el almacenamiento de
reservas lipidias. Tras la colonizacin interna se produce la ramificacin y
desarrollo del micelio, el cual es crucial en la captacin de nutrientes y da lugar
a nuevos puntos de colonizacin de la propia raz o en otras prximas. Sobre la
red de hifas se forman esporas, que al madurar completan el ciclo del hongo.
El ciclo se da de la siguiente forma:
1. Germinacin de las esporas en condiciones favorables, lo cual trae
posteriormente.
Esta estructura de precolonizacion iniciara la
penetracin del hongo en la raz de la planta.
5. Una vez que la hifa colonizadora a superado las primeras capas
a. Aurum: En este patrn las hifas del hongo se extienden por los
7.
Se da la formacin en algunas ocasiones de vesculas con un alto
contenido de lpidos, dichas estructuras tiene un papel de reserva de
Ectoendomicorrizas
Este tipo de micorrizas presentan caractersticas tanto de Ectomicorrizas como
de Endomicorrizas, pues desarrollan un manto externo pero tambin penetran
en el interior de las clulas vegetales.
Por otra parte existen diferencias entre las Endomicorrizas y las
Ectoendomicorrizas como el no presentar vesculas ni arbsculos (Gonzales
2005).
Este grupo de micorrizas esta presente tanto en Basidiomycota como en
Ascomycota, mientras que las simbiosis que realizan se encuentran
mayormente en Angiospermas.
Aplicaciones
Las principales lneas de investigacin sobre micorrizas que actualmente se
desarrollan en nuestro pas tienen los siguientes enfoques: agronoma, efecto
de la micorrizacin en plantas de importancia econmica y cultural; Ecologa:
dinmica de las poblaciones de hm e importancia de los hm en la dinmica de
las comunidades vegetales y ecosistemas; taxonoma y sistemtica, inventario
de la diversidad de hm en Mxico y especificidad que pudiera haber con
determinadas especies vegetales; biologa molecular, una herramienta para el
Por otra parte la fijacin de nitrgeno tambin resulta favorecida por estos
hongos ya que incrementan la fijacin de este compuesto porque interactan
positivamente con los fijadores de nitrgenos (BAREA et al., 1992). La
combinacin de inoculacin de hongos micorrzicos con microorganismos
solubilizadores de fosfatos produce una mayor absorcin de nitrgeno y fosforo
e incrementa la produccin de las plantas en suelos deficientes con nutrientes
(SINGH y KAPOOR, 1999).
Trabajos Realizados
En Brachiaria decumbens se encontr que el porcentaje de infeccin y el
nmero de esporas de los gneros Gigaspora y Glomus son afectados por la
estacin, siendo mayores en la poca lluviosa en pases como Brasil.
Resultados similares fueron reportados por SAFIR (1984) en los Llano
Orientales de Colombia en varias especies forrajeras, quien demostr que altos
niveles de fsforo tienden a disminuir la infeccin y los bajos la estimulan
(MIRANDA, 1981).
Fue estudiada la frecuencia e intensidad de infeccin de micorrizas
arbusculares en gramneas y leguminosas herbceas y arbustivas en dos
suelos del Brasil. De las 43 gramneas estudiadas, Brachiaria ruziziensis, B.
brizantha y Digitaria decumbens presentaron mayores porcentajes de infeccin
con micorrizas (ALMEIDA et al., 1985).
Evaluacin de la eficiencia de especies de micorrizas arbusculares asociadas a
las pasturas: Andropogon gayanus, Brachiaria sp, Panicum mximum,
presentes en un suelo oxisol deficiente, mostr que las especies de micorrizas
Glomus manihotis y Entrophospora colombiana son las ms efectivas en
diferentes concentraciones de los elementos minerales de nitrgeno (N),
fosforo (P) y potasio (K). En bajos niveles de P casi todas las especies de
pastos dependieron altamente de las micorrizas. A niveles altos de P en los
mismos suelos, especies de leguminosas forrajeras fueron ms dependientes
que las gramneas (HOWELER et al., 1985).
Experimentos realizados sobre la dependencia de micorrizas en 24 especies de
pastos forrajeros tropicales, report que Brachiaria decumbens y B. brizantha
son las especies ms dependientes, mientras que Panicum maximum es la
menos dependiente. Todo esto indica que las gramneas tropicales son igual o
ms dependientes de las micorrizas que las especies de leguminosas cuando
crecen en suelos de baja fertilidad.
Por otra parte un ensayo realizado en suelo oxisol en los Llano Orientales,
estacin de Carimagua en invernadero y en campo, con inoculacin de
micorrizas arbusculares para evaluar el grado de absorcin de nutrientes, se
encontraron diferencias ente especies de Stylosanthes sp, Centrosema sp,
Zornia sp y Brachiaria sp con relacin a la capacidad de establecer
asociaciones micorrzicas y nodulaciones con cepas nativas (CIAT, 1985). El
efecto de la inoculacin de pasturas Brachiaria decumbens y B. dictyoneura
con micorrizas nativas e introducidas con o sin fertilizacin con respecto al
suelo nativo (sin inoculacin y sin fertilizacin), sobre el desarrollo, calidad
nutricional y los contenidos de nutrientes en el tejido de las pasturas, nmero
de esporas y porcentaje de colonizacin, encontr una mayor eficiencia con las
cepas nativas con respecto a las micorrizas introducidas. B. decumbens
present la mayor diversidad de los hongos formadores de micorrizas
Referencias
Cuenca G., Cceres A., Oirdobra G., Hasmy Z, Urdaneta C., (2007), Las
Micorrizas Arbusculares Como Alternativa Para una Agricultura Sustentable en
reas Tropicales, Interciencia, vol.32, nm. 001, pp. 23-29.
Kavanagh K. (2005), Fungi Biology and Aplications, Miley, U.K., 293 PP.