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BIOLOGA

BIOLOGA
GEORGE H. FRIED. Ph. D.

Bil. RAMN ELIZONDO MATA


Facultad de Ciencias UKAM

Revisin tcnica:

Dr. en C. AVEDIS AZNAVURIAN


Facultad de Ciencias, UNAM
Profesor titular "C" de tiempo completo
UAM, Unidad Xochimilco

McGRAW-HILL
MXICO BOGOT BUENOS AIRES CARACAS GUATEMALA LISBOA
MADRID NUEVA YORK PANAM SAN JUAN SANTIAGO SAO PAOLO
AUCKLAND HAMBURGO LONDRES MILN MONTREAL NUEVA DELHI
PARS SAN FRANCISCO SINGAPUR ST. LOUIS
SIDNEY TOKIO TORONTO

GEORGE A. FRIED es profesor de biologa del Brooklyn College. Obtuvo su licenciatura en


el propio Brooklyn College, en tanto que la maestra y el doctorado le fueron concedidos por
la University of Tennessee en Knoxville. Su principal inters como investigador han sido los
aspectos metablicos de la fisiologa comparativa y los factores enzimticos que intervienen
en las obesidades gentica y experimental. Fungi de 1983 a 1987 como coordinador del
Departamento de Biologa del Brooklyn College. Ha impartido cursos de biologa general y fisiologa animal; asimismo, ha creado a travs de 30 aos de labor docente su propio curso
de sociobiologa.

BIOLOGA
Prohibida la reproduccin total o parcial de esta obra,
por cualquier medio, sin autorizacin escrita del editor.
DERECHOS RESERVADOS 1990, respecto a la primera edicin por
McGRAW-HILL/INTERAMERICANA DE MXICO, S.A. DE C.V.
Atlacomulco 499-501, Fracc. Ind. San Andrs Atoto
53500 Naucalpan de Jurez, Edo. de Mxico
Miembro de la Cmara Nacional de la Industria Editorial, Reg. Nm. 1890
ISBN 968-422-705-1
Traducido de la sexta edicin en ingls de
SCHAUM'S GENERAL BIOLOGY
Copyright MCMXC, by McGraw-Hill, Inc., U.S.A.
ISBN 0-07-022401-3
1234567890
Impreso en Mxico

G.F.-90

Esta obra se termin de


imprimir en septiembre de 1990
en Grfica Futura 2000
Calle 28 No. 90
Col. Federal
Delegacin Venustiano Carranza
15700, Mxico, D.F.
Se tiraron 11 000 ejemplares

9123456780
Printed in Mxico

A mi esposa Lillian agradecindole su paciencia


y tambin a Sylvia, Ellen y Judy

Contenido
Captulo 1

ESTRUCTURA BSICA DE LA CIENCIA........................................................................ 1


Los mtodos de la ciencia. La biologa como ciencia. Importancia de la evolucin.
Organizacin de la vida.

Captulo 2

LA QUMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGNICA........................................... 10


tomos, molculas y enlaces qumicos. Las reacciones qumicas y el concepto de equilibrio.
Propiedades coligativas de las soluciones. Las leyes de la termodinmica. El caso especial
del agua. Mantenimiento de un pH estable en los sistemas vivos.

Captulo 3

LA QUMICA DE LA VIDA: NIVEL ORGNICO............................................................ 26


Introduccin. Carbohidratos. Protenas, Estructura y funciones de los lpidos. Las bases
qumicas de los sistemas vivos.

Captulo 4

ORGANIZACIN CELULAR DE LA VIDA.................................................................... 37


La teora celular. Organizacin celular. Organelos celulares. Clulas vegetales y animales:
organizacin tisular. Dimensiones celulares y sus limitaciones. Movimiento hacia el
interior y el exterior de la clula.

Captulo 5

TRANSFORMACIONES DE LA ENERGA ................................................................ 55


Energa y vida. Termodinmica. Metabolismo celular. Bioenergtica.

Captulo 6

FOTOSNTESIS: LA REACCIN FUNDAMENTAL DE CAPTACIN DE


ENERGA DEL MUNDO VIVO...................................................................................... 75
Repaso general. La fase lumnica. La fase oscura (ciclo de Calvin-Benson).
Fotorrespiracin. La va C4. Estructura y funciones del cloroplasto.

Captulo 7

LA NATURALEZA DEL GEN

................................................................................... 87

El concepto del procesamiento de informacin en la clula. En busca de las bases qumicas


de la herencia. Codificacin de la informacin- el lenguaje del gen. Procesamiento de la
informacin: sntesis de protenas. Reproduccin de la informacin: replicacin del DNA.
Modificacin de la informacin: mutacin. Ingeniera gentica.

Captulo 8

REPRODUCCIN CELULAR ................................................................................. 104


Ciclos celulares y ciclos de vida. Los cromosomas como genes empacados. Mitosis.
Meiosis. Un posible mecanismo de entrecruzamiento. Reproduccin sexual y variabilidad
gentica.

CONTENIDO

Captulo 9

EL MECANISMO DE LA HERENCIA ...................................................................... 118


Conceptos premendelianos. Leyes de Mendel. Ligadura. Mapeo de los cromosomas.
Ligadura al sexo. Variaciones en la expresin gnica. Cromosomas y expresin gnica.
Tratamiento de las enfermedades genticas.

Captulo 10

MECANISMOS DE CONTROL EN GENTICA

...................................................... 132

La hiptesis del opern. Cistrn, recn y mutn. Regulacin gnica en los eucariotes.
El cncer como aberracin gentica.

Captulo 11

DESARROLLO........................................................................................................ 143
Desarrollo animal. Desarrollo humano. Desarrollo las plantas. Control de la diferenciacin.
Principales descubrimientos en el campo de la embriologa.

Captulo 12

REPRODUCCIN ANIMAL

.................................................................................... 159

Repaso evolutivo. Aparato reproductor del varn. Aparato reproductor de la mujer.


Respuesta sexual humana. Anticoncepcin. Preferencia sexual. Disfuncin sexual.

Captulo 13

ESTRUCTURA BSICA Y FUNCIONAMIENTO DE LAS


PLANTAS VASCULARES......................................................................................... 171
Nutricin vegetal. Movimiento de agua y minerales en el xilema. Transporte de sustancias
alimenticias a travs del floema.

Captulo 14

INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES CON


SU AMBIENTE...........................................................................................................186
Tropismos. Hormonas vegetales. Fotoperiodicidad. Enfermedades de las plantas.

Captulo 15

HOMEOSTASIS

.....................................................................................................196

Repaso. Control por retroalimentacin. Regulacin de la temperatura. Regulacin


del azcar en la sangre.

Captulo 16

NUTRICIN ANIMAL

............................................................................................206

Obtencin de alimento. Digestin y absorcin. El hgado de los vertebrados. Dieta y salud. El


caso especial de las vitaminas. Obesidad y trastornos dietticos. Enfermedades por
deficiencia.

Captulo 17

LA CIRCULACIN Y LA SANGRE

.........................................................................225

Sistemas cardiovasculares comparados de los vertebrados. El corazn humano.


Arterias, venas y capilares. Control de la presin arterial. Constituyentes de la sangre
y la linfa. Osmorregulacin.

CONTENIDO

Captulo 18

INMUNOLOGA

..................................................................................................... 240

Sistemas inmunes humanos. La respuesta inmune. Hibridomas. SIDA. Grupos


sanguneos humanos.

Captulo 19

INTERCAMBIO GASEOSO

................................................................................... 250

Mecanismos de respiracin externa. Respiracin en los mamferos. Regulacin de la


respiracin externa, intercambio de O2 y CO2 en la sangre.

Captulo 20

EXCRECIN ............................................................................................................. 261


Excrecin en tos invertebrados. Estructura del rin de los vertebrados.
Funcionamiento del rin de los vertebrados. Funcionamiento del rin humano.
Funciones homeostticas del rin. Estructuras excretorias secundarias.

Captulo 21

HORMONAS Y CONTROL QUMICO ...................................................................... 273


Sistemas endocrinos primitivos. Sistemas endocrinos de los vertebrados. Mecanismo
de accin de las hormonas.

Captulo 22

EL SISTEMA NERVIOSO

...................................................................................... 289

Repaso. Desarrollo filogentico del sistema nervioso. La neurona como unidad funcional de
la actividad nerviosa. El impulso neural. La sinapsis. El arco reflejo. Receptores y efectores.
rganos sensoriales especiales. Encfalo y mdula espinal. Sistema nervioso autnomo.

Captulo 23

EL SISTEMA MUSCULOESQUELTICO: SOSTN Y MOVIMIENTO

.................... 307

Sistemas de sostn de los invertebrados. El endosesqueleto de los vertebrados.


Anatoma y fisiologa del msculo de los vertebrados.

Captulo 24

CONDUCTA ANIMAL ............................................................................................. 317


Qu es la conducta? Componentes de la conducta. Patrones conductuales cclicos.
Conducta sexual. Organizacin social. Mecanismos de comunicacin. Determinismo
biolgico y conducta.

Captulo 25

EVOLUCIN: EL PROCESO..................................................................................... 329


Breve historia del concepto de cambio de los organismos. Concepto de poza gnica:
equilibrio de Hardy-Wienberg. Seleccin natural: una sntesis moderna. Equilibrio de punto.
Biologa molecular del cambio evolutivo. Control de las pozas gnicas. Especiacin. La
microevolucin comparada con la macroevolucin.

Captulo 26

ECOLOGA ............................................................................................................... 341


Anatoma de un ecosistema. Tipos de ecosistemas. Estabilidad y sucesin ecolgicas.
Biomasa y dispersin de las especies. Alteracin de la estabilidad de un ecosistema.

CONTENIDO

Captulo 27

ORIGEN DE LA VIDA

............................................................................................ 354

La hiptesis de Oparin. Del heterotrofismo al autotrofismo. El origen de las clulas.

Captulo 28

EL REINO MONERA.................................................................................................. 360


Arquebacterias y eubacterias. La importancia y el origen de los organelos. Bacterias, la
ecsferay las interacciones humanas.

Captulo 29

EL REINO PROTISTA

......................................................................................... 365

Protozoarios. Protistas algceos. Protistas micoides.

Captulo 30

EL REINO FUNGI

.................................................................................................. 375

Estructura bsica de los hongos. Divisiones de hongos. Estrategias reproductivas


de los hongos. Los hongos como amigos y como enemigos.

Captulo 31

EL REINO PLANTAE

............................................................................................ 383

Las briofitas y el reto del medio terrestre. Las plantas vasculares. Plantas con semilla.
Importancia econmica de las plantas. La revolucin verde.

Captulo 32

EL REINO ANIMALIA

............................................................................................ 393

Subreino Parazoa: las esponjas. Radiata: Cnidaria y Ctenophora. Bilateria:


Deuterostomados y protostomados. Acelomados. Seudocelomados: Rotifera y Nematoda.
Celomados protostomados. Celomados deuterostomados.

Captulo 33

LOS PRIMATES

..................................................................................................... 411

Linajes de los primates. Caractersticas de los primates. La humanidad y su destino.


Errores de interpretacin de la relacin evolutiva entre el ser humano y los simios.

NDICE ANALTICO

........................................................................................................................ 419

Prefacio
La biologa ha sufrido cambios muy importantes a partir del momento en que los descubrimientos clave de Watson y Crick marcaron el comienzo de la era de la biologa molecular
(1953). Los aspectos ms descriptivos de ese campo, asociados de mucho tiempo atrs con el
viejo concepto de la biologa como historia natural, han sido complementados por descubrimientos resultantes de investigaciones que nos han permitido comprender la vida en trminos
de las caractersticas precisas de macromolculas como el DNA, el RNA y las protenas. En
gran medida, muchos de los avances en las reas de gentica, desarrollo, control del funcionamiento celular y hasta evolucin, se deben a la aplicacin de los conocimientos de biologa molecular.
Sin embargo, para poder apreciar verdaderamente el drama de la vida, cuya diversidad y
magnitud estn en constante evolucin, es necesario tener cierta idea del tiempo y poder evaluar meticulosos detalles descriptivos. El estudio de estos aspectos descriptivos e histricos al
mismo tiempo que se dilucidan por completo los enfoques bioqumico y molecular representa,
desde luego, un reto impresionante para cualquier persona que emprenda la elaboracin de un
tratado conciso de biologa moderna. Uno de los objetivos de la presente obra ha sido, precisamente, el mantenimiento de ese equilibrio
En el formato ms general, en cada captulo se resume en forma independiente el material que corresponde al tema principal; a esto sigue una serie de problemas resueltos cuya finalidad es profundizar un poco ms en el tema y brindar al lector una oportunidad para aclarar
puntos que no haya comprendido del todo. Con los 33 captulos de esta obra se cubren todos
los temas importantes de un curso de biologa a nivel introductorio.
Aunque este libro puede servir como obra bsica para un curso de biologa al nivel de
preparatoria, su principal utilidad es como obra complementaria que permite al estudiante mejorar su comprensin del tema y afianzar sus logros. Al redactar las soluciones de los problemas, ubicadas en la ltima seccin de cada captulo, mis principales objetivos fueron la claridad
y la importancia del manejo de los conceptos fundamentales. Muchos de los problemas que
aparecen en este libro son resultado de situaciones reales ocurridas en el saln de clases.
La relevancia de la biologa es evidente. El simple hecho de que el ser humano est vivo
resalta la estrecha relacin entre esta disciplina y los quehaceres cotidianos. Espero que el material recopilado en esta obra permita al lector comprender mejor la vida e inspere en l cierta
emocin y respeto por ella, volvindolo un ciudadano consciente y cuidadoso con su ambiente.
Deseo expresar my agradecimiento a Elizabeth Zayatz, quien desempe un papel muy
importante al alentarme y depurar mi escrito original bajo la luz de sus excelentes conocimientos editoriales. Tambin debo las gracias a Meg Tobin, quien me orient a travs de los ltimos
pasos de elaboracin del original. Con todo, mi mayor deuda es hacia las generaciones de estudiantes que han compartido conmigo la aventura de buscar el conocimiento.

GEORGE H. FRIED

Estructura bsica
de la ciencia
1.1

LOS MTODOS DE LA CIENCIA

La ciencia es un sistema organizado para el estudio riguroso del mundo natural. Consiste en la aplicacin del
mtodo cientfico a problemas formulados por mentes
expertas en ciertas disciplinas. Quiz los cientficos se
interesen en diferentes aspectos de la naturaleza, pero
todos usan el mismo enfoque intelectual para conducir
sus investigaciones.
Antes que todo, los cientficos deben plantear un
problema para el que luego buscarn respuesta. Por lo
general, dicha respuesta incluye una explicacin relacionada con e! orden o los procesos naturales. El cientfico
tiene como inters primordial los mecanismos de funcionamiento del mundo natural y no las interrogantes en
cuanto a la finalidad suprema de stos.
Una vez planteada la interrogante, el cientfico busca respuestas mediante la recabacin de datos pertinentes al problema. Esa informacin, que puede ser
observaciones, mediciones, conteos y una revisin de
documentos histricos, se estudia cuidadosamente para
encontrar sus regularidades y relaciones.
Luego se formula una suposicin congruente llamada hiptesis, con la que los datos quedan delimitados
por un marco conceptual. Para el planteamiento de la hiptesis se recurre a la lgica inductiva. Esta ltima es
un proceso de razonamiento que empieza normalmente
con fragmentos especficos (o individuales) de informacin y de los cuales se deduce una premisa general (o
universal).
EJEMPL01 Una persona se aficiona a la observacin
de aves, lo que le da la oportunidad de fijarse en las parejas
de muchos tipos de ellas. Advierte, una y otra vez, que slo
el Individuo ms pardusco de cada pareja pone huevos. Con
base en sus observaciones concluye que todos los machos
de las aves son vistosos y que todas las hembras son parduscas.

Una hiptesis debe ser lgica y comprobable. Aunque la conclusin del ejemplo 1 demuestra el uso de la
lgica inductiva, dicha conclusin no es comprobable y,
segn lo antes afirmado, es intil como hiptesis cientfica. La lgica deductiva, en la que el proceso de pensamiento va de lo general a lo especfico, se emplea a fin
de identificar las hiptesis que s son comprobables. Para
ello es frecuente el uso del enunciado "si..., entonces ..."
EJEMPLO 2 La conclusin del ejemplo anterior se puede
replantear de este modo: si las aves de cierta especie (es
decir, aves capaces de entrecruzarse y producir cras viables) exhiben distinta coloracin, entonces las ms coloridas
son los machos.*
Una vez planteada una hiptesis con la que se puede trabajar, lo siguiente es ponerla a prueba efectuando
experimentos y recopilando ms informacin con la que,
finalmente, se apoyar o refutar tal hiptesis. Nota: la
aplicacin del mtodo cientfico puede servir para rechazar una hiptesis, pero en ninguna circunstancia puede
probar algo de modo absoluto. Por consiguiente, una hiptesis que hoy da soporta los embates de las pruebas
quiz tenga que ser modificada maana bajo el peso de
nuevas evidencias.
Un experimento debe estructurarse de tal modo
que la informacin recabada est exenta de parcialidades
y errores de muestreo. Por tanto, la validez del experimento depende de una cuidadosa seleccin de los organismos que integrarn los grupos control y experimental,
de modo que las diferencias en edad, en factores genticos, en tratamiento previo, etc. no influyan en los resultados. Tambin es muy importante que cada grupo tenga
un nmero adecuado de Individuos, ya que en los grupos
pequeos se multiplica el impacto de las peculiaridades
de los integrantes. Lo que es ms, un experimento debe
ser reproducible: otros cientficos deben poder repetirlo y
obtener los mismos resultados.

* Aunque esta es la regla, en algunas especies de aves con dimorfismo sexual sucede lo contrario.

BIOLOGA

EJEMPLO 3 Un cientfico desea saber si la incorporacin


de harina de hueso al alimento del ganado vacuno mejorar
el crecimiento de ste. Con base en las demostraciones previas de efectos nutricionales benficos de la harina de hueso
en otros animales, plantea la hiptesis de que al aadirla al
alimento de los vacunos stos crecern ms rpido. (Nota:
dada la imposibilidad de examinar todos los vacunos que
han existido, jams se podr demostrar en forma absoluta
esta afirmacin general.)
Para probar la hiptesis, el cientfico dispone dos grupos comparables de ganado. Al grupo experimental se le
proporciona harina de hueso adems de los otros nutrimentos necesarios para su crecimiento, mientras que al segundo
grupo, el grupo control, se le da un tratamiento idntico excepto la harina de hueso. En un experimento bien diseado,
las diferencias que aparezcan entre los grupos experimental
y control se debern al factor que se est probando. En este
caso la nica diferencia entre los dos grupos es la presencia
o ausencia de harina de hueso en el alimento, por lo cual las
diferencias en sus patrones de crecimiento sern atribuibles
a esa sustancia. SI el grupo experimental manifiesta un mejor desarrollo al compararlo con el grupo control, los resultados apoyarn la hiptesis. En caso de que el grupo
experimental no tenga un mejor crecimiento en comparacin
con el grupo control, la hiptesis ser rechazada. Un desarrollo inferior en el grupo experimental no slo servira para
rechazar la hiptesis, sino que sugerira un posible efecto
inhibitorio de la harina de hueso sobre el desarrollo del ganado vacuno; tal descubrimiento conducira a una nueva hiptesis.
Como se aprecia en el ejemplo 3, una vez que terminan los experimentos es necesario evaluar los resultados para ver si se debe aceptar, modificar o rechazar la
hiptesis.
Cabe recalcar que slo en raras ocasiones los cientficos se apegan de manera rgida a un programa establecido. Las hiptesis pueden preceder a la recabacin
de datos o bien la informacin se acumula y analiza al
mismo tiempo que se plantea la hiptesis en vez de hacerlo en orden progresivo. Asimismo, aunque los cientficos son muy inquisitorios y bastante creativos en sus
procesos de pensamiento, su curiosidad puede ser imitada por ideas previas, aceptadas mucho tiempo atrs. Las
ideas revolucionarias que se apartan de los conceptos
establecidos son relativamente raras.

1.2

LA BIOLOGA COMO CIENCIA

Los bilogos aplican los mtodos de la ciencia para arribar a cierto conocimiento de los organismos vivos. En el
contexto de la biologa resulta til considerar la vida como
un fenmeno complejo que puede ser analizado con los
mtodos de la qumica y la fsica. Aunque dentro de
los sistemas vivientes existen muchos fenmenos que
parecen encontrarse fuera del alcance de este enfoque

mecanlclsta, los mejores resultados de los bilogos en


cuanto al conocimiento de la vida se han logrado concentrndose en los procesos que implican transformaciones
de materia y energa. As, un ser vivo puede definirse
como una unidad compleja de materiales fisicoqumicos,
capaz de realizar los fenmenos de autorregulacin, metabolismo y reproduccin. Adems, un organismo vivo
exhibe las capacidades de interactuar con su medio, de
crecer, de moverse y de adaptarse.
Como a los bilogos no les alcanzara la vida para
estudiar en su totalidad el mundo biolgico, lo que hacen
es dividir la inmensidad de ese mundo en muchos tipos
de organismos y confinar sus investigaciones a un tipo en
particular, o bien dedicarse al estudio de aspectos particulares de varios tipos de organismos y a las interacciones de estos ltimos.
EJEMPLO 4 Los entomlogos, especialistas en la biologa de los insectos, dedican sus esfuerzos a entender las
diversas facetas de estos animales mas no las de otros tipos
de organismos. Por el contrario, los embrilogos o bilogos del desarrollo investigan las caractersticas del desarrollo embrionario en muchos tipos de organismos pero no
se aventuran a investigar en otras reas.

Los lmites que separan las diferentes reas de investigacin dividen la biologa en sus disciplinas especficas, aunque tales lmites se encuentran en constante
estado de flujo.

1.3

IMPORTANCIA DE LA EVOLUCIN

Durante sus investigaciones sobre el mundo vivo, los bilogos se guan por las teoras que le dan orden a la diversidad de la vida. En la ciencia, teora es una hiptesis
que ha soportado muchas pruebas a travs de un largo
tiempo (en contraste con el significado que le da el vulgo:
suposicin no comprobada o idea extravagante). El tema
significativo que da unidad a todas las ramas de la biologa es el concepto de evolucin, teora que postula que
todos los seres vivos tuvieron su origen en formas ancestrales de las que se apartaron por modificacin continua
a travs del tiempo. Evolucin conlleva la idea de cambio
y desarrollo. Los patrones de esos cambios se reflejan en
as principales tendencias de investigacin en todas las
disciplinas de la biologa
La aceptacin de la evolucin como explicacin de
la diversidad biolgica actual es relativamente reciente.
Muchos bilogos respetables de finales del siglo pasado
y principios del presente crean a pie juntillas en la fijeza
de las especies. Incluso al propio Charles Darwin le cost
trabajo aceptar la evolucin como una explicacin de la
diversidad de la vida. Un vestigio de esta larga historia de

ESTRUCTURA BSICA DE LA CIENCIA


explicaciones no dinmicas de la especiacin (diferenciacin en nuevas especies) es el movimiento creacionlsta contemporneo.
Aunque no logr aceptacin general sino hasta hace poco, el concepto de evolucin no es nuevo; sin embargo, la comprensin del mecanismo de cambio
evolutivo data apenas de poco ms de un siglo. En 1801,
Jean Baptiste de Lamarck propuso la primera explicacin
global del mecanismo de evolucin. Lamarck crea que
un organismo adulto adquira nuevos caracteres (caractersticas) en respuesta directa a sus necesidades de supervivencia y que luego los transmita a su descendencia.
En la actualidad se sabe que la herencia se basa en los
genes, de modo que los caracteres adquiridos no pueden pasar a los descendientes. Hoy se cree que el mecanismo de evolucin fue la seleccin natural, concepto
esbozado por Charles Darwin en su libro titulado On the
Origin of Species by Means of Natural Selection (Sobre
el origen de las especies por medio de la seleccin
natural), publicado en 1859. En l present una
convincente serie de argumentos en apoyo de la idea de
que la evolucin es el tema universal de la vida.
Darwin no slo tuvo la influencia de sus experiencias como naturalista (bilogo) durante el viaje de cinco
aos a bordo de la embarcacin exploradora Beagle, sino
tambin la de los descubrimientos de gelogos, economistas y hasta granjeros de su comunidad. La universalidad de la ciencia queda perfectamente ejemplificada con
el logro conceptual de Darwin.
La seleccin natural favorece la supervivencia de
los individuos cuyas caractersticas les permiten adaptarse mejor a su ambiente. Hay ligeras variaciones entre los
descendientes de todas las especies, lo que los hace un
poco distintos a sus progenitores. Cuando una variacin
no favorece la supervivencia, los individuos que poseen
esa caracterstica no sobreviven hasta reproducirse o, si
sobreviven, tienen poca descendencia. As pues, la
variacin desfavorable acaba por desaparecer de la poblacin. Por el contrario: si una variacin favorece la supervivencia en determinado ambiente, los individuos que
la poseen tienen mayores probabilidades de reproducirse
y, por consiguiente, de transmitir esa caracterstica a sus
descendientes. Con el correr del tiempo, el carcter que
favorece la supervivencia se vuelve parte de la poblacin
general.
EJEMPLO 5 Los gibones son simios pequeos que pasan casi todo el tiempo en las copas de los rboles; slo en
raras ocasiones descienden al suelo, de modo que viajan
por braqulacin (balanceo de una rama a otra). Se alimentan del follaje y los frutos que encuentran en las copas de los
rboles de su regin de origen: el sureste asitico y el archipilago malayo. Las manos de los gibones son largas y

huesudas, con pulgares muy cortos y delgados. Esta anatoma les permite afianzar con facilidad las ramas y colgarse
de ellas, as como arrancar frutos y retoos. Sin embargo, se
les dificulta recoger objetos que estn en una superficie plana (p. ej., el suelo) y carecen de otras destrezas manuales
(a diferencia de los gorilas y os chimpancs). El ambiente
de los gibones no exige estas ltimas caractersticas para la
supervivencia.
Puesto que descienden de un ancestro comn a todos
los simios, la anatoma de la mano de los gibones evolucion gracias a la aparicin fortuita de caracteres sobre los cuales actuaron las presiones de la seleccin natural de su
ambiente: las copas de los rboles, un sitio donde la especie
encuentra poca competencia por el alimento y enfrenta pocos amenazas por parte de depredadores.

1.4

ORGANIZACIN UE LA VIDA

El estudio de la evolucin es particularmente til para dividir los organismos en grupos porque revela cmo esos
organismos estn emparentados cronolgica y morfolgicamente (es decir, por forma y estructura) entre s. La
clasificacin de los organismos se denomina taxonoma.
Los taxnomos utilizan las relaciones evolutivas para
crear los grupos. Aunque los esquemas de clasificacin
son por necesidad un tanto arbitrarios, es probable que
representen el "rbol genealgico" de las diversas formas
vivas actuales.
Cada organismo pertenece a uno de los cinco reinos. El reino es la categora taxonmica ms general.
Esos cinco reinos son: Monera, Protista, Fungi, Plantae y
Animalia. El reino Monera est formado por organismos
unicelulares que carecen de ncleo y de muchas de las
estructuras celulares especializadas llamadas organelos. Se dice que tales organismos son procaritlcos
(pro = "antes"; karyon = "ncleo") y se trata de las bacterias. Los dems reinos estn integrados por seres eucarltlcos (eu - "verdadero"), cuyas clulas contienen
ncleo y un repertorio ms completo de organelos. Los
eucariotes unicelulares pertenecen al reino Protista, el
cual abarca los protozoarios y otros protistas vegetaloides y fungoides. Los organismos pluricelulares que producen su propio alimento estn agrupados dentro del
reino Plantae; las flores, los musgos y los rboles son
ejemplos. Los organismos vegetaloides unicelulares y
pluricelulares que absorben aumento de su medio pertenecen al reino Fungi, el cual incluye las levaduras y los
mohos. Los organismos pluricelulares que deben capturar su alimento y digerirlo internamente se agrupan en el
reino Animalia; las serpientes y los seres humanos son
ejemplos.

BIOLOGA

Problemas resueltos

1.1

Qu es la ciencia?

1.4

La ciencia es el estudio sistemtico de aspectos particulares del mundo natural. El alcance de la ciencia
se limita a las cosas que pueden ser aprehendidas por los sentidos (vista, tacto, odo, etc.) Por lo
general, la ciencia recomienda un enfoque objetivo
de los fenmenos que estudia. En las interrogantes
planteadas por los cientficos respecto a la naturaleza se resalta el cmo suceden las cosas y no el porqu ocurren.

1.2

1.
2.
3.
4.

5.
6.

1.3

En lgica, Induccin se refiere por lo general a un


movimiento de lo particular a lo general. As, la creacin de una hiptesis (una generalizacin) con base
en los particulares (casos especficos) de la informacin constituye un salto inductivo dentro del mtodo
cientfico. Dado que este proceso inductivo es medular para el mtodo, en ocasiones se dice que ste es
un mtodo inductivo.
Es de gran inters histrico que Bacon, quien
propuso lo que en la actualidad se conoce como mtodo cientfico, tuviera grandes dudas en cuanto al
paso Inductivo del planteamiento de las hiptesis.
Bacon pensaba que, con la acumulacin de datos
suficientes y el establecimiento de una enorme red
de museos, las verdades ocultas de la naturaleza se
revelaran sin necesidad de recurrir a la Induccin.

Qu es el mtodo cientfico?
En el sentido ms amplio, el mtodo cientfico se refiere a los hbitos de trabajo que los cientficos ponen en prctica conforme su curiosidad los conduce
a la tarea de descubrir las regularidades y las relaciones existentes entre los fenmenos objeto de su estudio. Los mtodos de la ciencia tambin pueden ser
descritos como una rigurosa aplicacin del sentido
comn al estudio y el anlisis de la informacin. En
un sentido ms estricto, el mtodo cientfico alude al
modelo de Investigacin desarrollado por Francis Bacon (1561-1626). Este modelo consta de la siguiente
secuencia:

1.5

Las hiptesis se plantean siempre como suposiciones verdaderas acerca de un estado de cosas
real?
Las hiptesis no se plantean para ser siempre verdaderas. Al formular su hiptesis el cientfico busca una
verdad funcional, es decir, una "verdad" que sirva
como explicacin de los datos pero que pueda ser
reemplazada o replanteada conforme se descubra
nueva Informacin, algo as como un montaista que
trepa de un punto de apoyo a otro para escalar una
cumbre. La hiptesis debe ser compatible con toda la
informacin disponible y funcionar como explicacin
lgica de sta. No obstante, aunque muchas hiptesis cumplen estos requisitos parecen contradecir la
nocin de la verdad dictada por el sentido comn.
Por ejemplo, se descubri que la luz exhibe las propiedades de una onda. Despus se vio que tambin
se comporta como una partcula. Cul de estos
descubrimientos es el correcto? Una hiptesis llamada teora cuntica afirma que, en efecto, la luz es al
mismo tiempo una onda y una partcula. Aunque es
probable que esto contradiga el sentido comn e incluso ponga a prueba la capacidad del ser humano
para construir un modelo de ese fenmeno contradictorio, la teora cuntica es compatible con los datos, los explica y ha sido aceptada de buen grado por
los fsicos.

Identificacin del problema


Obtencin de informacin relativa al problema
(por observaciones, mediciones, etc.)
Anlisis de la informacin en busca de correlaciones, conexiones importantes y uniformidades
Formulacin de una hiptesis (una generalizacin), la cual es una suposicin congruente que
explica la informacin existente y sugiere otras
vas de investigacin.
Evaluacin rigurosa de la hiptesis mediante la
recabacin de nueva informacin.
Confirmacin, modificacin o rechazo de la hip
tesis a la luz de los nuevos descubrimientos.

Cul es la importancia de la hiptesis en el mtodo cientfico?


La hiptesis constituye la infraestructura sobre la
cual se construye el conocimiento cientfico. Tambin
llamada "suposicin congruente", la hiptesis es una
generalizacin que describe el estado de cosas dentro de un rea de investigacin. El planteamiento de
hiptesis productivas es el sello de la imaginacin
cientfica creativa.

En qu consiste el mtodo inductivo en la ciencia?

1.6

Qu caractersticas tiene una buena hiptesis?


1. Una hiptesis debe ser compatible con la informacin previamente obtenida y explicarla.

ESTRUCTURA BSICA DE LA CIENCIA

2. Una hiptesis debe ser refutable mediante sus


predicciones; es decir, debe caber la posibilidad
de obtener resultados que permitan demostrar
claramente si es falsa.

mundo de la ciencia factores subjetivos como la intuicin y las influencias culturales. Desde la perspectiva
de esos filsofos, las actitudes y la posibilidad de
realizar descubrimientos importantes son influidas
por determinada mentalidad colectiva, en la que la
ciencia pasa, con avances y retrocesos, de un bloque de paradigmas (modelos intelectuales) a otro.
La opinin comn de que los cientficos son autmatas que avanzan de una fase del mtodo cientfico a
la siguiente es sencillamente falsa. La personalidad y
el humanismo de los cientficos irn siendo sometidos a un escrutinio cada vez ms riguroso conforme
la sociedad reconozca que el respaldo financiero, los
problemas ticos y las cuestiones de supervivencia
son parte de la ecuacin de la ciencia moderna.

Si varias hiptesis estn compitiendo por ser aceptadas, lo ms probable es que la comunidad cientfica
apruebe la ms sencilla y clara. Al evaluar una hiptesis, en la ciencia tambin se toma en consideracin, adems de la exactitud, la productividad.
1.7

Cul es el destino de las hiptesis despus de


su planteamiento?
La hiptesis pasa por rigurosas pruebas y quiz sea
confirmada por la demostracin experimental de sus
predicciones. Las confirmaciones reiteradas elevan
la hiptesis al nivel de teora. De vez en cuando, se
confirman las principales suposiciones de la hiptesis, pero es necesario efectuar algunas modificaciones a la luz de nuevas pruebas. Si las hiptesis han
sido confirmadas una y otra vez durante un largo
tiempo, es probable que sean elevadas a la categora de ley, aunque algunos filsofos de la ciencia estn en desacuerdo con el uso del trmino "ley
cientfica". Pero cuando las hiptesis son contradichas sustancialmente por los nuevos descubrimientos, es necesario rechazarlas para dar paso a otras
nuevas.

1.8

1.9

1.10

1.11

Qu es un organismo vivo?
Un organismo vivo es, bsicamente, material fsicoqumico que exhibe un alto grado de complejidad,
puede autorregularse, posee metabolismo y se perpeta a s mismo a travs del tiempo. Para muchos
bilogos, la vida es una fase arbitraria en la creciente
complejidad de la materia, sin una lnea divisoria precisa entre lo vivo y lo no vivo.
La sustancia viva est compuesta por un conjunto perfectamente estructurado de macromolculas: protenas, lpidos, cidos nucleicos y
polisacridos, as como por molculas orgnicas e
inorgnicas ms pequeas. Un organismo vivo ha
desarrollado mecanismos reguladores e Interacta
con el medio para mantener su integridad estructural
y funcional. Todas las reacciones que ocurren dentro de una unidad viviente particular constituyen su
metabolismo. En la regulacin de dichas reacciones
internas y para la produccin de nuevas unidades vivientes, estos organismos emplean molculas especficas que contienen informacin.

El apego al mtodo cientfico puede explicar por


completo el desarrollo de la ciencia moderna?
La tecnologa actual puede atribuirse en gran
medida al trabajo de profesionales expertos, seguidores de los mtodos clsicos de la ciencia. Sin embargo, filsofos de la ciencia contemporneos como
Thomas Khne sealan el papel que han tenido en el

Cabe esperar que la ciencia resuelva todos los


misterios y problemas del mundo?
No. La ciencia puede explicar eficazmente la fuerzas
determinantes de los fenmenos naturales y nos ha
proporcionado el poder de controlar en gran medida
nuestro ambiente. Sin embargo, la ciencia no discute
el origen del mundo natural, sino que acepta su existencia como un hecho dado. Tampoco resuelve la incgnita de por qu el mundo existe tal cual es. Dado
que las hiptesis son juzgadas por su grado de eficiencia operacional, la ciencia no puede orientarnos
en trminos de moralidad, es decir, de lo bueno o lo
malo de ciertos cursos de accin. La ciencia debe
ser vista como un instrumento de conocimiento, mas
no como una gua de accin social.

Qu factores podran conducir al planteamiento


de una hiptesis que no soporte pruebas futuras?
Las hiptesis se disean para explicar slo lo que se
sabe hasta el momento. Los nuevos descubrimientos
pueden conducir a una perspectiva ms amplia de la
realidad, lo que pone en evidencia las inexactitudes
de una hiptesis planteada con anterioridad. Ms a
menudo, el investigador descubre un conjunto de hechos que no es representativo de la totalidad y fundamenta su hiptesis en esa muestra pequea o
insuficiente. Tales errores de muestreo pueden
reducirse al mnimo aplicando las tcnicas de estadstica. Asimismo, aunque la ciencia se vanagloria
merecidamente de su objetividad y su ausencia bsica de prejuicios, quiz se introduzca alguna parcialidad subjetiva mientras se recaba informacin o al
poner la hiptesis dentro de un marco de referencia,
lo que puede conducir al investigador a ignorar pruebas que no apoyen una nocin preconcebida. Tambin puede haber parcialidad en la tendencia a
adoptar las ideas previamente aceptadas de expertos de prestigio.

1.12

Cules son los atributos de los organismos


vivos?
Los organismos vivos exhiben en general las siguientes caractersticas:

BIOLOGA

1.
2.

3.

4.

5.

1.13

Movimiento: son los movimientos dentro del


organismo o los que lo desplazan de un lugar a
otro (locomocin)
Irritabilidad: es la capacidad de los organismos para responder de un modo determinado a
los cambios, conocidos como estmulos, en su
medio interno y externo
Crecimiento: es la posibilidad de que los organismos incrementen su masa de materia viva por
asimilacin de nuevos materiales extrados del
medio ambiente
Adaptacin: es la tendencia de los organismos
a sufrir cambios en su estructura, en sus funciones o en su comportamiento que mejoren su capacidad de supervivencia en un ambiente
determinado
Reproduccin: es la capacidad de los organismos para producir nuevos individuos de su misma especie.

estudio de la vida en trminos del comportamiento


de macromolculas como las protenas y los cidos
nucleicos. Y es esta rama biolgica la que ha permitido al ser humano comprender la vida en el nivel
molecular e incluso modificar las caractersticas hereditarias de ciertos organismos para satisfacer las necesidades de la sociedad.
1.14

La variedad y complejidad de la vida requieren de


principios organizadores que ayuden a comprender
un rea de conocimiento tan diversa. La evolucin
es un concepto clave que da coherencia al conocimiento global de la vida. Este concepto representa
una narrativa que coloca los seres vivos en una perspectiva histrica y explica su diversidad actual. Tambin arroja luz sobre la naturaleza de la interaccin
de los organismos entre s y con el medio externo. La
clasificacin actual de esos organismos se basa casi
por completo en relaciones evolutivas. Incluso los
descubrimientos de la biologa molecular han sido
enfocados sobre la naturaleza de los cambios evolutivos. En definitiva, la teora de la evolucin es la clave para entender la naturaleza dinmica de un
mundo cambiante de organismos vivos.

Cmo estudian los bilogos a los organismos vivos?


El amplio panorama de la vida es demasiado complejo para ser estudiado en toda su magnitud por un
solo investigador. El mundo de los seres vivos se
puede estudiar ms fcilmente: 1) si los organismos
se dividen en varios grupos y se estudia esmeradamente un solo tipo o 2) si se separan los enfoques
de investigacin y cada persona se especializa en
uno u otro de ellos.
En la biologa se han diseado sistemas de clasificacin de los seres vivos que permiten el relativo
aislamiento de uno u otro tipo de organismos para
una investigacin ordenada y organizada. Hace algn tiempo, todos los organismos vivos se clasificaban en dos grupos fundamentales o reinos: plantas,
objeto de estudio de la botnica, y animales, tema
central de la zoologa. Actualmente existen razones
para clasificar los seres vivos dentro de cinco reinos.
Cada uno de stos se subdivide a su vez en categoras ms pequeas, las cuales proporcionan a las
disciplinas particulares su material de estudio. De
esta manera, a los bilogos dedicados a estudiar
criaturas con pelaje, cuadrpedas y que amamantan
a sus cras (mamferos) se les llama mastozologos; los que investigan los animales de cuerpo blando y protegidos por una concha son los
malaclogos. El estudio de plantas simples como
los musgos corresponde a los brilogos.
Asimismo, las disciplinas biolgicas se diferencian por su manera de estudiar a los seres vivos. Por
ejemplo, los morflogos se concentran en la estructura, mientras que los fisilogos se dedican al funcionamiento. Los taxnomos estn consagrados a
la ciencia de la clasificacin y los citlogos estudian
las clulas, que son las unidades bsicas de la vida.
Los eclogos Investigan la interaccin de los organismos unos con otros y con su medio externo. Una
rama de la biologa relativamente nueva, pero muy
fascinante y productiva, es la biologa molecular,

Por qu la teora evolutiva ocupa una posicin


central en la biologa?

1.15

Qu es la evolucin?
La evolucin es una teora en verificacin constante
que postula que todos los seres vivos descienden de
organismos ancestrales, con ciertas modificaciones y
como resultado de un largo proceso de cambios
adaptativos. Estos cambios generaron los organismos que ya se extinguieron y las diversas formas de
vida actuales. Aunque en general se piensa que
el ritmo de los cambios evolutivos en la estructura, el
funcionamiento y el comportamiento de grupos de organismos es constante cuando se considera a travs
de largos periodos, hay un apasionado debate en
cuanto al ritmo de cambio a corto plazo. Quiz el ritmo de cambio no siempre es uniforme, sino que tambin puede darse en rpidas sucesiones; estos
cambios bruscos se han observado de hecho en algunos organismos.

1.16

Existen alternativas ante la teora de la evolucin?


Aunque casi todos los bilogos apoyan firmemente
dicha teora, algunas personas ajenas a la materia
creen que todas las formas de vida fueron creadas
individualmente por un ser sobrenatural y que no
cambian con el tiempo. Esta perspectiva, conocida
como creacin especial, es afn a la narracin bblica del origen y el desarrollo de la vida. En fechas
ms recientes se incorporaron algunos hechos cientficos dentro de una teora ms coherente de creacionismo cientfico, la cual Intenta combinar las

ESTRUCTURA BSICA DE LA CIENCIA

El principal defecto de la teora de Lamarck es


considerar que los caracteres adquiridos son hereditarios. Dado el conocimiento actual del control de la
herencia por el aparato gentico, sabemos que nicamente los cambios en la constitucin de los genes
podran ocasionar alteraciones permanentes en la
progenie. Sin embargo, en la poca en que Lamarck
hizo su planteamiento era poco lo que se saba sobre
el mecanismo de la gentica. Incluso Darwin incorpor en sus ideas algunos de los puntos de vista lamarquianos sobre la herencia de los caracteres
adquiridos.
La teora de Lamarck sobre la evolucin no se
debe considerar un mero error conceptual, sino ms
bien un paso necesario en la bsqueda de una mayor exactitud en la descripcin de un proceso natural.
La ciencia avanza con pasos lentos, tentativos, hacia
una certeza cada vez mayor. Las verdades cientficas de hoy se basan en las aventuras intelectuales
de los investigadores de ayer. Dichas aventuras seran algo as como los hombros sobre los que pueden apoyarse otros investigadores para alcanzar
explicaciones ms fructferas.

explicaciones cientficas con las bblicas aseverando


que la historia de la vida es ms larga de lo que las
narraciones bblicas pueden abarcar, pero que a
partir de su creacin original los organismos vivos
exhiben muy pocos cambios. A pesar de que los
creacionistas cientficos han procurado disfrazar
los aspectos religiosos de su teora y exigen la oportunidad de que sus puntos de vista sean incorporados a los textos de biologa, la mayora de los
bilogos no aceptan que estos conceptos tengan validez cientfica. Hasta la fecha, en los tribunales de
Estados Unidos se considera que el creacionismo
cientfico es una intromisin religiosa dado que la
educacin debe ser laica.

1.17

Cul es la diferencia entre evolucin y seleccin


natural?
La evolucin es una teora cientficamente aceptada
sobre el origen de los organismos actuales, a partir
de ancestros pasados, a travs de un proceso de
modificaciones graduales. La seleccin natural es
una explicacin de cmo pudieron haber ocurrido dichos cambios, es decir, el mecanismo de la
evolucin.
El concepto de evolucin ya exista entre los
atenienses. En el siglo XVIII, el naturalista francs
conde George de Buffon sugiri que las especies sufren cambios y que esto pudo haber coadyuvado a la
diversidad de las formas animales y vegetales. Por
otro lado, Erasmus Darwin, abuelo de Charles, tambin se apegaba al concepto de cambio en los linajes de la mayora de las especies, aunque sus ideas
no parecen haber influido en el desarrollo del concepto de Charles Darwin sobre el cambio evolutivo.
La primera teora completa sobre un mecanismo de evolucin fue postulada por Lamarck en 1801.
Como Charles Darwin, Lamarck fue profundamente
influido por los nuevos descubrimientos en geologa,
los cuales sugeran que la Tierra es muy vieja y
que los procesos geolgicos actuales han estado activos desde hace milenios.

1.18

Cules son los conceptos bsicos de la teora de


Lamarck sobre el mecanismo de evolucin?
Lamarck crea que durante la vida de un organismo
ocurren cambios en ste a consecuencia de su
adaptacin a un ambiente determinado. Las partes
que el organismo usa se vuelven prominentes, mientras que las que no usa tienden a degenerar (concepto del uso y desuso). Adems, consideraba que
los cambios ocurridos al organismo durante la vida
se transmiten a su descendencia; es decir, su prole
hereda los caracteres adquiridos. La teora de Lamarck inclua el concepto de un impulso profundamente arraigado hacia mayores niveles de
complejidad dentro del organismo, como si cada criatura estuviera dotada de la voluntad de alcanzar una
posicin ms alta en la vida.

1.19

Cmo explica la teora de la seleccin natural el


proceso de evolucin?
La teora darwiniana del mecanismo de la evolucin explica los cambios en los organismos de esta
manera:
1.

2.
3.
4.

5.
6.

En cada generacin se producen ms descendientes de los que realmente tienen posibilidades de sobrevivir dadas las limitaciones de
recursos del hbitat, la presencia de depredado
res, los peligros fsicos del entorno, etc.
A causa de lo anterior, dentro de cada especie
se compite por la supervivencia.
Los participantes en esa competencia no son
exactamente iguales, sino que varan en mayor o
menor grado.
En esta contienda, los organismos mejor adaptados al medio tienden a sobrevivir, en tanto que
los menos aptos se extinguen. El ambiente natural es la fuerza determinante en este proceso.
Las variaciones que sobreviven y se reproducen
transmiten sus caracteres a la siguiente generacin.
Despus de muchas generaciones, las especies
tienden a conservar los caracteres de los ms
aptos para sobrevivir, en tanto que las caractersticas de los menos adaptados tienden a desaparecer.

Darwin no estaba seguro del origen de la diversidad


en la descendencia, pero s saba que existen variaciones hereditarias dentro de las especies. Hoy da,
estas variaciones se atribuyen a la recombinacin de
genes asociada a la reproduccin sexual (Cap. 8) y a
los cambios, conocidos como mutaciones, en la
estructura de los genes.

8
1.20

BIOLOGA
Qu significa "supervivencia del ms apto"?
El proceso de seleccin parte del hecho de que los
organismos mejor adaptados tienden a sobrevivir,
casi como si la naturaleza hubiera elegido a unos pocos afortunados para su perpetuacin. En esencia, la
aptitud tiene poco que ver con cules individuos sobreviven por ms tiempo o cules son los ms fuertes; ms bien depende de cules de ellos transmiten
sus genes a la siguiente generacin. Con todo, tambin es cierto que los individuos longevos tienen ms
tiempo para producir descendencia y que los
ms fuertes pueden tener mayores oportunidades de
aparearse. Por lo tanto, en ambos casos la clave es
el xito reproductivo. El linaje de los organismos
actuales es una larga cadena de vencedores reproductivos en la lucha por la sobrevivencia.
Cabe destacar que el xito reproductivo no slo
requiere combatir activamente por los recursos y por
aparearse, sino que puede incluir actitudes de
cooperacin y altruismo mediante las cuales se incrementa el xito individual. Tampoco es un asunto
de todo o nada en el que hay un solo ganador y muchos perdedores. Ms bien, la lucha por la existencia
y la supervivencia del ms apto deben entenderse
como un mecanismo de reproduccin diferencial:
los individuos con las mejores adaptaciones superan
reproductivamente a los de "aptitud" inferior. A lo largo
de mucho tiempo, las especies tienden a acumular
los genes transmitidos por los individuos mejor
adaptados.

forma perfectamente adaptada a un medio en constante cambio.


1.22

La mutacin, aunada a la recombinacin gentica


por reproduccin sexual y reordenamiento cromosmico, produce enormes variaciones, incluso entre individuos de la misma especie. Esta diversidad abre
la posibilidad de contar con numerosas respuestas
adaptativas a las presiones de seleccin. El imperativo
de adaptarse o morir opera de modo semejante
dondequiera; pero la interaccin entre la infinidad de
presiones ambientales existentes en el planeta y la
variabilidad gentica disponible para enfrentarlas ha
dado por resultado la enorme diversidad de formas
de vida, cada una con su particular solucin al problema de la supervivencia.
Los organismos no tienen que seguir una trayectoria predeterminada para acumular adaptaciones
durante su desarrollo evolutivo. El resultado final de
la evolucin no es un tipo de vida ideal, sino un conjunto de peculiaridades funcionales (a la manera de
una hiptesis). La amplia y a veces extraa variedad
de criaturas de este planeta es, en s, un tipo de evidencia de desarrollo evolutivo en oposicin al creacionismo especial, pues en ella cabe esperar una
mayor perfeccin y elegancia en las formas corporales de los seres vivos
1.23

1.21 Si la evolucin da por resultado una mejor adaptacin de las especies, se llegar finalmente a un
punto de aptitud perfecta y terminar con ello la
posibilidad de cambios ulteriores?
No. Esto no ocurrir porque el medio se encuentra
en constante transformacin y los grupos que hoy
son los mejor adaptados, maana sern anacrnicos. De esta manera, el proceso nunca termina. Ms
del 95% de todas las especies que han surgido por
evolucin ya estn extintas, debido quiz a las transformaciones de la Tierra. Los fsiles, que son los
restos de lo que alguna vez fueron organismos vivos,
son testimonio de la gran variedad de especies que
han perecido en la continua bsqueda de una capacidad de adaptacin que slo puede producir resultados temporales. Los constantes cambios en los
hbitos de los organismos se encuentran inextricablemente ligados a la continuidad misma de los cambios que se suscitan en la faz de la Tierra.
Debe resaltarse que buena parte del xito de
los seres humanos al poblar este mundo se debe a
su capacidad para modificar el ambiente, adaptndolo
a sus necesidades, y no a la evolucin hacia una

Cmo es posible que la seleccin natural, un


solo mecanismo de cambio, produzca tal diversidad de formas vivas?

Se puede imponer un orden a la diversidad de la


vida?
Por razones de comodidad y claridad, todos los organismos han sido divididos en categoras. Dichas categoras o taxones empiezan con la agrupacin ms
general: el reino. Los reinos se subdividen en phyla
(plural de phylum). Los phyla se dividen a su vez en
clases, las clases en rdenes, los rdenes en familias, las familias en gneros y los gneros en especies. La especie es la unidad de clasificacin ms
pequea y mejor definida. Una especie es un grupo
de organismos semejantes que comparten la misma
poza gnica: ai aparearse producen descendencia
fecunda. La ubicacin de cierto organismo dentro de
una serie particular de categoras taxonmicas se basa
en las supuestas relaciones evolutivas del individuo
con los dems miembros del grupo taxonmico. As,
monos, simios y seres humanos comparten caractersticas que los colocan en reino, phylum, clase y
orden idnticos aunque divergen en el nivel de familia.

1.24

Cules son los cinco reinos y cules las caractersticas distintivas de cada uno?

ESTRUCTURA BSICA DE LA CIENCIA

Reino

Ejemplos de
organismos

Caractersticas distintivas

1. Moriera

Organismos procariticos unicelulares: clulas sin ncleos y


sin otras partes especializadas

Bacterias

2. Protista

Organismos eucariticos unicelulares: clulas con ncleos y


muchas estructuras internas especializadas

Protozoarios

3. Plantee

Organismos eucariticos pluricelulares que producen su


propio alimento

Helechos,
rboles

4. Fung

Organismos vegetaloides eucariticos, unicelulares o


pluricelulares, que obtienen su alimento absorbindolo del
medio

Levaduras,
mohos

5. Animalia

Organismos eucariticos pluricelulares que deben capturar su


alimento y digerirlo internamente

Peces, aves,
vacas

Problemas complementarios
1.25

La ciencia tiende primordialmente a resolver cuestiones relacionadas con


a) el porqu,
b) el
cmo, c) la tica, d) la lgica.

1.26

La induccin se usa para


a) probar hiptesis.
>) descubrir correlaciones entre hechos, c) plan
tear hiptesis,
d) ninguna de las opciones ante
riores.

1.32 La fijeza (inalterabilidad) de las especies es una


suposicin de los a) lamarquistas. b) creadopistas especiales, c) evolucionistas, d) ecologistas.
1.33

Evolucin y seleccin natural son conceptos idnticos.


a) Verdadero, b) Falso.

1.27

El mtodo cientfico fue creado por


b) Buffon. c) Bacon. d) Lamarck.

a) Darwin.

1.34

Lamarck crea en la herencia de los caracteres adquiridos.


a) Verdadero, b) Falso.

1.28

Una buena hiptesis debe ser a) refutable. b)


compatible con la informacin,
c) la explicacin
ms sencilla, d) todas las opciones anteriores.

1.35

Darwin fue un famoso experto en gentica,


a) Verdadero, b) Falso.

1.36

La evolucin es un proceso que ocurre sobre un planeta inalterable.


a) Verdadero, b) Falso.

1.37

Los seres humanos y los simios pertenecen a la


misma especie.
a) Verdadero, b) Falso.

1.38

Las bacterias tienen clulas cuyos ncleos son


enormes.
a) Verdadero. >) Falso.

1.29

Una hiptesis que ha sido confirmada muchas


veces se denomina a) teora,
b) ley religiosa.
c) seudociencia. d) ninguna de las opciones ante
riores.

1.30

Para un bilogo, la vida es en esencia a) espiritual,


b) fisicoqumica,
c) mecnica,
d) ninguna de las opciones anteriores.

1.31

El estudio de los animales se denomina a) botnica, b) zoologa, c) citologa, d) evolucin.

Respuestas
1.25
1.26
1.27
1.28

b)
c)
c)
d)

1.29
1.30
1.31
1.32

a)
b)
b)
b)

1.33
1.34
1.35
1.36

b)
a)
b)
b)

1.37
1.38

b)
b)

La qumica de la vida:
perspectiva inorgnica
2.1 TOMOS, MOLCULAS Y ENLACES
QUMICOS
Toda la materia consta de unidades simples denominadas tomos. Aunque la palabra tomo significa algo que
no puede ser fraccionado (a, "sin"; tornee, "corte"), lo cierto es que estas partculas elementales estn integradas
por muchas partes ms pequeas, las cuales tambin
son divisibles. Los elementos son sustancias formadas
por un mismo tipo de tomos. Los compuestos estn integrados por unidades llamadas molculas, las cuales
son asociaciones estrechas de tomos (en el caso de los
compuestos, los tomos son diferentes) unidos de una
manera precisa.

La materia puede existir en tres estados, segn las


condiciones de temperatura y presin y de la naturaleza
de la sustancia. El estado slido posee volumen y forma
definidos; el estado lquido tiene volumen definido, mas
no forma definida; y el estado gaseoso carece de volumen y forma definidos. El movimiento molecular o atmico alcanza sus lmites mximos en ios gases y es
relativamente lento en los slidos.
Cada tomo est formado por un ncleo con carga
positiva y un conjunto de electrones orbitales con
carga negativa. Un tomo sencillo, como el de hidrgeno,
slo posee 1 electrn circulando en torno al ncleo, pero
los tomos ms complejos pueden tener hasta 106 electrones en las diversas capas electrnicas concntricas

Fig. 2.1

LA QUMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGNICA

que envuelven el ncleo. Cada capa puede contener uno


o ms orbitales, en los que se encuentran los electrones. Todos los tomos de un elemento poseen el mismo
nmero de electrones orbitantes, cifra que siempre es
igual a la de protones positivamente cargados presentes
en el ncleo. Este nmero balanceado de cargas es el
nmero atmico del elemento. Sin embargo, los pesos
atmicos de un elemento dado pueden diferir en virtud
de la presencia de distintos nmeros de neutrones sin
carga en sus ncleos. Estas variantes del elemento se
denominan Istopos.
EJEMPL01 El oxgeno es un elemento con nmero atmico
de 8 y peso atmico de 16. Su ncleo contiene ocho
protones y ocho neutrones. Hay ocho electrones circulando
en torno al ncleo. Dos de estos ltimos se localizan en el
nico orbital esfrico de la primera capa (K) o nivel de energa. La segunda capa electrnica (L), en la cual pueden alojarse hasta ocho electrones, contiene los seis que faltan.
Estos electrones se encuentran repartidos en orbitales que
contienen dos cada uno. En el caso del oxgeno, uno de los
cuatro orbitales de la segunda capa no contiene electrones
(Fig. 2.1).

Los electrones que ocupan orbitales cercanos al


ncleo tienen menos energa asociada con su rpido giro
orbital que los electrones situados en orbitales ms lejanos. As, cuando un tomo absorbe energa, uno de sus
electrones se desplaza de un orbital situado en un nivel
de baja energa, cercano al ncleo, a otro correspondiente a un nivel de mayor energa y ms lejano. Como no
existen electrones en el espacio situado entre uno y otro
de los bien definidos orbitales, los intercambios de energa que afectan al tomo slo pueden ocurrir, segn la
teora moderna (consltese el libro de Qumica bsica de
la serie Schaum's), como "paquetes" enteros denominados cuantos, equivalentes al promedio de la diferencia
de energa entre dos orbitales cualesquiera. Cuando un
electrn excitado desciende otra vez al orbital en el que
estaba, la diferencia de energa se manifiesta porque el
tomo emite cuantos en forma de luz. Los electrones poseen otras propiedades; por ejemplo, el espn.
Los tomos interactan para formar comunidades
qumicas. Los tomos estrechamente unidos que forman
las molculas comunales, se mantienen juntos gracias a los enlaces qumicos. Dichos enlaces son resultado de la tendencia de los tomos a completar sus capas

Fig. 2.2

11

electrnicas externas. Los gases nobles elementos


inertes como el nen y el helio son los nicos que tienen capas electrnicas externas completas. Los dems
elementos sufren cambios que los conducen hacia conformaciones ms estables en las que las capas externas
se rellenan con electrones.
Una manera de lograr esa conformacin ms estable es que un tomo con muy pocos electrones en su capa externa los done a un tomo cuya capa externa est
casi completa. Cuando eso sucede, el tomo donador de
electrones queda con ms protones que electrones y, por
tanto, adquiere una carga positiva; tal tomo se denomina catin. El que recibe los electrones adquiere una carga negativa y se llama anin. Estos dos Iones con
cargas opuestas son atrados electrostticamente uno
hacia el otro y se dice que los une un enlace Inico o
polar.
EJEMPLO 2 El sodio (Na), un metal corrosivo, tiene nmero atmico 11, de modo que su tercera capa electrnica
(M) slo contiene un electrn. (La capa K alberga dos electrones y la capa L puede contener ocho, de modo que slo
queda un electrn para la capa M.) El cloro (Cl), un gas venenoso cuyo nmero atmico es 17, posee siete electrones
en su capa ms externa (17 - 2 - 8 = 7). En la interaccin de
estos dos tomos, el sodio dona un electrn al cloro. Ahora,
el sodio tiene completa su segunda capa, que se convirti en
la ms externa, mientras que el cloro tiene ocho electrones
en su capa externa. Puesto que el Na cedi un electrn, tiene una carga positiva de +1; el Cl, que recibi ese electrn,
ahora posee una carga negativa de -1 y se ha unido electrostticamente al sodio para formar cloruro de sodio NaCI,
la sal comn.
La segunda manera de unin de los tomos para
completar sus capas electrnicas externas es compartir
un par de electrones. Cada uno de los dos tomos del
enlace aporta un electrn para formar el par compartido.
Este par de electrones constituye un enlace covalente
que mantiene unidos los tomos. En la frmula de un
compuesto, este tipo de enlace se representa por medio
de una lnea.
EJEMPLO 3 El hidrgeno (H) contiene un solo electrn en su capa externa (K), de modo que necesita
otro para completarla. El oxgeno posee seis electrones en
su capa externa, la cual se completa con ocho. Un tomo de

12

BIOLOGA

hidrgeno puede ingresar en la esfera de influencia de la capa externa de un tomo de oxgeno para compartir su electrn con ste. Al mismo tiempo, el tomo de oxgeno
comparte uno de sus electrones con el hidrgeno para completar los dos que necesita y llenar su capa externa. Si un
segundo tomo de hidrgeno repite este proceso, el oxgeno
tendr ocho electrones y cada hidrgeno contar con dos
electrones. Con este mecanismo, dos tomos de hidrgeno
se unieron de modo covalente con uno de oxgeno para producir una molcula de agua, H2O (Fig. 2.2).

de electrones de un tomo a otro, hasta la situacin apolar que se observa en casi todos los compuestos orgnicos, en los cuales los tomos participantes comparten de
modo equitativo un par de electrones.
De vez en cuando, un tomo puede compartir un
par de electrones con otro tomo o ion que no comparte
+
sus electrones. En la formacin del ion amonio (NH 4 ),
una molcula de amoniaco (NH3) atrae un ion de hidrgeno (H') hacia un par de electrones del tomo de N, los
cuales no participan en la formacin de enlaces covalentes con los hidrgenos que ya estaban presentes en ia
molcula. Este tipo de enlace, en el que la "goma" es un
par de electrones proveniente de uno de los tomos interactuantes, se llama enlace covalente coordinado. La
importancia qumica de este tipo de enlace no difiere de
la de los enlaces covalentes ordinarios.
Las fuerzas gravitatorias (de atraccin) que hay entre las molculas se denominan fuerzas de van der
Waals. Dichas atracciones no provocan cambios qumicos, pero son importantes en la generacin de las propiedades fsicas de los gases y los lquidos.
En biologa tiene mayor importancia el puente de
1
hidrgeno, en el cual un protn (H ) sirve de eslabn
entre dos molculas o entre dos partes de una misma
molcula de gran tamao. Aunque los puentes de hidrgeno son mucho ms dbiles que los enlaces covalentes
y no producen nuevas combinaciones qumicas, tienen
una importante funcin en la generacin de la estructura
tridimensional de macromolculas como las protenas y
los cidos nucleicos. Los puentes de hidrgeno provocan
la asociacin laxa de las dos cadenas polinucleotdicas
de la estructura de doble hlice del DNA. Asimismo, la
formacin de puentes de hidrgeno entre molculas
de agua adyacentes explica muchas de las propiedades

En muchas molculas el enlace covalente no slo


ocurre una vez (se comparte un solo par de electrones),
sino que pueden formarse dobles o triples enlaces en los
que se comparten dos y hasta tres pares de electrones.
Estos enlaces dobles y triples tienden a dar rigidez a la
posicin de los tomos participantes. Esto es diferente de
lo que sucede con el enlace sencillo, el cual permite que
los tomos giren libremente en torno al eje formado por el
propio enlace.
EJEMPLO 4 El dixido de carbono (CO2) es un compuesto en el que cada uno de los dos tomos de oxgeno
forma un enlace doble con un solo tomo de carbono (C), el
cual, en su estado libre, posee cuatro electrones en su capa
electrnica externa. En esta reaccin se combinan dos electrones del tomo de carbono con dos del tomo de oxgeno
para formar un enlace doble, mientras que los dos electrones restantes de la capa externa del C se combinan con dos
de los de la capa externa de un segundo tomo de oxgeno
para formar otro enlace doble. Como se aprecia en la figura
2.3, en esta molcula el tomo de C posee un juego completo de ocho electrones en su capa ms externa y cada uno de
los tomos de O tambin tiene ocho electrones en la suya.

Fig. 2.3
En muchos enlaces covalentes, el par de electrones est ms prximo a uno de los tomos que al otro.
Esto imparte cierto grado de polaridad a la molcula.
Como los ncleos del oxgeno ejercen una atraccin particularmente fuerte sobre los electrones, el agua se comporta como una molcula cargada o dipolo, con un
oxgeno negativo en un extremo y un hidrgeno positivo
en el otro. Se considera que las actividades de tales molculas son de tipo polar y se dice que el enlace es covalente polar. Muchas de las propiedades del agua, incluso
su capacidad para ionizar otras sustancias, se basan en
esta polaridad de la molcula.
Cada tipo de molcula tiene propiedades de enlace
situadas en algn punto de la gama que va desde los enlaces completamente polares, formados por transferencia

del agua que son fundamentales para el mantenimiento de la vida.


Las propiedades qumicas de los tomos se deben
en gran medida al nmero de electrones presentes en
sus capas electrnicas externas. Todos los tomos con
un electrn en sus capas externas se comportan de modo parecido, mientras que los dotados de un par de electrones en sus capas externas comparten otro conjunto de
propiedades qumicas. Los tomos se pueden organizar
dentro de un cuadro basado en sus nmeros atmicos
crecientes. Cada hilera empieza con un tomo que contiene un electrn en su capa externa y termina con uno
que posee una capa externa completa. Ese cuadro se
muestra en la figura 2.4 y se conoce como tabla peridica de los elementos. Las columnas de elementos tienen

LA QUMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGNICA

13

14

BIOLOGA

el mismo nmero de electrones en sus capas externas,


de modo que se observa periodicidad (recurrencia) de las
propiedades qumicas al avanzar en la tabla desde los
elementos ms sencillos hasta los ms complejos. Helio,
nen, argn, etc. son gases nobles y su propiedad particular de ausencia de reactividad se repite cada vez que
se llega al grupo cuyos integrantes tienen completa su
capa electrnica externa. Existe una relacin similar en el
caso de los metales litio, sodio, potasio y otros, los cuales
poseen en su capa externa un electrn que tienden a ceder durante la interaccin con otros tomos. La disposicin de los tomos dentro de una tabla de este tipo
confiere orden a los ciento y tantos elementos conocidos
y presenta, de modo sencillo, la relacin que hay entre la
estructura atmica y la funcin qumica al avanzar de los
tomos ms simples a los ms complejos.

2.2 LAS REACCIONES QUMICAS Y


EL CONCEPTO DE EQUILIBRIO
Las reacciones qumicas se representan por medio de
ecuaciones en las que las molculas reactivas (reactivos) se escriben a la izquierda y los productos, a la derecha. Una flecha seala el sentido de la reaccin. Las
sustancias que participan en la reaccin se representan
por medio de frmulas empricas, una forma abreviada
de representar la constitucin de las molculas de cada
una. Cada elemento de la molcula se escribe como un
smbolo caracterstico (p.e. H para hidrgeno y O para
oxgeno) y el nmero de tomos se expresa por medio de
un subndice a la derecha de cada smbolo (p. ej. H2O).
El nmero de molculas participantes se indica como un
coeficiente numrico a la izquierda de cada molcula (p.
ej.2H2O).
Algunas reacciones son de descomposicin sencilla
y se escriben como AB A + B. Otras son de combinacin sencilla: A + B AB. Las reacciones ms complejas
pueden incluir la interaccin de dos o ms molculas para formar productos muy diferentes a las molculas reactivas: A + B C + D. En todas estas reacciones, los
nmeros y los tipos de tomos que aparecen a la izquierda deben quedar debidamente balanceados a la
derecha.
Son pocas las reacciones en las que se agotan por
completo los reactivos; lo ms comn es que se llegue a
un estado de equilibrio en el que la interaccin de los
reactivos para formar los productos queda compensada
por la reaccin inversa, en la cual los productos interactan para formar los reactivos. La ley de accin de masas afirma que, en el equilibrio, el producto de las
concentraciones molares de las molculas del lado derecho de la ecuacin, dividido entre el producto de las concentraciones molares de los reactivos, siempre ser una
constante. (Las concentraciones molares se explican

ms adelante.) Si la reaccin tiende a alcanzar el equilibrio con una mayor cantidad del producto, su constante
de equilibrio es grande. Si los reactivos tienden a predominar (es decir, si la reaccin avanza poco hacia la derecha), la constante de equilibrio es pequea. Si se
agregaran al sistema algunas molculas de reactivo o de
producto, la reaccin se alterara para alcanzar de nuevo
un estado en el cual las concentraciones volvieran a quedar en una proporcin equivalente a la constante de equilibrio. En la ecuacin A + B C + D, la ley de accin de
masas se representara como

donde [ ] representa las concentraciones molares y k es


la constante de equilibrio.
La concentracin es una medida de la cantidad de
una sustancia determinada en un volumen dado. Como la
tendencia de casi todas las reacciones a ocurrir se basa
en parte en el grado de hacinamiento de las molculas
reactivas, la concentracin es un factor importante en la
determinacin de los fenmenos qumicos. Una manera
comn de expresar la concentracin de una solucin es
en moles de soluto por litro de solucin (molaridad). Un
mol, que es el peso molecular de una molcula expresado en gramos, puede concebirse mentalmente como un
nmero especfico de tomos o molculas. Un mol de
cualquier compuesto contiene 6.02 x 1023 molculas.
Entonces, 1 mol de H2O contiene el mismo nmero de
molculas que 1 mol de CO2; lo mismo podra decirse si
se tratara de 2 moles o de V3 mol de esas sustancias. Siguiendo un razonamiento semejante, una solucin
1 molar (1 M) contiene el doble de molculas de soluto
que una solucin 0.5 M. Como las molculas son las unidades asociadas con las transformaciones qumicas, la
concentracin molar garantiza la cuantificacin uniforme
de las unidades interactuantes y es ms significativa que
los pesos absolutos al evaluar las interacciones qumicas.
En algunos casos se prefiere el uso de la normalidad (/v) en vez de la molaridad para expresar la concentracin. Como la normalidad equivale a la molaridad
dividida entre la valencia o potencia qumica de una
molcula, representa de modo ms exacto la reactividad
qumica de las sustancias en solucin. Se necesita la mitad de las sustancias con potencia de combinacin 2,
comparadas con las sustancias de valencia 1, para lograr
un efecto determinado.

EJEMPLO 5 La base NaOH reacciona con el cido


H2SO4 para formar agua y la sal NaSO4. He aquf la ecuacin balanceada de esta reaccin
2NaOH + H2SO4 Na2SO4 + H2O
Si se tuviera que usar un litro de NaOH 1 M bastarla con un

LA QUMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGNICA

litro de H2SO4 en concentracin de apenas 0.5 M, pues se


dispondra de suficiente cido para que ocurriera la reaccin,
ya que en la ecuacin puede verse que slo se necesita la
mitad de moles de H2O4. Empero, si la concentracin se
midiera usando la normalidad, para un litro de NaOH 1 N
sera necesario un litro de HSO 1 N. Esto se debe a que la
valencia del ion SO4*- es -2 y, como ya se explic, la normalidad equivale a la molaridad dividida entre la valencia. Por
tanto, una solucin 1 N de H2SO4 es igual que una solucin
0.5 M, es decir, la misma concentracin usada cuando se
emple como medida la molaridad.

2.3 PROPIEDADES COUGATIVAS DE


LAS SOLUCIONES
La presencia de solutos (partculas disueltas) en un disolvente tiende a abatir la presin de vapor, es decir, la
tendencia de las molculas del lquido a escapar. Asimismo, las partculas de soluto abaten el punto de congelacin y elevan el punto de ebullicin. Como se explica
enseguida, la presin osmtica tambin aumenta. Estas
cualidades se denominan en conjunto propiedades
collgatlvas de la solucin. Slo las afecta el nmero de
partculas, mas no los tipos o la reactividad qumica de
stas. Si una molcula en particular se disocia formando
varios iones, influye sobre las propiedades coligativas en
la misma medida de su disociacin; por ejemplo, si un
compuesto se disocia formando dos iones, una solucin
1 M de la sustancia se comporta como si estuviera ms
cercana a 2 Af en trminos de sus efectos sobre la osmosis, el abatimiento del punto de congelacin, etc.
Si se dividiera un recipiente en dos compartimientos por medio de una membrana impermeable al soluto,
mas no al disolvente (membrana semipermeable), y se
pusieran concentraciones diferentes de una solucin en
uno y otro lado de dicha membrana, las molculas del soluto no podran atravesarla, pero las del disolvente s pasaran hacia el compartimiento en el que estn menos
aglomeradas. Puesto que el compartimiento ms diluido
contiene ms molculas del disolvente que el concentrado, el agua o cualquier otro disolvente similar tienden a
moverse de las menores a las mayores concentraciones
del soluto. Este fenmeno se conoce como osmosis. La
presin ejercida por la tendencia de las molculas del disolvente a pasar a travs de la membrana se denomina
presin osmtica. Conforme aumenta el volumen de
solucin en uno de los compartimientos respecto al otro,
dicha solucin se eleva dentro del recipiente hasta que
las fuerzas gravitatoras asociadas con el incremento de
altura en el compartimiento ms concentrado igualan la
presin osmtica, debida a la diferencia de concentraciones. Si se consideran los cambios continuos de concentracin, el incremento de altura de una columna de
lquido dentro de su recipiente sirve para calcular la presin osmtica.

2.4

15

LAS LEYES DE LA TERMODINMICA

La termodinmica estudia las transformaciones de la


energa en todas sus formas. Aunque la palabra significa
literalmente "movimiento" o "cambio de calor", las reglas
aplicables a las transformaciones del calor (trmicas)
pueden usarse para describir los cambios de energa en
general gracias a que todas las formas de energa son
degradables a calor.
Energa es la capacidad de realizar trabajo. Trabajo se define tradicionalmente como una fuerza que acta
a travs de una distancia. Fuerza se refiere a un empujn o un tirn que altera el movimiento de un cuerpo. En
biologa, la energa sirve para contrarrestar las tendencias fsicas naturales; por ejemplo, para mover molculas
de azcar en contra de su gradiente de concentracin.
La energa tiene diversas formas. Calor es la energa asociada con el rpido movimiento interno de las molculas de lquidos y gases. Energa mecnica es la que
est presente en el movimiento de los cuerpos; energa
qumica es la encerrada en los enlaces que mantienen
unidos los tomos de las molculas; y energa radiante
es la que emiten el Sol y otras fuentes de energa que se
propaga en forma de ondas. Todos los tipos de energa
pueden existir en forma real; por ejemplo, la energa cintica de una roca que va cayendo, o en forma potencial, como la energa potencial de una roca situada en la
cima de una montaa o la de ciertas molculas orgnicas
que poseen enlaces qumicos de alta energa, la cual
queda libre al romperse dichos enlaces.
En el mundo natural, las tres leyes de la termodinmica rigen todas las transformaciones de energa. La primera de ellas, denominada ley de la conservacin de la
energa, afirma que la energa ni se crea ni se destruye.
Hoy da, los fsicos consideran que la materia es un caso
especial de energa, de modo que las reacciones asociadas con la fisin o la fusin atmicas pueden explicarse
en trminos de la primera ley. En las bombas atmica y
de hidrgeno, una pequea cantidad de masa se convierte en grandes cantidades de energa conforme a la
ecuacin de Albert Einstein, E = mc2, en la cual la masa
consumida se multiplica por la velocidad de la luz elevada al cuadrado.
De cuando en cuando, la segunda ley de la termodinmica se enuncia en trminos de transferencia de calor: el calor pasa de los cuerpos calientes a los fros. Sin
embargo, este enunciado no basta para comprender la
verdadera importancia de la segunda ley. He aqu una
mejor explicacin: en toda transformacin, la energa
tiende a perder su capacidad para realizar trabajo til.
Dado que el trabajo til se relaciona con un incremento
del orden, la segunda ley tambin puede expresarse como la tendencia natural de los sistemas a entrar en estados de mayor desorden o aleatoriedad. Para referirse al
desorden se usa la palabra entropa, aunque este
trmino tambin puede definirse como una medida de la

16

BIOLOGA

indisponibilidad de la energa para efectuar trabajo til


(una consecuencia del desorden). Otra alternativa es
considerar la segunda ley en trminos de energa potencial: en cualquier reaccin espontnea, es decir, una en
la que no se necesita energa externa, la energa potencial tiende a disminuir. Estos enunciados se pueden
resumir en la conclusin, un tanto pesimista, de que el
universo se est degradando y de que toda la energa
acabar por distribuirse de modo uniforme en un
ambiente en el cual no ser posible un solo intercambio
ms de energa, porque la entropia alcanzar su mximo
nivel.
La tercera ley afirma que slo un cristal perfecto,
equivalente a un sistema de mximo orden, a -273C
(cero absoluto da temperatura) carece de entropia. Como
esta condicin ideal jams ocurre, todos los sistemas naturales se caracterizan por cierto grado de desorden.
Toda reaccin cuyo resultado sea la emisin de
energa libre, forma de energa asociada con la realizacin de trabajo til, se clasifica como exergnica. Las
reacciones de este tipo tienden a ocurrir espontneamente. Por lo comn, en los seres vivos las reacciones exergnicas se relacionan con la degradacin de molculas
complejas, cuyos enlaces representan un almacn de formas de energa ordenadas, para producir molculas ms
sencillas cuyos enlaces pertenecen a rdenes de energa
mucho menores. Una analoga que ejemplifica la ndole
de tales reacciones es una piedra que rueda cuesta abajo desde la cumbre de un cerro. La energa necesaria
para colocar la piedra en la cima existe como energa potencial (almacenada) en virtud de la posicin elevada de
dicha piedra. sta puede rodar cuesta abajo sin necesidad de energa externa y, al hacerlo , libera su energa
almacenada, la cual se convierte en energa mecnica
conforme la piedra avanza hacia abajo. La energa del
movimiento se llama energa cintica, palabra derivada
de una raz griega que significa "movimiento". Aunque la
piedra tiende a rodar cuesta abajo, quiz necesite un empujn para iniciar su movimiento. Ese empujn representa la energa de activacin necesaria para que
comiencen las reacciones, incluso las espontneas. No
toda la energa almacenada se libera en forma de energa
mecnica, pues parte de la energa se desprende en forma de calor durante el movimiento de la piedra, que sufre
friccin contra la superficie del cerro.
Las reacciones en las que ocurre un cambio desde
un estado de baja energa hasta uno de alta energa se
llaman endergnicas. En este caso debe entrar energa
libre al sistema desde afuera, algo as como si tuviramos que hacer rodar una piedra cuesta arriba, maniobra
en la cual se gastara energa. En los sistemas biolgicos,
las reacciones endergnicas slo son posibles cuando
estn acopladas a reacciones exergnicas que aportan la
energa necesaria. Varias reacciones exergnicas que
ocurren dentro de los sistemas vivos producen la energa
libre que se almacena en los enlaces de alta energa de

molculas como el adenosintrifosfato (ATP o trifosfato de


adenosina). Este ATP se degrada para brindar la energa
necesaria a las diversas reacciones endergnicas en
las que se basan las actividades de sntesis de los
organismos.

2.5

EL CASO ESPECIAL DEL AGUA

El agua es la molcula inorgnica ms importante para


todas las formas de vida. Favorece la complejidad debido
a su tendencia a disolver una amplia variedad de molculas inorgnicas y orgnicas. Gracias a sus cualidades polares, favorece la disociacin de muchas molculas
formadoras de iones, los cuales participan en la regulacin de propiedades biolgicas como la contraccin muscular, la permeabilidad y la transmisin de impulsos
nerviosos.
El agua es indispensable para la prevencin de
cambios bruscos de temperatura que podran destruir la
estructura de muchas macromolculas dentro de la clula. El agua tiene uno de los calores especficos ms altos entre las sustancias naturales; es decir, puede
absorber grandes cantidades de calor sufriendo cambios
relativamente pequeos en su temperatura. Por otra parte, cuenta con un elevado calor latente de fusin, lo
cual significa que al pasar del estado lquido al slido
(hielo) emite cantidades relativamente grandes de calor.
Por el contrario, el hielo absorbe grandes cantidades de
calor al fundirse. Esta cualidad se traduce en resistencia
a los cambios de temperatura en torno al punto de congelacin. El elevado calor latente de evaporacin del
agua (calor absorbido durante la evaporacin) nos sirve
para que la superficie del cuerpo se deshaga de grandes
cantidades de calor durante la transformacin del agua lquida (sudor) en vapor.

EJEMPLO 6 Cada gramo (g) de agua absorbe 540 caloras (cal) al evaporarse.2 Calcule la cantidad de calor que se
pierde a travs de 5 cm de superficie corporal por cada 10 g
de agua que se evaporan en ella.
Puesto que 1 g de agua absorbe 540 cal al evaporarse, 10 g de agua absorben 5400
cal en el rea de 5 cm2, lo
2
que equivale a 1080 cal/cm . Este mecanismo de eliminacin de calor deja de funcionar cuando el aire se satura de
agua, lo cual imposibilita la evaporacin; esto explica la incomodidad que se siente en los das calurosos y hmedos.
Las caractersticas antes mencionadas, junto con la
elevada tensin superficial y la rara propiedad del agua
de expandirse cuando se congela, se deben en buena
medida a la tendencia de sus molculas a mantenerse
unidas gracias a la constante formacin de puentes de hidrgeno entre ellas.

LA QUMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGNICA

Por ltimo, el agua es transparente; gracias a ello


no interfiere procesos como la fotosntesis (a poca profundidad) y la visin, dos fenmenos para los que es necesario el paso libre de la luz.

2.6 MANTENIMIENTO DE UN pH ESTABLE EN LOS


SISTEMAS VIVOS
La acidez y la alcalinidad se miden con una escala basada en la ligera ionizacin del agua. La acidez depende de
la concentracin de H+ mientras que la alcalinidad es
funcin de la concentracin de OH-; por tanto, la ionizacin del agua H2O H+ + OH- produce, al menos en
teora, un sistema neutro. En el agua pura la disociacin
es tan escasa que, en el punto de equilibrio, 1 mol (18 g)
de agua produce 10"7 moles de H+ y 10"7 moles de OH".
Dado que la ionizacin es tan pequea, puede decirse
que la masa no ionizada del agua tiene una concentracin 1 M. Entonces

En trminos prcticos, el significado de esta relacin es que la concentracin molar de H+ multiplicada por la concentracin molar de OH- siempre ser
1/100 000 000 000 000 10-14 M, la constante de equilibrio. As pues, conforme aumenta la concentracin de H+,
la de OH- debe disminuir. Con el fin de evitar esas engorrosas fracciones o H uso de exponentes negativos, se
cre un sistema que nos permite expresar la acidez en
forma de enteros positivos. La expresin pH significa
"potencia de H" y se define como el logaritmo negativo
(es decir, 1/log) de la concentracin del ion hidrgeno.
Como el pH es una potencia o funcin exponencial,
cada unidad de pH representa un cambio equivalente a

17

multiplicar por 10 la concentracin de H+. Cuanto menos


sea el pH, mayor ser la concentracin del ion de hidrgeno (p. ej., un pH de 3 representa 10-3 moles de iones
H+, pero un pH de 2 indica la presencia de 10-2 moles del
ion). Las soluciones neutras tienen un pH de 7, mientras
que la mxima acidez en soluciones acuosas est representada por un pH de 0. Un pH por arriba de 7 indica
que la solucin es alcalina; la mxima alcalinidad est representada por un pH de 14.
En general, el pH que prevalece en el interior de
casi todos los organismos y sus partes es cercano al
neutro. Si la sangre del ser humano (pH 7.35) tuviera un
cambio de pH de apenas 0.1, las consecuencias seran
graves. (Aunque el pH de los jugos digestivos del estmago se encuentra en los extremos cidos de la escala,
la cavidad de este rgano no est propiamente en el interior del cuerpo; ms bien se trata de un ambiente "externo interior": en esencia, durante el desarrollo embrionario
el cuerpo se pliega en torno a un espacio exterior y de
ese modo se forma un tubo interno.) El exceso de iones
H+ y OH- producidos durante las reacciones metablicas
es neutralizado o absorbido por sistemas qumicos llamados amortiguadores, tampones o buffers. Estos sistemas amortiguadores se forman generalmente con un
cido dbil y su sal. El exceso de iones H+ es absorbido
por el anin de la sal y as se forma un poco ms del cido dbil, el cual se disocia relativamente poco. El exceso
de OH- se combina con el cido dbil y hace que ste libere en la solucin su H+. De ese modo se impiden un
descenso brusco en la concentracin del ion de hidrgeno y el consiguiente aumento del pH. Entre los sistemas
amortiguadores que mantienen un pH relativamente
constante cabe citar el sistema cido carbnico/ion bicarbonato de la sangre y el sistema cido actico/ion acetato, de algunas clulas. Los sistemas amortiguadores
bastan para compensar las variaciones leves de pH, pero
pueden ser avasallados por bs incrementos considerables de cidos o bases.

Problemas resueltos
2.1

Qu es un tomo?
El tomo es la unidad bsica de todas las sustancias
simples (elementos). Lo constituyen un ncleo con
carga positiva rodeado por electrones negativamente cargados que giran a gran velocidad en torno a l.
El nmero de electrones en rbita alrededor del ncleo de un tomo en estado no ionizado equivale al
nmero de protones positivamente cargados presentes en el ncleo.

2.2

Cul es la diferencia entre el nmero y el peso


atmicos de los tomos de un elemento?
El nmero atmico equivale al nmero de protones
en el ncleo o al de electrones en las rbitas. El peso atmico es igual al nmero de protones ms el
nmero de neutrones presentes en el ncleo. El neutrn es una partcula nuclear con masa aproximadamente igual a la del protn, pero sin carga elctrica.
Las diversas partculas presentes dentro del ncleo

18

BIOLOGA
se conocen como nucleones, al bilogo slo le interesan los neutrones y los protones. Los fsicos opinan que muchos de los nucleones, que hace tiempo
se consideraban partculas Indivisibles, en realidad
constan de unidades ms pequeas denominadas
quarks.

2.3

2.6

La capa electrnica es un nivel de energa alrededor


del ncleo y puede contener uno o ms orbitales. La
primera capa, denominada K, contiene un solo orbital esfrico que da cabida a dos electrones. La segunda capa, un poco ms alejada del ncleo,
contiene cuatro orbitales. Puesto que cada uno de
esos orbitales puede alojar dos electrones, esta segunda capa, de mayor energa, contiene hasta ocho
electrones. El nombre de esta segunda capa es L;
una tercera capa, llamada M, puede contener de
cuatro a nueve orbitales. En total existen siete capas
(de la K a la Q) que pueden estar presentes alrededor del ncleo de tomos cada vez ms complejos.
La primera tiene un orbital esfrico. La segunda posee uno esfrico y tres con forma de dos gotas de
agua unidas por sus vrtices, cuyos ejes son perpendiculares entre s.
La elegancia de la estructura atmica se basa
en la incorporacin de electrones, uno a uno, a las
capas concntricas que rodean al ncleo. El tomo
ms simple, el del hidrgeno, contiene un electrn
que gira alrededor del ncleo. El helio tiene dos electrones en su capa K. El litio, cuyo nmero atmico es
3, tiene completa la capa K interna y un solo electrn
en la capa L. Los tomos subsiguientes van aumentando de complejidad por incorporacin sucesiva de
electrones hasta que las capas quedan completas.
Por lo general (mas no invariablemente), las capas
ms prximas al ncleo quedan completas antes de
que empiecen a haber electrones en las capas externas, ya que la estabilidad atmica depende de que
cada disposicin de los electrones en el espacio se
mantenga en el menor nivel de energa.

Todos los tomos de un elemento son idnticos


por su estructura?
Aunque todos los tomos de un elemento tienen el
mismo nmero atmico, pueden presentar diferencias en peso atmico. Tal diferencia se debe a una
variacin en el nmero de neutrones presentes en el
ncleo. Esas variantes se denominan Istopos. Los
pesos atmicos normales que se presentan en las
tablas peridicas se obtuvieron promediando los istopos especficos conforme a su frecuencia relativa.
Muchos de tales istopos son inestables debido a los
cambios que los neutrones adicionales producen en
la estructura nuclear. Esto conduce a la emisin de
partculas y rayos radiactivos. Esos istopos radiactivos son importantes en la investigacin, ya que permiten marcar tomos individuales.
Dado que las propiedades qumicas del tomo
se basan en la configuracin de sus electrones orbitantes, los diversos istopos del elemento se
comportan del mismo modo en trminos de sus caractersticas qumicas.

2.4

De qu modo estn dispuestos los electrones en


torno al ncleo?
En las teoras antiguas se supona que los electrones
giraban alrededor del ncleo siguiendo rutas definidas, tal como los planetas del sistema solar. En la
actualidad se supone que las posiciones electrnicas
pueden variar, pero que es ms probable localizarlos en cierta posicin, llamada orbital, en torno al
ncleo. En algunas teoras los orbitales se representan como si fueran nubes (sombras) cuya mxima
densidad corresponde a la probabilidad ms alta de
encontrar ah un electrn. De este modo, la posicin
de un electrn en el enorme espacio que rodea al
ncleo del tomo puede reducirse a una ecuacin
matemtica de probabilidad.

2.5 Cul supone el lector que sea la causa de que


los electrones se mantengan en su rbita alrededor del ncleo?
La estabilidad de los electrones que se desplazan en
sus orbitales especficos se debe al equilibrio de la
fuerza de atraccin entre el ncleo positivamente
cargado y el electrn negativo y la fuerza centrfuga
(tendencia a alejarse del centro) de los electrones
orbitantes.

Cul es la diferencia entre orbital y capa?

2.7

Cul es el fundamento de las interacciones de


los tomos?
Al parecer, todas las reacciones qumicas que ocurren en la naturaleza se deben a que los tomos necesitan completar sus capas electrnicas externas.
Los tomos que ya completaron con electrones su
capa externa no tienen reactividad qumica; stos
constituyen una serie de elementos relativamente
inertes denominados gases nobles. Son ejemplos el
helio, con nmero atmico 2 y una capa K completa,
y el nen, con nmero atmico 10 y una capa L completa.
Casi todos los dems tomos interactan (reaccionan) unos con otros para producir configuraciones que les permiten completar sus capas externas.
Tales combinaciones de tomos se denominan molculas. Algunas de ellas son muy complejas y estn
formadas por cientos e incluso miles de tomos,
mientras que otras apenas poseen dos o tres de stos. Al igual que los tomos individuales son las unidades de un elemento, las combinaciones
(molculas) de diferentes tipos de tomos integran
un compuesto.

LA QUMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGNICA

2.8

tos con nmeros de electrones crecientes en sus capas externas. El ltimo de ellos es el nen, cuyo nmero atmico es 10 y tiene una capa externa
completa de ocho electrones. Luego, la tercera hilera
comienza con el sodio, cuyo nmero atmico es 11,
y termina con el gas noble argn, con nmero atmico 18.
Cada hilera horizontal de nmeros atmicos
crecientes se denomina periodo. Las columnas, cuyos elementos son similares por el nmero de electrones que contienen en sus capas externas,
constituyen un grupo. Los gases nobles, dado que
son los ltimos elementos de una serie de periodos,
forman un grupo; todos los elementos con un electrn en la capa externa forman otro grupo. En vista
de que las propiedades qumicas de los elementos
se relacionan directamente con la configuracin de
sus electrones externos, en general todos los elementos que forman un grupo tienen las mismas propiedades qumicas. Este es el fundamento de la
periodicidad observada en las propiedades de todos
los elementos qumicos.

Mencione cuatro tipos de interaccin entre tomos


o molculas.
Enlaces inicos, enlaces covalentes, puentes de hidrgeno y fuerzas de van der Waals.

2.9

El calcio (Ca) tiene nmero atmico 20. Puesto


que tiende a formar enlaces inicos con facilidad,
qu carga tendr el calcio en su forma inica?
Qu compuesto forma al combinarse con cloro
(Cl)?
El calcio posee dos electrones en su capa externa
(20 - 2 - 8 -8 = 2). Al perder esos dos electrones logra una configuracin estable con ocho electrones
en su capa externa. Por tanto, en su forma ionizada
2+
tiene carga +2 y se denomina Ca . Puesto que el
cloro necesita un electrn para completar su capa
externa, dos tomos de este elemento pueden aceptar los dos electrones del calcio y formar el compuesto Inico CaCI2 o cloruro de calcio.

2.10

El nitrgeno tiene nmero atmico 7 y forma enlaces covalentes consigo mismo, produciendo N 2 .
Explique la unin covalente del N-, en trminos de
electrones.

2.12

Qu relacin hay entre las reacciones qumicas


que sufren los elementos y la posicin que stos
ocupan en la tabla peridica?
La tabla peridica, diseada por Dimitri Mendeleev
en 1869, representa un ordenamiento de los elementos conforme a sus pesos cada vez mayores. En la
actualidad existen alrededor de 106 elementos, pero
en el siglo xix apenas se conocan 89 de ellos. Se
descubri que las propiedades qumicas de los elementos anotados en la lista exhiben una periodicidad
o regularidad repetitiva. Si los elementos se disponen
conforme a su nmero atmico creciente surge un
patrn, en el cual las hileras de tomos progresan de
un electrn en la capa externa a una capa externa
completa. La primera hilera empieza con el hidrgeno; el helio es el segundo y ltimo elemento, ya que
ste se encuentra completo con dos electrones en su
capa K. Sin embargo, el litio, el elemento que posee
el nmero atmico 3, vuelve a tener un solo electrn
en su capa externa. Ai litio siguen otros seis elemen-

Cmo se describen las reacciones qumicas?


Todas las reacciones qumicas consisten en un reordenamiento de enlaces. Suelen representarse mediante una ecuacin qumica, en la cual los reactivos
(molculas que sufren cambio) se escriben a la izquierda y los productos por formar se anotan a
la derecha. Una flecha seala el sentido de la reaccin, que va de los reactivos a los productos. Una
reaccin ordinaria puede representarse como sigue:
A + B C + D. Cada una de las molculas (o tomos) que participan en la reaccin se escribe como
una frmula, es decir, una expresin abreviada de
los tipos y nmeros de tomos de que se trate.
De este modo, si A fuera agua tendra que escribirse
como H2O, pues H es el smbolo del hidrgeno y O
el del oxgeno; la frmula indica que dos tomos de
hidrgeno se unen de manera covalente al oxgeno
en cada molcula de agua.

Con un total de siete electrones, el nitrgeno tiene


cinco de ellos en su segunda capa y, por tanto, necesita otros tres para alcanzar una capa estable de
ocho. Mediante la formacin de un triple enlace, en
el cual cada nitrgeno comparte de modo covalente
tres de sus electrones con el otro nitrgeno, ambos
tomos logran la estabilidad de sus capas externas.
2.11

19

2.13

Por qu los dos lados de una ecuacin qumica


deben estar balanceados? Efecte el balance de
la ecuacin que representa la formacin de agua
a partir de hidrgeno (H2) y oxgeno (02) elementales.*
Puesto que la ley de la conservacin de la materia
nos dice que la materia ni se crea ni se destruye, todas las ecuaciones deben quedar balanceadas; es
decir, no se pueden destruir ni el nmero ni los tipos
de tomos que aparecen en un lado de la ecuacin
y, por consiguiente, los mismos nmero y tipo deben
aparecer en el otro lado. Para representar la forma-

* Elementos como el hidrgeno y el oxigeno tienden a existir en la naturaleza en forma de molculas integradas por dos o ms tomos, no como
tomos Individuales.

20

BIOLOGA

cin de agua por simple combinacin de hidrgeno y


oxgeno podra elegirse la ecuacin

El fundamento de las "interacciones sociales" de todas las sustancias qumicas es la tendencia de los
tomos a formar enlaces que les permitan completar
sus capas electrnicas externas. Al igual que las
amistades y los matrimonios sufren cambios y reordenamientos, dichos enlaces pueden romperse y formar nuevos enlaces. Pero la mayora de las
sustancias qumicas no sufren cambios a menos que
las molculas participantes estn muy prximas entre s. Los bloques slidos de sustancias no interactan en forma apreciable, excepto en sus superficies.
Los gases y las sustancias que se disuelven en un lquido para formar soluciones tienen mayores probabilidades de interactuar entre s. Segn la hiptesis
molecular cintica de los gases, las molculas de
un gas estn en constante y veloz movimiento, as
que chocan continuamente unas con otras. Es precisamente en esas colisiones en lo que se basa el
cambio qumico. De modo anlogo, las partculas disueltas (soluto) en el lquido (disolvente) de una solucin estn dispersas y en veloz movimiento aleatorio,
lo que les da posibilidad de tener cambios qumicos.
Cualquier elevacin de la temperatura acelera
el movimiento y el nmero de choques de las partculas, lo que incrementa el nmero de interacciones. Y
lo mismo puede decirse del grado de dispersin de
las molculas en el medio (las molculas disueltas
por completo interactan con ms frecuencia que las
parcialmente precipitadas). Asimismo, cualquier
aumento en la concentracin de las molculas reactivas tiende a acelerar la velocidad de la reaccin porque incrementa la probabilidad de que haya
colisiones.

Sin embargo, esta ecuacin no est balanceada, pues hay distintos nmeros de tomos en uno y
otro lado de la ecuacin. El balance se logra manipulando los coeficientes, los cuales indican cuntas
molculas de cada tipo participan en la ecuacin:

Ahora la ecuacin est balanceada.


2.14

Todas las reacciones qumicas prosiguen hasta


que se agotan los reactivos?
La realidad es que casi ninguna reaccin qumica se
comporta de esa manera. Por lo general se llega a
un estado de balance o equilibrio en el cual las concentraciones de los reactivos y de los productos alcanzan una proporcin fija. Dicha proporcin o razn
de denomina constante de equilibrio y es diferente
para cada reaccin qufmica.
Una ecuacin puede concebirse como el equilibrio entre dos reacciones (una reaccin progresiva
en la que los reactivos se convierten en los productos y otra reaccin regresiva en la que los productos
interactan para formar los reactivos). Casi todas las
reacciones son reversibles, de modo que sera ms
adecuado escribir una ecuacin qumica con flechas
sealando ambas direcciones:

En el momento de mezclar los reactivos predomina la reaccin progresiva. Luego, conforme se forman los productos, stos interactan cada vez ms
para formar los reactivos y la reaccin regresiva
aumenta.
Cabe destacar que en el punto de equilibrio
ambas reacciones siguen realizndose, pero no hay
cambio neto; es decir, la reaccin progresiva es contrarrestada exactamente por la regresiva. Esta situacin de equilibrio slo ocurre en determinadas
condiciones de temperatura, presin, etc. Cuando
fluctan estas variables ambientales, el punto de
equilibrio sufre un corrimiento. Asimismo, la formacin de una sustancia que abandona el escenario de
la reaccin tambin desplaza el punto de equilibrio.
Si el producto que se forma es un gas o un precipitado, la reaccin avanza en sentido progresivo, ya
que los productos no tienen gran oportunidad de interactuar para producir la reaccin inversa. Aunque
algunos qumicos opinan que todas las reacciones
son tericamente reversibles, muchas de ellas tienen
reacciones progresivas o regresivas tan difciles que
en la prctica se consideran irreversibles.
2.15

Cmo interactan realmente las molculas o los


tomos para llevar a cabo los cambios qumicos?

2.16

Cmo se mide la concentracin de una solucin?


La concentracin de cualquier sustancia es la cantidad de ella que est presente en un volumen especfico de cierto medio. Se acostumbra expresar las
concentraciones de los constituyentes de la sangre
en forma de un porcentaje en el cual se indican los
miligramos (mg) de cada sustancia especfica por cada 100 mililitros (mL) de sangre. Es decir, una
concentracin de azcar del 95% significa que hay
95 mg de azcar (por lo comn glucosa) en cada
100 mL de sangre entera.
El porcentaje en peso no es la mejor manera
de expresar las concentraciones, pues el porcentaje de una solucin que contiene molculas densas
significa menos molculas que el mismo porcentaje
de una solucin que contiene molculas ms ligeras.
Esto puede verse con un ejemplo: 1000 kg de personas obesas encerradas en una habitacin significa
menos individuos que 1000 kg de personas esbeltas.
Como la velocidad de las reacciones qumicas depende del nmero de molculas presentes, es preferible usar un criterio de concentracin en el cual slo
se tome en cuenta el nmero de molculas.
Un mol se define como el peso molecular de
una sustancia expresado en gramos. As, un mol de

LA QUMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGNICA

agua equivale a 18 g de ese Ifquido, mientras que


uno de amoniaco (NH3) contiene 17 g del gas. Puesto
que un mol de cualquier molcula (o tomo) contiene el mismo nmero de molculas (o de tomos),
la concentracin molar es ms til para comparar
reactivos y productos en las ecuaciones qumicas. La
concentracin molar (M) se expresa como el nmero
de moles de soluto disueltos en un litro de solucin
total. Esto significa que las concentraciones equimolares de sustancias distintas tienen el mismo nmero de molculas. El nmero de molculas
presente en una solucin 1 M de cualquier sustancia
23
es 6.02 x 10 , cifra conocida como nmero de Avogadro. Este es tambin el nmero de molculas presentes en 22.4 L de cualquier gas a temperatura y
presin estndar.
Algunas molculas estn integradas por tomos o grupos Inicos con la capacidad de unirse a
ms de un tomo sencillo como el hidrgeno. Por
ejemplo, el oxgeno puede formar dos enlaces covalentes con otros tantos tomos de hidrgeno. De mo2
do parecido, el ion sulfato (SO4 -) puede unirse
inicamente a dos iones de sodio. Esta capacidad de
combinacin de los tomos o los iones se llama valencia. Desde luego, un tomo con valencia 3 tiene
la misma eficacia de combinacin qumica que tres
tomos con valencia 1. A fin de compensar las diferencias en el poder de combinacin, hay ocasiones
en las que las concentraciones se expresan en trminos de normalidad (/v). Esta unidad es el nmero de
pesos equivalentes en gramos por litro de solucin.
Un peso equivalente en gramos es el peso molar
dividido entre la valencia. Si los volmenes son iguales, las normalidades de distintas soluciones siempre
son equivalentes.
2.17 Difusin es la tendencia de las molculas a dispersarse en el medio o el recipiente en el que se
encuentran. En qu se diferencian la difusin y la
osmosis? En qu se parecen?
La difusin implica el movimiento de las partculas
del soluto en ausencia de una membrana semipermeable. La osmosis es un caso especial de difusin,
pues consiste en el movimiento de partculas del disolvente a travs de una membrana semipermeable.
Estos fenmenos se parecen en que el movimiento
de la sustancia se debe a las colisiones y los rebotes
que ocurren entre molculas del mismo tipo y en que
ocurre hacia reas en las que dichas colisiones son
menos probables, es decir, hacia regiones con menos molculas del mismo tipo (de mavor a menor
concentracin).
2.18

Por qu una hoja de lechuga se pone ms firme


y fresca al sumergirla en agua?
En el momento de poner clulas vivas en cierto medio es factible que stas se encuentren en equilibrio
osmtico con su nuevo entorno y entonces no habr flujo neto de agua ni hacia el interior ni hacia el

21

exterior de ellas. Se dice que ese medio es isotnlco o Isosmtlco. Si la concentracin de solutos del
medio es mayor que la concentracin celular, el entorno es hipertnico y ocurre flujo de agua del interior de la clula hacia el medio ms concentrado, ya
que ste tiene mayor presin osmtica. Si las clulas
se colocan en un medio ms diluido que el interior
celular, stas absorben agua de su entorno hlpotnlco y se hinchan. Las personas expertas en preparar ensaladas le dan firmeza y frescura a la lechuga
sumergiendo las hojas en agua pura, logrando as
que las clulas absorban el lquido y se hinchen, haciendo presin contra la pared celular que las confina, lo cual se traduce en una mayor firmeza general.
Otro fenmeno osmtico es la tendencia de las sales
de magnesio a promover el paso de agua hacia el interior del intestino, lo cual les permite actuar
como laxantes.
2.19

Describa las leyes que rigen los intercambios de


energa.
Las leyes relacionadas con las transformaciones de
la energa son las tres leyes de la termodinmica. La
primera (de la conservacin de la energa) afirma
que la energa ni se crea ni se destruye, de
modo que la energa que ingresa en cualquier transformacin debe equivaler a la energa que sale.
La segunda ley establece que, al transformarse, la energa tiende a degradarse hacia estados dispersos en los cuales disminuye su capacidad para
realizar trabajo til. La entropa es una medida de la
propiedad de desorden y aleatoriedad de la energa,
de modo que la segunda ley puede parafrasearse en
trminos de la tendencia natural de la entropa a incrementarse durante las transformaciones. De este
modo, aunque la energa total invertida siempre equivale a la energa total recuperada, la capacidad de
esta energa para efectuar trabajo til disminuye continuamente. En los sistemas vivos, que deben mantener un alto grado de orden complejo, el enemigo
que debe ser resistido constantemente es la entropa, es decir, la tendencia al desorden.
La tercera ley asegura que un cristal perfecto,
a una temperatura de cero absoluto, posee cero entropa; es decir, se encuentra en su estado de mximo orden. Para el bilogo, esta ley no es tan til
como las dos primeras, aunque resalta la preponderancia del desorden en casi todos los estados naturales, en los cuales no existen, desde luego, ni
estados cristalinos ideales, ni la inalcanzable temperatura de cero absoluto, en la cual no hay movimiento molecular alguno.

2.20 Por qu la aparente discrepancia entre la entrada y la salida de energa en las reacciones nucleares contradice la primera ley de la termodinmica?
La liberacin de enormes cantidades de energa durante transformaciones nucleares como la fisin o la
fusin (como ocurre en las bombas atmicas y de

22

BIOLOGA

suficientemente grande. Quiz una mejor manera de


expresar la ecuacin 1 sea en la forma

hidrgeno) se explica con la desaparicin de masa


durante esas reacciones y la conversin de dicha
masa en energa conforme a la ecuacin de Einstein,
2
E= mc . En la actualidad, la materia (masa) se considera un caso especial de la energa, de modo que la
masa que desaparece durante las reacciones nu2
cleares se multiplica por c , que es la velocidad de la
luz elevada al cuadrado, para obtener las asombrosas emisiones de energa asociadas con las bombas
nucleares.
2.21

Aqu puede verse claramente que AG puede ser negativo (hay liberacin de energa libre), incluso cuando sea negativo (se absorbe calor), siempre y
cuando el incremento de entropa sea lo bastante
grande. Si se frota ter en la piel, ste se evapora y
la evaporacin va acompaada por absorcin de calor del entorno ( es positivo). Esta reaccin exergnica es un fenmeno descendente o espontneo a
pesar de que hubo absorcin de calor (energa). El
incremento en entropa asociado con la formacin de
un gas es tan grande que el valor de Ges negativo.

Qu significa reaccin exergnica?


Una reaccin exergnica es aquella en la que durante su transcurso se libera energa. La energa potencial del estado inicial es mayor que la del estado
final, de modo que la reaccin tiende a ocurrir en forma espontnea, como una roca que al estar situada
en la cima de una colina tiende a rodar cuesta abajo.
Si bien es cierto que las reacciones exergnicas tienden a ocurrir por s mismas, por lo general necesitan
un proceso de activacin que las inicie, igual que una
roca debe ser empujada para que comience su descenso. La participacin de las enzimas en el inicio de
las reacciones y en la alteracin de las velocidades
de stas se estudia en el captulo 3.
El anlisis matemtico puede servir para comprender plenamente el concepto de reaccin exergnica. La energa total de un sistema se representa
con (de heat, "calor"). En toda reaccin hay un
cambio en la energa total respecto al sistema inicial.
Puesto que la letra griega delta () se usa para simbolizar un cambio, el smbolo representa este
cambio en la energa total (tambin conocido como cambio de entalpia). El cambio en energa total
est integrado por dos componentes. Uno es el cambio en energa libre del sistema, representado por
AG. La energa libre es el componente que puede
efectuar trabajo til o que se almacena para realizar
ese trabajo ms adelante.
El segundo componente de la energa total es
el cambio en entropa S. Si hay un incremento en
entropa tambin aumenta la cantidad total de energa disponible, ya que el sistema est cambiando
"cuesta abajo". Dado que el cambio de energa se relaciona con la temperatura, el factor entrpico se designa como TS. Ahora tenemos una ecuacin para
el cambio de calor (o energa) total en cualquier
transformacin:

Si H es negativo, se desprende calor hacia el entorno y la reaccin es exotrmica. Pero no todas las
reacciones exotrmicas son exergnicas (capaces
de realizar trabajo). Para que una reaccin pueda
considerarse exergnica debe producir energa libre
(G debe ser negativo). A partir de la ecuacin
1 resulta claro que puede ser negativo (exotrmico), Incluso cuando G es positivo (endergnico), si el cambio de entropa (S) es negativo y

2.22

Qu significa reaccin endergnica y en qu se


diferencia de una reaccin endotrmica?
Las reacciones endergnicas son, en esencia, reacciones ascendentes y se caracterizan por tener valores G positivos. En las reacciones endergnicas se
absorbe energa libre durante el proceso; en las
reacciones qumicas esta energa libre se almacena
en enlaces de alta energa de los productos. Puesto
que esa energa no puede ser creada, debe provenir
de una reaccin exergnica acompaante en la cual
se libere la energa libre necesaria para efectuar el
proceso endergnico. Los diversos procesos endergnicos o sintticos que ocurren dentro de los organismos siempre estn asociados con algn proceso
exergnico en el cual se degradan molculas ricas
en energa. En un automvil, el movimiento mecnico se logra mediante la transformacin degradatona de combustible rico en energa en subproductos
sin energa, como el agua y el dixido de carbono.
Aunque la mayora de los procesos endergnicos tambin son endotrmicos ya que el sistema absorbe calor, sto no ocurre siempre. Una vez ms,
debe tomarse en consideracin el cambio en entropa. En biologa, lo que ms nos interesa es saber si
una reaccin es exergnica y ocurrir espontneamente o si es endergnica, de modo que necesitar
energa. Por lo comn, la transferencia de energa
tiene importancia secundarla.

2.23

Qu caracterstica de la molcula de agua le da


a este lquido tantas cualidades esenciales para la
vida?
Las propiedades del agua que favorecen las funciones vitales se deben en buena medida a la disposicin de los enlaces del hidrgeno y el oxgeno dentro
de la molcula y a la consecuente distribucin de los
electrones. Aunque los hidrgenos y el oxgeno del
agua forman enlaces covalentes, los pares de electrones compartidos estn ms cerca de la esfera de
Influencia del oxgeno y, por tanto, se forma un dipolo. Los hidrgenos de cada molcula de H2O son los
extremos positivos del dipolo, mientras que el oxgeno forma un doble polo negativo. Los dos hidrgenos

LA QUMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGNICA

de una molcula de H2O son atrados por los oxgenos de dos molculas de agua, mientras que la doble
carga negativa del oxgeno atrae los hidrgenos de
otras dos molculas de agua. Estos puentes de hidrgeno que se forman con otras cuatro molculas
de agua generan las propiedades especiales de esta
sustancia, las cuales tienden a estabilizar los sistemas acuosos. Los puentes de hidrgeno estn en
constante rompimiento y formacin, fenmeno que
permite al agua fluir al mismo tiempo que le da la
fuerte cohesin que la mantiene en estado lquido
dentro de una amplia gama de temperaturas y presiones.
2.24 De qu maneras especficas promueve la naturaleza dipolar del agua el mantenimiento de la
vida?
La materia viva es muy compleja. Para que un medio
pueda sostener tal complejidad, debe tener la capacidad de aceptar una gran variedad de sustancias.
Como el agua es el disolvente universal, pues disuelve una gama de solutos ms amplia que la de cualquier otro lquido conocido, es el medio ideal para
sostener esa complejidad. Asimismo, es una de las
sustancias ms estables que existen. Esto garantiza
la perdurabilidad de las sustancias que tienen base
acuosa. La tendencia del agua a mantenerse en estado lquido tambin garantiza que la deshidratacin
o la congelacin no ocurran fcilmente. Esta peculiaridad es amplificada por la influencia de los solutos
disueltos, que elevan el punto de ebullicin (de por s
alto) y abaten el punto de congelacin del agua. Por
otra parte, el agua se adhiere a los costados de los
recipientes que la contienen. De hecho, en tubos
muy delgados (capilares) el agua asciende a una altura considerable gradas a que sus adhesivas molculas arrastran consigo a otras molculas debido a la
presencia de puentes de hidrgeno. Esta propiedad
acta de modo importante cuando el agua penetra a
travs de los diminutos espacios del suelo hasta llegar a los pelos absorbentes de las plantas. La enorme cohesin que hay entre las molculas de agua
adyacentes tambin es causa de la considerable tensin superficial de este lquido, la cual permite que
algunos insectos caminen sobre las compactas molculas de la superficie. La tensin superficial se reduce por el efecto de diversas sustancias llamadas
surfactantes. Esta reduccin de la tensin superficial facilita ciertos movimientos necesarios dentro de
los organismos. Quiz lo ms peculiar del comportamiento del agua sea su tendencia a expanderse con
el congelamiento. Como todas las sustancias, este
lquido se contrae al descender su temperatura. Por
esta razn, su densidad (peso por unidad de volumen) aumenta al abatirse la temperatura. Sin embargo, a 4C el agua comienza a expandirse aunque la
temperatura siga descendiendo. Luego, durante el
congelamiento ocurre una expansin extra, de modo
que el hielo es menos denso que el agua lquida a la
misma temperatura. Esta expansin anmala en las

23

temperaturas bajas tiene varias consecuencias prcticas. Cuando se forma hielo, ste flota en la superficie de lagos o arroyos, de modo que esos cuerpos
de agua se congelan de arriba hacia abajo y se forma as una capa aislante de hielo en la superficie, lo
cual permite que los organismos acuticos sobrevivan y se mantengan activos aunque en la superficie
las condiciones sean congelantes. Adems, las
aguas de la superficie y el fondo de lagos y lagunas
se Invierten (conveccin vertical) dos veces al ao,
fenmeno que lleva nutrientes a la superficie y oxgeno a las capas Inferiores. Esto se debe directamente
al Incremento de densidad que sufre el agua al descender su temperatura, seguido por la expansin
que ocurre por debajo de 4C, de modo que el agua
extremadamente fra se desplaza hada la superficie
al aproximarse a 0C y empezar a congelarse. Por
ltimo, el agua ofrece a los organismos estabilidad
interna y externa ante las fluctuaciones de temperatura (vase el Prob. 2.25).
2.25 De qu manera brinda el agua estabilidad trmica interna y externa a los organismos?
El agua tiene una importante fundn en el mantenimiento de la temperatura del interior de los organismos y del medio externo en el que stos se
encuentran. Puesto que los extremos de temperatura
amenazan los componentes estructurales de las clulas y adems pueden alterar la velocidad de las
reacciones qumicas, la participacin del agua como
amortiguador trmico en el interior y en el exterior de
los organismos vivos es indispensable para la vida.
El agua posee uno de los calores especficos ms
elevados, propiedad que se refiere a la cantidad de
calor absorbido en comparacin con el cambio
de temperatura que acompaa a la absorcin trmica. Cada gramo de agua absorbe una calora para
elevar su temperatura un grado, mientras que una
sustancia como el aluminio aumenta en un grado su
temperatura con apenas una fraccin de calora. En
este aspecto, el agua es algo as como un resumidero trmico: absorbe grandes cantidades de calor y
exhibe un modesto incremento de temperatura. Gracias a este amortiguamiento, las zonas terrestres
cercanas a grandes depsitos de agua suelen tener
temperaturas ms moderadas que las del interior de
los continentes.
Por otra parte, el agua tiene un alto calor latente de fusin, fenmeno consistente en la expulsin
de calor cuando el agua lquida pasa al estado slido..Es decir, el congelamiento del agua produce tal
calor que se impide un mayor descenso de la temperatura. Una mezcla de hielo y agua forma un sistema
termoestable: el descenso de la temperatura provoca
congelamiento y liberacin de calor; la elevacin de
la temperatura provoca fusin del hielo y la absorcin
de unas 80 cal. En el medio ambiente, estas transformaciones evitan cambios bruscos de temperatura y
permiten a los organismos adaptarse ms fcilmente
a las fluctuaciones trmicas cuando cambian las estaciones.

24

2.26

BIOLOGA

Por qu el lmite inferior de los valores de pH es


0 y el superior 14?
Esta escala de 0 a 14 se relaciona con los sistemas
acuosos. Un pH de 0 significa que hay una conceno
+
tracin de [10 ] o 1 M de H , valor que es el mximo
posible, incluso con los cidos ms fuertes disueltos
en agua. Aunque en teora es posible lograr mayores
concentraciones de cidos, stos no se disocian ms
+
all del punto en el que la concentracin de H
es 1 M. Lo mismo cabe decir de las bases fuertes en
el extremo superior de la escala de pH.

2.27

2.28 Cuando las clulas expulsan en el lquido extracelular el dixido de carbono (CO 2 ) formado como
desecho metablico, buena parte de ste se
combina con agua para formar cido carbnico:

18

Si existen 6.02 10 molculas de OH~ en un litro


de solucin acuosa, cul es el pH de la solucin?

Dado lo estrecho de la gama de valores de pH en


los que las clulas funcionan de manera adecuada, por qu esta incorporacin de cido no daa
al organismo?

Dado que el pH se basa en las concentraciones molares, primero es necesario determinar cuntos
moles de iones OH- existen por litro:

El lquido extracelular de los animales superiores


est amortiguado, entre otras cosas, por un sistema
de cido carbnico/ion bicarbonato. Las sales del ion
bicarbonato (HCO3-); por ejemplo, los bicarbonatos
de sodio, potasio, magnesio y calcio, amortiguan los
+
lquidos contra el ingreso de iones H a consecuencia
de la disociacin del cido carbnico y, de esa manera, impiden un descenso apreciable del pH.

Por tanto, la solucin tiene una concentracin de


8
10- de iones OH-. Sin embargo, el pH se basa en
+
la concentracin de iones H . Esta concentracin
puede calcularse mediante la ecuacin de la constante de equilibrio del agua.

Problemas complementarios
2.29

Las propiedades qumicas de un tomo estn aso


ciadas ms estrechamente con su a) nmero at
mico, b) peso atmico,
c) nmero de
neutrones en el ncleo, d) todas las opciones an
teriores, e) ninguna de las opciones anteriores.

2.34

Los puentes de hidrgeno son relativamente dbiles


pero desempean una importante funcin en la generacin de la estructura tridimensional de las protenas y los cidos nucleicos.
a) Verdadero, b) Falso.

2.30

Los tomos con el mismo nmero atmico pero


diferentes pesos atmicos se denominan

2.35

Los tomos que constituyen un solo grupo en la tabla peridica comparten las mismas propiedades
qumicas.
a) Verdadero, b) Falso.

2.31

La segunda capa de electrones contiene (como m


ximo) a) un total de dos electrones, b) un total
de ocho electrones, c) dos orbitales, d) cuatro
orbitales, e) las opciones b y d.

2.36

Un alto valor de la constante de equilibrio significa


que para llegar al punto de equilibrio la reaccin se
desplaz bastante a la derecha, ya que los productos de la reaccin (C, D) estn ms concentrados
que los reactivos (A, B).

2.32

Los gases nobles se combinan fcilmente con otros


elementos.
a) Verdadero, b) Falso.

2.33

Los enlaces polares se deben a que dos tomos


comparten un par de electrones.
a) Verdadero, b) Falso.

LA QUMICA DE LA VIDA: PERSPECTIVA INORGNICA

2.37

Una concentracin 3 de una sustancia cualquiera


equivale a un tercio de una concentracin 1 de la
misma sustancia.
a) Verdadero, b) Falso.

2.38

Las propiedades coligativas de una solucin se deben al nmero de partculas de soluto presentes en
la solucin.
a) Verdadero, b) Falso.

2.39

2.40

2.41

Se puede dar firmeza y frescura a la lechuga sumergindola en una solucin hipertnica.


a) Verdadero, b) Falso.
Una solucin 1 de H2SO4 contiene aproximada
mente 0.5 mol del cido por cada litro de solucin,
a) Verdadero, b) Falso.
Qu propiedad til del agua permite que ocurran
en los ocanos reacciones lumnicas como las de la
fotosntesis?

2.42

Si una amiba es isotnica respecto a una solucin


que es hipertnica para un cangrejo, en cul de
estos organismos ocurrir un Ingreso neto de agua
al sumergir ambos en la solucin? a) En la amiba, b) En el cangrejo, c) En ninguno de los dos.

2.43

Por qu la incorporacin de solutos al agua funciona como anticongelante?

2.44

Si se evaporan 3 g de H2O en una superficie, el nmero de caloras absorbidas ser de _____________ .

2.45

Cul es el pH de una solucin 0.001 de cido?

2.46

Los peces obtienen su oxgeno de las molculas


de agua presentes en su medio?

Respuestas
2.29
2.30
2.31
2.32
2.33
2.34

a)
Istopos
e)
b)
b)
a)

2.35
2.36
2.37
2.38
2.39
2.40

a)
a)
b)
a)
b)
a)

2.41
2.42
2.43
2.44
2.45
2.46

25

La transparencia
c)
El soluto incorporado abate el punto de congelacin.
1620 caloras
-3
pH = -log 0.001 =-log10 = -(-3)=3
No, su oxgeno proviene del aire que se disuelve en el agua.

La qumica de la vida:
nivel orgnico
3.1

INTRODUCCIN

Los compuestos de carbono relativamente complejos se


denominan compuestos orgnicos. Dado que los tomos de carbono se unen muy fcilmente entre s, el esqueleto bsico de casi todos los compuestos orgnicos
son cadenas de carbono de diversas longitudes y formas,
a las que por lo general se adhieren tomos de hidrgeno, oxgeno y nitrgeno. Cada tomo de carbono tiene
valencia 4, lo cual aumenta significativamente la complejidad en los compuestos que pueden formarse. La capacidad del carbono para establecer enlaces dobles y
hasta triples con otros tomos adyacentes acrecienta todava ms la posibilidad de variacin en la estructura molecular de los compuestos orgnicos.
EJEMPL0 1 Entre los compuestos orgnicos presentes
en la naturaleza cabe citar los hidrocarburos, asociaciones
moleculares de carbono e hidrgeno insolubles en agua y
muy abundantes. Los aldehdos son molculas orgnicas
que poseen un oxgeno unido mediante un enlace doble al
tomo de carbono terminal; esta combinacin carbono-oxgeno se denomina grupo carbonilo. En las cotonas, el

oxgeno unido por un enlace doble se encuentra en un tomo de carbono interno. Los alcoholes orgnicos contienen
uno o ms grupos hidroxilo (OH), mientras que los cidos
orgnicos presentan un grupo carboxllo (el tomo de carbono terminal tiene un grupo hidroxilo y un oxgeno unido
por un enlace doble). Hace tiempo se pensaba que los compuestos orgnicos slo podan formarse en los seres vivos,
pero con la sntesis de la urea en 1828 (Wohler) se volvi
evidente la posibilidad de producir compuestos orgnicos a
partir de compuestos inorgnicos ms simples.
Entre los compuestos orgnicos ms estrechamente
asociados con los procesos bsicos de la vida estn los carbohidratos, las protenas, los lpidos y los cidos nucleicos
(polinucletidos). Esta ltima clase de compuestos se estudia en el captulo 7, "La naturaleza del gen", ya que son fundamentales para el procesamiento de informacin dentro de
la clula.

3.2

CARBOHIDRATOS

Los carbohidratos son hidratos de carbono con la


frmula emprica general Cx(H2O)y. Entre los carbohidratos se cuentan los azcares. La unidad bsica de los

Fig. 3.1

LA QUMICA DE LA VIDA: IVEL ORGN ICO

azcares es un monosacrido o azcar simple. ste


puede tener de tres a siete o ms tomos de carbono,
pero los monosacridos ms comunes contienen seis
tomos y se conocen como hexosas.
EJEMPLO 2 Una hexosa tpica como la glucosa (tambin llamada dextrosa) consta de una cadena de carbono a
la que estn unidos varios grupos hidroxilo. (En la figura 3.1
se presentan las frmulas estructurales de la glucosa y de
otra hexcsa, la fructosa.) Estos grupos OH le dan a la
molcula dulzura y solubilidad en agua. La glucosa posee un
=O unido a su carbono terminal, lo que la convierte
en un aldoazcar. Si est presente un grupo C=O interno
(como en la fructosa), el monosacrido es un cetoazcar.
Los monosacridos pueden unirse entre s mediante un proceso denominado sntesis por condensacin o
deshldratacln. En dicho proceso se unen dos monosacridos para formar un dlsacrldo y se libera una molcula de agua (tienen que desprenderse un OH de uno
de los monosacridos y un del otro para que se forme el enlace COC entre los dos monmeros o unidades bsicas). El azcar de mesa es un disacrido que
se forma por condensacin de glucosa y fructosa. Luego
puede ocurrir otra condensacin para la formacin de trisacridos, y as sucesivamente, para la sntesis de polisacridos.
El glucgeno es el principal polisacrido presente
en las especies de animales superiores. Los principales
poiisacridos de las plantas son el almidn y la celulosa.
Todos ellos tienen glucosa como monmero bsico.
El glucgeno es una cadena muy ramificada de
unidades de glucosa, que funciona como molcula
de almacenamiento de caloras en los animales y se
encuentra principalmente en el hgado y los msculos.
La porcin recta de la cadena se forma mediante enlaces
1 4 de las unidades de glucosa [es decir, el tomo C-1
(primer carbono) de una molcula de glucosa se liga al
tomo C-4 de la otra glucosa], mientras que las porciones
ramificadas se forman con enlaces 1 6. La enzima sintasa del glucgeno cataliza la formacin de la porcin
recta del glucgeno, mientras que la amilo-(1,4 1,6)transglicosilasa favorece la formacin de las ramificaciones. La degradacin del glucgeno depende de dos
enzimas: una que rompe los enlaces 1 -> 4, llamada
fosforilasa del glucgeno, y otra que rompe los enlaces 1 6, la (1 6)-glucosidasa. El rompimiento de
los enlaces se efecta mediante una inversin del proceso de condensacin, de modo que vuelve a entrar agua a
la molcula. Por consiguiente, se reponen los grupos
OH y =H y de esa manera se rompe el enlace. Este proceso se denomina hidrlisis.
La concentracin de las enzimas que facilitan la
sntesis de glucgeno a partir de glucosa aumentan en
presencia de insulina, hormona secretada en el torrente

27

sanguneo cuando las concentraciones de glucosa en la


sangre empiezan a elevarse. Enzimas como la fosforilasa, que es activada por las hormonas adrenalina (epinefrina) y glucagn, degradan el glucgeno a sus molculas
constituyentes de glucosa.
En las plantas, la principal forma de almacenamiento de glucosa es el almidn. Esta sustancia existe en
dos formas: -amilosa, integrada por largas cadenas sin
ramificaciones, y amilopectina, forma ramificada cuyas bifurcaciones se deben a enlaces 1 6. El principal componente estructural de las plantas es la celulosa,
polisacrido insoluble en agua que forma largas cadenas
de enlaces 1 4 no ramificadas. Dichas cadenas se
unen entre s para integrar las paredes celulares de las
plantas. La estructura paralela y la ausencia de ramificaciones dan a estas cadenas tenacidad y resistencia a la
hidrlisis. Debido a una variacin en los enlaces 1 -> 4 de
la celulosa, las enzimas animales normalmente usadas
para la digestin de poiisacridos son ineficaces ante
aqulla. Los rumiantes y otros animales que digieren la
celulosa, pueden hacerlo gracias a las bacterias simbiticas que viven en sus aparatos digestivos, las cuales producen la enzima celulasa, capaz de degradar ese
polisacrido.
Un polmero estructural parecido a la celulosa, pero
normalmente presente en los hongos y en los exoesqueletos de los insectos y oros artrpodos, es la quitina.
Esta sustancia consta de cadenas de glucosa en las que
uno de los hidroxiios fue sustituido por un grupo amino.

3.3

PROTENAS

Las protenas son una clase de compuestos orgnicos


formados casi exclusivamente por carbono, hidrgeno,
oxgeno y nitrgeno. En realidad, las protenas son polmeros integrados por muchas subunidades (monmeros)
llamadas aminocidos. Los aminocidos que suelen encontrarse en las protenas tienen la siguiente estructura:

El grupo COOH (carboxilo) es caracterstico de todos los


cidos orgnicos y est fijo al mismo carbono que el grupo NH2. Ese tomo se denomina carbono alfa; por tanto,
el aminocido recibe el nombre de -aminocido. La R
simboliza cualquiera de una variedad de grupos sustituyentes, los cuales diferencian a los 20 aminocidos
presentes en la naturaleza. Ciertas propiedades de cada
protena, como su solubilidad en agua o su carga, se
deben al tipo de grupos R presentes en los aminocidos
que la constituyen.

28

BIOLOGA

De modo semejante a como se unen los monosacridos para formar polisacridos de orden superior, los
aminocidos se ligan entre s expulsando una molcula
de agua. Se desprende un OH del grupo carboxilo del
primer aminocido y un del grupo amino del siguiente. El enlace formado entre los tomos C y de los grupos carboxilo y amino se llama enlace peptdlco; el
compuesto as integrado es un dipptldo. El dipptido
puede unirse a otro aminocido para formar un segundo
enlace peptdico, con lo cual se genera un trlpptldo. Si
se unen muchos aminocidos mediante este proceso de
condensacin, el resultado en un pollpptldo; tales cadenas pueden tener desde menos de 100 aminocidos
(residuos) hasta 1000 de ellos.

ESTRUCTURAS PRIMARIA, SECUNDARIA, TERCIARIA Y


CUATERNARIA

El orden lineal de los aminocidos dentro de la protena


se conoce como estructura primarla de sta. Dicha estructura primara es codificada por el mapa gentico que
se conserva y transmite de padres a hijos con el DNA de
los cromosomas.
Las interacciones de los aminocidos de la estructura primaria pueden ocasionar pagamientos, dobleces o
hasta formacin de lminas en la cadena protenica. Estos cambios en la configuracin de la cadena se deben
en buena medida a la formacin de puentes de hidrgeno
y constituyen la estructura secundarla de la molcula
protenica. Entre las formas adoptadas como estructura
secundaria est la -hlice, una configuracin similar a
una escalera de caracol o a un resorte estirado. Otro tipo
de estructura secundaria es la lmina plegada, en la
cual las cadenas polipeptdicas, situadas lado a lado, estn unidas mediante puentes de hidrgeno y forman una
tenaz pero flexible molcula resistente al estiramiento.
En superposicin a la estructura secundaria pueden
ocurrir sorprendentes alteraciones en la conformacin tridimensional de la molcula; por ejemplo, superplegamientos o un complejo retorcimiento que da origen a
esferas o glbulos sumamente intrincados. Esto constituye la estructura terciarla de la protena. Ese plegamiento caracterstico se observa particularmente en protenas
como la mioglobina y muchas de las enzimas (protenas que actan como molculas catalizadores o portadoras). Adems de los puentes de hidrgeno, la
configuracin terciaria definitiva de muchas de tales
protenas depende de la presencia de puentes de disulfuro (S S) y de interacciones electrostticas. La configuracin tridimensional de cada protena tambin se conoce
como su conformacin.
Por ltimo, algunas protenas estn formadas
en realidad por dos o ms cadenas polipeptdicas independizables. La unin de varios polipptidos para integrar
una sola protena funcional se denomina estructura

cuaternaria de sta. Muchas de las enzimas que participan en el metabolismo constan hasta de cuatro a seis
subunidades polipeptdicas. Los cambios en los tipos u
ordenamientos de tales subunidades conducen a variantes de la enzima denominadas Isoenzimas.
EJEMPLO 3 La diversidad de los aminocidos y sus interacciones han generado muchos tipos de protenas. Las
protenas fibrosas (pelo, seda, tendones) constan de cadenas largas, dotadas a menudo de secuencias repetitivas de
ciertos aminocidos, peculiaridad de la estructura primarla
que se refleja en las configuraciones -helicoidal y -laminar
plegada de la estructura secundaria. En general, tales protenas tienen funciones estructurales. Las protenas globulares carecen de la regularidad que se observa en las
estructuras primaria y secundaria de las protenas fibrosas,
pero exhiben complejos patrones de plegamiento que producen una estructura terciarla globular. Aunque en algunos casos tienen funciones estructurales, como en los
microtbulos, por lo comn son enzimas, hormonas u otras
molculas activas.
Las ofensas ambientales, por ejemplo, las debidas
al calor o a los cambios apreciables en el pH, pueden
ocasionar alteraciones en las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria de las protenas. sto se conoce como desnaturalizacin. Las protenas desnaturalizadas
suelen perder su actividad enzimtica y acusan cambios
significativos en sus propiedades fsicas. Esto prueba la
importancia que tiene la conformacin para las propiedades de las protenas.
Muchas protenas se unen estrechamente a grupos
orgnicos o inorgnicos no protenicos para formar protenas conjugadas. Entre dichos grupos aprotenicos
(prostticos) pueden citarse carbohidratos (glicoprotenas), lpidos (lipoprotenas) y compuestos tan especializados como la porcin heme de la hemoglobina. Los
grupos prostticos pueden alterar significativamente
las propiedades de las protenas a las que se unen.

LAS PROTENAS COMO ENZIMAS: SITIO ACTIVO Y


CONFORMACIN

Las protenas son importantes para los seres vivos como


unidades estructurales bsicas y como enzimas. Sus funciones estructurales se estudian en captulos subsecuentes. En su papel de enzimas, las protenas actan como
catalizadores que controlan las velocidades de muchas
reacciones que ocurren en la clula y, de ese modo, controlan el flujo molecular necesario para la viabilidad de la
clula. Por lo general, las enzimas son protenas globulares complejas dotadas de una regin especial denominada sitio activo. La sustancia sobre la cual ocurre la
actividad enzimtica, denominada sustrato, embona en
una hendidura o surco del sitio activo y se adhiere a su-

LA QUMICA DE LA VIDA: NIVEL ORGNICO

perficies, presentes en dicho sitio activo, cuyas caigas


son complementarias a las suyas. Como resultado de
esa fijacin, el sustrato se estira o se deforma de alguna
otra manera, con lo cual queda ms expuesto a los cambios qumicos adecuados. En esencia, la unin del sustrato y la enzima aminora la resistencia que el primero
ofrece a la alteracin y promueve la reaccin mediante la
cual el sustrato se convierte en sus productos.
Hasta hace tiempo se consideraba que el sitio activo era una zona rgida de aminocidos, adyacentes dentro de la molcula protenica, en la cual embonaba el
sustrato como si fuera la llave de una cerradura. Investigaciones posteriores, efectuadas por Daniel Koshland y
sus colaboradores en Berkeley, revelaron que la estructura tridimensional del sitio activo es flexible y que la conformacin final ocurre en el momento en que el sustrato
se adhiere a la enzima, algo as como un guante, que adquiere su forma final cuando se introduce la mano en l.
El sitio activo puede incluir regiones no adyacentes de la
estructura primaria de la molcula protenica, ya que el
plegamiento final de sta pone cerca regiones de la protena antes distantes para producir el complejo enzimasustrato definitivo.
AMINOCIDOS ESENCIALES

Las protenas estn formadas por hasta 20 aminocidos


naturales. El tipo y nmero de estos varan de una protena a otra. En muchos casos el organismo puede convertir
un aminocido en otro, de modo que no es necesario que
el alimento ingerido contenga los 20 aminocidos. Sin
embargo, ocho o nueve Je esos compuestos, por ejemplo el triptfano y la fenilalanina, no pueden ser sintetizados a partir de otros aminocidos, sobre todo entre los
animales. Esos aminocidos se denominan esenciales y
deben estar presentes en el alimento consumido. Muchos
de los aminocidos esenciales abundan en la carne y los
productos lcteos, pero escasean en las verduras.
El consumo de una amplia variedad de protenas
en el alimento garantiza la presencia de todos los aminocidos necesarios para la sntesis de protenas. Cualquier deficiencia de los aminocidos esenciales en el
alimento tiene por resultado la sntesis de protenas defectuosas y, en algunos casos, incluso llega a suspenderse por completo la produccin de algunas de ellas. Esto
significa que varias enzimas y protenas estructurales de
gran importancia funcionan de modo deficiente e incluso
estn completamente ausentes.
En condiciones normales, el cuerpo degrada (por
desaminacin y oxidacin) cierta cantidad se sus propias
protenas para obtener los aminocidos que las constituyen. Cuando esta prdida no es contrarrestada por un
consumo compensatorio de protenas, sale del organismo
ms nitrgeno del que entra; el resultado es un balance
negativo de nitrgeno. Poco a poco, esta condicin se

29

traduce en desgaste de los msculos y de otros rganos


vitales y, en ltima instancia, en la muerte.

3.4

ESTRUCTURA Y FUNGONES DE LOS LlPIDOS

Los Ipidos son una clase de compuestos orgnicos que


tienden a ser insolubles en agua y otros disolventes polares, pero solubles en disolventes orgnicos como el tolueno o el ter. Estn formados casi por completo de
carbono, hidrgeno y oxgeno, aunque pueden contener
otros elementos.
Los triglicridos y otros lpidos tienen mucha ms
energa asociada con su estructura de enlace que los
carbohidratos o las protenas. Un gramo de la mayora de
los carbohidratos produce aproximadamente 4.3 cal al
oxidarse y 1 g de protena produce 4.6 cal, mientras que
1 g de triglicrido produce ms de cal. Por otra parte,
las grasas como sustancias de almacenamiento de energa ocupan mucho menos espacio y pesan menos que
los carbohidratos. Esto se debe a que los carbohidratos
absorben agua durante su almacenamiento, en tanto que
las grasas no necesitan agua ni en su forma final de almacenamiento, ni durante las transformaciones intermedias que producen las molculas de almacenamiento.
Aparte de servir como medios de almacenamiento
de energa, ciertos tipos de lpidos acojinan y protegen
los rganos internos del cuerpo, mientras que otros, en
forma de una capa de grasa situada inmediatamente por
debajo de la piel de, muchos mamferos, brindan aislamiento contra las bajas temperaturas ambientales.
La clasificacin de los lpidos es ms difcil que la
de los carbohidratos o las protenas, pues en los primeros
existe ms diversidad. Entre las principales clases de lpidos funcionales de los seres vivos estn las grasa neutras (triglicridos), los fosfolpidos y los esferoides. Las
ceras forman capas protectoras en las superficies de muchas plantas y animales.
TRlGLICRIDOS Y FOSFOLPIDOS

Las grasas neutras, triglicridos o triacligliceroles son


los ms comunes y mejor conocidos de los lpidos. Estn
formados por tres cidos grasos unidos a los tres grupos
hidroxilo del triple alcohol glicerol (Fig. 3.2). Como la
unin de un cido y un alcohol produce un ster, los triglicridos tambin se conocen como tristeres.
Los cidos grasos pueden clasificarse conforme a
su nivel de saturacin. Por saturacin se entiende la
cantidad de hidrgeno presente en las largas cadenas de
carbono de los cidos grasos presentes en las grasas
neutras. Si la cadena de carbono de cada cido graso
presenta un nmero mximo de tomos de H, se dice
que est saturada; la carne de res y la de cerdo contienen grasas saturadas. Por el contrario, si hay enlaces

30

BIOLOGA

Fig. 3.2
dobles o triples entre cualesquiera de los carbonos de !a
cadena, de modo que hay una reduccin consecuente en
la cantidad de tomos de que contienen dichos carbonos, se considera que !a grasa est insaturada. Debido
a la presencia de enlaces mltiples, las grasas insaturadas suelen tener cadenas dobladas en vez de las cadenas rectas que se observan en las grasas saturadas. En
caso de que los enlaces dobles o triples de las cadenas
de cidos grasos sean muy numerosos, la grasa se clasifica como poliinsaturada; los pescados y las verduras
son ricos en grasas poliinsaturadas. Si un triglicrido se
encuentra en estado slido en condiciones ordinarias
se denomina grasa; si en las mismas condiciones se
encuentra en estado lquido se llama aceite. Las grasas y
los aceites son, por igual, grandes fuentes de energa.

Los fosfolpidos tienen una estructura qumica parecida a la de los triglicridos. Los dos primeros grupos
hidroxilo del glicerol estn unidos mediante enlaces estricos a otros tantos cidos grasos, pero la tercera posicin est ocupada por un grupo fosfato. Adems, la
mayor parte de los fosfolpidos contienen otro grupo cargado unido al extremo donde est el fosfato. En la figura
3.3 se muestra un fosfolpido tpico. Ntense las cargas
presentes en el extremo fosfatado. Son estas cargas las
que dan a los fosfolpidos sus propiedades tan especiales: uno de sus extremos es polar y soluble en agua (hidrosoluble), mientras que la mayor parte de la molcula
es apolar e insoluble en agua. Los fosfolpidos tienen una
importante funcin dentro de la membrana celular, pues
mantienen la estructura de capas polares y apolares de

Fig. 3.3

LA QUMICA DE LA VIDA: NIVEL ORGNICO

ella. Asimismo, los fosfolpidos son tiles para el transporte de lpidos en medios acuosos como la sangre.
ESTEROIDES

Los esferoides poseen una estructura muy diferente a la


de las grasas neutras y los fosfolpidos. Son clasificados
entre los lpidos debido a su Insolubilidad en agua. Estn
formados por cuatro anillos interconectados de tomos
de carbono, tres de los cuales poseen seis tomos y uno,
cinco.
EJEMPLO 4 El colesterol es un buen ejemplo de la estructura de los asteroides (Rg. 3.4). Aunque esta sustancia
se relaciona con la arteriosclerosis en el ser humano, se trata de un componente estructural indispensable de la membrana celular y su funcin es clave en diversos tejidos
animales, por ejemplo los nervios y la sangre. No existe colesterol en las plantas.
Adems del colesterol, a los esteroides pertenecen vitaminas solubles en lpidos (Hposolubles) como la vitamina
D; las hormonas sexuales y las hormonas de la corteza suprarrenal son esteroides que parecen derivarse del colesterol sintetizado dentro del organismo.

31

CERAS

Una cera es un lpido por sus caractersticas de solubilidad apolar y por sus propiedades extremadamente hidrofbicas (de rechazo al agua). Las ceras constan de un
solo alcohol, muy complejo, unido a un cido graso de
cadena larga mediante un enlace estrico ordinario. Son
importantes lpidos estructurales que a menudo forman
capas protectoras en las superficies de las hojas, los tallos, el pelaje, la piel, etc. Forman eficaces barreras contra la prdida de agua y, en algunos casos, constituyen la
rgida armazn de estructuras tan complejas como los
panales de las colmenas. Las ceras tambin tienen usos
comerciales; por ejemplo, en el pulido de muebles y la
elaboracin de compuestos protectores para automviles
y acabados para pisos.

3.5
LAS BASES QUMICAS DE LOS
SISTEMAS VIVOS
Todos los seres vivos estn formados por complejos
sistemas de compuestos orgnicos e inorgnicos. Los
lmites entre un sistema muy complejo pero inanimado y
una de las formas de vida ms simples son un tanto arbitrarios.
EJEMPLO 5 Los virus pueden ser clasificados como "vivos" o como "inanimados" segn el punto de vista. La complejidad de los sistemas vivos es una condicin necesaria,
pero la capacidad de los sistemas complejos para crecer, reproducirse, mantener su orden Interno y procesar la Informacin son an ms importantes como criterios para considerar
que un sistema es una "entidad viva". (Este tema se estudia
ms a fondo en los problemas 1.11 a 1.13.)

Fig. 3.4

Problemas resueltos

3.1

Cul es la diferencia entre las frmulas emprica


y estructural de un monosacrido?
En una frmula emprica se resumen simplemente el
nmero y los tipos de tomos presentes en una molcula, pero no se muestra la disposicin de tales
tomos. La frmula emprica C6H12Oe corresponde
por igual a muchos tipos de monosacridos distintos,
como la glucosa, la fructosa, la maosa y la galactosa. La frmula estructural brinda informacin acerca
del nmero, los tipos y la disposicin de los tomos
que integran la molcula. As, la glucosa puede

distinguirse de su ismero fructosa mediante la frmula estructural, escrita como cadena recta o como
anillo (Fig. 3.1). Los monosacridos existen en ambas formas.
3.2 Cules son las principales diferencias entre los
polisacridos comunes glucgeno, almidn y
celulosa?
Estos tres polisacridos estn formados por largas cadenas, a menudo ramificadas, de molculas de glucosa. El glucgeno y el almidn se usan

32

BIOLOGA

principalmente como formas de almacenamiento de


energa y las enzimas los degradan fcilmente, con
lo cual se liberan los monmeros de glucosa para ser
degradados an ms. Por el contrario, la celulosa es
importante como una de las principales macromolculas estructurales de las paredes celulares de casi
todas las plantas y no es fcil degradarla a sus monosacridos constituyentes. Los organismos que
subsisten alimentndose de madera o pasto tienen
esa capacidad porque en sus aparatos digestivos
hay microorganismos capaces de digerir la celulosa.
Si los seres humanos pudiramos tener una relacin
simbitica de ese tipo con los microorganismos digestores de celulosa, la crisis mundial de escasez de
alimentos se aliviara considerablemente, pues podramos salir a pastar.
La celulosa difiere del glucgeno y del almidn
en que forma largas cadenas no ramificadas que dan
al polmero tenacidad y rigidez. Aparte, la constitucin gentica de la celulosa y la naturaleza de sus
enlaces producen largas cadenas que se unen en
ciertos puntos para integrar una fuerte estructura fibrosa, algo as como los cables que se usan para
tender puentes y que prestan resistencia tensional a
la estructura. Los almidones contienen unidades de
cadena recta y de cadena ramificada, mientras que
el glucgeno tiene una mayor abundancia de ramificaciones. La ramificacin dentro del glucgeno y del
almidn confiere cierta solubilidad a estas molculas
y, adems, produce una mayor vulnerabilidad al ataque enzimtico.
3.3

mecanismos que tienden a incrementar la concentracin de cierto constituyente de los lquidos corporales
y los que tienden a reducirla. Los niveles de glucgeno son controlados por la interaccin de hormonas y
enzimas. La produccin de glucgeno aumenta al
elevarse la concentracin de glucosa-6-fosfato, un
precursor del glucgeno, lo cual estimula a la sintasa
del glucgeno e inhibe a la fosforilasa del glucgeno.
La insulina activa la sintasa del glucgeno y, de ese
modo, fomenta la produccin del polisacrido. A la
insulina se opone el glucagn, el cual, junto con la
adrenalina o epineirina, promueve la degradacin
del glucgeno a glucosa. De este modo, el mantenimiento del equilibrio del azcar en la sangre se logra
con la cuidadosa produccin de hormonas: algunas
que favorecen el almacenamiento de glucosa en forma de glucgeno cuando las concentraciones de
monosacridos son altas; otras que inducen la degradacin del glucgeno cuando se abaten los niveles de glucosa en la sangre.
3.5

Una vez determinada la estructura primaria, es decir,


el ordenamiento lineal de los aminocidos que constituyen la protena, las estructuras superiores son
adoptadas en forma automtica. Estos cambios, consistentes en alteraciones de la configuracin tridimensional de la protena, se deben a interacciones
electrostticas (por cargas elctricas) dentro de la
propia molcula o al agrupamiento de regiones hidrofbicas o hidroflicas. Adems, la formacin de puentes de hidrgeno entre regiones adyacentes e
incluso inicialmente distantes de la cadena protenica
contribuye a generar las curvaturas, los dobleces, las
lminas y otras configuraciones asociadas con los niveles estructurales superiores. Tiene particular importancia, en la asociacin de polipptidos
individuales para generar la estructura cuaternaria, la
formacin de enlaces SS a partir de los grupos
sulfhidrilo (SH) presentes en algunas molculas
polipeptdicas. Los enlaces SS existen, por ejemplo, como enlaces entre las dos cadenas polipeptdicas de la molcula de insulina.

De qu est formada la quitina?


La quitina es uno de los principales constituyentes
del exoesqueleto de los insectos y otros artrpodos,
aunque tambin existe entre los hongos. Se trata de
un resistente polmero, impermeable al agua, formado por largas cadenas de un derivado de la glucosa
al que se incorpor un grupo nitrogenado. Aunque en
sentido estricto no es un polisacrido, la quitina puede considerarse un polisacrido modificado. La modificacin consiste en la sustitucin del grupo hidroxilo
(OH) del segundo tomo de carbono de cada glucosa por un grupo

3.4

Describa la interaccin de hormonas y enzimas en


el control de las concentraciones de glucgeno.
El descubrimiento y la investigacin del glucgeno,
realizados por Claude Bernard, fisilogo francs del
siglo pasado, condujeron al conocimiento de la funcin que desempean los procesos antagonistas para el mantenimiento de un medio interno constante
en los seres vivos. Este concepto, denominado posteriormente homeostasis, fue clave para descubrir
que el funcionamiento, tanto en la salud como
en la enfermedad, consiste en un equilibrio entre los

La informacin gentica almacenada en el DNA


incluye un cdigo para la estructura primaria de
cada protena. De qu dependen las importantes
estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria de
las protenas?

3.6

En qu se asemejan y en qu se diferencian las


protenas?
Todas las protenas comparten ciertas propiedades.
Son conjuntos de aminocidos unidos entre s por
medio de enlaces peptdicos, formando as largas cadenas llamadas polipptidos. Todas sufren alteraciones morfolgicas en sus cadenas polipeptdicas, de
lo cual resulta la estructura secundaria, y otras
modificaciones de su configuracin a las que se deben el superplegamiento o los complejos dobleces
de la estructura terciaria. Es factible la unin de

LA QUMICA DE LA VIDA: NIVEL ORGNICO

varias cadenas polipeptdicas para producir la estructura cuaternaria. Sin embargo, fuera de estas propiedades en comn, las protenas exhiben enormes
diferencias, sobre todo en su grado de complejidad.
Las protenas fibrosas, molculas insolubles
particularmente importantes como entidades estructurales, existen por lo general en forma de largas cadenas con secuencias uniformes de ciertos
aminocidos. Esta uniformidad en la composicin
de aminocidos imparte regularidad a la configuracin de la protena fibrosa. Muchas de estas protenas tienen estructura secundaria a-helicoidal (queratinas como el pelo), mientras que otras exhiben
la disposicin laminar plegada (-queratinas como la
seda). Por lo comn, la estructura terciaria es ms
sencilla y uniforme que en otros tipos de protenas.
La colgena es una protena fibrosa que presenta
un tercer tipo de estructura, pues consta de tres
cadenas polipeptdicas estrechamente retorcidas
para formar una hlice compleja. Estas cadenas, cuya "goma" interna consta en su mayor parte de puentes de hidrgeno, son muy resistentes y brindan
tenacidad a los tendones y los ligamentos.
Las protenas globulares tienen una complejidad mucho mayor que la observada en las protenas
fibrosas y, sin embargo, son relativamente solubles.
En general carecen de la uniformidad de estructura
primarla que se aprecia en las protenas fibrosas y su
estructura secundaria es muy irregular. En particular,
su estructura terciaria es sorprendente, pues incluye
complejos patrones de plegamiento que dan por resultado una conformacin globular. La estructura
cuaternaria consiste en el complejo entrelazamiento
de cadenas polipeptdicas muy plegadas de por s.
Varias protenas globulares tienen funcin estructural, como en el caso de las tubulinas y , cuyos conjuntos forman los microtbulos de la clula;
con todo, la mayora participan en procesos fisiolgicos ms dinmicos. Por ejemplo, las protenas de
la sangre, las enzimas y las hormonas protenicas
son globulares. Muchas de tales protenas son conjugadas; es decir, constan de una molcula aprotenica
unida a la porcin protenica. La hemoglobina es una
protena conjugada en la que cuatro grupos prostticos heme estn asociados con cuatro cadenas polipeptdicas globulares independientes, pero
entrelazadas.
3.7 Dado que muchas enzimas y protenas de la sangre son de tipo conjugado, qu papel desempean los grupos prostticos de tales protenas en la
vida de la clula?
El grupo prosttico de las protenas conjugadas suele
ser una molcula orgnica unida a la protena de modo laxo o fuerte, aunque tambin puede tratarse de
una molcula mucho ms sencilla y hasta de un simple tomo. La presencia del grupo prosttico puede
alterar profundamente las propiedades de la protena
a la que est unido. En el caso de las enzimas metablicas, el grupo prosttico puede ser el punto de

33

unin para algunas de las sustancias que participan


en la reaccin. Por ejemplo, muchas de las enzimas
que participan en reacciones de deshidrogenacin
contienen un grupo prosttico al que se adhieren los
tomos de hidrgeno durante la reaccin. Esta clase
de grupos prostticos se denominan coenzlmas en
vista del papel cooperativo que desempean durante
la reaccin cataltica.
En la terminologa creada originalmente para
las reacciones enzimticas, la porcin protenica se
denomina apoenzima, mientras que el conjunto del
grupo prosttico y la apoenzima recibe el nombre de holoenzima. La apoenzima, dado que es una
protena compleja, es vulnerable al calor y no pasa
con facilidad a travs de las membranas; por lo
comn, el grupo prosttico es resistente al calor y se
difunde con facilidad.
3.8

Cul es el resultado probable de una alimenta


cin deficiente en uno o ms de los aminocidos
esenciales?
Por definicin, aminocidos esenciales son los que
no pueden sintetizarse dentro del organismo. Por
tanto, si no estn presentes en el alimento no ser
posible incorporarlos durante la sntesis de protenas.
En la mayor parte de los casos, esto suspende la
produccin de las protenas que requieren el aminocido faltarte o, si la protena se forma, su funcionalidad es ms baja o est alterada; ambos resultados
tienen terribles consecuencias para el organismo. Incluso puede haber excrecin de otros aminocidos
debido a la ausencia de un aminocido en particular..

3.9

Cul es el resultado de una alimentacin pobre


en protenas?
La falta de una cantidad adecuada de protenas o la
deficiencia de las protenas ingeridas pueden conducir a un estado de balance negativo de nitrgeno,
una grave condicin en la que sale del cuerpo ms
nitrgeno (una medida de la protena) del que entra.
En ltima instancia, el desgaste del msculo y de
otros tejidos vitales asociados con el agotamiento
de las protenas conduce a la muerte. Enfermedades
tan devastadoras como el kwashiorkor (carencia de
protena) y el marasmo (falta de protena y de otros
nutrientes) son los sntomas obvios de la deficiencia nutricional de protena en las regiones donde
hay hambruna. Por desgracia, lograr que la alimentacin recobre un nivel adecuado de protena es ms
difcil y costoso que obtener las caloras provenientes
de los carbohidratos y hasta de los lpidos.
Por lo comn los adultos se encuentran en balance de nitrgeno. Las prdidas de este elemento
por degradacin de protenas son compensadas por
ingestin de protenas, las cuales lo contienen. Sin
embargo, durante el crecimiento y cuando se est
convaleciendo de una enfermedad las personas pueden presentar balance positivo de nitrgeno debido a
que ingieren ms protenas de las que pierden.

34

3.10

BIOLOGA

Por qu los esferoides se clasifican como lpidos


a pesar de que sus estructuras son muy diferentes a las de las grasas neutras (aceites) y los fosfolpidos?

3.13

En general, las plantas no tienen problema alguno si


utilizan el almidn como principal macromolcula de
almacenamiento de energa, ya que su forma de vida
es sedentaria. En situaciones en las que resulta provechoso para la planta tener una forma eficiente (y
por tanto ligera) de almacenamiento de caloras, se
observa la presencia de triglicridos. Las semillas,
que deben almacenar una cantidad mxima de caloras en un espacio limitado, son ricas n grasas y
aceites. Las semillas con mayor abundancia de aceite, por ejemplo la del algodn, son una valiosa fuente
comercial de este producto.
Los animales, dada su mayor movilidad respecto a as plantas, se benefician disponiendo de
fuentes de energa ms ligeras y, por tanto, disponen
de mecanismos para producir y almacenar mayores
cantidades de grasas que las plantas. Un ejemplo de
la importancia del almacenamiento de grasas en los
vertebrados superiores es su gradual adquisicin
evolutiva de un rgano especial, la masa de tejido
adiposo. En los peces, la grasa se almacena en forma irregular dentro del msculo. Los anfibios poseen
cuerpos grasos y los reptiles ya cuentan con un rgano adiposo rudimentario. Sin embargo, en las aves y
los mamferos existe un tejido adiposo competente,
el cual no slo sirve como lugar de almacenamiento
de lpidos, sino que participa activamente en la sntesis de lpidos a partir de carbohidratos. En los mamferos, el tejido adiposo es tan extraordinariamente
sensible a diversas hormonas, que se usa para diagnosticar la actividad de esas hormonas. La insulina,
el principal factor hormonal en la conversin de carbohidratos en grasas, se valora midiendo su efecto
sobre el consumo de glucosa en el tejido adiposo.

La inclusin de los esferoides en el grupo de los lpidos se basa por completo en la solubilidad. Los esteroldes comparten con otros lpidos la tendencia a
disolverse en disolventes apelares como el cloroformo y el tolueno, pero a no ser disueltos por el agua.
Asimismo, las vas metablicas de degradacin de
las grasas pueden interactuar con las de sntesis
de colesterol. Algunas enfermedades que se manifiestan como incapacidad para metabolizar las grasas neutras tambin van acompaadas por sntomas
de mal metabolismo del colesterol.
Puesto que los esteroides son relativamente
solubles en los lpidos, las hormonas esteroides tienden a acumularse en tejidos ricos en grasas, como el
tejido adiposo. Esto representa un peligro para la salud de quienes Ingieren carne de animales tratados
con esteroides. Este tratamiento es una prctica a la
que suelen recurrir los ganaderos con el fin de incrementar la masa muscular de su ganado.
3.11

Los triglicridos saturados tienden a formar


grasas, mientras que los poliinsaturados suelen
formar aceites. Cul es la probable explicacin
de este fenmeno y qu consecuencias tiene en
cuanto a la salud se refiere?
Debido a sus dobleces, las cadenas poliinsaturadas
no pueden acomodarse lado a lado tan bien como lo
hacen las cadenas rectas de las grasas saturadas.
Esto significa que no pueden formar enlaces hidrofbicos con la misma facilidad que las grasas saturadas y, por consiguiente, son menos cohesivas y
menos termoestables. Lo anterior explica por qu es
ms frecuente encontrarlos en forma de aceites (lquidos) que en forma de grasas (slidos). Debido a
su tendencia a permanecer lquidos, es menos factible que se solidifiquen en las arterias. Se tienen algunas pruebas de que las dietas abundantes en grasas
saturadas se relacionan con la aterosclerosis y las
enfermedades cardiovasculares; esto ha llevado a
muchos nutrilogos a sugerir el consumo de pescado
y de verduras como fuente de protenas en vez de la
carne roja, tan importante en la alimentacin de
las sociedades econmicamente firmes.

Las plantas tienen cantidades de grasa muy


inferiores a las de los animales. A qu se debe
esto?

3.14

Los jabones se producen por tratamiento de triglicridos o cidos grasos con bases fuertes (por lo
general NaOH o KOH). En esencia, los jabones
son sales de cidos grasos de cadena larga, las
cuales se forman con la reaccin

3.12 Las "mantecas" vegetales se producen tratando


aceites vegetales con un chorro de hidrgeno gaseoso en presencia de catalizadores metlicos como el platino. Cmo funciona este proceso?

Dada la ndole tan diametralmente opuesta de los


extremos de las molculas de jabn, cul es el
mecanismo que hace del jabn un detergente tan
eficaz?

En tales condiciones, los enlaces dobles de los


aceites insaturados se abren y el hidrgeno se une
de modo covalente a los tomos de carbono, de taimanera que el resultado es una grasa saturada
(hidrogenada).

El fundamento de la accin de los jabones es


la inmediata asociacin de su extremo apolar (la cadena de carbonos) con los aceites, las grasas y otros
lpidos (los principales ingredientes de la mugre), que
luego son enjuagados junto con la molcula de jabn

LA QUMICA DE LA VIDA: NIVEL ORGNICO

debido a que el extremo polar de esta ltima se asocia con el agua. Esta "doble asociacin" de la molcula de jabn con el mundo de los aceites y con el
mundo del agua explica su funcin en la eliminacin
de la mugre y otros contaminantes.

35

seres vivos no estn combinadas al azar, como si


fueran los ingredientes de un caldo. Ms bien estn
organizadas como estructuras complejas que realizan una variedad de interacciones, las que slo son
posibles gracias a la disposicin tan ordenada de
esas sustancias. Los compartimientos delimitados
por membranas permiten la existencia de concentraciones locales de ciertas sustancias, lo cual se presta
a la especializacin dentro de la clula. En el interior
de sta, al igual que en el interior de los organismos
pluricelulares, existe una jerarqua estructural y funcional que ha estado en continuo y lento desarrollo a
lo largo de cientos y hasta miles de millones de aos.
Los cientficos pueden simular algunos de los niveles
de complejidad ms simples de la materia viva, pero
an falta mucho para que conozcamos todas las
complejas partes interrelacionadas que dan a la vida
su ritmo y su integridad.

3.15 Puede esperarse que una mezcla de sustancias


qumicas complejas, combinadas en las mismas
proporciones que guardan dentro de la materia viva, posea las caractersticas de la vida?
No, no puede esperarse que un conjunto de sustancias inorgnicas y orgnicas exhiba tales propiedades, ni siquiera tratndose de los mismos materiales
presentes en las clulas vivas. Se considera que la
vida es un fenmeno natural y que es posible conocerla en trminos de sus componentes fsicos y qumicos. Sin embargo, las sustancias presentes en los

Problemas complementarios
3.16

3.17

3.18

Cul es el nombre genrico de ios siguientes compuestos orgnicos?

Cuntos tomos de carbono contiene una pentosa?


Cuntas molculas de agua se desprenden duran
te la unin de tres monosacridos para formar un trisacrido?

3.19

En qu se diferencia !a glucosa de la dextrosa?

3.20

Cules son las dos hexosas que estn presentes


en el azcar de mesa, un disacrido?

3.21

Qu polisacrido est presente en los animales?

3.22

A cules de sus caractersticas estructurales debe


la celulosa la enorme tenacidad y resistencia a la hidrlisis?

3.23

Cuntos aminocidos existen en la naturaleza?

3.24

Qu tomos se unen durante la formacin de un


enlace peptdico?

3.25

Qu tipo de enlace mantiene el orden lineal de los


aminocidos de una protena, el cual constituye la
estructura primaria de sta?

3.26

A qu nivel estructural de las protenas pertenece


la unin de varias cadenas polipeptdicas para la formacin de una protena completa?

3.27

En qu estado de balance de nitrgeno se encuentra un nio sano?

3.28

La lecitina es un ejemplo de ________________ .

3.29

A qu clase de lpido pertenecen las hormonas que


se sintetizan en el ovario?

3.30

En qu sustancia es particularmente rica la cutcula protectora de las hojas?

36

BIOLOGA

3.31

Cules son los dos Ipidos que deben eliminarse


del alimento de las personas afectadas por enfermedades cardiovasculares?

3.32

Qu polisacrido derivado est presente en las paredes celulares de los hongos y en el exoesqueleto
de los Insectos?

3.33

Mencione dos protenas globulares cuya funcin sea


principalmente estructural.

3.34

Qu porcin de algunas enzimas es resistente a la


ebullicin?

Respuestas
3.16
3.17
3.18
3.19
3.20
3.21

a) Aldehido b) Cotona
c) cido orgnico d) Alcohol
Cinco
Dos
En nada, son Iguales.
Glucosa y fructosa
Glucgeno

3.22
3.23
3.24
3.25
3.26
3.27

Disposicin paralela de fibras


y falta de ramificacin
20
Carbono y nitrgeno
Covalente
Cuaternaria
Positivo

3.28
3.29
3.30
3.31
3.32
3.33
3.34

Fosfolpido
Esferoides
Cera
Grasas saturadas y colesterol
Quitina
-Tubulina y -tubulina
El grupo prosttico

Organizacin celular de
la vida
4.1

2. Las clulas son las unidades de estructura y


funcin.

LA TEORA CELULAR

Todos los seres vivos estn constituidos por clulas. La


clula es la unidad de la vida. En los reinos Monera y
Protista, el organismo en su totalidad est conformado
por una sola de ellas, en tanto que en la mayora de los
hongos, en los animales y las plantas, el organismo es un
conjunto muy complejo formado por billones de clulas.
Tan slo el encfalo humano contiene miles de millones
de ellas. Las clulas y sus actividades son tan vitales para comprender la vida, que la teora celular se ha convertido en un principio organizador central en el campo de la
biologa. En la actualidad, el concepto de clula se da por
entendido, mas no siempre ocurri as.
Aunque la creacin de la teora celular se atribuye
generalmente a Matthias Schleiden (1838) y a Theodor
Schwann (1839), en realidad es el resultado de los
esfuerzos de muchos bilogos. He aqu los eventos ms
importantes en su desarrollo:
van Leeuwenhoek perfecciona la manufactura de
lentes y microscopios (mediados del siglo XVII a
principios del xvm).
Hooke publica un artculo sobre la naturaleza celular del corcho (1665).
Lamarck afirma que todos los organismos vivos poseen tejido celular (1809).
Dutrochet sostiene que la materia viva est constituida por diminutas clulas redondas, las cuales
aumentan en tamao y en cantidad (1824).
Brown describe el ncleo (1831).
Schleiden publica estudios sobre clulas vegetales
(1838).
Schwann publica estudios sobre clulas animales
(1839).
Virchow llega a la conclusin de que todas las clulas se derivan de clulas preexistentes (1858).
Al llegar el siglo XIX, la organizacin celular de la
materia viva ya era evidente y la teora resultante postulaba que:
1. Todos los seres vivos estn integrados por clulas y los productos de stas.

En 1858, Virchow agreg un tercer postulado:


3. Todas las clulas provienen de clulas preexistentes.
A finales del siglo xix, se acept tambin que las
clulas son la base para la comprender las enfermedades, es decir, cuando la gente enferma es porque sus clulas estn enfermas. Hasta mediados del siglo xx, la
patologa (el estudio de las enfermedades) se apoy en
forma casi exclusiva en el enfoque celular (citolgico).

4.2

ORGANIZACIN CELULAR

En el siglo xix se pensaba que la clula constaba simplemente de una membrana delimitante externa, un ncleo
interno y una gran masa de citoplasma alrededor de ste.
Aparte de su existencia, poco era lo que se saba de ella.
No obstante, mtodos de estudio cada vez ms perfectos
lograron revelar su estructura interna. En los primeros microscopios se utilizaban rebanadas delgadsimas de las
muestras para que la luz pudiera atravesarlas y, as, iluminar las estructuras celulares. Mtodos de coloracin
(tincin) cada vez mejores permitieron a los investigadores aumentar selectivamente la visibilidad de las estructuras celulares. Sin embargo, estos mtodos
destruan las clulas estudiadas; ms tarde se inventaron
tcnicas, basadas en los efectos que la densidad y la regularidad de las estructuras celulares tienen sobre la luz
(como la polarizacin), que permitieron obtener un mayor
contraste entre esas estructuras sin provocar la muerte
de los especmenes. Tambin se usaron colorantes vitales para estudiar clulas vivas. Para entonces ya se haban estudiado muchos elementos subcelulares, incluso
los cromosomas y el nuclolo. Con la invencin del microscopio electrnico en la dcada de 1930, en el cual se
emplean electrones en vez de luz, pudo estudiarse con
mayor grado de resolucin la compleja estructura membrnica del citoplasma.

38

BIOLOGA

Flg. 4.1

ORGANIZACIN CELULAR DE LA VIDA

Con la dilucidacin de las numerosas estructuras


subcelulares qued claro que las funciones de la clula
dependen de estructuras especializadas comparables a
los rganos del cuerpo; por consiguiente, recibieron el
nombre de organelos. Estos organelos separan espacios, como las habitaciones de una casa, y as permiten
la especializacin.
La disposicin de los organelos equivale a una divisin del trabajo en el interior de la clula. En general, estos constituyen sistemas organizados de membranas
internas y se ven como compartimientos de diversas formas. La forma que adopta cada organelo se relaciona
con sus funciones. Esta asociacin ntima entre estructura (forma) y funcin es universal en biologa y se observa
en todos los niveles: en la clula, en los organismos pluricelulares y hasta en los ecosistemas.
EJEMPL01 Las neuronas son un ejemplo particularmente adecuado de la relacin entre estructura y funcin.
Estas clulas mantienen una red de comunicacin en todo el
cuerpo gracias a la transmisin de Impulsos elctricos hacia
los msculos y las glndulas, combinado con el envo de seales elctricas hacia el "tablero maestro" del encfalo y la
mdula espinal. La mejor manera de transportar seales
elctricas son las largas y delgadas prolongaciones que corran por todo el cuerpo. Las neuronas poseen esas largas
prolongaciones citoplsmicas, las cuales se asemejan a la
red d3 cableado de un sistema telefnico o elctrico.

4.3

ORGANELOS CELULARES

Muchos organelos celulares parecen derivarse de membranas, las cuales son capas delgadas de materia viva
rodeadas por un medio amorfo circundante. Sin embargo,

Fig. 4.2

39

algunos organelos no tienen estructura membranosa.


Dentro de este tipo se encuentran los ribosomas, los microtbulos y microfilamentos y los flagelos, cilios y centriolos. Los procariotes tienen un pequeo repertorio de
organelos en su citoplasma y, por lo comn, estos son
de tipo no membranoso, como los ribosomas. Carecen de cilios, centriolos, microfilamentos y microtbulos.
Por el contrario, los eucariotes son ricos en cuanto a cantidad y diversidad de tipos de organelos presentes en su
citoplasma: los tienen de tipo membranoso y no membranoso (Fig. 4.1). Todas las clulas, sean procariticas o
eucariticas, siempre tienen membrana celular (membrana plasmtica).
La membrana celular es la capa ms externa de la
clula viva. Controla el paso de materiales hacia el interior o el exterior de ella. En un concepto antiguo de la
membrana celular, llamada hiptesis de la membrana
unitaria, sta se describe como un par de capas protenicas densas, una interna y otra externa, que rodean a una
capa fosfolipdica ms gruesa pero menos densa. Esta
estructura tipo "emparedado" fue descubierta gracias al
estudio de muchas membranas con el microscopio electrnico. Tambin se observaron orificios que atraviesan la
membrana hacia el exterior.
En fechas ms recientes, S. J. Singer y G. L. Ncholson propusieron el modelo del mosaico fluido (Fig.
4.2). Como el modelo anterior, ste propone una doble
capa de fosfolpidos con sus extremos polares orientados
hacia las superficies interna y externa y sus extremos
apolares hkjrofbicos dirigidos en yuxtaposicin hacia el
centro de la bicapa. Sin emb&rgo, este modelo del mosaico fluido explica mejor la naturaleza dinmica de las protenas de la membrana. Segn este modeio, dichas
protenas pueden localizarse en la superficie exterior o en
la interior de la bicapa lipdica (protenas extrnsecas) o

40

BIOLOGA

bien en la matriz fosfolipdica (protenas intrnsecas); algunas estn embebidas en la bicapa pero asoman hacia
el exterior, el interior o ambos lados. Las estructuras primaria y terciaria de las protenas son congruentes con la
posicin de stas dentro de la membrana o sobre ella. En
las protenas intrnsecas predominan los aminocidos hidrofbicos, por lo que stas adoptan estructuras que alejan de la bicapa hidrofbica los aminocidos hidroflicos;
por el contrario, las protenas extrnsecas cuentan con residuos hidroflicos que se unen al extremo polar de los
fosfolpidos e interactan con la solucin acuosa circundante. Segn este modelo, es posible cierta circulacin
lateral de los fosfolpidos y las protenas.

regiones de la clula se ve como una serie de discos o


sacos aplanados. En muchas partes de la clula, el retculo endoplsmico est asociado con unos pequeos
granulos densos situados a lo largo del borde exterior de
su membrana. Estas estructuras se denominan rlbosomas y le dan aspecto rugoso a ciertas regiones del retculo, por lo que ste se conoce como retculo
endoplsmico rugoso (RER) en estas regiones (frecuentemente asociadas con actividad de sntesis protenica).
El retculo endoplsmico liso (REL) no contiene ribosomas y se observa en regiones celulares que participan en
la sntesis y el transporte de lpidos o en la destoxificacin
de una variedad de venenos.

Flg. 4.3

En muchas clulas la membrana externa est rodeada por una pared rgida o pelcula dura. Estas estructuras externas son aditamentos inanimados de la
superficie de la membrana que no afectan de modo sustancial la permeabilidad de la clula. En las plantas, los
hongos y las bacterias, esta cubierta exterior se denomina pared celular y est compuesta, respectivamente, de
celulosa, de quitina o de una variedad de complejas combinaciones de carbohidratos o de aminocidos. La pared
celular brinda sostn e incluso puede evitar que la clula
reviente en los medios hiposmticos. Casi todas las clulas animales presentan una capa externa de cadenas
cortas de carbohidratos enlazadas de modo covalente a
la membrana y denominada glicocliz. Esta cubierta
contiene receptores que fijan sustancias externas que
controlan la actividad celular interna. El glicocliz tambin
contiene las glicoprotenas antignicas que proporcionan
a las clulas su identidad inmunolgica. Otras estructuras
externas sirven para mantener las clulas estrechamente
unidas o forman espacios intercelulares para el transporte de una clula a otra. Los cascarones que rodean y protegen los huevos de diversos vertebrados e
invertebrados son otro tipo de barrera por fuera de la
membrana celular.
El retculo endoplsmico (RE) es una serie de
conductos membranosos que atraviesan el citoplasma de
la mayora de las clulas eucariticas (Fig. 4.3). Forma
una red ininterrumpida que se prolonga desde la membrana celular hasta la membrana nuclear. En algunas

Los organelos denominados complejo de Golgl


poseen una estructura membranosa similar a la del RE
(Fig. 4.4a). Estos semejan una pila de sacos o vesculas
aplastados y son continuacin de los canales del REL.
Su principal funcin es el almacenamiento, la modificacin y el empaque de sustancias de secrecin, ya que
estn particularmente desarrollados en clulas secretorias como las del pncreas. La porcin externa del complejo de Golgi expulsa su material secretorio dentro de
glbulos rodeados por una membrana (vesculas secretoras) y que migran hacia la superficie de la clula. Quiz
tambin proporciona material para la membrana celular.
De hecho, el complejo de Golgi parecer formar parte
de un sistema dinmico de conductos membranosos del
interior de la clula, en ei cual todos los elementos, como
la envoltura nuclear, el RE, la membrana celular y el aparato de Golgi, se encuentran conectados unos a otros sin
delimitaciones definidas.
Las mltocondrias son organelos esfricos o con
forma de habano (Fig. 4.4b) particularmente prominentes
en clulas con gran actividad metablica (Cap. 5). Su
nombre se debe a su aspecto filiforme (del griego mitos,
"hilo") al observarlos con el microscopio. Las mitocondrias tienen doble pared: una membrana exterior lisa que
representa los lmites externos y una membrana interna
sumamente plegada. Los pliegues o crestas se proyectan hacia el interior del organelo y poseen una variedad
de enzimas embebidas en su estructura. Estas enzimas
participan en la degradacin sistemtica de molculas

ORGANIZACIN CELULAR DE LA VIDA

41

Flg. 4.4
orgnicas para producir la energa que la clula necesita.
Al igual que los cloroplastos de las plantas, las mitocondrias tienen su propio DNA y sus propios ribosomas; es
decir, se multiplican independientemente del resto de la
clula y al parecer controlan la sntesis de sus propias
membranas.
Los lisosomas se asemejan por su forma a las miiocondrias, pero son ms pequeos y tienen una sola
membrana delimitante. Contienen enzimas tan poderosas
que, de no estar encerradas dentro de la membrana lisosmica impermeable, digeriran los componentes celulares. Las enzimas quedan libres al romperse esta
membrana. Los lisosomas participan en la digestin intracelular y quiz tambin sean importantes para la destruccin de ciertas estructuras durante el proceso de
desarrollo. Durante la metamorfosis de la rana, las enzimas lisosomales ayudan a destruir las estructuras del renacuajo que ya no sern tiles en la fase madura. Luego,
las materias primas resultantes de la degradacin de estructuras como la cola se usan para la formacin de rganos ms maduros. Asimismo, los lisosomas participan en
enfermedades autoinmunes como la artritis reumatoide.
Los peroxisomas se parecen a los lisosomas,
excepto que las enzimas de los peroxisomas tienen funciones oxidativas. Estos ltimos intervienen en ladesaminacin oxidativa de los aminocidos, reaccin
indispensable para la conversin de protenas en otros tipos de compuestos.
Los flagelos y cilios (Fig. 4.5) son estructuras
piliformes ancladas por uno de sus extremos y capaces
de ejecutar diversos movimientos con su extremo libre.
Estn forrados por una membrana continua con la

membrana celular. Gracias a sus movimientos coordinados, desempean un importante papel en la locomocin
celular.
EJEMPLO 2 El espermatozoide humano posee un activo
flagelo en su extremo posterior. La energa necesaria para
esta actividad flagelar se genera en la porcin media de este
gameto, en la cual abundan las mitocondrias y en la que el
flagelo est anclado. El cargamento til del espermatozoide,
su ncleo anterior, es propulsado por el flagelo a lo largo del
aparato reproductor femenino, en cuyo oviducto fecundar finalmente el vulo. Si el espermatozoide no tiene suficiente
movilidad, quiz no pueda realizar la fecundacin.
Puede decirse que los flagelos y los cilios representan una misma clase de organelo: si las estructuras son
pocas y relativamente largas se consideran flagelos; pero
si son cortas y numerosas se denominan cilios.
Cilios y flagelos deben su movilidad a estructuras
llamadas mlcrotbulos. Como su nombre lo indica, son
estructuras cilndricas largas y huecas; constan de dos
subunidades protenicas llamadas -tubulina y -tubultna, que se combinan para formar la unidad bsica del microtbulo. Estos pares unitarios se apilan extremo con
extremo para formar un largo hilo denominado protofilamento. Trece de estos protofilamentos estn dispuestos
unos al lado de otros, en sentido paralelo, formando un
crculo, algo as 'como los postes de una valla circular,
con lo cual se integra el microtbulo (Fig. 4.56).
Los cilios y flagelos de los eucariotes contienen un
crculo externo de nueve pares de microtbulos en torno
a un eje central de dos microtbulos. Justo por debajo de

42

BIOLOGA

Flg. 4.5
la superficie de la clula se encuentra un cuerpo basal
en el que est anclado el flagelo o cilio. Su estructura
fundamental es similar a la de estos ltimos, salvo porque su estructura perifrica consta de nueve microtbulos triples o tripletas sin el par central de microtbulos
(Fig. 4.6). Cada doblete de microtbulos de los flagelos o
bs cilios es la prolongacin de un trplete de cuerpos bsales.
En muchas clulas eucariticas los centrlolos parecen un par de varillas cilindricas. Estn situados justo
encima de la membrana del ncleo y, dado que sus ejes
longitudinales son perpendiculares entre s, forman una
cruz. La estructura microtubular del centrlo es idntica a
la del cuerpo basal y quiz tuvo origen en cuerpos bsales primitivos durante la evolucin celular. Los centriolos

intervienen probablemente en la formacin del huso acromtico, una estructura esencial en la mitosis y la meiosis
(Cap. 8).
El citoesqueleto, que desempea funciones relacionadas con el movimiento y el sostn celulares, consta
de tres tipos de protenas microtbulos, microfilamentos y filamentos intermediosjunto con varias protenas
auxiliares. Los microtbulos, aparte de ser elementos
integrantes de los cilios, de los cuerpos bsales y del huso acromtico, forman una red estructural en torno a la
periferia de muchos protozoarios. Los mlcrofilamentos
estn formados por la protena actlna. La subunidad de
actina se polimeriza formando una larga hebra; luego,
dos de las hebras se unen a modo de doble hlice para
integrar el microfilamento. Los microfilamentos estn

Fig. 4.6

ORGANIZACIN CELULAR DE LA VIDA


43

dispuestos a modo de rayos por todo el citoplasma y de


esa manera mantienen la forma de la clula. En combinacin con la protena miosina forman los filamentos deslizantes que intervienen en la contraccin muscular y en
los cambios de la forma celular. Los filamentos Intermedios, as llamados porque su dimetro es intermedio en
comparacin con el de los otros dos filamentos estructurales, son ms duraderos que estos y se localizan, por
ejemplo, formando las densas retculas que proporcionan
resistencia tensional a las capas de tejido epitelial.
Las vacuolas son regiones transparentes y bien
definidas del interior de la clula que contienen agua y
materiales disueltos. Funcionan como depsitos de lquidos y sales que, de otra manera, podran interferir con los
procesos metablicos que ocurren en el citoplasma. La
membrana que rodea a la vacuola se conoce como tonoplasto. Muchos protozoarios tienen una vacuola contrctil que se contrae peridicamente para expulsar de la
clula lquidos y sales. A los organismos que viven en
agua dulce esta estructura les es til para impedir la acumulacin de lquidos. En diversas clulas existen vacuolas que contienen enzimas digestivas y que se forman
alrededor de partculas alimenticias ingeridas. Una de las
peculiaridades ms notables de las clulas de muchas
plantas es una enorme vacuola central; dicha vacuola, al
hincharse, ejerce presin contra la rgida pared celular,
proporcionando as a la clula un alto grado de firmeza o
turgencia.
En casi todas las clulas vegetales se observa una
variedad de diminutos sacos delimitados por membranas
y que contienen pigmentos o bien almacenan almidn.
Estos organelos se denominan plstidos o plastes. Los
cloroplastos pertenecen a este grupo. Los plstidos se
mueven pasivamente junto con el citoplasma, que fluye
dentro de toda clula vegetal sana.
El ncleo es un cuerpo redondo u ovalado, situado
cerca del centro de la clula. Est cubierto por una doble
membrana, llamada membrana o cubierta nuclear. Dichas membranas se fusionan en ciertas zonas y ah se
forman poros (orificios) que sirven como salida directa
para ciertas sustancias del ncleo. Dado que la membrana externa de la cubierta nuclear es continua con el retculo endoplsmico, es probable que los poros permitan
en realidad el paso de materiales del interior del ncleo
hacia los conductos del retculo endoplsmico.
Dentro del ncleo pueden observarse uno o ms
nuclolos. Son densos corpsculos que contienen las
subunidades de los ribosomas, los organelos citoplsmicos relacionados con la sntesis de protenas. El nuclolo
se encarga de la formacin y sntesis de ribosomas. Por
lo comn est unido a un cromosoma especfico en el ncleo. Cada cromosoma existe en forma de un diminuto
bastoncito o filamento individual durante toda la vida de
la clula, pero en la clula en reposo (que no est
en divisin) los cromosomas se ven como una sola red

de finsimos hilos. El material gentico de la clula se encuentra en los cromosomas.

4.4 CLULAS VEGETALES Y ANIMALES:


ORGANIZACIN TISULAR
Todos los animales y plantas poseen clulas eucariticas, pero existen varias diferencias significativas entre las
clulas de los organismos de uno y otro reino (Fig. 4.1a y
b). Las clulas vegetales casi siempre tienen una pared
celular extracelular de celulosa. Las clulas animales no
poseen pared celular. Los hongos y bacterias s la tienen,
mas no de celulosa. Los plstidos son elementos caractersticos de la mayor parte de las clulas vegetales, pero
no estn presentes en las clulas animales. Las vacuolas
tienen una funcin primordial en las clulas vegetales,
pero en las animales son mucho menos importantes o
bien estn ausentes. En tanto que las clulas animales
invariablemente cuentan con un par de centriolos situados muy cerca del ncleo, por lo regular las clulas vegetales carecen de ellos. Como se explica en el captulo 8,
las plantas difieren marcadamente de los animales en detalles especficos del proceso de divisin celular o mitosis, aunque los aspectos generales de esta funcin
reproductiva son similares en ambos grupos.
Tanto en las plantas como en los animales, grupos
de clulas similares se organizan en forma de capas o
haces laxos llamados tejidos. Estos desempean actividades especficas. A su vez, diversos tejidos estn dispuestos integrando estructuras individuales de forma bien
definida conocidos como rganos. Los rganos realizan
funciones especficas en el organismo; por ejemplo, el
rin es un rgano que remueve los desechos de la sangre y los excreta como orina. Asimismo, los rganos pueden asociarse y constituir un sistema o aparato
orgnico, un complejo que lleva a cabo cierta funcin
global. As, estmago, boca, intestinos, etc. forman el
aparato digestivo de los animales. La secuencia clula ->
tejido - rgano -> sistema orgnico -> organismo representa una estructura jerrquica en la que los niveles superiores resumen los procesos derivados de sus niveles
inferiores.

TEJIDOS VEGETALES

En un sistema de clasificacin de las plantas superiores


los tejidos vegetales se dividen en meristemtlcos y
permanentes (diferenciados). El tejido meristemtico,
que se encuentra en las puntas en crecimiento de races
y tallos, as como en la periferia de estos ltimos, tiene
clulas indiferenciadas, pequeas, compactas y repletas
de citoplasma metablicamente activo.

44

BIOLOGA

Flg. 4.7

En un esquema de clasificacin, el tejido permanente se subdivide en tejidos de recubrimiento, tejidos


fundamentales y tejidos vasculares. El tejido de recubrimiento comnmente es la epidermis, una capa de
clulas de pared delgada y con enormes vacuolas.
Algunas capas epidrmicas secretan una gruesa cutcula
de cera para evitar que la planta sufra prdida de agua.
En plantas perennes viejas, la superficie de las races y
de los tallos est formada por peridermo, tejido
constituido por numerosas capas de clulas suberosas
impermeables.
Los tejidos fundamentales se localizan en el interior
de la planta. El ms comn de ellos es el parnquima,
formado por clulas de pared delgada, activas en la fotosntesis y dispuestas de manera muy difusa. El colnquima esta integrado por clulas con engrosamientos
irregulares. El esclernquima, una capa fibrosa formada
por clulas de pared gruesa que proporcionan apoyo estructural a la planta, tambin se encuentra en la capa dura de la cscara de muchas semillas o huesos de frutos.

Los principales tejidos vasculares de las plantas


son el xllema y el floema (Fig. 4.7). El xilema acta como un pasaje ininterrumpido para el transporte de agua y
solutos, fundamentalmente en sentido ascendente. Dos
tipos de clulas relacionadas con el xilema son los vasos
y las traqueidas. Dichas clulas estn organizadas en
haces y, al madurar, pierden su parte viva. De esta
manera, las paredes celulares sirven como recipientes
tubulares que transportan lquidos y dan apoyo estructural a la planta. La madera consta principalmente de vasos
y traqueidas xHemticos, muchos de los cuales se obturan y ya no sirven para el transporte de lquidos.
El floema participa en el transporte de carbohidratos, aminocidos, oligopptidos (es decir, pptidos que
tienen menos de 10 aminocidos; oligosignifica "poco") y
varios lpidos. A diferencia del xilema, ste permanece
vivo mientras ejecuta sus funciones de transporte, si bien
algunos de sus tipos celulares pierden sus ncleos.
Estos tres tipos principales de tejidos son exclusivos de las plantas terrestres superiores y en ellos no es

ORGANIZACIN CELULAR DE LA VIDA


45

evidente una organizacin jerrquica de formacin de rganos y sistemas.


TEJIDOS ANIMALES

aparato digestivo; y el msculo cardiaco, que conforma


el msculo del corazn.
La organizacin de los tejidos en rganos y en sistemas orgnicos es muy evidente observable en casi todos los grupos animales.

Los tejidos animales son de cuatro tipos principales


(Fig.4.8):
1.
2.
3.
4.

Epitelial (tejido de recubrimiento)


Conectivo (tejido de conexin y sostn)
Nervioso (tejido de conduccin)
Muscular (tejido contrctil)

El tejido epitelial est formado por clulas densamente aglomeradas que recubren las superficies del
cuerpo. A menudo funcionan como barrera, regulando la
absorcin de materiales o brindando proteccin contra
la deshidratacin, el fro, las invasiones microbianas, etc.
La piel, por ejemplo, est constituida principalmente por
este tejido; el aparato digestivo y las otras cavidades del
cuerpo, as como los conductos y vasos sanguneos, tambin estn recubiertos por l. Por lo general, los tres tipos
de clulas que constituyen al tejido epitelial (las clulas
escamosas, planas y delgadas, las clulas cuboidales
y las clulas columnares) tienen uno de sus extremos
anclado en una membrana basal fibrosa, en tanto que el
otro extremo vara segn su funcin.
Existen varios tipos de tejido conectivo, pero todos se caracterizan por la matriz extracelular en la que
estn embebidas sus clulas. Por ejempb, el hueso
consta principalmente de una matriz extracelular y de relativamente pocas clulas seas, las cuales residen en
lagunas (espacios huscos) de la slida matriz. Otras formas de tejido conectivo son la sangre, los cartlagos
(por ejemplo el flexible pero duro material que soporta el
pabelln del odo) y los diversos tipos de fibras de soporte, que imparten resistencia y en ocasiones elasticidad al
cuerpo y que frecuentemente conectan tejidos (por ejemplo, los tendones que sujetan el msculo al hueso).
El tejido nervioso consta de neuronas (clulas
nerviosas), algunas de las cuales pueden tener hasta un
metro de largo. Los impulsos nerviosos que parten del
soma de la neurona corren a lo largo de su axn, pero
los que llegan a ella corren por una de sus dendritas.
Las neuronas sensoriales estn sumamente especializadas para responder a estmulos especficos (tacto, sonido, olor, etc.) Las neuronas motoras se encargan de
suscitar la respuesta muscular y se coordinan con las
neuronas sensoriales a travs de las neuronas de asociacin. El tejido nervioso se localiza en todo el cuerpo,
pero sobre todo en el encfalo y en la mdula espinal.
El tejido muscular es un tejido contrctil que comprende tres tipos: msculo esqueltico o estriado, que
ejecuta el movimiento voluntario; el msculo liso,
que efecta la mayor parte de los movimientos involuntarios, por ejemplo los movimientos peristlticos del

4.5 DIMENSIONES CELULARES Y SUS


LIMITACIONES
Con pocas excepciones, las clulas son muy pequeas y
rara vez exceden las dimensiones microscpicas. Esto es
particularmente notorio en las clulas con tasas metablicas elevadas. Las necesidades celulares de oxgeno y
alimento se satisfacen mediante el paso de esas sustancias desde el exterior, a travs de la membrana superficial, hacia el interior de ellas. Sin embargo, como sucede
en todas las esferas, conforme aumenta el radio de la
clula su contenido (volumen) crece proporcionalmente al
cubo del radio, mientras que su rea superficial se incrementa apenas al cuadrado del radio. Por consiguiente, la
capacidad superficial de paso de materiales a travs de
la membrana se incrementa al cuadrado del radio, pero
las necesidades de la clula crecen al cubo del radio. De
este modo, las dimensiones celulares llegan a un punto
en el que la superficie es demasiado pequea para sostener las necesidades metablicas de un interior que crece con ms rapidez.
Otro factor asociado con las dimensiones celulares
es la necesidad de que el ncleo mantenga el control de
las actividades celulares. Conforme aumenta el tamao
de la clula, las partes distantes respecto al ncleo central se alejan de ste an ms. Esto dificulta al ncleo la
integracin de las funciones celulares. En clulas voluminosas se requiere ms tiempo para el paso de materiales
de una regin otra del citoplasma, lo que hace an ms
lenta la integracin de las respuestas.

4.6 MOVIMIENTO HACIA EL INTERIOR Y


EL EXTERIOR DE LA CLULA
La propiedad de las membranas que permite el movimiento de sustancias a travs de su superficie se denomina permeabilidad. El medio celular interno se
conserva gracias a la permeabilidad selectiva de la membrana. Segn sus gradientes de concentracin, muchos
materiales atraviesan la membrana. Hace tiempo se supona que la membrana desempeaba una funcin pasiva en cuanto a la entrada y salida de solutos y agua en la
clula mediante difusin y osmosis. Ahora se sabe que
en la membrana existe una variedad de mecanismos
que inician o aceleran el proceso de transporte. Si el movimiento de molculas a travs de la membrana ocurre

46

BIOLOGA

en favor del gradiente de concentracin y no hay gasto


de energa, el transporte es pasivo. Si el flujo se realiza
en contra del gradiente de concentracin y requiere el
gasto de energa, entonces se habla de transporte
activo.
Es probable que diversos materiales no lipdicos,
como el Na* y el K+, atraviesen la membrana a travs de
conductos o poros especiales. Estos conductos pueden
ser transitorios o relativamente permanentes y se supone
que facilitan el paso de ciertas molculas o iones,

seleccionadas segn su dimetro, carga o capacidad de


formacin de enlaces dbiles con alguno de los constituyentes del conducto. Los conductos que tienden a ser
permanentes pueden existir en condicin "abierta" o
"cerrada", segn el estado de su "compuerta" protenica;
estas compuertas constituyen un mecanismo que permite
alterar la permeabilidad cuando hay un cambio en las
condiciones ambientales.
Hay toda una variedad de componentes de la membrana que funcionan como portadores. En los sistemas

Fig. 4.8 contina

ORGANIZACIN CELULAR DE LA VIDA

47

Fig. 4.8 continuacin

de transporte facilitado, los portadores se combinan


con pequeas molculas o iones que abundan en una
superficie de la membrana y forman con ellas un complejo; despus, este complejo se desplaza en favor de su
gradiente de concentracin hasta la otra superficie, donde los portadores liberan la molcula transportada. En los
sistemas de transporte activo el sistema portador puede
ser una enzima (permeasa) que sufre cambios en su conformacin ai combinarse con la molcula transportada,
pero recupera su forma original al descargarla. Sin embargo, a diferencia de los portadores del transporte facilitado, este complejo puede desplazarse en contra de los
gradientes de concentracin de la sustancia. La enzima
ATPasa ha sido sealada como portador enzimtico en el
transporte de Na+ y K+ a travs de la membrana.
Los portadores especficos para el transporte de
iones se conocen como lonforos.
EJEMPLO 3 El antibitico valinomicina nos ofrece un
ejemplo didctico de la accin de
los ionforos. Esta
molcula orgnica se combina con K+ y o Na+ para formar un
pequeo crculo con una regin polar interior y un anillo
hidrofobia exterior. Esta configuracin genera un punto de
apoyo interno para el ion, mientras que el complejo en su
totalidad atraviesa fcilmente la regin hidrofbica de la
membrana.
Por lo general, las sustancias de dimensiones
macromoleculares no penetran la membrana. Sin

embargo, la clula puede introducir partculas voluminosas mediante un fenmeno de transporte masivo llamado
endocitosis. Tales partculas se fijan a receptores especializados presentes en la membrana. Primero, el complejo membrana-partcula se alarga e invagina, luego se
estrangula y desprende para formar vesculas en el citoplasma. El englobamiento superficial de estructuras voluminosas por ejemplo bacterias efectuado por los
protozoarios y los leucocitos es un tipo de endocitosis denominado fagocitosis (Fig. 4.9a). La pinocitosis es una
forma de endocitosis en la que las partculas son relativamente pequeas; muescas minsculas presentes en la
superficie celular permiten el ingreso de las partculas y
del lquido que las rodea, las cuales son acumuladas posteriormente en diminutas vacuolas o vesculas situadas
en el extremo ciego de la muesca (Fig. 4.9b). Muchas de
las vesculas resultantes de la pinocitosis presentan un
recubrimiento hirsuto al empezar a formarse. Es probable
que este recubrimiento, integrado por un conjunto sumamente ordenado de protenas, participe en la interaccin de las vesculas con otros componentes de la
citoestructura.
En la exocitosis, las sustancias encerradas dentro
de una vescula membranosa son conducidas hacia la
membrana superficial. Ah, la vescula se fusiona con
sta, reventndose para liberar en el exterior la partcula
que encerraba. Asimismo, la exocitosis permite desalojar
materiales de gran tamao que la clula ya no necesita e
inclusive las sustancias que produce para ser utilizadas
en otras partes del organismo.

48

BIOLOGA

Fig. 4.9

Problemas resueltos
4.1

naturaleza de la vida. Cuando Rudolph Virchow declar en 1858 que todas las clulas se derivan
de otras preexistentes, la clula empez a ser considerada como una cadena viva, continua en el tiempo, mediante la cual sera posible entender la vida.

Describa la evolucin de la teora celular.


Robert Hooke fue el primer cientfico que describi la
estructura celular. l estudi delgados cortes de corcho y describi su estructura, semejante a celdillas,
en un artculo publicado en 1665. La disposicin tipo
panal de estas celdillas le recordaban las pequesimas celdas de los monasterios, las cuales se llaman
ce//o/aeen latn.
Hooke no hubiera podido ver lo que en realidad
eran las paredes celulares muertas de sus preparaclones de corcho de no haber sido por el microscopio, instrumento provisto de un sistema de lentes de
aumento para revelar las caractersticas de objetos
demasiado pequeos para ser observados a simple
vista. Ya en el ao 300 a.C. los griegos haban usado
recipientes curvos de vidrio llenos de agua para aumentar la imagen de objetos cercanos, pero no fue
sino hasta el siglo xvn cuando Antn van Leeuwenhoek perfeccion el mtodo de pulido de vidrio para
fabricar lentes que pudieran ser usados efectivamente en microscopios muy sencillos.
En 1809, Lamarck asever que todos los seres
vivos exhiben estructura celular. En 1824, Dutrochet
afirm categricamente que todos los tejidos vivos
estn constituidos por minsculas clulas globulares.
Adems, se percat de que el crecimiento de los organismos se debe a un aumento dimensional de las
clulas existentes y a un incremento en el nmero de
stas. En 1831, Robert Brown describi el ncleo,
que es un elemento caracterstico de casi todas las
clulas eucariticas. En 1838, Schleiden public sus
estudios sobre la estructura celular de las plantas; un
ao despus, Schwann divulg tambin sus descubrimientos paralelos acerca de la constitucin celular
del tejido animal. Estos dos cientficos Schleiden y
Schwann, debido a la claridad de su descripcin y al vigor con el que lucharon por la aceptacin
de sus conceptos, han recibido el crdito del planteamiento de la teora celular y la colocacin de la clula
en el centro de las investigaciones acerca de la

4.2

Describa la evolucin del microscopio a travs del


estudio de la estructura celular.
Es ms fcil observar con un microscopio los componentes estructurales de la clula. En los primeros microscopios se empleaba la luz que pasaba a travs
de cortes extremadamente delgados del material celular. Estos cortes se fijaban primero con sustancias
como el formaldehdo, el cual estabiliza los componentes de la clula. Despus se les aplicaban colorantes apropiados para volver visibles ciertos
organelos. Sin embargo, las clulas moran en este
proceso de preparacin. Ms adelante, con la invencin de los microscopios de Interferencia y de
contraste de fases, la materia viva pudo ser estudiada por primera vez sin necesidad de fijarla y colorearla. El funcionamiento de estos microscopios se
basa en el hecho de que la luz que pasa a travs de
materiales de diferentes densidades puede ser alterada mediante dispositivos especiales que aumentan
el contraste entre estructuras adyacentes. En los microscopios de polarizacin se utiliza un haz de luz
polarizada (cuyas ondas se mueven en un solo plano
en lugar de hacerlo en todas direcciones) para distinguir las reas de la clula en las que existe una alineacin uniforme de las partes constituyentes.
Quiz el microscopio electrnico sea el ms
fructfero en lo referente al estudio de la organizacin
celular. En este aparato se emplea un haz de electrones en vez de luz. Sin embargo, la amplificacin
no aclara las imgenes; la mayor amplificacin slo
es efectiva si tambin aumenta la resolucin. El uso
de electrones permite una resolucin (separacin de
partculas aledaas) 1000 veces mayor que la del

ORGANIZACIN CELULAR DE LA VIDA

microscopio ptico. De esta manera, con el microscopio electrnico pueden verse claramente dos puntos cuya separacin es apenas de 0.2 nm.
Para este microscopio se requiere una cmara
de vacfo, pues los haces de electrones se disipan en
el aire. La imagen amplificada por el haz electrnico
se ve en una pantalla fluorescente, aunque tambin
puede ser registrada de modo permanente en una
placa fotogrfica. La preparacin de especmenes
para microscopa electrnica es ms tediosa y requiere mayor cuidado la de muestras para microscopa ptica.
Una nueva generacin de microscopios electrnicos, representada por el microscopio electrnico de
barrido o MEB (tambin SEM, del ingls scanning
electrn microscope), escudria la superficie de preparaciones opacas y genera una imagen del patrn de
dispersin resultante. Algunos investigadores emplean
haces electrnicos de alta energa para pene-v trar
cortes de material ms gruesos, ya que este tipo de
corte puede ser ms representativo de la verdadera
estructura celular que los cortes muy delgados.
4.3

4.4

vaina se forma gracias a que las clulas de Schwann


crecen envolviendo al axn. Las micrografas sugieren que la membrana posee una estructura trilaminar
(tricapa), en la cual dos capas electrodensas envuelven una capa ms ancha pero menos densa, algo
as como dos rebanadas de pan que encierran la capa interna de queso en un emparedado. Se plante
la hiptesis de que las densas capas externas
("pan") son protenicas, mientras que la ligera capa
interna fue descrita como una bicapa lipdica. Esta
capa de lpidos estara formada bsicamente, segn
se piensa, por fosfolpidos con algo de colesterol.
El modelo de la membrana celular de Robertson parece apoyar una hiptesis previa sobre la estructura de la membrana, planteada en 1940 por J. F.
Danielli en Londres. Este investigador supuso que
las caractersticas de permeabilidad de los glbulos
rojos y de otros tipos de clulas corresponden a una
membrana que contiene una doble capa lipdica rodeada por una capa protenica interna y otra externa.
Adems, Danielli sugiri que la doble capa lipdica
debera estar orientada de tal modo que los extremos
polares externos de cada capa de fosfol (pidos se dirigieran hacia las superficies protenicas interna o externa, mientras que los extremos apolares internos
de ambas capas de fosfolpidos quedaran juntos. La
membrana tambin o star (a atravesada por canales
no lipideos, dispersos al azar en toda su estructura.
En muchos aspectos, las interpretaciones de las micrografas electrnicas de Robertson son congruentes con el modeio terico planteado por Danielli; esto
se tradujo en la aceptacin general de la hiptesis de
la membrana unitaria como modelo fundamental
de todas las estructuras membranosas de la clula.

En la centrifugacin, una solucin heterognea


es expuesta a una fuerza centrfuga hacindola gi
rar a gran velocidad y, de ese modo, sus constitu
yentes se segregan conforme a sus densidades
relativas. Cmo y por qu se ha empleado esta
tcnica en el estudio de la clula?
El primer paso consiste en romper y dispersar las clulas en un liquido para producir un homogenado. El
homogenado contiene todas las partes de la clula
intacta, pero dispersas. La subsecuente centrifugacin secuencia! del homogenado produce fracciones que contienen organelos especficos o sus
partes, los cuales pueden ser estudiados y sometidos a pruebas. Si se aplica una fuerza centrfuga relativamente baja, el sedimento que se acumula
contiene sobre todo ncleos, clulas enteras y otros
fragmentos grandes y densos. Enseguida, la centrifugacin a mayor velocidad separa las mitocondrias y
los lisosomas. Por ltimo, las velocidades extremadamente altas producen un conglomerado en el que
abunda un complejo de ribosomas y retculos endoplsmicos (microsomas). El lquido sobrenadante del
homogenado contiene una variedad de moicuias
solubles y estructuras diversas de baja densidad. Las
diferentes fracciones pueden ser sometidas a pruebas bioqumicas, se colorean para detectar actividad
enzimtiea o bien se observan con el microscopio
ptico o el electrnico. En particular, las molculas
trazadoras radiactivas son muy tiles para esclarecer
las funciones de muchas de estas fracciones.
Describa la hiptesis de la membrana unitaria.
La hiptesis de la membrana unitaria de J. D. Robertson se bas en micrografas electrnicas de eritrocitos y de la vaina externa de mielina que rodea
las fibras nerviosas de todos los vertebrados. Esta

49

4.5

Describa el modelo del mosaico fluido.


A finales de la dcada de 1960 se haban acumulado
pruebas de que la hiptesis de la membrana unitaria
no explicaba de manera adecuada la naturaleza dinmica de las protenas de la membrana, aunque era
claramente armnica con la distribucin conocida de
los lpidos de la membrana. En 1972, Singer y Nicholson plantearon una nueva hiptesis sobre la estructura de la membrana. sta recibi el nombre de
modelo del mosaico fluido y describe la membrana
como una doble capa de fosfolpidos fluidos dentro
de la cual las protenas estn insertas de diversas
maneras (mosaico) en vez de mantenerse en forma
de una capa ininterrumpida. Las protenas asociadas
con las caras exterior o interior del mosaico lipdico
se denominan protenas extrnsecas. stas varan
mucho de una membrana a otra e inclusive pueden
estar ausentes. Las protenas localizadas en la bicapa lipdica se llaman intrnsecas y pueden estar totalmente confinadas dentro de la bicapa lipdica o
bien asoman en la superficie interior o exterior. En
algunos casos, ciertas protenas intrnsecas de
grandes dimensiones atraviesan la membrana y asoman en ambas superficies. Las protenas situadas
dentro de la matriz lipdica son ricas en aminocidos

50

BIOLOGA

En casi todas las clulas animales existe una


capa de carbohidratos situada fuera de la membrana
plasmtica, pero no hay una capa separable. Dicha
cubierta, conocida como glicocliz, est ntimamente asociada con la membrana. Por lo comn, los propios carbohidratos son cadenas cortas que se
enlazan de modo covalente con los lpidos o con las
protenas de la membrana para producir una delgada
cubierta celular aterciopelada. El glicocliz contiene
receptores para diversas sustancias con las que la
clula puede interactuar. En los seres humanos, los
tipos sanguneos se basan en las propiedades antignicas del glicocliz de los glbulos rojos. En muchas clulas, los sitios que permiten que el sistema
inmune del organismo las identifique como "propias"
o "extrafas" tambin se localizan en el glicocliz. As,
al considerar la posibilidad de que un tejido rgano
trasplantados sean rechazados, el punto clave son
las glicoprotenas formadas en el glicocliz. En
conjunto, las principales glicoprotenas de ese tipo se
denominan antgenos principales de hlstocompatibilidad, los cuales son codificados por un grupo de
genes denominado complejo principal de histocompatibilldad o CPH (tambin MHC, del ingls
major histocompatibility complex).
En muchas clulas hay estructuras especiales
que las mantienen firmemente unidas entre s. Dichas estructuras, que por lo regular estn asociadas
al tejido epitelial, son las uniones Intercelulares firmes, en las que prcticamente no hay espacio intercelular, y los desmosomas, en los que s es posible
distinguir un espacio estrecho muy estratificado. Dichas estructuras tambin intervienen en el transporte
de materiales de una clula a otra. Las clulas animales que participan en la absorcin, por ejemplo las
que recubren el intestino, a menudo poseen filamentos que se prolongan a partir de la membrana plasmtica. Estos filamentos, en los que abundan los
carbohidratos, se denominan microvellosldades. Su
funcin es Incrementar el rea superficial de absorcin de la clula y, adems, pueden contener enzimas que intervienen en la digestin.
Otro tipo de cubierta extracelular est formada
por las capas de polisacridos que envuelven a los
vulos de muchas especies de vertebrados e invertebrados. Estas cubiertas, que casi siempre se adhieren al vulo al pasar ste a lo largo del aparato
reproductor, deben ser penetradas por el espermatozoide en el momento de la fecundacin. Las enzimas
vinculadas con el acrosoma presente en la cabeza
de ia mayora de los espermatozoides les ayudan a
llevar a cabo esa tarea. En muchos protistas se observa una pelcula sumamente elstica que yace sobre la membrana plasmtica, pero hasta el momento
no se ha aclarado la funcin de esta estructura. La
pelcula de Euglena est formada por bandas flexibles de protena.

hidrofbicos, los cuales permiten la mxima interaccin entre estas protenas y su medio circundante;
por otra parte, las protenas extrnsecas tienen abundantes grupos hidroflicos, los que promueven la interaccin con el agua circundante y con los iones que
contenga. En muchos casos, protenas individuales
asociadas con la membrana se tuercen y pliegan de
tal manera que sus segmentos hidrofbicos permanecen embebidos en la matriz lipdica, en tanto que
sus porciones cargadas o hidroflicas asoman en la
superficie, penetrando en el medio acuoso que las
rodea.
Dentro de la membrana, las protenas individuales pueden interactuar para formar unidades
complejas; por ejemplo, un canal o poro. El enlace
de protenas dentro de la membrana puede dar cierta
estabilidad al ordenamiento protenico, condicin necesaria para garantizar la continuidad funcional de la
membrana. La capa fosfolipdica fluida tiene cierta libertad de movimiento en sentido paralelo al plano de
la membrana, ya que en general las molculas lipdicas se mantienen unidas gracias a la accin de fuerzas dbiles y no a enlaces covalentes. No obstante,
tanto el colesterol como las protenas intrnsecas
pueden Inhibir dicho movimiento dentro de la membrana e imponer cierto grado de rigidez.
Aunque estudios recientes de microscopa
electrnica parecen confirmar las predicciones del
modelo del mosaico fluido, la hiptesis de la membrana unitaria ha sido de gran utilidad para orientar
los estudios acerca de la membrana, por esta razn
no debe ser considerada como un paso en falso en
nuestra comprensin, cada vez mayor, de la estructura de la membrana. El propio modelo del mosaico
fluido puede llegar a ser sustituido por otro concepto
ms acertado en un futuro prximo.
4.6

Las membranas plasmticas son los lmites ms


externos de todas las clulas?
No, en muchas clulas la membrana plasmtica se
encuentra encerrada en una cubierta externa de materia inanimada que le confiere cierta rigidez. Esta
cubierta rgida, aunque no afecta la permeabilidad
de la membrana, proporciona considerable proteccin a la clula, especialmente en soluciones diluidas
en las que sta podra absorber agua e hincharse.
Se le conoce como pared celular y se observa
en las clulas vegetales, las hifas de los hongos
y las bacterias. En todas las clulas de las plantas la
pared est formada por celulosa (Cap. 3). Esta ltima es el principal componente de la madera y de
otros productos vegetales comercialmente tiles. En
los hongos la pared es de quitina, un carbohidrato
complejo rico en azcares aminados. Las paredes
celulares bacterianas tambin estn integradas por
carbohidratos complejos, aunque existe una variacin considerable en la constitucin qumica de estas
cadenas mixtas de polisacridos y aminocidos en
las diferentes cepas bacterianas.

4.7

Se cree que un sistema ininterrumpido de canales


membranosos comunica al ncleo con la mem-

ORGANIZACIN CELULAR DE LA VIDA

51

secretorias membranosas, se aprestan para la secrecin. Estas vesculas pueden fusionarse con la superficie de la clula por exocitosis, con la cual se
expulsa el producto de secrecin y, al mismo tiempo,
se aade un fragmento de membrana nueva a la
membrana plasmtica ya existente.
Los constituyentes de todos estos organelos se
encuentran en estado permanente de movimiento e
intercambio. La capa externa de la doble membrana
que rodea al ncleo es continua con la trama membranosa del retculo endoplsmico, de modo que
existe una va ininterrumpida que va desde el interior
del ncleo, a travs del citoplasma, hasta el exterior de la clula. Estos conductos membranosos no
slo constituyen un sistema de transporte nico en el
interior de la clula, sino que adems multiplican
el rea superficial en la que enzimas clave pueden
alterar la constitucin qumica de las molculas que
pasan por ellos.

brana celular. Defina los principales organelos de


este sistema.
En 1945, Keith Portar describi una red membranosa
que se extiende por todo el citoplasma. Porter dio a
ese organelo el nombre de retculo endoplsmico
(RE). Esas membranas, aceptadas actualmente como una caracterstica universal de las clulas eucariticas, pueden verse en las micrografas
electrnicas como pequesimos conductos, sacos
aplastados o tubos paralelos dentro del citoplasma.
Los conductos del RE son espacios llenos de liquide
segregado del cltosol, es decir, del lquido que se
encuentra fuera del RE.
Los ribosomas son unos grnulos diminutos
que estn adheridos a la superficie externa de algunos segmentos del RE. Su funcin se relaciona con
la sntesis de protenas. El RE asociado con los ribosomas tiene aspecto rugoso y por ello se conoce como retculo endoplsmlco rugoso (RER). Por otra
parte, el RE que carece de ellos tiene aspecto liso,
por lo que se le llama retculo endoplsmico
liso (REL).
Los sacos paralelos y recubiertos por membrana que integran el complejo de Golgi estn Intimamente relacionados al REL. Este complejo es similar
por su estructura al REL, pero suele estar limitado a
ciertas reglones especficas de la clula. Aunque este organelo fue descrito por Camilo Golgi desde
1898, durante mucho tiempo su existencia estuvo en
tela de juicio pues algunos investigadores opinaban
que se trataba de un error de preparacin de las
muestras. Gracias al microscopio electrnico, qued
confirmada la existencia de este organelo formado
por pilas de sacos aplanados. Tambin se demostr
que este complejo se relaciona estrechamente con el
proceso de secrecin en muchas clulas.
4.8

Describa la interrelacin funcional de los organelos de esta red membranosa.


La relacin funcional entre estos organelos interconectados ya qued claramente definida. Al parecer,
los ribosomas libres del citosol participan en la sntesis de protenas destinadas a operar dentro de l, especialmente enzimas sin membrana delimitante. Por
otro lado, las protenas sintetizadas con fines de secrecin o para ser incorporadas a los organelos
membranosos de la clula se encuentran en el interior del RER. Es muy probable la existencia de ciertas seales que dirigen las protenas recin
sintetizadas en su trayecto, desde los ribosomas (fijos al lado externo del RER) hasta la matriz lquida
de los sacos del RER, a travs de minsculos conductos en la pared del retculo. Luego, la protena es
impulsada a travs del RER hacia el REL y, desde
ah, hacia el complejo de Golgi colindante. La protena transportada puede sufrir ciertas alteraciones
dentro del RER o del REL, pero es en el complejo de
Golgi donde ocurre la principal modificacin. Por
ejemplo, las protenas se conjugan con otras molculas o bien, al ser empacadas dentro de vesculas

4.9

Compare los lisosomas con los peroxisomas.


Los lisosomas se conocen muy bien desde que los
describi Christian de Duve a principios de la dcada
de 1950. Son organelos pequeos, comnmente
ovalados, que contienen poderosas enzimas digestivas disueltas en un medio cido. La membrana que
rodea al lisosoma es sencilla y se encarga de mantener un alto grado de acidez interna. Es probable que
las enzimas del lisosoma, potencialmente destructivas, sean sintetizadas por los ribosomas, los cuales
se encargan tambin de llevarlas hasta el complejo
de Golgi a travs del retculo endoplsmico. En algunas clulas, los lisosomas parecen desprenderse del
complejo de Goigi. Los lisosomas participan en la digestin celular. Se fusionan con otros corpsculos
del interior de la clula a fin de digerir diversos materiales. En los leucocitos en fagocitosis activa, por
ejemplo los neutrfilos de los mamferos, desintegran
las bacterias y otros materiales extraos englobados
por la clula. Asimismo, participan en la destruccin
de clulas daadas o no viables. Durante el desarrollo de la rana, la larga cola, que es una caracterstica
del renacuajo, es reabsorbida mediante la accin de
los lisosomas y sus molculas se emplean para formar las nuevas estructuras emergentes. En la glndula tiroides, los lisosomas actan sobre la
tiroglobulina para producir la hormona activa tiroxina.
Como es de esperar, las enzimas degradantes de los
iisosomas operan mejor en un pH bajo (cido).
Los peroxisomas, llamados originalmente mlcrosomas, son pequeos organelos delimitados por
una membrana sencilla que usualmente contienen una fina matriz granular. Estos organelos realizan una funcin importante en la fotorrespiracin de
las plantas (Cap. 6). Los peroxisomas que participan
en el ciclo metablico que da origen a la formacin
de glioxilato reciben el nombre de glloxlsomas. Todos los peroxisomas estudiados hasta ahora contienen enzimas oxidantes, a diferencia de las enzimas
hidrolticas (digestivas) de los lisosomas. Por lo comn, durante las oxidaciones se forma perxido de

52

BIOLOGA

hidrgeno (H2O2), pero la enzima catalasa lo descompone rpidamente para evitar una peligrosa acumulacin de perxidos. Todava no se aclaran por
completo los mecanismos exactos de ensamblaje de
los peroxisomas, aunque parecen estar estrechamente relacionados con el retculo endoplsmico.
4.10

El haz de microtbulos del cilio (o flagelo) se de


nomina axonema. Compare el axonema con la
disposicin de los microtbulos presentes en los
cuerpos bsales y en los centriolos.
Visto en corte transversal, el cilio est delimitado por
una membrana (continua con la membrana celular) y
dentro de su matriz citoplsmica hay nueve pares de
microtbulos fusionados, dispuestos en la periferia, y
dos microtbulos individuales en su centro. Esta disposicin "9 + 2" parece ser una caracterstica universal de los cilios y flagelos. El movimiento ciliar se
origina aparentemente en el interior del propio cilio y
quizs se basa en el deslizamiento de los tbulos.
El cuerpo basal en el que est anclado el cilio
presenta una estructura seccional ligeramente distinta. En l se observan nueve trlpletes de microtbulos perifricos y no hay microtbulos centrales. En
cada triplete, el microtbulo centra! est completo,
pero los dos microtbulos adyacentes comparten con
l sus recubrimientos internos. El cilio (o flagelo) que
parte del cuerpo basal es continuo con los elementos
de esa estructura. Sin embargo, los dobletes de microtbulos del cilio estn formados por prolongaciones de dos de los tres microtbulos de los trlpletes
del cuerpo basal. La estructura microtubular del cilio
es controlada por el cuerpo basal. No obstante, es
probable que los dos tbulos centrales aislados surjan de la punta del cilio, ya que no existe una contraparte central de microtbulos en el cuerpo basal.
Los centriolos, ubicados justo por encima de
la membrana nuclear en la mayora de las clulas
animales, poseen la misma estructura microtubular
(9 + 0) que el cuerpo basal. Se tienen pruebas de
que estas dos estructuras son intercambiables. En
algunos espermatozoides, estructuras que originalmente son centriolos, emigran hacia la periferia y
adoptan la funcin de cuerpos bsales. En general,
los centriolos estn dispuestos por pares orientados
en ngulo recto uno respecto al otro. Se encuentran
embebidos en una regin del citoplasma conocida
como centrosoma, en la cual abundan los microtbulos radiantes.

4.11

Al monmero actina se le adhieren monmeros


vcrece) con ms rapidez por uno de sus extremos
que por el otro. En el extremo ms lento, los mo
nmeros tienden a disociarse (desprenderse) ms
fcilmente. Cmo puede contribuir esto a la loco
mocin celular?
Si las condiciones fisiolgicas son apropiadas, puede
alcanzarse un estado en el cual los-monmeros nuevos se adhieren a un extremo con la misma cadencia

con la que se pierden en el otro extremo. Este fenmeno de sntesis y degradacin se denomina molienda y puede ocasionar movimientos laterales en
direccin del extremo que crece, fenmeno parecido
al avance de las orugas de un tanque de guerra.
Entre los factores que contribuyen a la regulacin de
2
este proceso estn: las concentraciones de Ca * la
disponibilidad de AMP cclico u otros nudetidcs cclicos, la fosforilacin de protenas y la concentracin
del monmero actina.
4.12

La hiptesis endosmbttica, expuesta de modo


convincente por Lynn Margulis de Boston University, establece que ciertos organelos de las clu
las eucariticas tuvieron su origen como invasores
procariticos de precursores eucariticos. Qu
organelos supone el lector que estn incluidos en
esta hiptesis?
Las mitocondrias, los cloroplastos e inclusive los
cuerpos bsales exhiben caractersticas que son totalmente compatibles con esta opinin. Por ejemplo,
las mitocondrias y los cloroplastos poseen su propio
DNA y sus propios ribosomas. Ambas estructuras se
reproducen independientemente del resto de la clula y, al parecer, tambin controlan la sntesis de sus
membranas. Ms an, las caractersticas del DNA y
de los ribosomas de estos organelos son muy similares a las de los procariotes actuales. Asimismo, la
existencia de muchos organismos unicelulares que
contienen procariotes fotosintticos ms pequeos
dentro de su citoplasma da apoyo a esta teora. Sin
embargo, algunas enzimas mitocondriales estn codificadas en la informacin gentica de los cromosomas nucleares, por lo que la independencia de las
mitocondrias es limitada. Pese a todo, parece haber
consenso en favor de la hiptesis endosimbitica del
origen de ciertos organelos.

4.13

Por qu el ncleo de la mayora de las clulas


eucariticas tiene una posicin central?
El ncleo es el principal organelo participante en la
reproduccin celular. Asimismo, durante la vida de
la clula el ncleo se encarga de dirigir la actividad
metablca de sta y ayuda a darle su forma definitiva. Esta misma estructura enva continuamente
instrucciones al citoplasma para la sntesis de protenas clave; dichas instrucciones pasan principalmente a travs de los conductos del retculo
endoplsmico. Inclusive el material bsico de los ribosomas sintetizadores de protenas se produce en
el nuclolo, se almacena en el ncleo y despus
pasa a los ribosomas.
Estas funciones tan vitales del ncleo sugieren
que ste debe contar con el grado mximo de proteccin. Y el hecho de estar situado profundamente
en el interior de la clula le brinda esa proteccin.
Segn se piensa, las clulas que adquirieron evolutivamente esa disposicin estn mejor adaptadas y
tienen mayores probabilidades de sobrevivir.

ORGANIZACIN CELULAR DE LA VIDA

53

4.14

Por qu es ms difcil clasificar los tejidos vegetales que los tejidos animales?

son rganos dedicados principalmente a la sntesis


de alimento. Las flores u otras estructuras reproductivas se encargan de producir descendencia para la
siguiente generacin.
En los animales, el desarrollo orgnico es
mucho ms complejo y definido. Los rganos son
partes de sistemas y aparatos que realizan funciones
globales. Por ejemplo, la excrecin es llevada a cabo
por los riones, los urteres, la vejiga urinaria y la
uretra. El sistema nervioso consta del encfalo,
la mdula espinal y una red de nervios perifricos. La
complejidad y la definicin de los sistemas orgnicos
de los animales sirven de base a una variedad de
funciones y actividades mucho mayor que la observada en las plantas.

Los tejidos son conjuntos de clulas semejantes que


desempean una actividad especfica. Cada uno de
los tejidos animales es marcadamente distinto; sin
embargo, en las plantas la delimitacin entre un tipo
de tejido y otro tiende a ser difusa y un tejido puede
llegar a convertirse en otro en el transcurso del desarrollo. Asimismo, las caractersticas estructurales, tan
marcadas en las clulas animales, son muy indefinidas entre las clulas vegetales.
4.15

En qu se diferencia el tejido conectivo de los


otros tres tipos de tejidos de los animales?
Los tejidos muscular, nervioso y epitelial estn caracterizados por las propiedades de las clulas que los
integran. As pues, los diversos tipos de tejido muscular pueden contraerse debido a las propiedades de
contractilidad de sus fibras (clulas) esquelticas, lisas y cardiacas. Las propiedades de recubrimiento
que brindan los diferentes tipos de tejido epitelial se
derivan igualmente de la estrecha aposicin y la densa disposicin de las capas de clulas epiteliales.
Por otra parte, las neuronas, con sus largos axones y
sus dendritas ramificadas, son la base de las propiedades conductoras del tejido nervioso.
En el tejido conectivo se observa una situacin
totalmente diferente. Las cualidades de este tejido no
se deben a las clulas en s, sino ms bien al material extracelular que stas producen. La diversidad de
tipos de tejido conectivo excede considerablemente
la que se observa en cada una de las otras clases de
tejidos.
Al examinar esas variantes del tejido conectivo
se vuelve manifiesta la importancia de sus componentes extracelulares. El tejido vascular se deriva
de clulas y las contiene, pero en su mayor parte
est integrado por lquidos extracelulares como el
plasma y la linfa. En el tejido elstico amarillo, las
fibras que le dan elasticidad se localizan fuera de
las clulas. Pero son todava ms impresionantes las
propiedades del cartlago y del hueso. En ste ltimo, una red de clulas seas se encuentra inmersa
en una matriz de slido material calcreo secretado
por ellas. Incluso en las clulas adiposas, su enorme
glbulo de aceite, rodeado por una delgada capa de
citoplasma, puede considerarse como material inanimado externo a la porcin viva de la clula.

4.16

Cul es la diferencia entre el nivel de organizacin orgnico de las plantas y el de los animales?
El nivel de organizacin orgnico est mucho menos
definido en las plantas que en los animales. A lo sumo se distinguen races, tallos, hojas y estructuras
reproductivas. Cada una de esas estructuras tiene
funciones claramente delineadas, lo que es una
caracterstica distintiva de los rganos. Las races
anclan la planta y le procuran agua y minerales. El
vstago o tallo le da sostn, mientras que las hojas

4.17

Qu problemas enfrenta una clula cuyas dimensiones aumentan en forma excesiva?


La clula intercambia sustancias con el medio circundante a travs de su membrana superficial. Cualquier incremento en sus dimensiones se traduce en
un aumento de volumen y de masa relativamente
mayor que el del rea superficial, de manera que la
clula pierde capacidad de intercambio efectivo. Esto
limita la cantidad de alimento y oxgeno que puede
atravesar la membrana para satisfacer las necesidades metablicas de la mayor masa viva del interior. Asimismo, se excretan con ms dificultad las
sustancias de desecho que se producen en mayor
cantidad.
Por otra parte, la distribucin de sustancias por
difusin toma ms tiempo conforme la clula crece.
As, el incremento dimensional puede dar por resultado que muchos segmentos de la clula queden privados de sustancias energticas vitales o de otras
molculas esenciales.
El control del ncleo sobre las actividades de
las estructuras citoplsmicas depende de la comunicacin qumica entre ste y el citoplasma. En una
clula voluminosa, la eficiencia de tal comunicacin
es inhibida por el aumento de la distancia entre las
estructuras.

4.18

Los lpidos, las molculas pequeas y las partculas sin carga entran y salen de la clula con
relativa facilidad. Qu caractersticas de la membrana celular pueden inferirse de estas observaciones?
Todas-las membranas tienen permeabilidad, la cual
es funcin de su estructura. Segn se supone, la tendencia de las sustancias liposolubles a pasar fcilmente a travs de casi todas las membranas
obedece a la gran cantidad de lpidos presentes en
esas membranas. De manera semejante, la mayor
facilidad de penetracin de las molculas pequeas
en la clula, comparada con la de molculas ms
grandes del mismo tipo, sugiere la existencia de
pequesimos orificios o conductos en la membrana,

54

BIOLOGA

los cuales le confieren a sta las propiedades de un


tamiz en la superficie celular externa. En general, las
membranas tienen carga positiva en su superficie
externa, lo que explica por qu las partculas sin carga
penetran ms fcilmente en la clula que las partculas
cargadas, que tienden a interactuar con el campo
electrosttico de la membrana.

4.19

Enumere seis mecanismos de transporte de sustancias hacia el interior de la clula.


1) Osmosis, 2) difusin a travs de poros, 3) transporte
facilitado, 4) transporte activo, 5) endocitosis y 6)
pinocitosis.

Problemas complementarios
4.28

Ocurren oxidaciones tanto en las mitocondrias como


en los peroxisomas.
a) Verdadero, b) Falso.

4.29

Los tejidos meristemticos no estn especializados,


a) Verdadero, b) Falso.

4.30

La hiptesis del filamento deslizante explica la conduccin de impulsos nerviosos.


a) Verdadero, b) Falso.

El retculo endoplsmico rugoso (RER) difiere del re


tculo endoplsmico liso (REL) porque aqul est
asociado con ____________________.

4.31

La superficie de una esfera es proporcional a r ,


3
mientras que su volumen es proporcional a r .
a) Verdadero. b) Falso.

4.24

Cules son los dos organelos delimitados por una


membrana doble?

4.32

Las membranas semipermeables participan en fe


nmenos osmticos.
a) Verdadero, b) Falso.

4.25

El ________________________ constituye un de
psito y un posible centro regulador de lquidos y
electrolitos.

4.33

Por lo general, las membranas poseen carga negativa en su superficie externa.


a) Verdadero, b) Falso.

4.34

La fama de Robertson se debe al modelo del mosaico fluido de la estructura de la membrana.


a) Verdadero. >)Falso.

4.20

Segn la teora celular, todas las clulas se derivan


de a) la materia inorgnica. b) la materia orgnica, c) clulas preexistentes, d) cultivos en cajas
de Petri.

4.21

Las clulas fueron denominadas asf por a) Dutrochet. b) Schleiden. c) Schwann. d) Hooke.

4.22

Las clulas del reino ________________________


care en de ncleo.

4.23

4.26

4.27

El ________________________ es un plstido que


contiene clorofila.
Qu organelo se relaciona con la digestin celular?

Respuestas
4.20
4.21
4.22
4.23
4.24

c)
d)
Monera
Ribosomas
Ncleo y mitocondria

4.25
4.26
4.27
4.28
4.29

Vacuola o vacuola contrctil


Cloroplasto
Lisosoma
a)
a)

4.30
4.31
4.32
4.33
4.34

b)
a)
a)
b)
b)

Transformaciones
de la energa

5.1

ENERGA Y VIDA

La complejsima organizacin de los sistemas vivos requiere, para su desarrollo y mantenimiento, un ingreso
constante de energa ordenada. La fuente ltima de esa
energa es el Sol: una gigantesca bomba de hidrgeno.
Las plantas verdes, que son los organismos que capturan
la energa del Sol, convierten la energa radiante solar en
energa qumica que se almacena en los enlaces de sustancias orgnicas como la glucosa. Esa energa recorre
el mundo vivo conforme las plantas verdes son ingeridas
por los herbvoros, que a su vez son devorados por depredadores carnvoros, en una secuencia de relaciones
alimenticias denominada cadena o red trfica. Cada organismo de la cadena transforma la energa de su alimento y genera un almacn de energa qumica que sufre
continuos cambios en los niveles celular y subcelular.
Puesto que las transformaciones incrementan el desorden (entropa) de la energa, en cada conversin el sistema del organismo pierde un poco de la capacidad de
dicha energa para realizar trabajo til, por lo que debe
reponer esa prdida consumiendo ms energa ordenada. Del mismo modo, cada eslabn de la cadena transmite al siguiente menos energa de la que recibi del
eslabn precedente.
El metabolismo abarca los procesos mediante tos
cuales los organismos extraen energa de los enlaces
qumicos de sus alimentos o sintetizan compuestos importantes. La ndole general del metabolismo empez a
aclararse cuando Antoine Lavoisier descubri, en el siglo
XVIII, una semejanza bsica entre la combustin de materiales inanimados y la respiracin de los animales. No
obstante, la qumica del metabolismo slo puede comprenderse a la luz de la termodinmica.

5.2

TERMODINMICA

Como se vio en el captulo 2, la primera ley de la termodinmica afirma que la energa total de los productos de
una reaccin equivale a la energa total de las sustancias
originales (reactivos). Sin embargo, la segunda ley asevera que la energa potencial (til) de los productos ser

inferior a la energa potencial de los reactivos; es decir,


la energa tiende a degradarse. En la naturaleza, esto
significa generalmente que la aleatoriedad (entropa) de
cualquier sistema tiende a aumentar. Por tanto, puede
considerarse que las reacciones espontneas son fenmenos decadentes en los que la entropa (desorden)
aumenta y se libera energa. Dichas reacciones se clasifican como exergnicas. Por el contrario, las reacciones
endergnicas son procesos constructivos en los que disminuye la aleatoriedad del sistema. Las reacciones endergnicas slo pueden ocurrir cuando hay entrada de
energa libre proveniente de una fuente externa, de modo
que aumenta el desorden en dicha fuente. Entonces, las
diversas reacciones endergnicas que ocurren en los seres vivos, cuyo resultado son sistemas muy ordenados,
deben "pagar" ese orden promoviendo reacciones exergnicas como el catabolismo (degradacin) de las molculas de glucosa. La relacin entre la energa libre y la
entropa se expresa de esta manera

G = H-TS
donde significa "cambio (de)", G es energa libre, es
calor, es la temperatura absoluta y S es la entropa
(aleatoriedad, desorden).
En ocasiones se confunden los trminos exergnico y exotrmico. Exergnico se refiere a la liberacin de
energa (AG), en tanto que exotrmico se refiere al desprendimiento de calor ( es negativo). Las reacciones
exotrmicas suelen ser exergnicas, mas no siempre lo
son. Unas cuantas reacciones endotrmicas (que absorben calor), por ejemplo, la evaporacin del agua, son
exergnicas a pesar de tener un valor positivo. Esto
se debe a que el cambio de estructura entre la forma lquida y el gas (ms amorfo) produce un incremento de
entropa suficientemente grande para nulificar la absorcin de calor y, por consiguiente, el valor de AG se vuelve
negativo.
EJEMPLO 1 Por qu el cambio de energa libre de la
combustin de glucosa es mayor que el cambio del contenido calrico del sistema?

56

BIOLOGA

La energa libre total disponible para efectuar trabajo


til se calcula con la ecuacin

El cambio del contenido calrico , medido por calorimetra, es de -673 kcal por mol de glucosa. En condiciones estndar, el trmino TAS es igual a 13 kcal. Entonces

El cambio de energa libre depende por igual del cambio de


calor y del cambio de entropa. Ntese que el cambio en entropa es sustrado del cambio en calor. Por tanto, en esta
reaccin el cambio en entropa aumenta la liberacin de calor.

5.3

METABOLISMO CELULAR

En esencia, la vida implica orden y organizacin en un


universo que parece estar regido por la tendencia al desorden. Las reacciones que caracterizan el metabolismo
mantienen el orden aportando energa y materias primas
para la lucha contra el desorden.
La combustin celular de sustancias energticas,
como los carbohidratos, las grasas y hasta las protenas,
libera la energa potencial almacenada en esas molculas al romper sus enlaces qumicos. Dicha energa se almacena en molculas de ATP, las cuales son
degradadas a su vez por la clula, que utiliza la energa
que se desprende de ellas para realizar actividades como
la locomocin, la reproduccin y la sntesis. Puesto que la
liberacin instantnea de una gran cantidad de energa
podra daar a la clula, la degradacin de las molculas
combustibles es controlada y ocurre mediante una serie
de pasos coordinados denominada va metablica.
VAS ANAERBICAS

La primera fase de la degradacin de un combustible celular ordinario como la glucosa se debe a una va metablica llamada gluclisis (tambin conocida como va de
Embden-Meyertiof en honor de sus descubridores). Un
hecho interesante es que en la gluclsis no hay intervencin de oxgeno molecular. Por tanto, se trata de un proceso anaerbico que quiz satisfizo las necesidades de
las clulas mucho antes de que la atmsfera terrestre tuviera oxgeno molecular.

Gluclisis y fermentacin se refieren bsicamente


al mismo proceso, aunque sus productos finales son distintos. El primer trmino se aplica generalmente a las clulas animales, mientras que el segundo se reserva para
las reacciones que acontecen dentro de bacterias y levaduras. Aunque la gluclisis consiste en la degradacin de
glucosa o carbohidratos de ese tipo a cido pirvico, no
debe olvidarse que tambin otro tipo de molculas pueden "conectarse" con este proceso en diversos puntos
clave. En la figura 5.1 se presentan los detalles de
la gluclisis.
Los cuatro principales fenmenos que caracterizan
a la gluclsis son:
1. Fosforilacin preliminar; se consumen dos molculas de ATP
2. Rompimiento de la molcula
3. Oxidacin y formacin de un enlace fosfatdico
de alta energa; se producen NADH y ATP
4. Reordenamiento molecular para la formacin
de un enlace fosfatdico de alta energa; se ge
nera otro ATP
1. Fosforilacin preliminar: el paso inicial de la glucli
sis es la degradacin de ATP, a la molcula menos
energtica ADP, durante la formacin de glucosa-efosfato. Esto puede verse como una inversin de
ATP por parte de la clula, la cual obtendr una ma
yor cantidad de ATP en una fase posterior. Ocurre
otra inversin de ATP en la formacin de fructosa1,6-difosfato.
2. Rompimiento de la molcula: La hexosa doblemen
te fosforilada (es decir, la fructosa-1,6-difosfato) se
rompe y de ese modo se forman dos triosas: fosfogliceraldehdo (PGAL, del ingls phosphoglyceraldehyde) y fosfato de dihidroxiacetona (DHAP, del ingls
dihydroxyacetone phosphate). Ntese que el DHAP
puede convertirse en PGAL, de modo que los pro
ductos de las reacciones subsecuentes se duplican.
3. Oxidacin y formacin de un enlace fosfatdico de al
ta energa: Luego, el PGAL sufre oxidacin (sin parti
cipacin de oxgeno molecular) a cido
1,3-difosfogltcrico* y, durante ese proceso, se reali
zan dos cambios importantes: 1) un par de electrones
y de iones de hidrgeno pasan a la coenzima NAD+
para generar NADH, ms energtico, y 2) se toma
fosfato inorgnico (Pi) del citoplasma para formar un
segundo enlace fosfatdico que produzca un ATP pa
ra la clula en la siguiente reaccin.
4. Reordenamiento molecular para la formacin de un
enlace fosfatdico de alta energa: A partir de los
reordenamientos moleculares internos que se pre-

* En muchas publicaciones se utiliza el trmino glicerato en vez de cido glicrico; esto se debe a que, en condiciones celulares, lo ms probable es
que el cido libre exista como su sal.

TRANSFORMACIONES DE LA ENERGA

57

Flg. 5.1 Gluclisis


sentan enseguida, se genera otra molcula de ATP.
El producto final es cido pirvico.
En condiciones anaerbicas, el cido pirvico reacciona con hidrgeno para formar alcohol etlico (en casi
todas las plantas y las bacterias) o cido lctico (en ani-

males y algunas bacterias). (Esta reduccin del cido pirvico es fundamental para que se regenere el NAD+ necesario para la conversin glucoltica del PGAL en cido
1,3-difosfoglicrico. Sin este ltimo se detendra la gluclisis.) Sin embargo, en sentido estricto la gluclisis termina con la formacin del cido pirvico.

58

BIOLOGA

Puesto que cada glucosa inicial produce dos triosas


durante el paso glucoltico catalizado por la aldolasa, la
contabilidad exacta indica la formacin de dos cidos prvicos y, por tanto, una ganancia bruta de cuatro ATP
para la clula. Dado que sta invirti dos ATP durante el
proceso, su ganancia energtica neta durante la gluclisis es de dos ATP. En algunas situaciones, el DHAP formado despus del rompimiento de la hexosa sirve para
sintetizar grasas en vez de convertirse en PGAL y generar ATP, de modo que no en todas las situaciones la va
tiene la misma produccin neta de ATP.
Aunque muchos de los pasos enzimticos de esta
va son reversibles, algunas reacciones clave no lo son;
por ejemplo, la formacin de cido cetopirvico a partir
de cido enolpirvico. Por tanto, en el interior de la clula
se utilizan otras vas para omitir los pasos irreversibles
cuando es necesaria la formacin de glucosa a partir de
metabolitos como el cido lctico o los diversos aminocidos. Estas rutas alternas integran en conjunto la va gluconeognica (Prob. 5.32).
VAS AERBICAS: EL CICLO DE KREBS

Con la aparicin de oxgeno molecular en la atmsfera


hace miles de millones de aos, surgi la posibilidad de
degradar an ms los combustibles para extraer la enorme cantidad de energa almacenada en sus enlaces. En
las vas de este tipo, el oxgeno funciona como aceptor final de electrones durante las oxidaciones celulares.
El ciclo de Krebs es la principal va aerbica de
degradacin oxidativa de los productos de la gluclisis.
Esta va tambin se conoce como ciclo del cido trlcarboxlico (TCA) (del ingls trlcarboxylic acid) porque en
ella intervienen cidos orgnicos con tres grupos carboxilo. Los componentes del ciclo de Krebs se localizan dentro de las mitocondrias.
El ciclo de Krebs puede resumirse como sigue (Fig.
5.2):
1. Formacin de una molcula de seis carbonos
por combinacin de una molcula de cuatro
carbonos con otra de dos carbonos
2. Oxidacin de la molcula de seis carbonos para
formar una molcula de cinco carbonos
3. Oxidacin de la molcula de cinco carbonos pa
ra formar una molcula de cuatro carbonos
4. Reordenamiento molecular para la formacin
de la molcula inicial de cuatro carbonos
Antes de ingresar en el ciclo de Krebs, el cido pirvico (producto final de la gluclisis) se degrada a acetaldehdo (una molcula de dos carbonos) mediante la
prdida de CO2. Luego, el acetaldehdo se oxida a cido
actico y se une a la coenzima A (CoA), proceso durante
el cual se reduce NAD+ a NADH. Enseguida, la acetilCoA ingresa en el ciclo de Krebs.

1. Formacin de una molcula de seis carbonos: La


acetil-CoA es muy reactiva y su grupo acetilo, de dos
carbonos, se combina con la molcula de cuatro car
bonos cido oxaloactico para formar cido ctrico,
un compuesto de seis carbonos.
2. Oxidacin de la molcula de seis carbonos: El ci
do ctrico se oxida, con desprendimiento de CO2, pa
ra formar una sustancia de cinco carbonos, el cido
a-cetoglutrico.
3. Oxidacin de la molcula de cinco carbonos: El ci
do -cetoglutrico se oxida, perdiendo CO2, a una
molcula de cuatro carbonos, el cido succnco.
4. Reordenamiento molecular y oxidacin: En las
reacciones subsecuentes se regenera el cido oxalo
actico y el ciclo de Krebs vuelve a empezar con la
formacin de otra molcula de acetil-CoA a partir de
cido pirvico.
Por cada molcula de cido pirvico que ingresa en
el ciclo se desprenden tres molculas de CO2. Las coenzimas reducidas que se generan dentro del ciclo, junto
con el ATP que se sintetiza a partir del GTP (guanosintrifosfato o trifosfato de guanosina), formado durante la
transformacin de la succinil-CoA, darn por resultado
la produccin neta de 36 molculas de ATP por cada molcula de glucosa que pase por la gluclisis y despus ingrese en el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de
electrones (siguiente seccin). En muchos libros se mencionan 38 molculas de ATP como rendimiento total; eso
se debe a que no se tom en cuenta la inversin de ATP
para el transporte, a travs de la membrana, del NADH
formado durante la gluclisis (vase el Prob. 5.30).
EJEMPLO 2 Como puede verse en las figuras 5.1 y 5.2,
en algunas reacciones participa el P. Cul es la importancia del P, en estas vas metablicas?
P, denota la presencia de fsforo inorgnico en forma
ionizada en el citoplasma. Su incorporacin en estas reacciones ocurre durante las fosforilaciones al nivel del
sustrato. Dicho proceso consiste en la produccin directa de
ATP, a partir de fsforo inorgnico, en asociacin con varas
reacciones de la gluclisis o del ciclo de Krebs. Un ejemplo
de esto es la formacin de ATP durante la transformacin del cido fosfoenolpirvico en cido pirvico.
VAS AERBICAS: CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES Y FOSFORILACIN OXIDATIVA

La cadena de transporte de electrones (CTE) est integrada por una serie de pigmentos respiratorios de la mitocondria, los cuales funcionan como si fueran una
"brigada de cubeteros" para transportar electrones desde
las coenzimas reducidas (NADH, FADH2) hasta el oxgeno (Fig. 5.3). Puesto que los electrones asociados con
las coenzimas reducidas se encuentran en un nivel de
energa relativamente alto, mientras que su unin con el

TRANSFORMACIONES DE LA ENERGA

59

Flg. 5.2 Ciclo de Krebs

oxgeno constituye un nivel de energa mucho ms bajo,


el paso de electrones a lo largo de la CTE tiene como
consecuencia la liberacin de energa. Esa energa se
emplea para formar ATP: cuando el donador de electrones es el FADH2 se sintetizan dos molculas de ATP,

pero se forman tres molculas de ATP cuando el donador


es el NADH, cuyo nivel de energa es ms alto.
El transporte de electrones puede considerarse como un mecanismo funcional derivado de cada paso oxidativo del ciclo de Krebs. El transporte secuencial de los

60

BIOLOGA

Flg. 5.3 Cadena de transporte de electrones

electrones, junto con sus iones de hidrgeno (protones)


acompaantes, permite la formacin eficiente de ATP
mediante el uso de la energa liberada. Los pigmentos
(citocromos) de la CTE estn embebidos en las crestas
mitocondriales; esto asegura el inmediato acceso de las
coenzimas reducidas provenientes del ciclo de Krebs a la
CTE.
Las reacciones de redox (oxidorreduccin) efectuadas durante el transporte de electrones acoplan la oxidacin a la fosforilacin y se denominan reacciones de
fosforilacin oxidativa. La ubicacin de la fosforilacin
oxidativa en la mitocondria ha hecho a este organelo merecedor del ttulo de "generador de la clula". La eficiencia de ese generador se incrementa considerablemente
gracias a la precisin del orden repetitivo de los pigmentos de la CTE dentro de la membrana interna de la mitocondria. Se considera que cada unidad de transporte de
electrones funciona como un conjunto respiratorio independiente. Por otra parte, casi todas las enzimas del ciclo
de Krebs estn laxamente disueltas en la matriz mitocondrial. Es probable que la disposicin espacial fija de la
CTE explique tambin la formacin de un "potencial

protnico" a travs de la membrana interna, concepto


que forma parte de la teora quimiosmtica de la fosforilacin oxidativa.
En la actualidad existen tres teoras importantes
acerca del mecanismo de transferencia de la energa
resultante del transporte de electrones para la sntesis de ATP:
1. Modelo qumico: La fosforilacin del ADP para for
mar ATP se realiza enzimticamente (proceso seme
jante al de la fosforilacin glucoltica) y est acoplada
a la oxidacin de los portadores de electrones.
2. Modelo quimiosmtico: El flujo de electrones a lo
largo de la CTE bombea protones a travs de la
membrana mitocondrial en contra de un gradiente
protnico. Conforme los protones "caen" a su posi
cin original, la energa que liberan le sirve a una pro
tena adherida a la membrana para fosforilar ADP a
ATP (Fig. 5.4a).
3. Modelo conformativo: La energa liberada por el
flujo de electrones cambia la conformacin de las
grandes molculas presentes en la mitocondria. El

TRANSFORMACIONES DE LA ENERGA

61

Flg. 5.4

retorno de esas molculas a su forma original libera suficiente energa para que ocurra la fosforilacin (Fig. 5.4b).
BIOSlNTESIS

Las vas degradantes recin descritas tambin participan


en la sntesis de molculas celulares vitales. Por ejemplo,
el proceso glucoltico puede invertirse (con algunos pasos
enzimticos especiales para omitir las reacciones irreversibles) a fin de sintetizar glucosa a partir de molculas
ms pequeas. Tambin pueden formarse polisacridos,
a partir de metabolitos como la glucosa-6-fosfato, mediante la accin de enzimas como la sintetasa del
glucgeno.
Para la sntesis de grasas neutras se necesita glicerofosfato, el cual se forma por gluclisis o por fosforilacin de glicerol. Los cidos grasos de tales lpidos
pueden ser divididos enzimticamente en dos fragmentos
de dos carbonos cada uno (acetil-CoA), los cuales ingresan posteriormente en el ciclo de Krebs para proseguir su
degradacin. Empero, las molculas de acetil-CoA tambin pueden servir para la sntesis de cidos grasos de
cadena larga por accin de un conjunto especial de enzimas auxiliares localizadas justo afuera de la mitocondria.
Para dicha sntesis se requieren, entre otros factores,
cantidades apreciables de NADPH. Esta coenzima reducida se forma mediante varias reacciones oxidativas, entre las cuales se destaca una va denominada lanzadera
de pentosas, consistente en la oxidacin directa de glucosa-e-fosfato por medio de NADP+. El NADP+ reducido

es necesario para muchas sntesis reductivas; por ejemplo, la formacin de esteroides, la produccin de leche en
las glndulas mamarias y la fotosntesis. Como podr
apreciarse, existe una relacin vital entre el catabolismo y
el anabolismo dentro de la clula.
Por otro lado, tambin pueden entrar aminocidos
y protenas en el "molino" metablico. Los grupos amino
se desprenden de sus esqueletos de carbono originales
(desaminacin) y se unen a otros. A partir de los aminocidos alanina o cido glutmico pueden formarse metabolitos como el cido pirvico o el cido cetoglutrico.
En general, las principales molculas combustibles
son interconvertibles. Por tanto, el sentido del trfico molecular no est limitado por los tipos de molculas iniciales, sino por la accin de hormonas o enzimas, la
proporcin relativa del ATP respecto al ADP, la disponibilidad de coenzimas, la proporcin de las formas reducidas de estas ltimas respecto a las oxidadas, etc. Vase
la figura 5.5.

5.4

BIOENERGTICA

La economa de la energa del organismo durante su interaccin con el medio es el tema de la bioenergtica. Esta
disciplina es fundamental para comprender cmo pueden
sobrevivir los organismos y cmo mantienen un "estado
de equilibrio" dinmico, es decir, un balance interno
denominado homeostasis (Cap. 15). Sin embargo, la
bioenergtica tambin se relaciona con un sinnmero de

62

BIOLOGA

Fig. 5.5

asuntos ms pragmticos, como la evaluacin de la conveniencia econmica de la cra de ganado por balance
entre los gastos de alimentacin y las ganancias, en
trabajo o dinero, resultantes de la venta de los animales.
En trminos clnicos, la obesidad puede considerarse en
gran medida un defecto bioenergtica se consumen
demasiadas caloras en comparacin con las pocas que
se invierten en trabajo.
La economa energtica del organismo depende de
las vas metablicas celulares descritas poco antes. En
general, slo alrededor del 40% de la energa de las molculas combustibles metabolizadas queda atrapada en
los enlaces de alta energa del ATP o de sustancias de
ese tipo. El resto se libera en forma de calor. En
condiciones alimenticias ordinarias, la relacin entre
el consumo de oxgeno y la liberacin de calor es muy
constante.

ENDOTERMIA Y ECTOTERMIA

La mayora de los organismos son ectotermos (poiquilotermos); es decir, exhiben fluctuaciones en la temperatura de su cuerpo segn la temperatura de su entorno. Si
bien es cierto que pueden desplazarse hacia un ambiente
ms benigno, no tienen la facultad de alterar esa dependencia. Dado que la temperatura tiene un marcado efecto

sobre la actividad metablica [la tasa se duplica con cada


incremento de 10C en la temperatura del entorno (ambiente)], los ectotermos se en severamente limitados por
las circunstancias de sus hbitat por cuanto se refiere a
obtencin de alimento, bsqueda de pareja y locomocin:
las bajas temperaturas les vuelven lentos, mientras
que las altas temperaturas los provocan un incremento
de actividad que no siempre es conveniente.
En las aves y los mamferos la temperatura interna
es independiente de la temperatura del medio. Estos
organismos se denominan endotermos (homeotermos).
La endotermia, que se observa en un nivel imperfecto
hasta en algunos reptiles, consiste en el uso del calor
metablico y del efecto aislante de ciertas modificaciones
epidrmicas (pelo, plumas). Estos organismos mantienen
uniforme su actividad metablica, lo que les da libertad
para explorar una amplia variedad de ambientes con el
fin de satisfacer sus necesidades. Las temperaturas ms
uniformes de los mares, e inclusive de los ambientes dulceacuticos, sugieren que la endotermia no fue un requisito adaptativo sino hasta que los primitivos ancestros
reptilianos de las aves y los mamferos invadieron el medio terrestre. La principal fuente de calor de los endotermos es la voluminosa masa muscular que cubre su
cuerpo. Las contracciones de la musculatura generan
ms del 80% del calor total producido por estos organismos. Asimismo, los ectotermos pueden usar las

TRANSFORMACIONES DE LA ENERGA

contracciones musculares para generar grandes cantidades de calor en poco tiempo, cosa que hacen antes de
iniciar alguna actividad anticipada.

DIMENSIONES CORPORALES Y TASA METABLICA

La produccin de calor y el consumo de oxgeno dependen de las dimensiones del animal. Al compararlos con

el medio. Puesto que el rea superficial relativa tiende


a disminuir conforme aumentan las dimensiones de un
organismo (consltese la seccin sobre las dimensiones
celulares y sus limitaciones en el captulo 4), bs animales
pequeos tienen que compensar su prdida de calor, relativamente alta, con una tasa metablica ms elevada.
Tiempo despus, otros investigadores demostraron la
participacin de factores adicionales; por ejemplo, una
mayor proporcin de tejido de sostn, cuyo metabolismo
es bajo, en los organismos ms voluminosos.
EJEMPLO 3 La suma respiratoria de los tejidos individuales extirpados de un organismo es inferior a la respiracin total del organismo intacto, pues es probable que esos
tejidos, al quedar aislados, no reproduzcan las tasas
metablicas que tienen in vivo. Con todo, es interesante que cuando provienen de animales ms grandes exhiban actividades respiratorias ms bajas que sus

63

una base especfica (gramo de peso corporal), los animales pequeos producen ms calor y consumen ms
oxgeno que los grandes (Fig. 5.6). Esta relacin inversa
entre la tasa metablica y las dimensiones corporales es
universal, de modo que adems de en los endotermos y
los ectotermos se observa tambin en las plantas.
Los investigadores pioneros supusieron que la tasa
metablica de los organismos era proporcional a su rea
superficial, ya que a travs de ella se disipa el calor hacia

contrapartes provenientes de animales pequeos. Por lo dems, se demostr que una variedad de enzimas respiratorias especficas tienen menor actividad en los tejidos de los
animales grandes.
Quiz la musaraa es el mamfero ms pequeo
que podra existir, dada la increble intensidad metablica
asociada con sus dimensiones liliputienses. En vista de
que debe ingerir diariamente su propio peso en alimento
tan slo para sobrevivir, la musaraa pasa la vida procurndose alimento e ingirndolo. Otros mamferos pequeos alteran sus actividades mediante el fenmeno
llamado hibernacin, un estado de letargo metablico
semejante a la muerte, que les permite descansar un poco de la apremiante e ininterrumpida necesidad de obtener combustible para mantener los vidos fuegos
metablicos asociados con sus escasas dimensiones.

64

BIOLOGA

Problemas resueltos
5.1

Como se explic en el captulo 3, puede pensarse en


la energa como la capacidad de realizar trabajo til.
Los sistemas vivos estn muy ordenados y su alto
grado de organizacin est sujeto a una decadencia
que los conduce a la aleatoriedad, lo cual concuerda
con la tendencia universal hacia el desorden (entropa). Slo con la captura y el consumo de nuevas formas de energa ordenada, la cual sirve para construir
sistemas vivos con un alto grado de orden, es posible resistir esa tendencia a la aleatoriedad. Para sostener la vida, la energa cintica del calor que sale
del organismo debe ser reemplazada con la energa
potencial de molculas ordenadas presentes en los
alimentos; por ejemplo, carbohidratos, protenas y
lpidos. Los sistemas vivos deben trabajar (gastar
energa) para conservar la vida.
5.2

5.4

Si existe una tendencia universal hacia el desorden y la aleatoriedad, cmo se explican el crecimiento, el desarrollo y la complejidad cada vez
mayor de los seres vivos?
La tendencia hacia la aleatoriedad slo ocurre en un
plano global. Dentro de los seres vivos, cualquier incremento en el orden de una parte est acoplado a
una reduccin en el orden de otra parte. Es decir, la
aleatoriedad del sistema entero aumenta, pero una
porcin aislada de ese sistema acoplado exhibe mayor orden. En trminos termodinmicos, las reacciones endergnicas (en las que se generan nuevos

Cul es la funcin del ATP en las transformaciones energticas que ocurren dentro de los
seres vivos?
Esta molcula tan universal en el mundo de la vida
es algo as como una "moneda" energtica, es decir,
un medio de intercambio de energa que reduce la
complejidad de los ciclos metablicos dentro de
la clula. De este modo, todos los mecanismos de
liberacin de la energa encerrada en los alimentos
combustibles estn encaminados a la formacin de
ATP a partir de precursores como el ADP. Del mismo
modo, diversos procesos de consumo de energa,
por ejemplo la contraccin muscular y el transporte
activo, utilizan ATP como fuente de energa y lo degradan a ADP. De vez en cuando, el ATP es sustituido por nucletidos del mismo tipo (vase el Cap. 7);
por ejemplo, citosintrifosfato (CTP) y guanoslntrifosfato (GTP). La energa de estos nucletidos est
almacenada en los dos ltimos enlaces fosfatdicos de la molcula. Esos enlaces de alta energa
suelen representarse con una tilde (~); por ejemplo,
adenosn-P~P~P.

Si la energa no se crea ni se destruye, por qu


necesitamos continuos aportes de energa nueva
para mantenernos vivos? Por qu no recelamos
simplemente la energa que ya tenemos?
En sentido estricto, las leyes de la termodinmica
slo son aplicables a sistemas cerrados; es decir, a
sistemas hermticamente sellados que no estn
en contacto con el entorno. Los seres vivos por
ejemplo los seres humanos son sistemas abiertos
que intercambian materia y energa con su entorno y,
por tanto, pierden constantemente sus reservas de
ambos. De hecho, incluso estando aislados del medio seramos presa de la segunda ley de la termodinmica, la cual afirma que en todas las
transformaciones energticas hay tendencia a un
mayor desorden en la energa producida. Dado su
menor potencial, las formas de energa desordenadas, por ejemplo, el calor que despiden los seres vivos, ya no pueden efectuar trabajo til en
circunstancias ordinarias.

5.3

patrones de ordenamiento) estn acopladas con


reacciones exergnicas (que reducen el orden) para
permitir tipos especficos de sntesis.

Qu relacin hay entre las leyes de la termodinmica y la naturaleza de los sistemas vivos?

5.5

Qu es la gluclisis y cmo contribuye al bienes


tar de la clula?
Gluclisis significa literalmente "rompimiento o
degradacin de glucosa". Es un proceso que
consta de una serie de aproximadamente nueve
reacciones relacionadas, mediante las cuales la glucosa se degrada poco a poco a dos molculas de un
compuesto ms simple: el cido pirvico. Este cido
puede convertirse anaerbicamente en cualquiera de
varias formas reducidas; por ejemplo, cido lctico
o alcohol etlico. En condiciones aerbicas puede
ingresar en el ciclo de Krebs.
Cada paso de la gluclisis es catalizado por
una enzima especfica. La proximidad entre esas enzimas permite que la gluclisis ocurra en forma de un
proceso metablico integrado al que se denomina
va. Todas las enzimas de la gluclisis son protenas
solubles que ya fueron aisladas y cristalizadas, de
modo que los cientficos saben mucho acerca de su
estructura y su funcionamiento. La gluclisis se lleva
a cabo en el citoplasma de las clulas y no dentro de
un organelo especfico. Las reacciones glucolticas
producen una rendimiento neto de dos molculas de
ATP disponibles para las actividades de la clula,
+
ms dos molculas de NAD reducido que, en ltima
instancia, puede generar ms ATP. En conclusin, la

TRANSFORMACIONES DE LA ENERGA

gluclisis es una va que extrae un poco de la energa encerrada en la molcula combustible glucosa.
5.6

Si la gluclisis surgi evolutivamente como un me


canismo para la produccin de energa (genera
cin de ATP) a partir de la degradacin parcial de
glucosa, por qu se consumen dos molculas
de ATP al comienzo de este proceso?
Se invierte una molcula de ATP en la generacin
inicial de glucosa-6-fosfato a partir de glucosa y,
poco despus, se consume otra molcula ms en la
formacin de fructosa-1,6-difosfato a partir de fructosa-e-fosfato. Dado que el ATP se forma por transferencia de fosfato, esta fosforilacin es indispensable.
Entonces, el gasto de ATP en esos primeros pasos
de la gluclisis es comparable a una inversin que
ms adelante rendir ganancias. La triosa (azcar de
tres carbonos) resultante del rompimiento de la fructosa-1,6-difosfato se oxida para convertirse finalmente en cido pirvico. Estos ltimos pasos dan por
resultado la produccin de dos molculas de ATP
por cada triosa (parte de las ganancias basadas en
la inversin inicial). Dado que se forman dos triosas
por cada molcula de glucosa, este proceso genera
en total cuatro molculas de ATP. Por ltimo, si de
ese total se restan los dos ATP invertidos originalmente, se tiene el resultado neto del proceso: dos
ATP.

5.7

Cmo se fosforila la glucosa?

El grupo fosfato terminal del ATP es transferido al


carbono que ocupa la sexta posicin en la glucosa.
sta es una reaccin exergnica y parte de la energa liberada se conserva en el enlace qumico que
une a! fosfato con la glucosa.

5.8

65

Qu le sucede al ATP en el momento de la fosforilacin de la glucosa?


El ATP que dona su grupo fosfato terminal se convierte en ADP, el cual tiene menos energa almacenada. Por el contrario, la molcula de glucosa
adquiere un estado energtico ms elevado.

5.9

Qu regula la fosforilacin de la glucosa?


La reaccin est bajo el control de las enzimas hexocinasa o glucoclnasa. Dichas enzimas son similares
por su funcionamiento pero se diferencian por la especificidad del sustrato. Ntese que cada reaccin
de la gluclisis es regulada por enzimas especficas.

5.10

Por qu se fosforila la glucosa?


La glucosa transformada servir finalmente para convertir el ADP en ATP; para ello ser necesaria la donacin de fosfato al ADP. La fosforilacin incrementa
la energa de la glucosa y la vuelve ms reactiva.
Asimismo, la membrana celular es menos permeable
a la molcula fosforilada que al azcar libre; de esta
manera se evita que la molcula fosforilada salga de
la clula antes de ser debidamente procesada.

5.11

Qu le sucede a la glucosa despus de la fosfo


rilacin?
La estructura de la molcula de glucosa se altera,
transformndose de un anillo de seis lados en el anillo de cinco lados de la fructosa. Ntese que el nmero de tomos de carbono es idntico en ambos
compuestos, ya que la fructosa es un Ismero de la
glucosa. El Ismero es una disposicin alternativa
del mismo nmero y tipo de tomos presentes en
una molcula dada.

66

5.12

BIOLOGA

Por qu se fosforila la fructosa-6-fosfato en la siguiente reaccin?

Mediante la fosforilacin la fructosa adquiere un


segundo fosfato. Esto le permite formar dos triosas
fosforiladas al romperse. De esa manera, cada una
de las triosas tiene la capacidad de formar ATP ms
tarde.
5.13

Qu controla la fosforilacin de la fructosa-6fosfato?


La fosfofructocinasa cataliza la fosforilacin de la
fructosa-6-fosfato. Dicha enzima interacta alostrlcamente con el ATP; es decir, el ATP se une a ella
en una posicin distinta a la del sitio activo y, de ese
modo, provoca una alteracin en la forma de la enzima y en la capacidad de sta para catalizar la fosforilacin. En este caso, el ATP inhibe la reaccin
fijndose a la enzima: el cambio morfolgico inducido

5.14

Cul es la importancia del paso de la aldolasa?


La aldolasa parte la fructosa doblemente fosforilada en
dos azcares de tres carbonos (triosas).

Mediante reacciones subsecuentes, cada PGAL genera dos molculas de ATP. Puesto que en ltima
instancia el DHAP tambin puede convertirse en
PGAL, todos los rendimientos subsiguientes se duplican.

en la fosfofructocinasa impide que sta se una a la


fructosa-6-fosfato, lo cual evita que se lleve a cabo
la fosforilacin.
5.15 Tiene alguna importancia la interaccin alostrica del ATP con la fosfofructocinasa?
Sf, ya que la interaccin controla la sntesis de ATP
durante la gluclisis conforme a las necesidades de
ATP de la clula. Si las concentraciones celulares
de ATP son suficientemente altas para que ste se
fije a la enzima (impidiendo as la interaccin de la
fosfofructocinasa con la fructosa-6-fosfato), la gluclisis se detiene. Conforme la clula agota sus reservas
de ATP, el ATP fijo a la fosfofructocinasa vuelve a
quedar libre. Cuando eso ocurre, la enzima recupera
su configuracin activa y se reanuda la gluclisis.

TRANSFORMACIONES DE LA ENERGA

5.16

67

Por qu es tan crucial el siguiente paso: oxidacin del PGAL?

Esta reaccin de oxidorreducdn es la primera en la


cual se captura energa disponible para la clula,
pues durante la oxidacin se forman un enlace fosfatdico de alta energa y una molcula de NADH.

5.17 Cmo s posible que la gluclisis pueda efectuarse en condiciones anaerbicas si uno de los
pasos clave del proceso es la oxidacin del fosfogliceraldehdo(PGAL)?

altamente exergnica es muy grande, se toma un


grupo fosfato del medio circundante para fijarlo como
fosfato de alta energa (~P) al extremo del cido glicrico. Este fosfato de alta energa servir en la siguiente reaccin para la sntesis de ATP.

La oxidacin puede definirse como la extraccin de


electrones o de tomos de hidrgeno completos a
partir de un compuesto. Si bien el oxgeno es uno de
los agentes oxidantes ms comunes (de hecho, a l
se debe el nombre de ese proceso), esto no significa
en modo alguno que sea el nico, ni tampoco que su
presencia sea necesaria para que haya oxidacin.
Durante uno de los pasos clave de la gluclisis, el
PGAL se oxida (pierde hidrgeno) y de esa manera
se convierte en cido 1,3-difosfoglicrico. Los electrones (en pares) y sus iones de hidrgeno acompaantes (que se desprenden del aldehdo para formar
el cido) son aceptados por la coenzima NAD*. De
esa manera, el NAD* se reduce a NADH al mismo
tiempo que el aldehdo se oxida. En vista de que la
energa libre que se produce durante esta reaccin

5.18

La reaccin del problema 5.19 es exergnica o


endergnica?
Durante la transferencia del fosfato de alta energa
del cido 1,3-difosfoglicrlco al ADP se libera mucha
energa. Por tanto, AG es negativo y la reaccin es
exergnica. Parte de la energa liberada se conserva
en el enlace qumico del ATP formado.

5.19

Para qu sirve el NADH?


El NADH puede servir para la produccin de ms
ATP mediante la cadena de transporte de electrones,
va aerbica en la que cada molcula de NADH produce tres molculas de ATP. En ausencia de
oxigeno, el NADH sirve para formar etanol (en
las bacterias) o cido lctico (en los animales).
El NAD* as formado se recicla y vuelve a usarse en
la gluclisis.

5.20

Qu le sucede al cido 1,3-difosfoglicrico?


Cede su fosfato de alta energa al ADP para formar
ATP.

5.21 Cul es la finalidad de los reordenamientos


moleculares posteriores a la sntesis del cido 3fosfoglicrico?
Estos reordenamientos ocurren para que se pueda
formar otro enlace fosfatdico de alta energa, el cual
producir ms adelante otro ATP para la clula. El
primer paso de estos reordenamientos es la transferencia del fosfato restante a la posicin 2:

68

5.23

BIOLOGA

Esto permite la extraccin de una molcula de agua


y al mismo tiempo concentra la energa en el enlace
del fosfato:

Por ltimo, el fosfato de alta energa es transferido al


ADP para formar otra molcula de ATP.

Cules son los probables mecanismos de control


de la tasa de gluclisis en la clula?

para la fijacin del sustrato y una regln alostrica


adicional en la que pueden fijarse sustancias modificadoras. Estas ltimas cambian la conformacin global de la enzima y, de ese modo, alteran su actividad
cataltica. Como se vio en el problema 5.13, una de
esas enzimas alostricas de la gluclisis es la fosfofructocinasa (PFC) (tambin PFK, del ingls phosphofructokinase), la enzima que cataliza la formacin
de fructosa-1,6-dlfosfato a partir de fructosa-e-fosfato. El ATP tiende a fijarse en el sitio alostrico de la
enzima e inhibe su actividad. As, en una clula que
contenga cantidades suficientes de ATP, la inhibicin
de la PFC suspender la gluclisis hasta que se necesite nuevamente la produccin de ms molculas
de ATP.

Son varios los factores que intervienen en la determinacin de la tasa glucoltica y del sentido de muchas
de las reacciones reversibles de la va. Como se vio
en el captulo 2, el incremento de las concentraciones de ciertos metabolitos funciona como un
"empujn" al promover las reacciones en las cuales
sirven como sustratos, en tanto que el abatimiento
de las concentraciones de otros metabolitos ejerce
un "tirn" sobre las reacciones enzimticas de las
que son productos. Por ejemplo, en la reaccin A ->
B, una mayor cantidad de A "empujar" la reaccin
progresiva, mientras que una menor cantidad de
"tirar" de ella. Una reduccin de las cantidades de A
o un incremento de las cantidades de ejercern un
efecto de frenado.
Dado que en un paso de la gluclisis la oxidacin de PGAL a cido 1,3-difosfoglicrico se nef
cesita NAD , la disponibilidad de esta coenzima en
estado oxidado tambin ejerce una accin regulatoria. Del mismo modo, la cantidad de P, (fosfato Inorgnico) en el citosol puede volverse un factor
limitante, aunque esto sucede rara vez. Quiz el
mecanismo de control ms Importante de la gluclisis
y de una variedad de vas metablicas diversas
sea la existencia de enzimas alostricas dentro del
sistema. Esas enzimas contienen dentro de su estructura tridimensional (conformacin) un sitio activo

5.24 En condiciones anaerbicas, la degradacin del


producto final de la gluclisis (cido pirvico) produce cibO lctico o alcohol etlico. Por qu es
necesario este paso despus de la gluclisis?
La gluclisis siempre produce cido pirvico como
producto final. Durante el nico paso oxidativo de la
va, en el que el PGAL se convierte en cido 1,3-difosfoglicrico, un NAD+ es reducido a NADH. Para
+
que la gluclisis pueda continuar, ese NAD debe ser
regenerado continuamente por oxidacin del NADH.
En condiciones anaerbicas, los animales logran esto "arrojando" los electrones y los iones de hidrgeno

TRANSFORMACIONES DE LA ENERGA
del NADH en el piruvato para +formar cido lctico,
con lo cual se regenera el NAD (Rg. 5.1). La enzima
deshidrogenasa lctica tienen un papel clave en esta
reaccin en muchos organismos. En las bacterias, el
primer paso es quitar un tomo de hidrgeno al piruvato, luego, el compuesto de dos carbonos resultante se reduce a +alcohol etlico y de ese modo se
regenera el NAD . En realidad, el carbono se elimina
en forma de una molcula de CO2. (Este gas es el
agente expansor que "levanta" el pan cuando la masa contiene levaduras termentadoras.) En algunos
insectos, uno de los productos del rompimiento de la
fructosa-1,6-difosfato a saber, el fosfato de dihidroxiacetona (DHAP) recibe los electrones y los
iones de hidrgeno del NADH para formar un importante producto reducido denominado fosfato de cc-glicerol, sustrato til para la sntesis de grasas neutras.
Entonces, por evolucin han surgido diversos mecanismos metablicos que reoxidan el NADH con
la consecuente formacin de productos reducidos
caractersticos.
5.25

tico tiene que pasar por el "molino" y al hacerlo produce en ltima instancia otra molcula de cido
oxaloactico, puede considerarse que la secuencia
retorna en forma cclica a su punto de partida. En
ese momento, una nueva molcula de acetil-CoA se
une al cido oxaloactico para iniciar otra vuelta del
carrusel. Una buena manera de representar el ciclo
de Krebs sera un sistema metablico en el que los
productos de la gluclisis fueran modificados primero
y, despus, degradados a productos de baja energa
con ayuda de vas auxiliares conectadas al ciclo
principal.
5.28

Cul es la importancia del ciclo de Krebs (o del


cido tricarboxlico) en la economa de la clula?

El cido pirvico ingresa directamente en el ciclo


de Krebs?
No, recibe primero la accin de un complejo multienzimtico dentro de las mitocondrias, donde se descarboxila oxidativamente (pierde su grupo carbonita
en forma de CO2) a cido actico; este cido se
adhiere a una molcula de coenzima A y, en forma
de la reactivsima acetil-CoA, ingresa en el ciclo de
Krebs. Durante la formacin de la acetil-CoA se produce una molcula de NADH. Luego, la acetil-CoA
se une al cido oxaloactico (C) para formar cido
ctrico (C8). Mientras deduca los pasos especficos
del ciclo con sus primeros experimentos, Sir Hans
Krebs estaba consciente de que el paso inicial era la
formacin de citrato, por lo cual decidi utilizar el trmino ciclo del cido ctrico para referirse a esta va.

5.27

Por qu se dice que la va de Krebs es un ciclo?


Como el cido ctrico que se forma inicialmente por
condensacin de la acetil-CoA con el cido oxaloac-

Qu relacin hay entre el ciclo de Krebs y la ca


dena de transporte de electrones (CTE)?
Dentro del ciclo de Krebs, las oxidaciones de los metabolitos ocurren en pasos especficos. Cada uno de
esos pasos es catalizado por una enzima que funciona con
un auxiliar llamado coenzima, por lo comn
NAD+ o FAD. Es la coenzima la que funge de hecho
como aceptor de los electrones y los iones de hidrgeno desprendidos de sustratos especficos los
metabolitos del ciclo de Krebs y la que sirve como
puente de enlace entre ese ciclo y la CTE. La accin
del ciclo de Krebs es en realidad oxidar por completo
los cidos pirvicos que se le proporcionan continuamente. Sin embargo, mientras que los carbonos individuales de las molculas que van entrando se
oxidan a niveles de energa ms bajos, los electrones
y los hidrgenos adheridos a las coenzimas reducidas (NADH y FADH) permanecen en un estado energtico elevado. Esa energa se recupera gracias a la
CTE, una serie de pigmentos que funciona del mismo modo que una brigada de cubeteros para transportar electrones y iones de hidrgeno hacia niveles
inferiores de energa. La participacin total de esta
cadena, cuando empieza con NADH, es la sntesis
de tres molculas de ATP. Si el ingreso en la cadena
ocurre en un punto de menor energa, como sucede
en el caso del FADH2, slo se forman dos molculas
de ATP con la energa liberada durante la trayectoria
descendente. Como el ATP se forma gracias a la repetitiva eliminacin de electrones de los pigmentos
de la cadena de transporte electrnico, el proceso
global se denomina fosforilacin oxidativa. Los
componentes de la CTE se encuentran embebidos
en las crestas de la membrana mitocondrial interna,
estrechamente asociados con las enzimas del ciclo
de Krebs. Su disposicin fsica es Idnea para que la
eficiencia del transporte de electrones sea mxima.

El ciclo de Krebs es un molino o carrusel metablico


en el que el cido pirvico resultante de la gluclisis
es degradado u oxidado aerbicamente a dixido de
carbono y agua con la generacin de enormes cantidades de ATP. Como la gluclisis, el ciclo de Krebs
es una va metablica en a que una variedad de pasos enzimticos estn integrados de modo compatible. Las enzimas del ciclo de Krebs se localizan en
las mitocondrias; muchas de esas enzimas estn disueltas en la matriz, pero otras se encuentran adheridas a la membrana interna de ese organelo. La
gluclisis, que se efecta en ausencia de oxgeno,
puede verse como la fase anaerbica inicial de la degradacin de los carbohidratos; el ciclo de Krebs
puede considerarse la fase aerbica final de dicho
proceso.
5.26

69

5.29

Cul es el mecanismo que acopla las oxidaciones de la CTE con la sntesis de ATP?
Esta interrogante ha sido el tema de muchas investigaciones y ha generado muchas hiptesis. En las hiptesis del pasado se recalcaba la participacin de
enzimas fosforiladoras especficas situadas a lo largo
de la CTE, enzimas que se suponan concentradas
en los extremos de pequeas estructuras en forma
de penachos embebidas en la membrana interna. La
idea que ms se acepta en la actualidad presupone

70

BIOLOGA

el bombeo de iones de hidrgeno, a travs de la


membrana mitocondrial interna, hada el compartimiento externo durante la emigracin de los electrones a lo largo de la CTE (Fig. 5.4). Este desequilibrio
de iones de hidrgeno (protones) genera un estado
energizado. El movimiento subsecuente de los protones en busca del estado de equilibrio libera la energa almacenada en estos, la cual les sirve a las
enzimas de la membrana para sintetizar ATP. Esta
hiptesis se denomina modelo qulmlosmtlco. Otra
teorfa se centra en la posibilidad de cambios en la
estructura tridimensional de las protenas de la membrana durante la migracin de los electrones a lo largo de ia cadena. El retorno de esas protenas a su
forma original, de modo muy parecido a como una
pelota de hule recupera su forma esfrica despus
de ser oprimida, libera suficiente energa para la sntesis de ATP.

lctico puede convertirse nuevamente en cido pirvico para ingresar en las vas aerbicas normales.
5.31

Los carbohidratos como la glucosa son la nica


fuente de energa de la clula?
No. La clula, adems de azcares, puede usar protenas y grasas como combustibles. Las protenas
que van a usarse como combustibles son degradadas a sus aminocidos constituyentes. Luego, dichos
aminocidos son despojados de su grupo amino durante un proceso llamado desamlnacln. La desaminadn puede Implicar una oxidacin o la
transferencia del grupo a un cetocido. Luego, los
productos resultantes pueden ingresar en las vas utilizadas para los carbohidratos. De esta manera, la
alanina puede ser desaminada oxidativamente a cido pirvico y convertirse en un metabolito para el ciclo de Krebs:

5.30 Cul es el rendimiento total de ATP de la


oxidacin (respiracin) total de una molcula de
glucosa?
Aunque existen diferencias de opinin en cuanto al
total exacto del ATP producido, el concenso entre los
bioqumicos es que se sintetizan 36 molcula de esa
sustancia. De la gluclisis se obtienen cuatro ATP,
pero como se consumen dos ATP en los pasos de
fosforilacin previa, el resultado neto es de dos. El
NAD reducido durante la formacin de cido 1,3-difosfoglicrico produce tres ATP, es decir, un total de
seis, ya que la molcula de glucosa genera dos molculas de cido 1,3-difosfogliorico. Sin embargo,
para llevar esas molculas de NADH al interior de la
mitocondria, donde se incorporan a la CTE, se consume una molcula de ATP por cada molcula de
NADH transportado, de modo que el rendimiento neto de la gluclisis en condiciones aerbicas es de
seis ATP [(4 - 2) + (6 - 2)]. La descarboxilacin oxidativa del cido pirvico produce un NADH dentro de
la mitocondria; por tanto, se generan otros seis ATP
(se forman dos cidos pirvicos por cada molcula
de glucosa). Por ltimo, la generacin de 12 ATP por
cada vuelta del ciclo de Krebs significa que cada molcula de glucosa produce 24 ATP, lo que nos da un
gran total de 36 (6 + 6 + 24). Como puede verse, la
existencia de mecanismos aerbicos para la degradacin de carbohidratos como la glucosa incrementa
en 18 veces el rendimiento energtico. No obstante,
microorganismos anaerbicos como la bacteria del
ttanos siguen viviendo hasta la fecha, aunque estn
confinados a los mecanismos relativamente ineficientes del metabolismo anaerbico. En los seres humanos, la gluclisis puede generar grandes cantidades
de energa cuando las necesidades musculares de
energa rebasan la capacidad del torrente sanguneo
para transportar el oxgeno necesario para mantener
las vas aerbicas. En tales condiciones, se acumula
cido lctico a modo de "deuda de oxgeno" que deber ser pagada cuando se restablezcan las condiciones normales; llegado ese momento, el cido

El amoniaco puede ser excretado como tal o bien se


combina con CO2 para formar urea.
Del mismo modo, el cido glutmico de cinco
carbonos puede convertirse en cido a-cetoglutrico,
un intermediario del ciclo de Krebs. Los polisacridos
pueden ser hidrolizados a azcares simples. En el
caso de las grasas, la mayor parte del potencial calrico se localiza en los cidos grasos unidos al esqueleto de glicerol de la molcula. Dichos cidos pueden
ser separados de los grupos alcohol del glicerol por
rompimiento de los enlaces estricos. Ms tarde sufren un proceso denominado p-oxidacin, durante el
cual se desprenden continuamente del extremo carboxlico de la cadena del cido graso fragmentos de
dos carbonos, los cuales se unen a la coenzima A. El
compuesto resultante es la acetil-CoA, que sirve como materia prima en el ciclo de Krebs. Puesto que
se generan muchas ms molculas de acetil-CoA
durante la degradacin oxidativa de las grasas
que durante la gluclisis, las grasas son ms ricas que los carbohidratos como fuentes de energa.
Ser posible invertir la gluclisis o el ciclo de
Krebs para sintetizar glucosa a partir de los metabolitos formados en esos procesos?
En teora s es posible y, de hecho, ocurre en general. Sin embargo, muchos pasos de la gluclisis y del

TRANSFORMACIONES DE LA ENERGA

ciclo de Krebs son casi irreversibles, de modo que se


necesitan "desviaciones" para evitar esos pasos irremontables durante la sntesis (anabolismo) de sustancias complejas como la glucosa. Un ejemplo de
esas modificaciones anablicas es la conversin
de la glucosa-6-fosfato en glucosa libre. El paso inicial de la gluclisis, como el lector recordar, es la
fosforilacin de la glucosa a glucosa-6-fosfato a expensas de un ATP y con la ayuda cataltica de la hexocinasa o la glucocinasa. No es fcil invertir este
paso y se necesita una enzima llamada glucosa-6fosfatasa para desprender el grupo fosfato y generar
glucosa libre. Esta y otras enzimas que se utilizan en
los pasos subsecuentes del proceso de inversin forman parte de una va denominada gluconeognesls
("formacin de glucosa nueva"). Las enzimas de la
gluconeognesis son estimuladas por la cortisona y
otras hormonas de la corteza suprarrenal; esto explica, al menos en parte, la elevacin de la concentracin de azcar en la sangre en momentos de ira o
temor, ya que los estados emocionales intensifican la
actividad de las glndulas suprarrenales. En general,
la gluconeognesis ocurre en el hgado y los rones.
5.33

entre las transformaciones de los carbohidratos y las


grasas es particularmente crucial.
5.34

Qu ventajas obtienen de la endotermia las aves


y los mamferos?
Como la actividad metablica y la movilidad general
de los organismos dependen de la temperatura, las
formas de vida de los ectotermos estn limitadas por
las temperaturas ambientales. Cuando el frfo es extremo, se vuelven excesivamente lentos debido a la
menor velocidad de sus procesos vitales; al elevarse
la temperatura se vuelven cada vez ms activos. En
cambio, las aves y los mamferos, por ser endotermos, mantienen una temperatura interna relativamente constante; esto se debe a que adquirieron
evolutivamente mecanismos de retencin y disipacin del calor. Recurdese que la respiracin celular
(que consta de gluclisis, ciclo de Krebs y cadena de
transporte de electrones) tiene una eficiencia aproximada del 40%. La energa que no se almacena en
forma de ATP (60%) se libera en forma de calor, el
cual, si es acumulado eficientemente, contribuye
al mantenimiento de la temperatura constante de los
endotermos. Por consiguiente, las aves y los mamferos disfrutan el lujo de una forma de vida que no est
sujeta a las fluctuaciones extremas de la temperatura
ambiente. Como la temperatura corporal de los endotermos se mantiene relativamente alta (de 37 a 40
C), los niveles de actividad de estos animales se
mantienen elevados, lo que les permite tener actividades ms intensas de locomocin, bsqueda de alimento, exploracin del ambiente, etc. Asimismo,
estos animales gozan de mayor flexibilidad al elegir
sus habitat, ya que pueden mantener su temperatura
interna en varios ambientes. Esto les confiere una
ventaja competitiva en su lucha contra otros tipos de
organismos.

Cmo se sintetizan las protenas y las grasas


dentro de la clula?
Los aminocidos para la sntesis de protenas pueden ser resultado de la incorporacin de grupos amino a los metabolitos resultantes de la va glucoltica,
del ciclo de Krebs o de otras vas. Luego, se unen
gracias a enzimas que promueven la formacin de
enlaces peptdicos para la sntesis de protenas.
Las grasas de sintetizan mediante un proceso
de dos pasos. El primer paso, de gran importancia y
denominado lipognesls, consiste en la formacin
de un cido graso de cadena larga. Esto ocurre afuera de la mitocondria e incluye la participacin de un
complejo multienzimtico. El NADPH, una coenzima
reducida que participa en diversos procesos de sntesis, desempea un papel significativo en la generacin del cido graso muy reducido. En el segundo
paso, los cidos grasos se unen a una molcula de
glicerol activado para formar un triglicrido mediante
el proceso denominado esterificacin. En ambos fenmenos, los productos del metabolismo de los carbohidratos tienen un importante papel en la
promocin de la sntesis. Esto condujo a varios bioqumicos a la conclusin de que las grasas se "forjan" en una "flama" de carbohidratos. En la diabetes
ocurre una deficiencia de insulina, el principal regulador del metabolismo de los carbohidratos. Los diabticos en etapa avanzada no pueden convertir los
carbohidratos en grasas y tampoco pueden degradar
y oxidar de modo eficiente las grasas. En muchos casos, la muerte de los diabticos se debe a la acumulacin de metabolitos de grasas no oxidados por
completo, llamados cuerpos cetnicos, ya que incrementan en forma drstica la acidez de la sangre y
de los lquidos del cuerpo. Aunque la mayor parte de
las vas metablicas estn interconectadas, el puente

71

5.35

Por qu los animales pequeos son mucho ms


activos que los grandes?
Entre los organismos se observa una tendencia a
que las tasas metablicas especficas varen en proporcin inversa a las dimensiones corporales. La tasa metablica especfica es la actividad metablica
por unidad de masa de organismo vivo. Esto es particularmente obvio entre los mamferos pequeos, en
los que el ritmo cardiaco, el consumo especfico de
oxgeno, la tasa respiratoria, etctera, son extremadamente elevados. De hecho, existe un lmite dimensional inferior en los mamferos, ya que los
organismos demasiado pequeos no podran obtener
suficiente alimento y oxgeno para sostener su intenssima actividad metablica. Una musaraa (de 3.5 a
5 cm) tiene que consumir casi su propio peso
en alimento cada 24 horas simplemente para mantenerse viva.
La relacin inversa entre las dimensiones y la
tasa metablica se relaciona con la tendencia de las
estructuras a incrementar su volumen o su peso ms

72

BIOLOGA

rpidamente que su rea superficial conforme aumentan sus dimensiones generales. Por ejemplo, en
matemticas se aprende que el volumen de una esfera es proporcional al cubo de su radio, mientras
que su superficie es proporcional al cuadrado del radio. Por consiguiente, los cuerpos pequeos tienen
un rea superficial relativamente mayor que la de los
cuerpos voluminosos. Dado que el calor se pierde a
travs de la superficie y que en ella ocurren tambin
la mayorfa de los otros intercambios significativos entre el organismo y su entorno, es obvio que los seres
pequeos deben esforzarse ms que los seres de
mayor tamao para mantener constantes su temperatura y otras condiciones de equilibrio. Hace muchos aos, Rubner postul la ley de la superficie
para explicar esas diferencias relacionadas con las
dimensiones corporales. Hoy da sabemos que la situacin es aun ms compleja de lo que Rubner supuso, ya que la tasa metablica especifica no slo es
funcin de las razones de superficie/volumen. El hecho de que los organismos ms voluminosos tengan
una cantidad relativamente mayor de tejidos de sostn menos activos tambin es significativo en la reduccin de la intensidad metablica de esos seres.
5.36

presan al nivel celular o incluyen controles centrales que operan al nivel organsmico?
Se tienen pruebas de que las clulas de los tejidos
activos de los mamferos ms pequeos tienen mayores concentraciones de algunas enzimas del ciclo
de Krebs y de los pigmentos de la cadena de transporte de electrones. Los investigadores han notado
una mayor densidad de mitocondrias en los hepatocitos de esos mamferos pequeos, as como un mayor consumo de oxgeno por unidad de hgado. Sin
embargo, el consumo total de oxgeno del animal intacto no equivale a la simple suma del consumo individual de oxgeno de los rganos extirpados, de
modo que an no se define la importancia de estas
investigaciones tisulares. Por lo dems, debe ser significativo el papel de factores centrales como las hormonas y el estmulo nervioso, pues los tejidos
dotados de un aparato metablico caracterstico
exhiben una amplia variacin de respuestas al estar
bajo la influencia de hormonas especficas. Es probable que las peculiaridades metablicas celulares limiten la variabilidad de las respuestas metablicas,
mientras que los mecanismos de control central imponen niveles de actividad especficos.

Las diferencias de intensidad metablica entre


los mamferos de diferentes tamaos slo se ex-

Problemas complementarios
5.37

5.38

5.39

5.40

Cul es la fuente ms importante de la energa que


fluye a travs del mundo vivo? a) La fotosntesis.
b) Los enlaces qumicos,
c) Las plantas verdes.
d) El Sol.
A qu cientfico del siglo xvm se concede el crdito
de haber derrumbado la teora flogstica y de haber
establecido la verdadera ndole de las oxidaciones o
combustiones qumicas y su semejanza con la respiracin en los animales? a) Joseph Priestley.
b)
Antoine Lavoisier.
c) Jean Baptiste van Helmont.
cf) Gregor Mendel.

5.41

Qu cambio sufre el contenido calrico del sistema


durante la combustin de ia glucosa?

5.42

Cul es el cambio de energa libre del sistema durante la combustin de la glucosa?

5.43

Por qu el cambio de energa libre durante la combustin de la glucosa es mayor que el cambio de
contenido calrico?

Una reaccin exergnica es


a) una reaccin es
pontnea en la que se desprende energa,
b) una
reaccin constructiva que requiere el consumo de
energa.. c) una reaccin de oxidacin, d) una
reaccin anaerbica.
Por lo comn, las reacciones exergnicas son
a)
endotrmicas, b) exotrmicas,
c) ninguna de
las opciones anteriores,
d) las dos primeras opciones.

5.44

a)

La prdida de calor debe sustraerse del cambio


total de energa libre.

b)

Casi todas las reacciones de la combustin de


la glucosa son reversibles y, por tanto, espont
neas y exergnicas.

c)

El incremento de entropa acrecienta la prdida


trmica del sistema.

d)

Las enzimas relacionadas con la degradacin


de la glucosa agregan energa libre al sistema.

Cmo almacenan las plantas verdes la energa solar radiante que capturan?

TRANSFORMACIONES DE LA ENERGA

5.45

Cul es la ecuacin balanceada de la degradacin


celular total de la glucosa?

5.46

Cuando la glucosa entra en gluclisis por accin de


la hexocinasa (glucocinasa), qu compuesto se
forma?

5.47

Cules son las dos triosas que se forman por


rompimiento de la fructosa-1,6-difosfato durante la
gluclisis?

5.49

El glucgeno puede ingresar en la va glucoltica sin


necesidad de consumir ATP para la formacin de un
ster fosfatado de glucosa. Cul ser el rendimiento neto de ATP de la gluclisis si se utiliza glucge
no como sustrato?

5.50

En qu va metablica participan los pigmentos citocrmicos, que contienen hierro? a) Gluclisis.


b) Ciclo de Krebs.
c) Gluconeognesis.
d) Ca
dena de transporte de electrones.

5.53

Cul de los componentes de la cadena de trans


porte de electrones es soluble en lpidos? a)
Coenzima Q. >) Flavoprotena.
c) Citocromo a. d FADH2.

5.54

b) reciclar rpidamente esos compuestos.


c) incurrir en una deuda de oxigeno hasta que se
disponga de tales compuestos.

Cul es la ventaja de la gluclisis, dado que slo


extrae una pequea fraccin de la energa disponi
ble en la molcula de glucosa?

di utilizar molculas sustitutivas en vez de esos


compuestos.
5.55

La principal ventaja que obtienen los homeotermos


con la hibernacin es que
a) elimina la necesidad de una migracin esta
cional.
b) promueve la supervivencia por regeneracin
celular.
c) disminuye el riesgo de depredacin.

La lanzadera de pentosas, tambin llamada va oxidativa directa para la degradacin de glucosa, constituye una alternativa metablica. Cul es la
ventaja de su prominencia en tejidos en los
que la sntesis de I (pidos es alta?
a)
b)
c)
d)

Las clulas realizan sus constantes e intensivas ac


tividades metablicas con cantidades relativamente
pequeas de componentes vitales por ejemplo
ATP, NAD+, coenzima A, etc. porque pueden
a) omitir las reacciones en las que se requieren ta
les compuestos.

a) Puede recurrirse a ella en ausencia de oxigeno.


b) Es cclica, de modo que se requiere menos
sustrato.
c) No requiere el consumo de ATP.
d) Consta exclusivamente de reacciones espon
tneas.
5.51

5.52

Qu sustancia acepta los electrones y los iones


de hidrgeno en el nico paso oxidativo de la
gluclisis?

5.48

d reduce la necesidad de alimentos.


5.56

Puede ocurrir en ausencia de oxigeno.


Genera el NAOPH necesario para esta sntesis.
Es ms rpida.
Recicla el NAD+ para la gluclisis.

La O,o es la razn entre la actividad biolgica a una


temperatura particular y la misma actividad a una
temperatura 10 C ms baja. Si la tasa metablica
de un mamfero cualquiera est representada por X
a 0 C, cul ser la tasa metablica a 20 C si la
O10 es igual a 2?

Respuestas

5.37
5.38
5.39
5.40
5.41

d)
b)
a)
b)
=-673 kcal/mol

73

5.42
5.43
5.44
5.45
5.46

G = -686 kcal/mol
c)
Enlaces qumicos
C8H12Oe + 6O2 -> 6Co2 + 6H2O + energa
Glucosa-6-fosfato

74

BIOLOGA

5.47
5.48
5.49
5.50
5.51
5.52
5.53

NAD*
Fosfogliceraldehdo y
fosfato de dihidroxiacetona
tres ATP
a)
b)
d)
a)

5.54
5.55
5.56

b)
d)
Una Q10 de 2 significa hay una duplicacin de la
actividad metablica por cada 10 C de incremento
de la temperatura ambiente. Por tanto, a 10 C la
tasa metablica sera de 2X; a 20 C sera igual a
2(2X), es decir, 4X.

Fotosntesis: a reaccin
fundamental de captacin
de energa del mundo vivo
6.1

REPASO GENERAL

La fotosntesis es el proceso mediante el cual las plantas verdes y otros organismos auttrofos producen molculas alimenticias complejas, ricas en energa, a partir de
componentes ms simples en presencia de energa lumnica. En el proceso de fotosntesis, molculas pigmentarias especficas capturan fotones (unidades definidas de
energa lumnica). Los electrones de esas molculas
pigmentarias son excitados por los fotones absorbidos;
despus, esos electrones excitados ceden su energa a
la clula al descender a su estado basal ordinario. Muchas clulas utilizan esa energa para reducir el dixido
de carbono a carbohidratos.
La fotosntesis es la principal reaccin endergnica
del mundo vivo y se trata de un proceso constructivo en
el cual interactan molculas de baja energa como el
dixido de carbono y el agua para formar carbohidratos
de alta energa y, en ltima instancia, lpidos y protenas.
En esencia, la reaccin fotosinttica es una inversin del
proceso exergnico de la respiracin celular.

EJEMPL01
En la respiracin se libera energa cuando
molculas como la glucosa (C6H12Oe) se oxidan a CO2 y

H2O. La energa liberada se almacena en forma de ATP. La


mayor parte del ATP sintetizado durante la respiracin se
debe a reacciones que ocurren en las mltocondrlas. En la fotosntesis, los sistemas pigmentarios del cloroplasto absorben energa solar, la cual se utiliza en primer lugar para la
sntesis de ATP y, en segundo, para formar una molcula de
azcar. Durante el proceso se produce oxgeno gaseoso.
Las longitudes de onda lumnicas tiles para la fotosntesis representan tan slo una pequea fraccin del
espectro total de las radiaciones electromagnticas. Al
parecer, en las plantas superiores el violeta, el azul
y el rojo son los colores ms eficaces para la fotosntesis.
Esos colores del espectro visible tienen longitudes de onda que van aproximadamente desde 380 hasta 750 nanmetros (nm). La capacidad de la luz para excitar los
electrones se relaciona en mayor grado con su longitud
de onda que con la brillantez (intensidad) del haz lumnico. Slo un pequeo porcentaje de la luz que llega a la
planta es efectivamente absorbida. La mayor parte
de la luz pasa a travs de la planta (se transmite) o bien
se refleja en la superficie de sta.
El proceso de fotosntesis consta de una serie de
complejas vas metablicas que pueden resumirse como
sigue: una secuencia de reacciones dependientes de la

Cuadro 6-1. Evolucin de la teora fotoslnttica


Acontecimiento

Fecha

Joseph Prlestley prueba que las plantas verdes liberan oxgeno


Jan Ingenhousz demuestra que para el desprendimiento fotosinttico de O2 se necesita luz solar y que este
fenmeno slo ocurre en las partes verdes de las plantas

1779

Nicholas Theodore de Saussure establece que para la produccin de azcar en las plantas se necesita agua

1804

James Clerk Maxwell propone el modelo ondulatorio de la luz, lo que conduce a la idea de que la luz es la
fuente ltima de energa de la fotosntesis
F. F. Blackman confirma que la fotosntesis tiene un paso dependiente de la luz independiente de la
temperatura y un paso independiente de la luz y dependiente de la temperatura
C. B. van Niel propone que el O2 desprendido durante la fotosntesis se deriva del H2O y no del CO2
14

Melvin Calvin y colaboradores utilizan C para rastrear la conversin del CO2 en carbohidratos

1771

1864
1905
1930-40
1940-50

76

BIOLOGA

luz (fase lumnica) produce NADPH y ATP, los cuales sirven ms tarde para reducir el CO2 a un carbohidrato durante la fase "oscura". En la fase lumnica slo se
necesita luz para uno o dos pasos de la secuencia. En el
cuadro 6.1 se presentan los puntos clave de las vas fotosintticas.

6.2

LA FASE LUMNICA

En la fase lumnica de la fotosntesis (Fig. 6.1), diversas


molculas pigmentarias (clorofila a, clorofila b y carotenoides) del fotosistema I absorben un fotn de longitud
de onda adecuada, cuya energa es transferida al sitio
reactivo de una molcula determinada de clorofila a Un
electrn de esa molcula de clorofila a, que es excitado a
un estado de mayor energa, se combina con una molcula receptora, se desplaza a lo largo de un gradiente de
energa libre y, por ltimo, retorna a su estado original.
Durante ese proceso se genera una pequea cantidad de
ATP; al igual que en las mitocondrias, se supone que la
sntesis de ATP ocurre quimiosmticamente por generacin de un gradiente de H+. Dado que el ATP se forma
por absorcin de luz, la reaccin se denomina fotofosforilacin. En ltima instancia, el electrn energizado de la
clorofila completa un circuito, de modo que esta va particular se denomina fotofosforilacln cclica.

pero luego, en vez de retornar a su estado original, se


desplazan a lo largo de una cadena que culmina con la
coenzima NADP+, que convierten en NADPH. Al igual
que en la primera va, en su trayecto hacia el NADP* los
electrones se desplazan en sentido descendente a travs
de un gradiente de energa y participan en la generacin de ATP. Ambas sustancias ATP y NADPH
servirn en la fase oscura para reducir el CO2 a carbohidratos.
Los electrones perdidos por la clorofila y aceptados
por el NADP+, regresan finalmente a la clorofila gracias a
la intervencin de un segundo fenmeno lumnico, el cual
se efecta en un sistema pigmentario distinto al que realiza el primero. En este segundo fenmeno lumnico, las
molculas de clorofila del fotosistema II absorben luz y
transfieren sus electrones excitados a un aceptor, el cual
comienza a transportarlos a lo largo de un gradiente de
energa hasta el fotosistema I. De ese modo se rellena el
"hueco" electrnico del fotosistema I, pero se forma
otro hueco en el fotosistema II. Este segundo hueco se
llena mediante una reaccin en la cual, con la energa de
los fotones absorbidos, se rompe agua para formar electrones, H+ y oxgeno. Estos electrones son absorbidos
por las molculas de clorofila del fotosistema II, que de
ese modo recuperan su condicin original. El H* se desplaza junto con los electrones capturados por el NADP*
para efectuar la reduccin del CO2 durante la fase
oscura; en este proceso se libera O2. La va global de

Fig. 6.1 Resumen de la fase lumnica


Los electrones excitados resultantes de la absorcin de luz por el fotosistema I disponen de una segunda
opcin, la cual apareci probablemente en una etapa
posterior de la evolucin de la fotosntesis. Esos electrones pueden combinarse con una molcula receptora,

transferencia de los electrones del agua primero hacia el


fotosistema II, luego hacia el fotosistema I y por ltimo
hacia el NADP1, se denomina fotofosforilacln accllca.
El tema fotosinttico tiene muchas variantes. Es casi
seguro que los primeros auttrofos carecieron de la fa-

FOTOSNTESIS: LA REACCIN FUNDAMENTAL DE CAPTACIN


DE ENERGA DEL MUNDO VIVO
se sinttica oscura. Esos organismos simplemente absorban energa lumnica, para lo cual usaban molculas
pigmentarias cuyos electrones eran excitados a un estado energtico superior, y luego pasaban indirectamente
esa energa a otras vas celulares. Asimismo, ciertas
bacterias utilizan H2S en vez de H2O como fuente de
electrones de reemplazo y de H+; por tanto, liberan S2 en
vez de O2.

6.3 LA FASE OSCURA (CICLO DE


CALVIN-BENSON)
La fase oscura es la va mediante la cual el CO2 es reducido a un azcar. Sus componentes se localizan en el es-

77

trama del cloroplasto. Para esta reaccin no se necesita


oscuridad; su nombre se debe exclusivamente al hecho
de que es independiente de la luz. Dado que el CO2 es
un compuesto de baja energa, su conversin en un carbohidrato rico en energa representa un salto considerable en la escala energtica. Esto se logra mediante una
serie de pasos complejos en los que se invierten pequeos fragmentos de energa (Fig. 6.2).
La reaccin inicial consiste en la unin de CO2 a un
compuesto de cinco carbonos llamado blfosfato de rlbulosa (RuBP, del ingls ribulose biphosphate). Es muy
probable la formacin intermedia de un escurridizo compuesto de seis carbonos, que se rompe formando dos
molculas del compuestos de tres carbonos cido fosfoglicrico (PGA), sustancia que ya vimos al estudiar la gluclisis en el captulo 5. Luego, las molculas de PGA son

Fig. 6.2 La fase oscura de la fotosntesis

78

BIOLOGA

reducidas al compuesto energtico fosfogliceraldehdo


(PGAL), propiamente un azcar, el cual es el primer producto final estable de la fotosntesis.
EJEMPLO 2 En la gluclisis, uno de los pasos crticos es
la oxidacin del PGAL a cido difosfoglicrico, en que el
NAD* funciona como aceptor de electrones. En la fotosntesis, que es en esencia una inversin de la degradacin de
carbohidratos representada por la gluclisis, el PGA se
reduce a PGAL y el NADPH acta como donador de electrones. En muchas sntesis reductivas, la coenzima participante
es el NADPH, mientras que en las reacciones degradantes
para +la liberacin de energa la coenzima activa suele ser el
NAD . Por consiguiente, la razn aritmtica entre el PGAL y
el PGA debe ser una medida crucial del balance entre la sntesis y la degradacin en la clula.

cataliza la oxidacin del RuBP, primero a cido gliclico y


luego a CO2 en los peroxisomas. Esta degradacin oxidativa de un intermediario vital de la fase oscura se denomina fotorresplracln. A pesar de que mediante una
compleja serie de reacciones la clula puede recuperar
buena parte del CO2 en vez de perderlo, todo parece indicar que la fotorrespiracin es un proceso muy poco eficiente. No tiene ninguna utilidad al menos conocida
para la planta, pero s reduce el rendimiento de muchos
cultivos alimenticios del ser humano. La fotorrespiracin
ocurre durante los das muy calurosos, soleados y secos,
cuando los estomas se cierran para impedir la prdida de
agua y se acumula O2 en el interior de las hojas. La fotorrespiracin abate las concentraciones de O2, pero sin
beneficio para la planta. La fotorrespiracin es inhibida
por la va C4.

De cada seis molculas de PGAL producidas, cinco


se usarn para formar RuBP nuevo, lo cual significa que
hay una continua fijacin de CO2 para su conversin indirecta en PGAL. Aunque la molcula de PGAL restante
tambin puede convertirse en glucosa por inversin de la
va glcoltica usual, lo que sucede es que no se almacena como tal en la clula. Ms bien se convierte en un dsacrido como la sacarosa o, lo que es todava ms
comn, se acumula en forma de almidn en el sitio de
actividad fotosinttica. La clula vegetal tambin puede
transformar el PGAL en los lpidos y las protenas que
necesita.

6.4

FOTORRESPI RACIN

La enzima que incorpora CO2 al RuBP durante los primeros pasos de la fase oscura se denomina carboxilasa
del bifosfato de ribulosa. En condiciones de baja concentracin de CO2 y alta concentracin de O2, esta enzima se une al O2 (en vez de al CO2) y de esa manera

Fig. 6.3

6.5

VA C4

La va C, delineada claramente por M. D. Hatch y C. R.


Slack, es una alternativa que sustituye al ciclo de CalvinBenson de la fase oscura. Este proceso, denominado va
de Hatch-Slackde la fotosntesis C (Fig. 6.3), se basa en
la formacin de un compuesto cido de cuatro carbonos,
el cido oxaloactico, por unin de CO2 al cido fosfoenolpirvico (PEP) de tres carbonos. Al igual que la carboxilasa del RuBP cataliza la carboxilacin (fijacin de CO2)
del RuBP, una carboxilasa del PEP cataliza la incorporacin de CO2 al PEP.
El cido oxaloactico resultante de la unin del
PEP y el CO2 tiene varios destinos probables, aunque
generalmente es reducido a cido mlico por accin del
NADPH. Esa reduccin es paralela a la conversin
del PGA en PGAL durante el ciclo de Calvin-Benson. El
cido mlico va a parar en las clulas que rodean a los
elementos vasculares de diversas plantas: las clulas de
la vaina de los haces vasculares. Dichas clulas son

FOTOSNTESIS: LA REACCIN FUNDAMENTAL DE CAPTACIN


DE ENERGA DEL MUNDO VIVO

particularmente ricas en almidn, pero carecen de granos


(grana).

EJEMPLO 3 Los principales rganos fotosintticos de


las plantas vasculares son las hojas (Fig. 6.4). Las hojas
de muchas de las plantas terrestres ms conocidas tienen
un esbelto tallito, denominado peciolo, al que est unida
una ancha y delgada lmina (limbo). Las superficies superior
e inferior del limbo (haz y envs, respectivamente) estn formadas por tejido epidrmico. Las clulas epidrmicas estn
cubiertas por una capa de cera denominada cutcula, la cual
suele ser muy gruesa en el haz. Entre las capas epidrmicas
superior e inferior puede verse una enorme cantidad de clu-

79

las parenquimatosas. Estas clulas de pared delgada, que


integran el mesfilo, tienen muchsimos cloroplastos y, por
tanto, se encargan en gran medida de la actividad fotosinttica de la hoja.
Por lo comn, el mesfilo se divide en dos capas bien
definidas. La capa columnar superior, cuyas clulas cilndricas tienen disposicin regular, recibe el nombre de mesfilo
en palizada. Debajo de las columnas del mesfilo en palizada est el mesfilo esponjoso, cuyas clulas tienen disposicin irregular. Por todo el limbo de la hoja se observa el
sistema ramificante de venas (tubos o haces vasculares) que
integra el sistema vascular de la hoja. Cada vena contiene
xilema y floema y suele estar rodeada por un denso forro de
clulas de la vaina vascular.

Fig. 6.4 Anatoma de las hojas C3 y C4

80

BIOLOGA

Como detalle raro, en estas clulas de la vaina el


cido mlico se degrada a CO2 y PEP. Este ltimo es enviado hacia las clulas del mesfilo de la hoja, pero el
CO2 se une al RuBP de las clulas de la vaina e ingresa
en el ciclo de Calvin-Benson.
Puesto que el ciclo de Calvin-Benson parece ser el
nico mecanismo importante de produccin de carbohidratos, los investigadores se preguntan por qu existir
un ciclo en el que se forma un intermediario de cuatro
carbonos durante la fijacin del CO2, antes del ciclo de
Calvin-Benson ordinario. La respuesta parece encontrarse en el hecho de que las plantas de los ambientes ridos y calurosos, donde la va de Hatch-Slack es
particularmente activa, tienden a mantener casi todo
el tiempo sus estomas (orificios epidrmicos de las hojas
y otras partes de la planta; vase la Fig. 6.4) parcialmente cerrados a fin de impedir la prdida de agua. Este cierre disminuye la entrada de CO2 y posiblemente
representa un obstculo contra la actividad fotosinttica.
Quiz la va C4, mecanismo que permite fijar CO2 y transportarlo a una posicin ms profunda en la hoja, funciona
como un "resumidero" que retiene el CO2 y garantiza su
disponibilidad para el ciclo de Calvin-Benson. Por otra
parte, cabe destacar que la carboxilasa del PEP se fija al
CO2 ms vidamente que la carboxilasa del RuBP, sobre

todo cuando la concentracin de CO2 es baja y la de O2


es alta. Esto asegura que las concentraciones de CO2 libre en las clulas del mesfilo siempre sean bajas y que,
por tanto, el CO2 del medio circundante tienda a entrar en
la hoja al abrirse los estomas. Por tanto, la va de HatchSlack parece ser un mecanismo de supervivencia de las
plantas que evolucionaron en climas clidos y secos.

6.6

ESTRUCTURA Y FUNCIONES DEL

CLOROPLASTO

Las membranas externa e interna del cloroplasto (Fig.


6.5) tienen formas compatibles y se encuentran muy prximas entre s. La porcin no estructurada del espacio
delimitado por la membrana interna, que est lleno de lquido, se denomina estroma. Dentro del estroma se localiza el sistema de la membrana tilacoidea. Este
ltimo es una retcula de conductos que en distintos puntos forma granos (grana), es decir, pilas de sacos o discos aplanados (tilacoides). Los componentes de la fase
lumnica se encuentran fuertemente unidos a la membrana tilacoidea (Fig. 6.6), y estn al alcance de las molculas presentes en el estroma, donde ocurren las
reacciones del ciclo de Calvin-Benson.

Fig. 6.5 Estructura del cloroplasto

FOTOSNTESIS: LA REACCIN FUNDAMENTAL DE CAPTACIN


DE ENERGA DEL MUNDO VIVO

Se cree que un sistema quimiosmtico se encarga


de la generacin de ATP durante la fase lumnica. Los
protones son bombeados hacia el compartimiento tilacoideo interno y, a consecuencia .de ello, se forma un
gradiente protnico entre el espacio tilacoideo interno y el
estroma externo. Puede haber una diferencia hasta
de 4 unidades de pH entre esos dos compartimientos. En

81

la actualidad se piensa que los iones H tienden a emigrar hacia afuera del espacio tilacoideo gracias a un sistema de sintetasa del ATP adherido a la membrana
tilacoidea. La energa del gradiente electroqumico sirve
para generar ATP en un sitio especfico del complejo, denominado regin CF1

Fig. 6.6 Estructura del aparato tilacoideo

Problemas resueltos

6.1

Critique el siguiente enunciado: las plantas fotosintetizan y en cambio los animales respiran.
Esta afirmacin es incorrecta. Tanto las plantas como los animales respiran, ya que este mecanismo es
su principal fuente de energa para las funciones vitales. Por otra parte, slo las plantas pueden realizar la
fotosntesis. Los componentes del aparato fotosinttico se encuentran inmersos en el cloroplasto, mientras que los principales pasos de la respiracin

ocurren en el interior de las mitocondrias. Por tanto,


ambos procesos pueden ocurrir simultneamente en
cualquier clula vegetal, pues la compartimentacin
de dichas funciones impide que una interfiera a la
otra. En el proceso fotosinttico estn presentes muchas de las secuencias de las vas respiratorias; esto
sugiere una estrecha asociacin evolutiva entre ambos procesos. El balance entre la respiracin y la fotosntesis determina si habr absorcin neta de 02 o
de CO2 en cada regin particular de la planta.

82

6.2

BIOLOGA

Cul es la historia del avance de nuestro conocimiento acerca del proceso fotosinttico?
En 1771, Joseph Priestley, pastor ingls a quien se
otorga el crdito de haber descubierto el oxgeno, demostr que en pocos das una planta verde poda
"sanar" el aire que haba sido "daado" por una vela
encendida. Sin percatarse de ello, Priestley haba demostrado que las plantas verdes producen O2 durante la fotosntesis y que ese desprendimiento de O2
contrarresta el consumo respiratorio de este gas
dentro del mundo vivo.
En 1779, Jan Ingenhousz public sus investigaciones, con las cuales demostraba que la luz del
Sol es necesaria para el desprendimiento de oxgeno
durante la fotosntesis y que este proceso ocurre solamente en las partes verdes de la planta. En 1804,
el cientfico suizo Nicholas Theodore de Saussure
demostr que el agua es indispensable para que las
plantas verdes produzcan azcar.
Ms tarde, en el siglo xix, James Clerk Maxwell
propuso el modelo ondulatorio de la luz, lo que llev
a la conclusin de que la energa usada en la fotosntesis proviene de la luz visible absorbida.
Durante la primera dcada del presente siglo,
F. F. Blackman demostr que la fotosntesis es un
proceso doble. La primera serie de reacciones (fase
lumnica) depende de la luz pero es independiente
de la temperatura, mientras que la segunda secuencia (fase oscura) no requiere luz pero depende notablemente de la temperatura.
Durante la dcada de 1930, C. B. van Niel
efectu experimentos que sugirieron que el oxgeno
desprendido durante la fotosntesis proviene del
agua y no del dixido de carbono, como se haba
credo hasta entonces (Prob. 6.3).
En la dcada de 1940 se utiliz un istopo ra14
diactivo especial del carbono, el C, para rastrear el
destino del CO2 marcado con dicho istopo. A finales
de esa dcada, Melvin Calvin y su grupo utilizaron
"C para dilucidar los mecanismos asociados con la
conversin de CO2 en carbohidratos: una va denominada actualmente ciclo de Calvin-Benson.
Las investigaciones contemporneas estn
centradas en la naturaleza de los portadores que
participan en la fotofosforilacin acclica, en la relacin entre el gradiente protnico dentro de los compartimientos del cloroplasto y la formacin de ATP y
en la ultraestructura exacta del aparato de la membrana tilacoidea.

6.3 Algunas bacterias degradan H 2 S en vez de H 2 O


durante la fotosntesis, de modo que despiden
azufre. Fue durante sus investigaciones acerca de
estas bacterias cuando van Niel se percat de que
el oxgeno desprendido por las plantas superiores
durante la fotosntesis proviene del agua. En opinin del lector, qu razonamiento condujo a van
Niel a esa conclusin?

Antes de que van Niel propusiera su teora en la dcada de 1930, los.fisilogos vegetales pensaban que
el oxigeno desprendido era el del CO 2, mientras
que el carbono de este compuesto se una al agua
para formar un carbohidrato. Con base en sus estudios sobre las bacterias, van Niel puso en tela de Juicio tal interpretacin y propuso la siguiente ecuacin:

Como puede verse, el S2 desprendido proviene de la


molcula de HjS. Puesto que en las plantas superiores el H2O tom el lugar del H2S, resulta lgico suponer que el O2 proviene de la molcula de H2O y no
del CO2. En la misma vena, dado que no hay oxgeno en el H2S, el oxgeno incorporado en los carbohidratos de las bacterias debe provenir del CO2; por
ende, lo ms probable es que tambin en las plantas
superiores provenga del CO2. Con esa base terica,
van Niel supuso que una variedad de compuestos similares al H2O y al H2S pueden aportar los hidrgenos necesarios para la reduccin del CO2. Entonces,
la ecuacin general de la fotosntesis podra ser:

En todas las plantas superiores, el agua es la fuente


+
de los equivalentes reductores (electrones y H ) para
el CO2, mientras que su oxgeno se libera.
La proliferacin de los organismos fotoslntticos hace ms de 2000 millones de aos dio por resultado la revolucin del oxgeno; es decir, la
aparicin de grandes cantidades de oxgeno libre en
la atmsfera. Aunque el oxgeno es txico para
muchos organismos, su presencia favoreci el desarrollo de las vas aerbicas entre los oportunistas sobrevivientes, las cuales permitieron a estos obtener
mucha ms energa a partir de la degradacin de las
molculas combustibles orgnicas.
6.4 Enumere las caractersticas bsicas de un fotosistema y explique en qu se diferencia el fotosistema I del fotosistema II.
Ambos fotosistemas estn integrados por conjuntos
de pigmentos ntimamente asociados con la membrana tilacoidea. Cada fotosistema contiene hasta
400 macromolculas formadas por clorofila a, clorofila
b y pigmentos carotenoides. En ciertas algas se
encuentran otros tipos de clorofila. El centro efectivo
de reaccin de ambos fotosistemas es una molcula de clorofila a, la cual puede ser excitada al
absorber un fotn de longitud de onda adecuada.
Las muchas molculas pigmentarias que rodean
al sitio reactivo funcionan a modo de antenas en la
absorcin de la luz y transmiten la energa del fotn a
la clorofila a del centro de reaccin. Luego, un electrn de esta ltima pasa a un nivel de energa superior y se adhiere a una molcula aceptara. Esto hace
que la clorofila a del centro activo tenga un electrn
de menos. Lo que acontece a partir de ese momento
se estudia en el siguiente problema resuelto.

FOTOSNTESIS: LA REACCIN FUNDAMENTAL DE CAPTACIN


DE ENERGA DEL MUNDO VIVO

En el fotosistema I, la molcula de clorofila a


tiene su mxima absorcin a 700 nm y se denomina
pigmento 700 (P700). En el fotosistema II, la clorofila
a central absorbe ptimamente a 680 nm y, por tanto, se llama pigmento P680.
Es probable que el fotosistema II, el cual participa en la fotofosforilacin acclica, haya evolucionado mucho despus de que el fotosistema I qued
establecido. En el fotosistema I se realizan por Igual
las fotofosforilaciones cclica y acfclica.
6.5

de la fotosntesis (Fig. 6.7) es distinto del espectro de absorcin de la clorofila a si este pigmento debe ser excitado para iniciar el proceso
fotosinttico?

En qu se diferencia la fotofosforilacin cclica de


la fotofosforilacin acclica?
En la fotofosforilacin cclica, en la cual participa el
fotosistema I, un electrn del P700 es excitado a un
nivel superior de energa y se adhiere a una enzima
receptora especializada (FeS), como se muestra en
la figura 6.1. Enseguida, ese electrn desciende a
travs de un gradiente de energa que incluye una
serie de portadores redox y que lo conduce, en ltima instancia, a su estado original. Aunque cada paso es exergnlco y hay liberacin de energa libre, la
clula emplea slo uno de los pasos [de la plastoquinona (PQ) al citocromo f] pata la produccin de
ATP. Dado que en este proceso se completa un ciclo, es adecuado llamarlo fotofosforilacin cclica.
Quiz representa el mecanismo ms antiguo de
almacenamiento, dentro del ATP, de la energa lumnica capturada.
En la fotofosforilacin acclica tambin un electrn excitado del P700 se eleva a un nivel energtico
superior y es atrapado por el FeS. Pero despus de
ser transferido a la ferredoxina (Fd), el electrn, con
la mayor parte de su energa an intacta, pasa al
NADP+ y forma NADP reducido. En ltima instancia,
el P700 recupera el electrn perdido cuando se
lo regresa el segundo fenmeno lumnico, en el cual
se energiza una molcula de P680 cuyos electrones
excitados pasan primero a la Q aceptara y luego, a
travs de un gradiente de energa, al 700. Pero
qu sucede ahora con la deficiencia de electrones
del P680? La absorcin de luz por el P680 est asociada con el rompimiento de HO, efectuado por un
complejo enzimtico denominado y durante el cual
+
se forman 1/2 O2, 2 e- y 2 H . Los electrones liberados restablecen la condicin original del P680, los
iones H* son transferidos con el NADP para efectuar
la reduccin del CO2 durante la fase oscura y el O2
se libera en forma de gas. Debido a que el diagrama
de la trayectoria total de la fosforilacin acclica tiene
forma de Z, en algunas publicaciones esta va se denomina va Z.

6.6

83

El espectro de accin es una grfica en la cual


se muestra la eficiencia de la actividad fotosinttica en las diversas longitudes de onda de la
lu; Un espectro de absorcin es la grfica que
muestra el grado en que las distintas longitudes
de onda de la luz son absorbidas por una sustancia determinada. Por qu el espectro de accin

Si la clorofila a fuese el nico pigmento que participara en la captura de electrones, el espectro de accin
debera coincidir con la absorcin efectiva de luz (espectro de absorcin) por dicho pigmento. Sin embargo, en cada fotosistema hay una variedad de
pigmentos secundarios que abren la posibilidad
de que ocurra fotosntesis, incluso cuando la clorofila
a no absorbe directamente la luz. Otras clorofilas, al
igual que los pigmentos carotenoides, pueden absorber luz conforme a sus espectros de absorcin y
transmitir la energa adquirida, a lo largo de una cadena de pigmentos del fotosistema, hasta la clorofila
a del centro de reaccin. Esta es la razn por la que
incluso las luces cuyas longitudes de onda corresponden al amarillo y al verde pueden servir para la
fotosntesis a pesar de que son mucho menos eficaces que las luces roja o azul.
6.7 Se calcula que, de la luz total que incide sobre un
maizal, slo el 0.1% puede usarse para la fotosntesis. A qu se debe esto?
La mayor parte de la luz no es utilizable debido a los
aspectos geomtricos de las superficies vegetales
expuestas. Cuando la luz incide sobre la planta existen tres alternativas: 1) La luz atraviesa las clulas,
sobre todo en el caso de las algas que son unicelulares o cuyas clulas estn dispuestas en capas muy
delgadas. Esta luz se denomina luz transmitida;

84

BIOLOGA

cuando la clorofila a se encuentra en solucin, la luz


transmitida que la atraviesa se ve de color verde. Esto sugiere que la luz verde es una longitud de onda
intil para la fotosntesis, ya que no es absorbida. 2)
La luz incide en la superficie y rebota como luz reflejada. La luz reflejada por una superficie vegetal que
contiene cloroplastos o por una solucin de clorofila
a, tambin es de color verde. 3) La luz es absorbida
y excita electrones que pasan a niveles de energa
superiores.
Si se cumplen todas las condiciones necesarias para la actividad fotosinttica, la luz absorbida
por los fotosistemas sirve para efectuar trabajo til
dentro de la planta. Por otra parte, cuando los fotosistemas de la planta capturan ms luz de la que
puede utilizarse en las vas fotosintticas, parte de la
energa lumnica se pierde en forma de calor, pero el
resto se reemite al exterior en una longitud de onda
ms larga (de menos energa). Esta reemisin de luz
se llama fluorescencia. Por lo regular, la fluorescencia de las soluciones de clorofila se ve como luz roja.
6.8

6.10 A principios del presente siglo, los anatomistas


vegetales se percataron de que las plantas con
semilla originarias de climas clidos y secos tenan, en vez de mesofilo en palizada, un anillo de
clulas del mesofilo alrededor de las clulas de la
vaina de los haces vasculares. La disposicin
de tales clulas semeja una corona, de modo que
se dio el nombre de Kranz (corona, en alemn) a
esa estructura (Fig. 6.4). Este anillo de clulas
Kranz exhibe un alto nivel de actividad C4. Cul
cree el lector que sea la funcin de la estructura
Kranz?
En condiciones de alta temperatura y cuando hay
riesgo de sufrir prdida de agua, los estomas de las
plantas desertcolas permanecen cerrados durante
largos periodos. Conforme el CO2 se agota debido a
la fotosntesis, sus concentraciones en el Interior
de la hoja descienden al mismo tiempo que se elevan las concentraciones de O2. (El O2 es un producto
de desecho de la fotosntesis.) Esta situacin promueve el consumo antieconmco de RuBP por fotorrespiracin, proceso que equivale literalmente a
reliberar sin ganancia el CO2. Sin embargo, las clulas del mesofilo que rodean a los haces vasculares
se caracterizan por realizar la fotosntesis C4. Es decir, pueden fijar el CO2 y formar un intermediario C4.
Ms tarde, el intermediario C4 que se sintetiza en las
clulas del mesofilo pasa a las clulas de la vaina
vascular, donde cede su CO2 al ciclo de Calvin-Benson que ah opera. La anatoma tipo Kranz optimiza
el contacto entre las clulas del mesofilo y las de la
vaina vascular y, por tanto, incrementa al mximo el
bombeo de CO2 hacia las clulas de los haces vasculares, de modo que la fotosntesis prosigue hasta
en las condiciones adversas de un ambiente clido y
rido. Se trata, en esencia, de un mecanismo estructural que, por segregacin del paso de captura de
CO2 respecto al proceso de sntesis de carbohidratos, mantiene la eficiencia fotosinttica de la planta.
El maz, que a pesar de crecer en climas
templados tuvo como ancestros plantas desertcolas,
posee anatoma tipo Kranz; lo mismo ocurre con la
caa de azcar y con esa perenne plaga de los prados: la grama.

En qu se parecen a la gluclisis las reacciones


del ciclo de Calvin-Benson?
Ambas vas ocurren en el espacio no membranoso
de un organelo. En el caso de la gluclisis, las
enzimas son solubles y estn asociadas con el citoplasma en vez de estar dispuestas a lo largo de una
estructura membranosa. En el ciclo de Calvin-Benson las enzimas tambin son solubles y se encuentran en el estroma no estructurado del cloroplasto.
En ambos procesos, un equilibrio entre el PGA y el
PGAL es la clave de las tasas relativas. En cada proceso ocurren pasos similares, aunque con una marcada diferencia en el sentido de la reaccin.

6.9

A principios de la dcada de 1940, Samuel Rubn


y Martin Kamen pusieron a disposicin de la co
munidad cientfica un istopo radiactivo del carbo
14
no ( C). Cmo supone el lector que Calvin y
Benson pudieron dilucidar los pasos de la fase os
cura mediante esa herramienta de investigacin?
Calvin y sus colaboradores usaron este istopo para
marcar el carbono del CO2 que estaban estudiando.
Al detener la reaccin fotosinttica en diversos momentos y determinar cules metabolitos contenan el
14
C, pudieron rastrear los intermediarlos formados
durante la fase oscura. Si paraban el proceso segundos despus de haber introducido el "CO2, slo los
primeros compuestos del ciclo estaban marcados
14
con el C. Pero si aguardaban un tiempo apreciable,
la variedad de sustancias marcadas era mayor. As
descubrieron que el PGA es uno de los primeros intermediarios, pero tambin que el primer producto
estable de la reaccin, que se acumulaba con el
tiempo, era el PGAL. Aunque muchos de los pasos
Intermedios ya fueron dilucidados, an no se sabe
con certeza cul es el compuesto de seis carbonos
resultante de la unin del CO2 y el RuBP.

6.11

Compare la ultraestructura y el funcionamiento del


cloroplasto con los de la mitocondria.
En muchos aspectos, los fenmenos qumicos asociados con la ultraestructura de las mitocondrias son
paralelos a los que ocurren dentro del cloroplasto:
ambos organelos poseen membrana doble; tienen
una cadena de transporte de electrones asociada
con la membrana, en la cual estn embebidos pigmentos como los citocromos; y cuentan con un complejo aparato quimiosmtico para la formacin de un
+
gradiente electroqumico de iones H entre dos compartimientos del organelo. El movimiento subsecuente de los iones H a travs de un complejo

FOTOSNTESIS: LA REACCIN FUNDAMENTAL DE CAPTACIN


DE ENERGA DEL MUNDO VIVO

enzimtico, libera la energa de estos y da por resultado la formacin de ATP. Empero, en el cloroplasto
la membrana Interna no est ni plegada ni muescada, sino que tiende a mantenerse cerca de la membrana externa. En este caso, un tercer sistema
membranoso forma una serie de intrincadas vesculas membranosas: el sistema de la membrana tilacoidea. Precisamente a travs de esta membrana se

85

forma el gradiente de H\ La energa de este gradiente electroqumico sirve para generar ATP en un sitio
especfico del complejo, denominado regln CF,. Dicha regin es anloga a la regin f, de la membrana
mitocondrial interna, la cual participa de igual manera
en la formacin de ATP a partir del flujo de protones.
Se supone que los aparatos quimiosmticos de esos
dos organelos tuvieron un mismo origen evolutivo.

Problemas complementarios
6.12

Qu nombre reciben los organismos que sintetizan


su propio alimento a partir de sustancias qumicas
sencillas?

6.13

La "revolucin del oxigeno" consisti en


a) la formacin de xidos metlicos a partir de cidos orgnicos,
b) la formacin de oxgeno libre en la
atmsfera como resultado de la fotosntesis,
c) la
muerte de Lavoisier durante la revolucin francesa.
d) el origen del ciclo de Krebs.
) ninguna de las
opciones anteriores.

6.14

El oxgeno fotosinttico es resultado de la degradacin de CO2.


a) Verdadero, b) Falso

6.15

La luz se desplaza en forma de paquetes individuales de energa llamados fotones.


a) Verdadero, b) Falso

6.16

El color verde de la clorofila indica que la luz verde


es la longitud de onda ms eficiente en trminos de
actividad fotosinttica.
a) Verdadero. >) Falso

6.17

Van Niel utiliz C para demostrar que el H2O es la


fuente del oxigeno desprendido durante la foto
sntesis.
a) Verdadero, b) Falso

6.18

La clorofila a es el centro de reaccin de los fotoslstemas I y II.


a) Verdadero, b) Falso

6.22

Es ms grande
a) el paso molecular de la cloro
fila a o b) el peso molecular del RuBP?

6.23

Produce un mayor nmero de molculas de


NADPH
a) la fotofosforilacin cclica o
b) la fotofosforilacin aclclica?

6.24

Es mayor
a) la energa de los enlaces del PGA
o b) la energa de los enlaces del PGAL?

6.25

Aun despus de ser extrada de las hojas, la clorofila puede absorber luz, pero la reemite poco despus en un nivel de energa inferior. Este fenmeno,
que tambin ocurre en grado limitado en la hoja intacta, se denomina
a) fosforescencia,
b) fluorescencia,
c) corrimiento hacia el rojo,
d)
fotorrespiracin.
e) ninguna de las opciones ante
riores.

6.26

El P700
a) se encuentra en el fotosistema I.
b)
es una forma de clorofila a.
c) es el centro de
reaccin del fotosistema I.
a) todas las opciones
anteriores, ninguna de las opciones anteriores.

6.27

Pigmentos como la ferredoxina y la plastocianina


son exclusivos de la fotofosforilacin, pero los pig
mentos que participan por igual en la fotofosforila
cin y en la cadena respiratoria de transporte de
electrones son
a) los citocromos.
b) las flavoprotenas.
c) las coenzimas Q.
d) a y b.
e)b
ye.

6.28

Es probable que la fotofosforilacin cclica represente un- mecanismo fotosinttico ms antiguo y primitivo que otros.
a) Verdadero, b) Falso.

6.29

La fijacin del carbono (unin del CO2 a un compuesto orgnico) ocurre durante la fase lumnica.
a) Verdadero, b) Falso.

6.30

El "hueco" electrnico formado durante la fotofosforilacin acclica se llena con un electrn proveniente

14

6.19

Slo la luz absorbida es til para la fotosntesis,


a) Verdadero, b) Falso

6.20

Es ms larga
a) la longitud de onda de la luz
azul o b) la longitud de onda de la luz roja?

6.21

Es mayor
a) la energa de la luz azul o
energa de la luz roja?

b) la

86

BIOLOGA

del fotosistema II.


a) Verdadero, b) Falso.
6.31

6.32

6.33

En ltima Instancia, los electrones y los iones H* ne+


cesarios para la reduccin del NADP durante la fase inicial de la fotosntesis son resultado del
rompimiento de agua.
a) Verdadero, b) Falso.
Todo el oxgeno que se desprende durante la foto
sntesis proviene del agua que se rompe en la fase
lumnica.
a) Verdadero, b) Falso.

6.34

Un gradiente de iones de hidrgeno formado entre


el espacio tjlacoideo y el estroma del cloroplasto
aporta la energa necesaria para la sntesis de ATP
durante la fotofosforilacin.
a) Verdadero, b) Falso.

6.35

En el ciclo de Calvin-Benson, cinco de las seis molculas de PGAL resultantes de las tres vueltas del
ciclo se utilizan para
a) la formacin de azcar.
b) la formacin de ms RuBP.
c) a y b.
d) ninguna de las opciones anteriores.

6.36

La fotorrespiracin consiste en la oxidacin de


PGA. b) RuBP.
c) clorofila a.
d) a y b.
ninguna de las opciones anteriores.

Los granos son pilas de tilacoides.


a) Verdadero, b) Falso.

Respuestas
6.12
6.13
6.14
6.15
6.16
6.17
6.18

Auttrofos
b)
b)
a)
b)
b)
a)

6.19
6.20
6.21
6.22
6.23
6.24

a)
b)
a)
a)
b)
b)

6.25
6.26
6.27
6.28
6.29
6.30

b)
d)
d)
a)
b)
a)

6.31
6.32
6.33
6.34
6.35
6.36

a)
a)
a)
a)
b)
b)

a)
e)

La naturaleza del gen

7.1 EL CONCEPTO DEL PROCESAMIENTO DE


INFORMACIN EN LA CLULA
Las complejas actividades de las clulas individuales, al
igual que las de los organismos pluricelulares, son controladas y guiadas por un conjunto de instrucciones (genes) almacenadas en los cromosomas. En esencia, esas
instrucciones contienen informacin para la sntesis de
protenas especficas. Dado que las protenas constituyen
tanto la citoestructura bsica como las enzimas que dirigen el metabolismo, la naturaleza de las protenas sintetizadas determinar las caractersticas estructurales y
funcionales de la clula o el organismo.
La biologa molecular contempornea se centra
en: 1) cmo la informacin est ordenada (codificada) en
el cromosoma, 2) cmo se procesa la informacin, 3)
cmo se reproducen a s mismas las instrucciones cada
vez que la clula se divide, de modo que cada una de las
clulas cuente con una copia de stas y 4) cmo puede
modificarse la informacin para generar nuevas instrucciones. La regulacin y el control de cada una de estas
transacciones de informacin constituyen otro aspecto
ms de la biologa molecular, disciplina que nos permite
conocer la vida al facilitarnos la comprensin de las funciones que desempean las macromolculas.
Hoy se sabe que las propiedades de una sola molcula, el DNA, pueden explicar en su totalidad los fenmenos de codificacin, procesamiento, replicacin y
modificacin (mutabilidad) de la informacin. El DNA es
algo as como un plano que dirige el destino de la clula
a lo largo de su vida. En cierto sentido, tambin es la sustancia de la inmortalidad, ya que es el DNA lo que se
transmite de una generacin a la siguiente para conservar la continuidad gentica entre progenitores y descendientes. En algunos virus, el RNA, sustancia muy
parecida al DNA, se encarga de la funcin coordinadora
central.
A semejanza de un molde para el vaciado de
bronce, el DNA crea una molcula mensajera de estructura complementara a la suya en vez de sintetizar directamente las protenas. La necesidad de utilizar un

mensajero radica en la importancia del DNA, el material


gnico bsico, y en los peligros existentes en el citoplasma, lugar donde ocurre la sntesis protenica. Aunque el
DNA es una macromolcula relativamente estable y de
gran resistencia, puede ser degradada por enzimas llamadas DNAsas o alterada por cambios en su ambiente
inmediato. De la misma manera que un general no toma
parte directamente en las batallas, tambin el DNA (en
los eucariotes) permanece detrs de las lneas de la
membrana nuclear, lugar protegido desde el cual puede
enviar una, ninguna o muchas copias de la molcula
mensajera que sintetiza una protena especfica.
La produccin de molculas mensajeras a partir del
molde de DNA recibe el nombre de transcripcin. La
molcula mensajera es una clase especial de RNA llamada RNA mensajero (mRNA). Posteriormente, el mRNA
se rene con los ribosomas y con algunas otras molculas secundarias del citoplasma para sintetizar una
protena. Este ltimo paso se denomina traduccin. Entonces, la informacin especializada (cdigo) para el
ensamblaje de los aminocidos que integran una protena, se transcribe primero del DNA a una "cinta" de RNA y
despus se traduce en una protena. En s, el DNA se replica cada vez que la clula se divide para que la informacin pase de una generacin a la siguiente.
Se necesita un alto grado de fidelidad en los procesos de codificacin de la informacin, de transmisin de
la informacin hasta que ocurre el ensamblaje de la protena y de reproduccin del DNA completo. Si el mensaje
se maltrata en cualquiera de esas etapas, no habr coherencia al sintetizar las protenas. Con todo, es posible
cierta modificacin del mensaje, pero siempre dentro de
los lmites impuestos por la naturaleza del aparato de informacin. Las alteraciones fsicas de la subestructura
del DNA provocan cambios en la secuencia codificada.
Estos cambios, llamados mutaciones, son sucesos relativamente raros que originan secuencias genticas nuevas, las cuales sern puestas a prueba en el transcurso
de las modificaciones evolutivas. El sexo baraja los
naipes; las mutaciones agregan nuevos naipes a los
existentes.

88

7.2

BIOLOGA

EN BUSCA DE LAS BASES QUMICAS

DE LA HERENCIA

DESCUBRIMIENTO DE LAS FUNCIONES DE LOS


CROMOSOMAS Y DEL DNA

A! mismo tiempo que Gregor Mendel (Cap. 9) realizaba


sus experimentos genticos con el chcharo de olor
(1865-1870), el joven bioqumico suizo Friedrich Miescher
estaba aislando, primero del ncleo de clulas de pus y
posteriormente de huevos de pez, una sustancia hasta
entonces desconocida. Miescher llam nuclena a esta
sustancia acida. Ms adelante, se le dio el nombre de
cido nucleico debido a sus propiedades y Idealizacin.
Esa sustancia viscosa, que con gran dificultad extraa

Miescher de los malolientes vendajes, impregnados de


pus, que les quitaba a los pacientes de un hospital, era
en realidad DNA: la misma sustancia que constitua los
genes de las cruzas de Mendel y que sirve de base a !biologa molecular moderna.
En 1882, Walther Flemming ti los cromosomas
de clulas en mitosis (Cap. 8) y describi el complejo proceso de divisin celular que mantiene la constancia del
nmero cromosmico. Poco despus, Theodor Boveri
describi el proceso meitico, cuyo resultado es la reduccin precisa del nmero cromosmico de dos juegos (2n)
a uno (n), durante la formacin de los gametos (vulos y
espermatozoides). A pesar de la importancia aparentemente obvia de los cromosomas en la vida de la clula
y en los mecanismos de la herencia, la mayora de los
bilogos no reconocieron su importancia sino hasta 1918,

Fig. 7.1 Los nucletidos

LA ATURALEZA DEL G EN

89

Fig. 7.2 Bases nitrogenadas


cuando una serie de experimentos sobre ligadura al sexo
(Cap. 9), efectuados por C. B. Bridges, demostraron indiscutiblemente que los cromosomas son la base fsica
de la herencia; es decir, son los portadores de los genes,
las unidades de la herencia. En el terreno de la ciencia,
muy a menudo hay un rezago de muchos aos entre los
descubrimientos y su reconocimiento y aceptacin por
parte de la comunidad cientfica.
Al inicio de la Primera Guerra Mundial, el qumico
alemn Roben Feulgen descubri un mtodo para colorear el DNA y poco despus demostr que ste se encuentra casi exclusivamente en los cromosomas. En la
dcada de 1920, P. A. Levene prob las propiedades qumicas del DNA. Este cientfico demostr que la unidad
bsica de esa macromolcula es el nucletido (Fig. 7.1),
molcula formada por un grupo fosfato, un azcar de cinco carbonos llamado desoxirribosa y una base nitrogenada (Fig. 7.1), que poda ser cualquiera de dos purinas
(adenina o guanina) o dos pirimidinas (timina o citosina).
Adems, Levene propuso que el DNA era un tetranucletido, es decir, que la macromolcula constaba de
cuatro nucletkjos unidos. En un principio se supuso que
cada uno de ellos contena una base nitrogenada diferente, de modo que las cuatro bases apareceran en cantidades ms o menos equivalentes en todos los DNA. La
supuesta simplicidad estructural de la molcula llev a
los cientficos a concluir, equivocadamente, que el DNA
no poda ser la sustancia fundamental de la herencia y
del control del metabolismo celular. Para que una molcula poseyera las propiedades de un lenguaje gentico,

tendra que ser capaz de realizar muchsimas variaciones


en su estructura bsica a fin de respaldar los numerosos
fragmentos de informacin necesarios para controlar la
estructura y el funcionamiento de las clulas.
En la dcada de 1940, con base en una refinada
serie de experimentos, Erwin Chargaff y colaboradores
descubrieron que el DNA posee una estructura ms compleja. Chargaff demostr que las cuatro bases comunes
del DNA no estn presentes en partes iguales, sino que
exhiben una variacin considerable. Ese repertorio de variaciones es compatible con la posibilidad de que el DNA
sea la sustancia maestra de la clula. Por otra parte,
Chargaff seal que dentro del patrn de variabilidad de
las bases existe una regla constante: la cantidad de adenina (A) siempre es igual a la de timina (T) y la cantidad
de guanina (G) siempre equivale a la de citosina (C). As
que, lgicamente, la cantidad total de purinas (A + G) es
igual a la cantidad total de pirimidinas (T + C). Estas
regularidades fueron particularmente reveladoras al aadirse al descubrimiento de que la cantidad de DNA es
siempre la misma en todas las clulas somticas (asexuales) del organismo, mientras que los gametos (clulas
reproductivas) slo tienen la mitad de la que poseen las
clulas somticas.
As se fueron acumulando pruebas de que el DNA
es la sustancia hereditaria fundamental: los neumococos
(bacterias que provocan neumona) de una cepa pueden
ser alterados permanentemente (proceso de transformacin) por el DNA de una segunda cepa; los virus se multiplican esclavizando el aparato de sntesis de protenas

90

BIOLOGA

de una clula bacteriana y obligndolo a satisfacer las


necesidades del DNA viral; y, por ltimo, la recombinacin sexual de las bacterias se basa, a todas luces, en la
manipulacin de DNA. Lo nico que faltaba era dilucidar
la estructura del DNA con el fin de poder explicar, en trminos moleculares, cmo era posible que el DNA codificara informacin, procesara esa informacin, se
autorreplicara e, inclusive, modificara su propia estructura
conforme a las circunstancias para producir nuevas unidades mensajeras.

SE DESENTRAA EL SECRETO DEL DNA: LA DOBLE HLICE

Con base en fotografas del DNA realizadas por Rosalind


Franklin con el mtodo de difraccin de rayos X, en los
descubrimientos de muchos otros investigadores y en
sus propias y brillantes interpretaciones de los datos disponibles, Watson y Crick crearon un modelo de la estructura del DNA. Estos investigadores descubrieron que no
se trata de un solitario y enorme polinucletido, sino de
una estructura formada por dos cadenas. Cada una
de las cuales es una hlice y las dos del par se retuercen una alrededor de la otra formando una estructura

helicoidal. Cada vuelta de la estructura tiene 10 bases


(Fig. 7.3).
EJEMPLO 1 La manera ms fcil de visualizar la estructura del DNA es imaginarla como una escalera retorcida. Los
lados de la escalera estn constituidos por azcares y grupos fosfato alternantes. Las bases estn unidas perpendicularmente a los azcares. Cada base de una de las cadenas
se vincula mediante puentes de hidrgeno a una base de la
cadena adjunta. Los pares de bases asf formados constituyen los peldaos de la escalera y. de esta manera, ligan las
cadena entre s(. El DNA puede presentar cuatro formas
geomtricas. La forma descrita por Watson y Crick se llama
B-DNA (Fig. 7.4b). Una forma parcialmente destorcida recibe el nombre de A-DNA, en tanto que una configuracin estrechamente espiralizada y muy compacta se denomina CDNA. En la forma Z-DNA, la hlice est retorcida en sentido
opuesto al del B-DNA y el esqueleto de la molcula tiene
forma de zig-zag. (Fig. 7.4a).
La formacin de puentes de hidrgeno entre las bases (aunada a las interacciones hidrofbicas entre ellas)
mantiene unida la doble hlice. A pesar de que cada
puente de hidrgeno es relativamente dbil, en conjunto,

Fig. 7.3 Estructura del DNA

LA NATURALEZA DEL GEN

91

Fig. 7.4 Formas alternas del DNA


dado su enorme nmero, hacen que la unin entre las
dos cadenas sea realmente fuerte. Debido a las respectivas dimensiones y constituciones qumicas de las bases,
la adenina siempre se asocia con la timina (mediante dos
puentes de hidrgeno) y la citosina, con la guanina

(mediante tres puentes de hidrgeno). Por tanto, se dice


que la adenina y la timina son bases complementarlas;
lo mismo cabe decir respecto a la guanina y la citosina.
Esta relacin complementaria explica el hallazgo de
Chargaff acerca de que en el DNA, A = y G = C.

Fig. 7.5 El nucleosoma

92

BIOLOGA

Cada azcar del esqueleto de la cadena est unido


mediante una molcula de fosfato al tomo de carbono 5
(C-5) del azcar situado encima; del mismo modo, un
fosfato del C-3 lo liga al inferior. Un extremo de la cadena, cuyo azcar terminal ya no tiene otro azcar encima
y, por lo tanto, posee un carbono libre o fosforilado en la
posicin C-5, se llama extremo 5'; el otro extremo, en
el que el azcar terminal no tiene otro azcar debajo y
por ello cuenta con un carbono libre o fosforilado en la
posicin C-3, recibe el nombre de extremo 3' (Fig. 7.3).
La prima 0 en la numeracin de los carbonos del azcar
sirve para distinguirlos de los carbonos de la base unida
a ste. Cada cadena corre con polaridad opuesta a la de
su cadena complementaria. Es decir, el extremo 5'
de una cadena coincide con el extremo 3' de la cadena
complementaria. Por esta razn se dice que son antlparalelas. Lo anterior sugiere que, muy probablemente, las
cadenas se sintetizan en sentidos opuestos.
Cabe resaltar que, debido a que una base purnica
grande siempre se asocia con una pirimidina pequea, la
molcula de DNA presenta abultamientos o constricciones, sino que conserva una anchura uniforme a todo lo
largo de la doble hlice. Por otra parte, dado que la clula
promedio contiene cerca de 2 m de DNA, existe una gran
necesidad de compactar la molcula dentro del ncleo.
La unidad compacta fundamental es el nucleosoma (Fig.
7.5), el cual contiene DNA y varios tipos de una pequea
protena bsica llamada historia. El nucleosoma es una
estructura con aspecto de collar de cuentas que reduce
considerablemente la longitud del DNA.

7.3 CODIFICACIN DE LA INFORMACIN:


EL LENGUAJE DEL GEN
En 1953, Watson y Crick publicaron su modelo hipottico
de la estructura del DNA en un artculo de pgina y
media de la revista Nature. Este singular acontecimiento
seal el principio de la era de la biologa molecular. Poco despus, comenz la activa bsqueda de los principios que nos permitieran comprender, con precisin,
cmo es que la estructura del DNA se hace cargo de la
codificacin y el procesamiento (transcripcin y traduccin) de informacin, de la replicacin de las macromolculas portadoras de esa informacin y hasta de la
alteracin ocasional del mensaje en s.
George Gamow fue de los primeros en darse cuenta de que, si el DNA es portador del cdigo de ensamblaje de los aminocidos de las protenas, entonces el
cdigo debe tener como mnimo 20 "palabras" (codones)
diferentes para lograr la disposicin ordenada de los 20
aminocidos naturales. Dado que los fosfatos y los azcares estn dispuestos en una secuencia alternante invariable a lo largo del eje de cada cadena polinucleotdica,

esos componentes del nucletido no pueden representar


un lenguaje con una gama amplia de opciones estructurales. Por tanto, el mecanismo de codificacin debe ser el
orden de las bases a lo largo de las cadenas. Cabe la
posibilidad de que este lenguaje (cdigo), cuyo alfabeto
es de bases, est formado por palabras (codones) de
una sola letra? No, pues cuatro bases equivalen nicamente a cuatro codones diferentes. De manera similar,
cuatro bases diferentes, tomadas dos a la vez, producen
solamente estas 16 combinaciones:

Si consideramos que el codn tiene tres bases, entonces existen 43, es decir 64 diferentes combinaciones,
las cuales son ms que suficientes para codificar el ensamblaje de 20 aminocidos. Gamow formul la hiptesis
del codn triple y, tiempo despus, Crick prob su validez
funcional. (Para formar los 64 codones triples, aada
alternadamente cada una de las cuatro bases a los codones dobles antes mostrados.)
El cdigo gentico, basado en secuencias lineales
de tres bases, parece ser el mismo para todas las formas
vivas, desde las bacterias hasta los seres humanos. Por
otra parte, se dice que es degenerado (redundante)
porque varios codones pueden codificar un mismo aminocido. Por ejemplo, en el cuadro 7.1 puede observarse
que a la leucina corresponden seis codones: UUA, UUG,
CUU, CUC, CUA y CUG. Dado que existen mucho ms
codones de los necesarios para insertar los 20 aminocidos en una cadena protenica, algunos de estos tienen
funcin anloga a la de los smbolos de puntuacin; es
decir, actan como seales de inicio o de terminacin durante la sntesis de protenas.
Slo una de las cadenas de la doble hlice puede
contener informacin significativa para la sntesis de una
protena. Cada codn de la cadena opuesta, en una misma regin, es el complemento de su respectivo codn en
la cadena con sentido. Por ejemplo, si se leen ambas
cadenas a partir de sus respectivos extremos 5', un triplete con secuencia CTG en la cadena con sentido genera
la secuencia CAG en la cadena opuesta. Si bien es cierto
que las secuencias complementarias tambin pueden codificar aminocidos y no son simples secuencias absurdas, lo ms probable es que no codifiquen los mismos
aminocidos dictados por los codones de la cadena con
sentido. Ms bien, cuando se trate de otra protena, esa
cadena complementaria puede convertirse en la calea
con sentido junto con otra porcin del DNA.

LA NATURALEZA DEL GEN

7.4 PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN:


SNTESIS DE PROTENAS
TRANSCRIPCIN

La informacin almacenada en la secuencia de bases


con sentido de la cadena del DNA se transcribe a una
molcula intermediaria, el RNA mensajero.
EJEMPLO 2 RNA son las siglas de ribonucleic acid, que
en espaol significa cido ribonucleico. El RNA se asemeja
al DNA, pero slo tiene una cadena y presenta el azcar ribosa en vez del azcar desoxirribosa (el carbono 2' de
la ribosa tiene un hidroxilo en vez de un hidrgeno). Otra
diferencia respecto al DNA es que en l la pirimidina uracllo
sustituy a la timina.

La transferencia de informacin se efecta con la


cadena de DNA actuando como molde, de tal manera
que las bases del RNA forman una secuencia

93

complementaria a la del DNA. La secuencia empieza con


bases que luego permitirn al mRNA unirse a un ribosoma. La secuencia de la molcula relativamente larga del
mRNA codifica la secuencia de aminocidos de la protena que ser construida durante el proceso de traduccin
y finaliza con un codn que dar la sea! de terminacin de la sntesis de dicha protena.
Las protenas destorcedoras dan comienzo a la
transcripcin rompiendo los puentes de hidrgeno entre
las bases complementarias, de manera que el DNA se
abre espordicamente en ciertas regiones. La enzima
polimerasa del RNA se fija a la regin promotora del
DNA. La sntesis empieza en esta posicin 3' del DNA
con la creacin del extremo 5' del RNA (ya que la secuencia es antiparalela).
Cada base del molde de DNA expuesto atrae hacia
s una base complementaria, tomndola de la reserva de
bases libres del nucleoplasma. Esas bases libres existen
en forma de trifosfatos de nucletido ATP, GTP, UTP y
CTP (trifosfatos de adenosina, guanosina, uridina y citidina, respectivamente) y, por tanto, contienen mucha

Tabla 7.1. Correspondencias entre los codones y los aminocidos en el cdigo gentico

Los codones que se presentan corresponden al mRNA, de modo que la timina ha sido sustituida por el uracilo (U). C = citosina; A = adenina; G = guanina. Los aminocidos codificados son:
Ala = alanina; Arg = arginina; Asn = asparagina; Asp = aspartato; Cis = cistefna; Fen = fenilalanina; Gli = glicina; Gln = glutamina; Glu = glutamato; His = histidina; He = isoleucina; Leu = leucina; Lis = usina; Met = metionina; Pro = prolina; Ser = serina; Tir = tirosina; Tre = treonina; Trp =
triptfano; Val = valina. IC = iniciacin de cadena; TC = terminacin de cadena.

94

BIOLOGA

energa y eso facilita su ensamblaje (polimerizacin) en el


polinucletido. La base nitrogenada de cada nucletido
forma puentes de hidrgeno (conforme a la regla de pareamiento de bases) con su base complementaria de la
cadena de DNA con sentido. La polimerasa del RNA cataliza la fijacin de los nucletidos entre s para formar
una cadena. Entonces, los codones complementarios de
RNA, representados por una secuencia de bases libres,
se ordenan primero sobre un molde de DNA y luego se
unen entre s para formar una molcula de RNA de cadena sencilla. Una seal de terminacin seala el extremo
3' de la molcula de mRNA completa, que enseguida se
libera y migra hacia afuera del ncleo, Ntese que la direccin de sntesis del RNA es 5' 3'
Segn el nmero de molculas de protena que se
necesita sintetizar, se formarn muchas copias de
mRNA. Algunos mRNA son perdurables, en tanto que
la existencia de otros es muy efmera y slo producen
una o muy pocas molculas de protena.
El proceso de transcripcin en los eucariotes se
complica por la existencia de largas secuencias de bases
en el DNA (Intrones) que no contienen informacin significativa para la sntesis de protenas. Durante la transcripcin, los intrones y las secciones del DNA que s se
traducen ms tarde (exones) se transcriben al mRNA. En
el ncleo, esta "sopa" de transcripciones primarias se
denomina RNA nuclear heterogneo o hnRNA. Antes

de que el mRNA salga del ncleo, se recortan las secciones correspondientes a los intrones y los fragmentos restantes vuelven a unirse; esto da por resultado el mRNA
funcional, que migra hacia afuera del ncleo para
efectuar la siguiente fase de la sntesis de protenas:
la traduccin.

TRADUCCIN

El siguiente paso en el procesamiento de la informacin


es la produccin efectiva de la protena, es decir, la
traduccin del cdigo. Para este proceso se necesita
integrar el funcionamiento del ribosoma, del mRNA y de
una pequea forma de RNA denominada RNA de transferencia (tRNA), la cual se encarga de transportar aminocidos al mRNA para su incorporacin en la cadena
protenica. Uno de los extremos de cada tRNA se une a
un aminocido especfico; el otro extremo contiene el
antlcodn (Fig. 7.6), triplete de bases complementario
del codn del mRNA que codifica ese aminocido. Por
tanto, el nmero mnimo de tRNA diferentes equivale
por lo menos al de codones para los aminocidos.
El proceso de traduccin (Fig. 7.7) comienza con la
migracin del mRNA al citoplasma, donde el extremo 5'
se adhiere a la ms pequea (30 S) de las dos subunidades del ribosoma. (S representa svedbergs, una medi-

Fig. 7.6 RNA de transferencia

LA NATURALEZA DEL GEN

95

Iniciacin de la sntesis del polipptido

Elongacin de la sntesis del polipptido


Fig. 7.7 Traduccin

da de la sedimentacin en un campo gravitatorio.) Un


tRNA con el anticodn apropiado es atrado hacia la posicin inicial del mRNA; al mismo tiempo, el tRNA se adhiere al primero de dos sitios de fijacin de la subunidad
ribosomal mayor (50 S). Cuando el segundo sitio de fijacin es ocupado por un segundo complejo tRNA-aminocido, los dos aminocidos respectivos se unen entre s
mediante un enlace peptdico catalizado por una enzima
(peptidiltransferasa) localizada en la subunidad 50 S.
Luego, la primera molcula de tRNA es liberada en el
momento en que el ribosoma se desplaza al siguiente codn. Con ello, el segundo complejo tRNA-aminocido pasa a ocupar el primer (P) sitio en la subunidad mayor y
permite que se aloje el siguiente tRNA, el cual es portador del tercer aminocido. Cada vez que el ribosoma se
corre hacia un nuevo codn del mRNA, la segunda posicin (A) queda libre y es ocupada por el complejo tRNAaminocido correspondiente al codn que se est

leyendo. El nuevo aminocido se une a la cadena polipeptdica y el proceso se repite. Cuando el ribosoma llega a una seal de terminacin, libera el polipptido que
an estaba adherido a la subunidad 50 S y que ahora
puede pasar a travs de los conductos del retculo endoplsmico.
Varios ribosomas pueden traducir simultneamente
un mismo mRNA, de modo que puede haber varias copias de la protena, en diversos grados de sntesis, a lo
largo de una misma cadena de mRNA. El conjunto de un
mRNA y varios ribosomas se denomina polisoma.
El dogma central de la biologa molecular puede resumirse as: DNA RNA protena. En l se presuponen la primaca del DNA como iniciador del proceso y su
exencin de influencia por parte del RNA y de las protenas. Este flujo unidireccional de la informacin fue aceptado hasta que se descubri la reversotranscriptasa,
enzima asociada con ciertos RNA virus (retrovlrus). Di-

96

BIOLOGA

cha enzima cataliza la formacin de DNA a partir de un


molde de RNA y, por tanto, invierte el flujo usual de la
informacin. Aunque se trata de un caso especial, ia situacin de los retrovirus puso en tela de juicio la universalidad del dogma central de Watson y Crick.

7.5 REPRODUCCIN DE LA INFORMACIN;


REPLICACIN DEL DMA
Watson y Crick establecieron que cada cadena de DNA
puede servir como molde para una cadena complementaria. Si la doble hlice puede destorcerse y separarse, las
cadenas individuales atraen sus bases complementarias
(como en la sntesis del mRNA); de este modo, cada una
de las cadenas originales queda asociada con su complemento y el resultado son dos dobles hlices idnticas.
Esta fenmeno se considera una replicacin semiconservadora porque cada una de las dobles hlices resultantes est formada por una cadena "original" y una
cadena recin sintetizada.
Hoy da, este modelo de la replicacin del DNA es
aceptado en general. Al parecer, el desdoblamiento de la
doble hlice es realizado por varias protenas. Las !opolsomerasas cortan una de las cadenas de modo que empiece a destorcerse y, adems, alivian las presiones que
provoca el destorcimiento de la espiral. La protena ligadora del DNA de cadena sencilla (protena SSB) (SSB,
del ingls single-stranded binding) desestabiliza la hlice
y, de ese modo, facilita el destorcimiento. El destorcimiento propiamente dicho se debe a las hellcasas, las
cuales actan en la bifurcacin de replicacin (esta bifurcacin se debe al destorcimiento de las cadenas). La sntesis de la cadena es iniciada por una prlmesa y su
prolongacin se debe a una pollmerasa del DNA. La
sntesis ocurre en el sentido 5' -> 3' (es decir, a partir del
extremo 3' del molde). Las exonucleasas pueden eliminar segmentos del DNA, mientras que los segmentos adyacentes de DNA pueden ser unidos por las llgasas.
Aunque existen variaciones, este patrn general parece
ser el mismo en los procariotes y los eucariotes.

7.6 MODIFICACIN DE LA INFORMACIN:


MUTACIN
El mensaje del DNA se lee en trminos de la disposicin
lineal de las bases en una direccin a lo largo de la
cadena con sentido. Cada palabra o codn est integrado por un triplete de bases. Cualquier cambio en la secuencia de codones se denomina mutacin. Un tipo de
mutacin tiene por causa la incorporacin de otra base.

Esta insercin de una base hace que el marco de lectura


se corra hacia atrs una letra (base) a partir del punto de
adicin y, por consiguiente, altera todos los codones subsecuentes.

Si la insercin ocurre al principio del mensaje gnico, lo


ms probable es que impida la sntesis de la protena. Este
es el tipo de mutacin que puede ser la causa de varias
enfermedades genticas del ser humano en las que falta
una enzima (enfermedad de Tay-Sachs, galactose-mia,
etc.). Cuando la insercin ocurre cerca del final de la
"cinta" gnica, sb uno o varios de los aminocidos terminales son afectados, de modo que se sintetiza una protena funcional pero ligeramente alterada.
Cuando se pierde una base del gen hay un corrimiento similar del marco de lectura. En este caso, dicho
marco de lectura se corre una letra hacia adelante y todos los codones subsecuentes cambian.

Tambin en este caso lo ms probable es que el resultado sea una protena no funcional.
Una mutacin con menos probabilidades de .suspender la sntesis de una protena es la llamada sustitucin, en la que se cambia una base por otra. En tal caso,
un aminocido es sustituido por otro, pues slo se
altera un codn. Si el nuevo aminocido tiene propiedades similares a las del original, es de esperar que no ocurran daos. En los seres hundnos, la enfermedad
llamada anemia drepanoctica de la sangre tiene por causa la sustitucin de la glutamina original por valina. Aunque slo ocurri la sustitucin de una base y de un
aminocido, las propiedades de la valina (hidrofbica) difieren de las de la glutamina en grado suficiente para que
la hemoglobina resultante no lleve a cabo de modo adecuado sus funciones de transporte de oxgeno.
En fechas recientes, el fenmeno de transposicin
(salto de genes) qued identificado tambin como fuente
de variacin gentica. En este caso, segmentos relativamente largos del DNA "saltan" por un mecanismo desconocido, del DNA de un cromosoma al de otro.
EJEMPLO 3 En 1983, Barbara McCIintock recibi el Premio Nobel de fisiologa o medicina por haber demostrado el
fenmeno de transposicin. Este mecanismo consiste en
el desplazamiento de grandes cantidades de material gentico de una regin de cierto cromosoma a una regin totalmente distinta de otro cromosoma. La idea de que los genes
podan saltar de un sitio a otro fue ridiculizada cuando
McCIintock la present por primera vez, a finales de la dcada de 1940, para explicar los raros patrones de coloracin
del maz. En la actualidad se sabe que el transposn consta
de uno o varios genes que no slo pueden saltar de un sitio

LA NATURALEZA DEL G !N

a otro, sino tambin efectuar cambios considerables en otras


partes del cromosoma, como sucede en la duplicacin gnica. Por lo comn, los transposones se transfieren en forma
de tiras circulares de DNA y pueden producir la enzima que
les permite introducirse en el nuevo sitio cromosmico. En
un captulo posterior se estudiarn las alteraciones del mensaje gentico atribuibles a cambios en el cromosoma.
Los agentes que provocan mutaciones se llaman
mutgenos. Entre los mutgenos ms poderosos se encuentran diversas sustancias qumicas y las radiaciones
ionizantes: los rayos X y los rayos csmicos; los rayos alfa, beta y gamma, que son radiaciones ionizantes emitidas por una variedad de elementos radiactivos; y la luz
ultravioleta, que a pesar de ser una radiacin de alta
energa no lo es en grado suficiente para quitarle electrones a un tomo.

7.7

INGENIERA GENTICA

La Ingeniera gentica es un extenso conjunto de procedimientos que permiten alterar intencionalmente el aparato de informacin gentica. El bilogo se convierte en
ingeniero y reconstruye la molcula de DNA o el genoma
(conjunto gnico total) entero con el fin de aliviar enfermedades genticas especficas o de lograr un avance en
el conocimiento que se tiene acerca del aparato gentico.
Las tcnicas del DNA recombinante (empalme de
genes) son los ejemplos ms conocidos de ingeniera gentica. Con esas tcnicas, el DNA de un organismo extico es introducido en un genoma dado, por lo regular de
una especie totalmente diferente. El resultado es un nuevo genoma hbrido, de modo que las caractersticas del
organismo donador se manifiestan en el receptor.
EJEMPLO 4 La introduccin del gen de la insulina humana en organismos bacterianos es un ejemplo de este procedimiento. En cierto sentido, las bacterias resultantes son
parcialmente humanas porque pueden sintetizar una protena del ser humano. Dado que las bacterias se dividen cada
20 min aproximadamente, es posible cultivar miles de millones de ellas y luego extraer la insulina que sintetizaron.
Tambin se Introdujeron en bacterias los genes humanos de
la hormona del crecimiento y del interfern (una protena animal que inhibe los virus).
En los estudios sobre el DNA recombinante, los
principales instrumentos son las enzimas restrictivas (endonucleasas), los plasmidios y los virus. Las enzimas
restrictivas fueron aisladas al mismo tiempo que se descubrieron los retrovirus. Dichas enzimas uncionan a modo de tijeras y permiten cortar el DNA en regiones
precisas. El plasmidio es un pequeo fragmento circular
de DNA localizado afuera del cromosoma de las bacte-

97

rias y de algunas levaduras. Puede contener uno, varios


o muchos genes. En algunas bacterias el plasmidio contiene genes que dan al organismo resistencia contra diversos tipos de antibiticos.
En una tcnica de recombinacin, el DNA extico
se incuba junto con plasmidios que fueron abiertos mediante el uso de enzimas restrictivas. Esas enzimas producen en los plasmidios "extremos pegajosos" que
permiten el fcil reemsamblaje de las cadenas de DNA.
El DNA extico se incorpora a los plasmidios, que luego
se cierran y son introducidos en las bacterias receptoras.
Cuando estas bacterias se dividen, el plasmidio se replica y pasa a las clulas hijas.
Otra tcnica para introducir DNA extico en una
bacteria se basa en el empleo de partculas virales como
vector. El DNA viral es incubado con fragmentos de DNA
extico para que estos ltimos se incorporen al genoma
del virus. Luego, el virus invade una clula bacteriana e
integra su genoma, que ahora consta del DNA viral
y el extico, al genoma de la bacteria. Esta tcnica es bsicamente una transduccln, fenmeno descrito en
1952 y usado para demostrar la funcin rectora del DNA
dentro de la clula.
Mediante la ingeniera gentica se han logrado alteraciones que abarcan el genoma entero al fusionar los
ncleos de especies diferentes. Por lo general, cuando
esto sucede los cromosomas de una especie siguen funcionales y los de la otra tienden a degradarse. Empero,
algunos de los cromosomas de la segunda especie pueden seguir funcionando dentro del ncleo hbrido. Estos
experimentos son muy tiles para delinear las funciones
especficas de los genes en los pocos cromosomas de la
segunda especie que permanecen funcionales.
La clonacin es una tcnica en la que se producen
muchas copias de un solo gen, cromosoma o individuo.
El termin clona proviene de una raz griega que significa
"retoo". Para la clonacin de individuos enteros se utilizan tejidos no reproductivos; esto significa que no hay recombinacin sexual. A finales de la dcada de 1950,
Fred Steward logr clonar zanahorias. Este cientfico us
clulas completamente diferenciadas provenientes del
tejido vascular de la planta, las cuales en circunstancias
ordinarias no tienen la capacidad de producir un nuevo
organismo. Por manipulacin del medio en el que fueron
cultivadas, el grupo de Steward "enga" a esas clulas
maduras y logr que retornaran al estado embrionario, en
el cual s podan generar todos los componentes de una
nueva zanahoria. En el caso de los vertebrados ya se logr la clonacin de ranas, pero slo por implantacin del
ncleo de clulas maduras en vulos a los que se haba
extirpado previamente el ncleo. La clona se desarrolla
formando una rana con todas las caractersticas del organismo del que se tom el ncleo trasplantado. Segn parece, la nica funcin de citoplasma ovular es servir
como un ambiente hospitalario para el crecimiento y el

98

BIOLOGA

desarrollo. Todava no se clonan mamferos, aunque se


corren rumores no confirmados de que ya se clonaron ratones. En los mamferos, para la produccin de una clona

no basta con trasplantar el ncleo de una clula madura


a un vulo, sino que adems el embrin debe ser implantado en un tero para que pueda desarrollarse.

Problemas resueltos
7.1

Qu es un gen?
Un gen es una unidad de informacin que dirige la
actividad de la clula o el organismo durante toda la vida. Cuando la clula o el organismo se divide
o reproduce, el gen transmite su mensaje a la descendencia, de modo que tambin acta como unidad
hereditaria. Con los experimentos clsicos de George Beadle y Edward Tatum (1949) se demostr que
el gen es portador de la informacin necesaria para
sintetizar una sola enzima o, conforme a la modificacin subsecuente de la hiptesis, una sola protena.
En realidad, cada gen es portador de la informacin
necesaria para la sntesis de una sola cadena peptdica, mientras que algunas protenas constan de varias cadenas polipeptdicas (estructura cuaternaria).
Hace tiempo, se crea que la unidad gentica
para la sntesis de una protena funcional (el cistrn) era distinta del segmento de DNA necesario para que hubiera una mutacin (mutn) o para efectuar
una recombinacin del alineamiento gentico a lo largo del cromosoma (recn). Sin embargo, esta separacin de las diversas funciones gnicas ya no se
usa en las publicaciones recientes. Puede considerarse que el gen es el segmento de DNA que codifica
un producto determinado. Por lo regular, este producto es una cadena polipeptdica, aunque tambin
puede ser un tipo de RNA, como el tRNA o el RNA ribosomal (rRNA). Cada gen puede existir en una o
varias formas alternativas llamadas allos (Cap. 9).

7.2

Qu descubrimiento condujo a la aceptacin del


DNA como el material hereditario por excelencia?
Se saba que el cromosoma eucaritico, aceptado
desde tiempo atrs como portador de los controles
de la vida, contena DNA y protenas en abundancia.
Cualquiera de esas dos molculas poda contener el
material maestro. No obstante, en 1928, Fred Griffith
demostr que los neumococos virulentos (dotados
de cpsula) muertos, al ser inyectados en ratones,
podan transformar neumococos vivos no virulentos
(sin cpsula) en bacterias vivas virulentas dotadas de
cpsula. Dado que la virulencia asociada con la cpsula estaba regida por factores hereditarios, Griffith
haba demostrado la posibilidad de efectuar alteraciones hereditarias en bacterias vivas al ponerlas en
contacto con una sustancia presente en las bacterias
muertas. Tiempo despus, Dawson repiti este

experimento in vitro. En 1943, Oswald Avery y colaboradores extrajeron cuidadosamente el principio


(sustancia) transformador de las bacterias y descubrieron que era DNA. Por tanto, era el DNA el que
poda levantarse literalmente de la tumba para inducir un cambio hereditario permanente en un organismo vivo. Muy pronto se descubrieron diversas cepas
bacterianas que podan ser transformadas; esto apoy de manera definitiva el concepto de que el DNA
es la molcula informativa maestra.
En 1952, Alfred Hershey y Martha Chase demostraron, mediante marcado radiactivo, que al aplicar a bacterias vulnerables las protenas y el DNA
provenientes de un virus infeccioso (bacterifago) solamente el DNA viral entraba en la clula y realizaba
la sntesis del nuevo material viral. Dado que las protenas del virus ni siquiera entraban en la clula bacteriana, se concluy que el DNA era el material
gentico del bacterifago.
En las bacterias, organismos que hace tiempo
se supona que no tenan intercambios sexuales, se
observa recombinacin de caracteres genticos. Estudios acuciosos del proceso de recombinacin
demostraron que ste implica la formacin de un
puente protoplsmico (mlcrovellosldad) entre dos o
ms bacterias, a travs del cual puede pasar el anillo
cromosmico abierto de la bacteria donadora a la
bacteria receptora. Este proceso de conjugacin,
que se aprecia claramente en las micrografas electrnicas, da por resultado durante la replicacin la
produccin de nuevos cromosomas que contienen
material gentico proveniente de dos organismos.
Puesto que los cromosomas de las bacterias son
segmentos de DNA desnudos, la recombinacin sexual en estos organismos reforz an ms el concepto de que el DNA es la sustancia hereditaria por
excelencia.
Otra lnea de evidencia que apunta hacia el
DNA como sustancia hereditaria primordial es la
transduccln. Este fenmeno, similar en algunos
aspectos a una transformacin, consiste en el intercambio de informacin gentica entre dos especies
bacterianas mediante un virus, el cual funciona como
vector para realizar el intercambio. El DNA viral
ingresa en una bacteria y esclaviza el sistema de
procesamiento de informacin de sta para producir
el nuevo material viral. Durante el proceso, parte del
DNA de la bacteria se integra al genoma del virus.
Cuando este ltimo sale de la clula e infecta a otra,

LA NATURALEZA DEL GEN

lleva consigo el DNA de la primera y lo mezcla con el


DNA de la segunda. En ese momento, algunas caractersticas hereditarias de la primera clula aparecen en la segunda. Dado que slo el DNA del virus
ingresa en la bacteria, esa transferencia de informacin gentica de una bacteria a otra tambin seala
al DNA como el material maestro. La transduccin es
otra tcnica de ingeniera gentica en la cual un virus, tratado con material gnico extico, sirve de jeringa para introducir los genes en la clula receptora.
7.3

7.4

7.6

La subunidad ribosomal 50 S tiene dos sitios que


reciben tRNA. Describa cmo se relacionan el uno

con el otro.

Donde cabe esperar que las cadenas polipeptdicas de un polisoma sean ms largas: en el
extremo 5' o en el extremo 3' del mRNA?
La traduccin comienza en el extremo 5' de la molcula de mRNA. Conforme el ribosoma se desplaza a
lo largo del mRNA hacia el extremo 3', va incorporando aminocidos en la cadena protenica. Por tanto, cuanto ms avance el ribosoma hacia el extremo
3', mayor ser la cantidad de aminocidos incorporados y ms larga es la protena.

7.7

En el caso de las clulas eucaritcas, el tipo de


protena sintetizada determina el lugar donde sta
se produce?
S, la sntesis de las diferentes clases de protenas se
lleva a cabo mediante procesos que estn separados
en el espacio. Las protenas destinadas a permanecer en el compartimiento citoplsmico de la
clula se traducen en el citoplasma por asociacin
del mRNA con ribosomas libres. Sin embargo, las
protenas que ingresarn en el RE o que sern
secretadas por la clula se traducen en el RER. En
este ltimo caso, el mRNA inicia el proceso de traduccin asocindose con las dos subunidades ribosomales necesarias para dicha traduccin. Luego, el
proceso se suspende hasta que el mRNA y su ribosoma se fijan al RER. En ese momento se reanuda
la traduccin y la cadena polipeptdica que surge del
ribosoma penetra en el retculo endoplsmico a
travs de un conducto abierto en l, pasando as al
retculo endoplsmico liso, despus al complejo de
Golgi y, por ltimo, al exterior de la clula. Si la protena va a quedarse en el propio RE, pasa directamente a los conductos del RER.

Si un codn de DNA tiene la secuencia C-A-T al


leerlo a partir de su extremo 5', cul ser la se
cuencia, leda a partir del extremo 5', del anticodn correspondiente? (Sugerencia: la alineacin
del tRNA respecto al mRNA es antiparalela.
Dado que el extremo 3' del mRNA est alineado con
el extremo 5' del DNA durante la transcripcin, la secuencia de bases complementarias del mRNA, leda
a partir del extremo 3' del mRNA, ser G-U-A, Ntese que en el RNA la timina es sustituida por el uracilo. Puesto que el extremo 5' del tRNA se alinea con
el extremo 3' del mRNA, la secuencia de bases del
tRNA, leda a partir del extremo 5', ser C-A-U (vase la Fig. 7.8). Salvo por la sustitucin del uracilo, los
anticodones son idnticos a los tripletes originales
del DNA que estn traduciendo.

7.5

El primer sitio, denominado sitio peptldllco o sitio


P, recibe el complejo inicial tRNA-aminocido. Un segundo complejo tRNA-aminocido ingresa en el
segundo sitio, denominado sitio amlnoacfllco o sitio A. Una enzima, la peptldlltransferasa, cataliza la
formacin de un enlace peptdico entre los dos aminocidos, despus de lo cual el tRNA del sitio se
libera del dipptido resultante y retorna al medio.
Luego, el rbosoma se desplaza al siguiente codn
del mRNA y, al hacerlo, traslada consigo el segundo
tRNA, con su dipptido adherido, del sitio A al sitio P.
Ahora, el sitio A est libre para recibir un tercer complejo tRNA-aminocido y as se repite el proceso de
elongacin.

Qu son los intrones y de qu modo afectan el


procesamiento de la informacin gentica?
Los intrones, una caracterstica del DNA eucaritico,
son segmentos intermedios de DNA situados entre
los exones. Los exones representan el material informativo que se traduce realmente en una protena,
mientras que tarde o temprano los intrones deben
ser eliminados del mRNA final. En un principio, tanto
los intrones como los exones son transcritos a una
copia de mRNA. La existencia de intrones y exones
qued demostrada al descubrirse que slo alrededor
de un tercio de la copia inicial de DNA sirve para sintetizar protenas. Mediante un proceso muy complejo, las regiones intrnicas son eliminadas de la burda
copia inicial del molde de DNA para producir un
mRNA secundario maduro, el cual contiene exclusivamente los exones. Hoy da, se sabe a ciencia cierta que existen seales de inicio y de terminacin que
marcan el comienzo y el final de cada intrn del gen.
A pesar de que el intrn no participa de modo directo
en la sntesis del producto protenico final, parece ser
indispensable para la sntesis de un mRNA funcional.
El proceso de recorte de las regiones intrnicas
requiere la participacin de cierto RNA como
enzima. Este RNA cataltico forma parte de una partcula protena-RNA denominada partcula rlbonucleoprotenlca nuclear pequea.

99

7.8

Describa los diferentes tipos de RNA presentes en


la clula.
Existen ms de tres tipos de RNA presentes y cada
uno de ellos es codificado por un gen especfico del
cromosoma. Los tres tipos ms comunes constan
de una cadena sencilla, aunque en algunos casos
esa cadena est plegada sobre s misma para formar
una regin local doble.

100

BIOLOGA

Fig. 7.8 Sentido de la traduccin

Un tipo de RNA se encuentra en el ribosoma


(rRNA). ste se produce en el cromosoma, se almacena en el nuclolo y, finalmente, se vuelve parte del
ribosoma. Un segundo tipo, por lo general muy largo,
es el mRNA resultante de la transcripcin. Estas
copias del DNA exhiben diferencias, en cuanto a
durabilidad funcional, segn el nmero de copias
protefnicas que es necesario sintetizar. El RNA
de transferencia (tRNA) representa un tercer tipo de
RNA; ste es codificado tambin por el DNA nuclear.
Deben existir por lo menos 20 clases diferentes de
tRNA, cada una de las cuales corresponde a
uno de los 20 aminocidos. En realidad existen hasta
40 tRNA especficos. Cada tRNA est integrado por
una sola cadena, pero est se pliega sobre s misma
para formar una estructura tipo trbol. Se forman
cuatro asas y la punta abierta de la segunda de ellas
contiene un tripleta llamado anticodn, el cual se
adhiere a un codn especfico del mRNA. En el

extremo 3' de la molcula, un codn terminal CCA


est unido al aminocido activado que el tRNA especfico est transportando.
Asimismo, en el ncleo existen varios tipos especializados de RNA; por ejemplo, los que participan
en la eliminacin de los intrones. Las secuencias de
codificacin de algunos de los RNA sintetizados por
el DNA de los organelos (mitocondrias, cloroplastos)
difieren ligeramente de las de los RNA formados por
el DNA nuclear.

7.9 A partir de nucletidos activados, un segmento de


DNA y extractos acelulares que contenan las enzimas necesarias, Arthur Kornberg logr sintetizar
in vitro un DNA idntico al segmento original; esto
apoya la suposicin de que el DNA funciona como
molde durante su propia replicacin. Sin embargo,
estos experimentos no permitieron aclarar si la

LA NATURALEZA DEL GEN

replicacin era semiconservadora o conservadora (es decir, si el DNA original se mantena ntegro, sin mezclarse con el nuevo, pero de alguna
manera realizaba la sntesis de una doble hlice
idntica). La ndole semiconservadora de la replicacin del DNA fue demostrada posteriormente
por Matthew Meselson y Franklin Stahl, quienes
para lograrlo usaron dos istopos del nitrgeno.
Cmo cree el lector que lo hicieron?
Meselson y Stahl emplearon dos istopos del nitr14
15
geno, N y N, para determinar de manera especfica
el origen de cada una de las cadenas del DNA
durante la replicacin. Al incubar cadenas que conte15
nan bases marcadas con N (cadenas pesadas) en
14
un medio en el que slo haba N para la sntesis de
nucletidos, un solo ciclo de replicacin produjo DNA
cuyas cadenas tenan peso intermedio. Despus
de rigurosos anlisis, se estableci que todo el
DNA contena una cadena pesada (la cadena proge15
nitora N) y una cadena ligera (recin sintetizada
14
con bases N). Esto demostr claramente que
la replicacin del DNA se efecta de manera semiconservadora.

de poder trabajar en forma retrgrada a partir de la


bifurcacin. El resultado es una serie de segmentos
desconectados (fragmentos de Okazaki) que ms
tarde se unen para formar la cadena ininterrumpida.
7.12

La replicacin es mucho ms lenta en los eucariotes (40 a 50 pares de bases por segundo) que
en los procariotes (500 pares de bases por
segundo); sin embargo, el genoma eucaritico es
mucho ms complejo. En opinin del lector qu
mecanismo habr surgido evolutivamente en los
eucariotes para compensar esa lentitud de repli
cacin?
En los procariotes, la replicacin tiende a ocurrir a
partir de un solo punto de iniciacin. Por el contrario, en los eucariotes la replicacin comienza en mltiples sitios de iniciacin; de esta manera, a pesar
de que la velocidad de replicacin de cada replicn
(segmento de replicacin) es ms lenta, los replicones son mucho ms pequeos y, debido a ello, la
replicacin global tarda menos tiempo.

7.13

7.10 Elabore un diagrama de flujos en el que se muestren los principales sucesos de la replicacin del
DNA y se anoten las enzimas y otras protenas relacionadas con ellos.

De qu manera producen mutaciones los mutgenos qumicos y las radiaciones ionizantes?


Los mutgenos qumicos imitan la estructura de las
bases naturales y son incorporados en la cadena de
DNA, bloqueando ms tarde la transcripcin de sta.
En algunos casos, el mutgeno qumico acta sobre
las bases transformando una en otra, lo que equivale
a una sustitucin. La capacidad mutagnca de una
sustancia puede estar relacionada con su carcinogenicidad, pues cabe la posibilidad de que la induccin
de propiedades cancerosas en la clula est basada
en la alteracin de los procesos nrmale* da informacin de la clula.
Con toda seguridad, el fundamento de la
accin de las radiaciones ionizantes es la rotura de
las cadenas de DNA. Esto puede inducir, secundariamente, adiciones, delaciones o sustituciones de bases. En el caso de la radiacin ultravioleta, el
mecanismo de mutacin parece ser la formacin
de enlaces entre dos bases de timina adyacentes en
la misma cadena. Una vez ligadas, dichas bases ya
no pueden adherirse a sus bases complementarias
(adeninas) de la cadena opuesta, lo que bloquea la
transcripcin y la replicacin en el sitio donde se form el dmero (T-T).

7.11 Puesto que la replicacin del DNA se efecta solamente en el sentido 5'3' de la nueva cadena
de DNA y como las dos cadenas de la doble hlice son antiparalelas, la replicacin ininterrumpida
slo es posible en una de las cadenas molde (la
cadena molde 3'-5') Cmo supone el lector
que ocurre la replicacin de la cadena molde 5'>3'?
El avance de la bifurcacin (abertura de la hlice)
respecto a la segunda cadena molde ocurre en la direccin 5'->3' y, por tanto, las polimerasas, que slo
pueden prolongar la cadena en la direccin 5'-3' y
que por consiguiente deben avanzar en la direccin
3'-5' sobre el molde, tienen que replicar el DNA en
sentido opuesto al de ese avance. La replicacin no
puede ser continua en esta cadena (llamada cadena
seguidora), ya que las polimerasas deben aguardar
la exposicin de nuevos segmentos del molde, efectuada por el destorcimiento de la hlice, antes

101

7.14

Aunque la clonacin suele relacionarse con orga


nismos completos, existe la posibilidad de clonar
genes especficos al nivel macromolecular. Ba
sndose en el uso de la reversotranscriptasa, su
giera un mecanismo que permita obtener copias
mltiples de un gen determinado.
La reversotranscriptasa cataliza la formacin de DNA
sobre un molde de RNA. A partir de una clula que
est sintetizando activamente la protena codificada

102

BIOLOGA

Por otra parte, la clonacin tambin ha sido


motivo de cuestionamientos cientficos y ticos. Dado
que las tcnicas de clonacin no incluyen los
procesos sexuales ordinarios de recombinacin
del material gentico, se est omitiendo el mecanismo generador de variabilidad gentica, lo que a la
vez limita el potencial adaptativo del organismo y, por
consiguiente, lo vuelve ms vulnerable a las presiones selectivas. Tambin se han cuestionado
los aspectos legales relacionados con una posible
clona humana, ya que sta sera la rplica gentica
de un individuo, pero tendra que nacer de una mujer
cuya nica funcin serfa servir como tero adoptivo, sin hacer aportacin gentica alguna a la clona.
Los principales cuestionamientos se relacionan
con quines seran los verdaderos padres de la
clona, cules seran sus lazos de parentesco familiar, etc. En tales cuestionamientos participan,
adems de los bilogos, las comunidades legales
y religiosas. En algunos pases se han creado
paneles especiales de discusin con el fin de estudiar los aspectos ticos y biolgicos de la ingeniera
gentica.

por el gen en cuestin, es posible aislar el mRNA


correspondiente. Luego, dicho mRNA puede servir
como molde para sintetizar, mediante la reversotranscriptasa, una molcula de DNA que contenga el
gen deseado. Por ltimo, esa molcula se incorpora
a un plasmidio y ste, a su vez, se introduce en
bacterias en cultivo, las cuales al dividirse producen
copias mltiples del gen.
7.15 El desarrollo de la ingeniera gentica ha sido motivo de preocupaciones, tanto morales como cientficas. Podra el lector citar algunas de ellas?
En muchas bacterias, los plasmidios utilizados para
los estudios de recombinacin contienen el gen
que les confiere resistencia a los antibiticos. Se
tema, durante las primeras tentativas de trasplante
de DNA, que se crearan bacterias resistentes a todos los antibiticos conocidos. La posibilidad de una
pandemia fuera de control que arrasara a la humanidad fue una de las muchas preocupaciones surgidas
al evaluar las probables consecuencias de la manipulacin del aparato gentico.

Problemas complementarios
7.16

En 1964, Marshall Nirenberg rompi el cdigo gen


tico al demostrar que la secuencia UUU es el codn
del mRNA que corresponde al aminocido a) gli
cina, b) triptfano. c) valina. d) treonina.
) ninguno de ellos.

rayos X del B-DNA realizadas por Rosalind Franklin.


a) Verdadero, b) Falso.
7.23

La virulencia del neumococo se relaciona con a)


su cromosoma, b) su ribosoma. c) su cpsula.
d) sus lisosomas. e) ninguna de estas opciones.

Las dos cadenas helicoidales de DNA se mantienen


unidas gracias a la presencia de enlaces covalentes.
a) Verdadero, b) Falso.

7.24

El DNA fue descubierto por


a) Feulgen.
b)
Griffith. c) Mendei. d) Miescher. ) ninguno
da ellos.

La polimerasa del DNA participa en la formacin del


mRNA.
a) Verdadero, b) Falso.

7.25

7.19

El cromosoma eucaritico contiene a) DNA.


b)
protelna. c) RNA. d) ovillos nucleosmicos.
e) todas las opciones anteriores.

Meselson y Stahl demostraron claramente que la replicacin del DNA es semiconservadora.


a) Verdadero, b) Falso.

7.26

7.20

Hay tres puentes de hidrgeno entre las bases com


plementarias de adenina y timina.
a) Verdadero, b) Falso.

La regin promotora interviene en la transcripcin.


a) Verdadero, b) Falso.

7.27

Algunas copias primarias son mucho ms largas


que los mRNA maduros debido a la presencia de
intrones.
a) Verdadero, b) Falso.

7.28

La traduccin del cdigo gentico ocurre en el


ribosoma.
a) Verdadero, b) Falso.

7.17

7.18

7.21

Cada vuelta completa de la hlice de DNA tiene 10


bases de largo.
a) Verdadero. >) Falso.

7.22

Un fragmento de informacin que influy en Watson


y Crick fueron las fotografas por difraccin de

LA NATURALEZA DEL GEN

7.29

7.30

7.31

Los intrones se localizan en los cromosomas circu


lares de los procariotes.
a) Verdadero, b) Falso.

103

7.32

Cul es ms estable,

7.33

Cules son ms voluminosas,


b) las pirimidinas?

El RNA de transferencia es de doble cadena a todo


lo largo.
a) Verdadero, b) Falso.

7.34

Cul es ms complejo, a) el cromosoma huma


no o >) el cromosoma bacteriano?

Cul es ms largo,

7.35

Cul pesa ms,


bosa?

a) el tRNA o

b) el mRNA?

a) la ribosa o

Respuestas
7.16
7.17
7.18
7.19
7.20

e)
c)
d)
)
b)

7.21
7.22
7.23
7.24
7.25

a)
a)
b)
b)
a)

7.26
7.27
7.28
7.29
7.30

a)
a)
a)
b)
b)

7.31
7.32
7.33
7.34
7.35

a)elDNAo

b)
a)
a)
a)
a)

b) el RNA?

a) las purinas o

b) la desoxirri-

Reproduccin celular

8.1

CICLOS CELULARES Y CICLOS DE VIDA

CICLOS CELULARES

La mayor parte de las clulas eucariticas se reproducen


a intervalos regulares para generar nuevas clulas hijas
que contienen los materiales distribuidos de la clula original. La distribucin de los materiales nucleares, particularmente de los cromosomas, se denomina mitosis. La
divisin del citoplasma se llama citocinesis. Estos procesos (Fig. 8.1) forman parte de una larga secuencia de
eventos conocida como ciclo celular: una repeticin alternante de periodos de crecimiento celular seguidos por
la reproduccin de la clula. En muchas clulas la totalidad del ciclo, desde la fase G, hasta la citocinesis, se
completa en un lapso de pocas horas; en otras clulas
tarda muchos das, mientras que en otras ms se estaciona permanentemente en una fase.
Las funciones vegetativas (no reproductivas) importantes de la clula ocurren durante la G,. stas incluyen:

crecimiento, incremento del nmero de organelos y produccin de sustancias para uso intracelular o para secrecin. Por lo general, las clulas que no siguen
dividindose estn detenidas en la fase G, de su ciclo.
Durante la fase S se duplica el DNA del ncleo (en
preparacin para la posterior divisin del ncleo y sus
cromosomas). Tambin puede ocurrir que en ese
momento se formen ciertas protenas asociadas a los
cromosomas, en tanto que la actividad metablica de la
clula disminuye notablemente.
Despus de esta fase de sntesis ocurre un segundo intervalo, G2, durante el cual se organizan los materiales necesarios para las estructuras especializadas que
efectan el movimiento de los cromosomas y la reproduccin celular.
La clula inicia su proceso activo de divisin conforme la G2 cede el paso a la mitosis en s. Los cromosomas
se vuelven visibles y se desplazan de manera ordenada y
a continuacin un conjunto de copias (cromtidas) emigra
hacia cada polo de la clula. El citoplasma se divide y se
forman dos nuevas clulas a partir del contenido de

Fig. 8.1 El ciclo celular

REPRODUCCIN CELULAR

la clula original. El ciclo celular est listo para comenzar


de nuevo con una fase Gv
CICLOS DE VIDA

En los pocos organismos unicelulares que slo se reproducen asexualmente, el ciclo celular representa la secuencia completa de los eventos que acontecen durante
su vida. En los organismos unicelulares y pluricelulares
que se reproducen sexualmente, el ciclo celular est integrado a una secuencia de fenmenos ms compleja. En
el proceso sexual ocurren invariablemente dos sucesos
importantes. Uno de ellos es la unin de clulas sexuales
especializadas (gametos), las cuales contienen material
gentico proveniente de dos fuentes distintas. El producto
de esta fusin es el cigoto. En algunos organismos los
gametos fusionados son iguales, pero en la mayora de
los organismos los gametos son estructuras especializadas dimrfcas llamadas espermatozoide y vulo. Cada
uno de ellos posee nicamente la mitad del nmero de
cromosomas que contienen las clulas no reproductivas
(somticas) del organismo. Trtese de gametos iguales
(Isogametos) o no (heterogametos), su unin, llamada
fecundacin, se traduce en una duplicacin del nmero
cromosmico. Cada gameto contiene un juego de cromosomas, por lo que la fecundacin producir un cigoto
(vulo fecundado) con dos juegos de cromosomas. Esta
condicin se llama estado diploide (tambin representado como 2n), en tanto que la posesin de un solo juego
es el estado haploide (n). Entre uno y otro evento sexual
interviene la melosis, un proceso de reduccin del nmero de cromosomas, Este proceso, que ocurre en las clulas diploides, produce hasta cuatro clulas haploides. No
podra efectuarse una serie de uniones sexuales sucesivas de no ser por la fase meitica intermedia, ya que el
nmero de cromosomas se duplicara en cada fecundacin.
Por lo comn, los organismos pluricelulares exhiben una forma organsmica caracterstica relacionada
con las fases haploide y diploide. Esa alternancia entre
una y otra fase, debida a la meiosis y a la fecundacin,
constituye el ciclo de vida de todos los organismos.
EJEMPL01 La fase predominante en el ciclo de vida del
helcho es el estado diploide. La planta de helecho formada
por clulas diploides se denomina esporofito y consta de
races, tallos y hojas. La meiosis se efecta dentro de un
grupo de sacos especializados que se localizan en el envs
de la hoja y su resultado es la produccin de numerosas esporas haploides. Estas ltimas salen del saco y se dividen
para generar la fase haploide llamada gametoflto, que es
una estructura pequesima y delgada con forma de corazn. Dentro de esta planta gametoftica se producen
anterozoides (espermatozoides) y oosferas (vulos) los cuales, al unirse durante la fecundacin, generan finalmente
otro esporofito. Este cambio entre el gametofito haploide y el

105

esporofita diploide recibe el nombre de alternancia de


generaciones.

8.2 LOS CROMOSOMAS COMO GENES


EMPACADOS
La informacin necesaria para realizar las actividades de
cada clula est contenida en una molcula maestra vital. A partir de la dcada de 1940, se acepta que el DNA
es esa molcula fundamental para la vida. (Algunas cepas de virus, los cuales se encuentran en las fronteras
entre lo vivo y lo no vivo, utilizan RNA como sustancia
maestra.) Entre las bacterias, casi todo el DNA de la clula se encuentra en la cadena circular sencilla de DNA
desnudo que constituye el cromosoma bacteriano. Hay
un poco de DNA fuera del cromosoma en forma de pequeos anillos (plasmidios; vase el Cap. 7). En los
eucariotes, los cromosomas son numerosos cuerpecillos
lineales con aspecto de barra. El DNA del cromosoma
eucaritico est asociado ntimamente con pequeas protenas bsicas llamadas histonas. Un conjunto de ocho
molculas de histona (Cap. 7, Fig. 7.5) conforma una unidad llamada nucleosoma, alrededor del cual se enrollan
segmentos de DNA de varios cientos de pares de bases
de largo. El cromosoma est formado en su totalidad por
unidades nucleosmicas repetidas. Un enrollamiento
ulterior del DNA acerca los nucleosomas entre s hasta
que el cromosoma semeja una densa banda de 30 nm de
ancho. Durante la mitosis, esas bandas tambin se enrollan, produciendo as el grosor caracterstico de los cromosomas que se observan en esta fase del ciclo celular.
En los procariotes y los eucariotes por igual, los genes
existen en forma de segmentos especficos de DNA a lo
largo del cromosoma. En los procariotes, los genes
estructurales estn dispuestos a modo de una secuencia
ininterrumpida a lo largo del cromosoma, separados tan
slo por regiones reguladoras y por las seales se inicio
y terminacin asociadas con el encendido y el apagado
de la transcripcin (Cap. 7). En los eucariotes, el DNA est empacado dentro de unidades nucleosmicas enrolladas. Aunque el material gnico existe como una regin
especfica del cromosoma, esta cadena de estructuras tipo ovillo no es divisible ntidamente en unidades gnicas
especficas. Se calcula que un gen ordinario abarca unas
cuatro unidades nucleosmicas del cromosoma. Por otra
parte, se demostr que slo cerca de un tercio del DNA
presente en el cromosoma eucaritico es traducible realmente en protenas. El cromosoma de los procariotes s
existe en forma de una sola unidad (es haploide), de modo que cada gen puede expresarse sin interactuar con el
gen correspondiente de un cromosoma homlogo. Los
cromosomas eucariticos existen como pares homlogos
(son diploides) durante la mayor parte del ciclo del vida
del organismo, de manera que su expresin gnica est

106

BIOLOGA

sujeta a la modulacin resultante de la interaccin de un


gen con otro.
La mayor parte de los genes de las formas procariticas se encuentran en el cromosoma circular nico,
aunque es posible que haya unos cuantos en un plasmidio. En los eucarlotes, los genes estn dispersos entre
los cromosomas que integran el conjunto que caracteriza
a la especie. El conjunto cromosmico de cada especie
tiene un nmero particular y una morfologa caracterstica
(carlotipo) y los genes ocupan el mismo locus (sitio o posicin) de un cromosoma determinado. Las alteraciones
del nmero o la estructura de los cromosomas suelen relacionarse con anormalidades genticas.
EJEMPLO 2 El cariotipo normal de los seres humanos
consta de 23 pares de cromosomas. Cada par cromosmico
recibe un nmero conforme a sus dimensiones. El vigsimotercer par corresponde a los cromosomas sexuales: un par
de cromosomas X en la mujer y un cromosoma X y un cromosoma Y en el varn. Las clulas de algunos individuos
presentan un tercer cromosoma 21; esta situacin, llamada
trisoma, es la causa del sndrome de Down. Las personas
afectadas por el sndrome tienen retraso mental y pueden
exhibir anormalidades en su desarrollo; poseen rostro redondo caracterstico, prpados epicnticos y algunos de ellos
padecen leucemia al llegar a una edad avanzada.

8.3

MITOSIS

La mitosis es el proceso durante el cual los cromosomas


se distribuyen equitativamente entre las dos nuevas
clulas resultantes de la divisin de la clula madre. Durante la fase S de la interfase, antes de la mitosis en s,
se replica cada uno de los cromosomas. Las dos cadenas cromosmicas (cromtldas) son idnticas en cuanto
a material gentico y se encuentran unidas por medio de
una regin constreida a la que se denomina centrmero. Dentro del centrmero hay uno o ms anillos protenicos llamados clnetocoros. Estos ltimos
desempean un importante papel en la fijacin de las fibras del huso acromtico a tos cromosomas y en la
migracin subsecuente de dichos cromosomas.
La mitosis se divide en cuatro fases principales:
profase, metafase, anafase y telofase (Fig. 8.2). En
la profase, que es la relativamente prolongada primera
fase de la divisin, se degrada la membrana nuclear y se
forma el huso acromtico.
EJEMPLO 3 En la mayora de las clulas animales y en
algunos hongos existe una regin centrosmlca situada
justo afuera de la membrana nuclear. Dentro del centrosoma
se encuentran dos pares de centriolos. Los centriolos
existen por pares y cada uno de ellos es una pequea barra
cilindrica perpendicular a su compaera. Los pares de centriolos migran hacia los polos opuestos de la clula, donde

parecen asociarse con el huso acromtico o huso mlttlco. Los centriolos se replican durante la interfase. Cuando
estn presentes, en cada polo puede formarse alrededor de
ellos un conjunto de rayos microtubulares en forma de estrella denominados steres. Es muy rara la presencia de centriolos y steres en las plantas superiores. Los filamentos
microtubulares que constituyen el huso acromtico producen
en las plantas una estructura en forma de barril, pero en los
animales cada extremo del huso est aguzado. Es probable
que esa diferencia se relacione con la influencia de los
centriolos.
Los cromosomas se condensan y empiezan a moverse hacia el piano ecuatorial (medio) de la clula. La
metafase se caracteriza por el alineamiento exacto
de los cromosomas en el plano ecuatorial. Al comienzo de la anafase, los centrmeros de cada par cromosmico se parten de modo que cada una de las cromtidas
se convierta en un cromosoma independiente. Guiada
por la fibra del huso acromtico unida a ella, una de las
cromtidas de cada par se desplaza hacia uno de los polos, mientras que la otra eromtida se aleja hacia el polo
opuesto.
EJEMPLO 4 Los movimientos migratorios precisos de
los cromosomas durante la mitosis (y la meiosis) se deben
en buena medida al huso acromtico. Esta trama rgida y semislida de microtbulos est formada cuando menos por
tres tipos de fibras huecas. Uno de esos tipos se prolonga
ininterrumpidamente desde uno de los polos hasta llegar casi al otro, traslapndose con las fibras provenientes de ste
ltimo. El segundo tipo est adherido a los anillos cinetocricos del centrmero y posiblemente se derive de ellos. El tercer tipo se observa en el espacio que separa las cromtidas
en migracin conforme stas se desplazan hacia los polos
opuestos.
Las subunidades bsicas de las fibras del huso acromtico estn presentes en la clula desde antes de la mitosis. Gracias a ello, el ensamblaje y el desensamblaje del
aparato acromtico pueden efectuarse con gran rapidez.
A pesar de que al principio de la mitosis cada par cromosmico tiene una sola regin centromrica, cada una de
las dos cromtidas posee su propio cinetocoro y de ste
pueden surgir microtbulos del huso acromtico. El cinetocoro de una eromtida se relaciona con uno de los polos mediante los microtbulos, mientras que el de la eromtida
hermana se relaciona de igual manera con el otro polo. Esto
explica el hecho de que cada eromtida emigre en direccin
opuesta a la de su eromtida hermana. Los anlisis del centrmero indican que ste tiene una composicin de bases
nica.
Una vez que ios cromosomas llegan a los polos
opuestos, comienza la ltima fase de la mitosis: la telofase. Los cromosomas pierden poco a poco su capacidad de coloracin al empezar a perder la
superespiralizacin. El nuclolo, que tiende a desaparecer durante la profase, empieza a formarse de nuevo

REPRODUCCIN CELULAR

107

Fig. 8.2 Mitosis ( animales)


en regiones organizadoras nucleolares especficas de
ciertos cromosomas. El huso acromtico se degrada a
sus macromolculas constituyentes y comienza a formarse una nueva membrana nuclear en torno a cada uno de
los dos conjuntos de cromosomas agrupados en sus polos respectivos. Puede considerarse que ia telofase es
una profase invertida.
Al terminar los fenmenos de la divisin nuclear, el
citoplasma empieza a dividirse mediante un proceso denominado citocinesis. Aunque este fenmeno es distinto

en las plantas y en los animales, los resultados son los


mismos: la formacin de dos clulas independientes.
En las clulas animales comienza a formarse un
surco de segmentacin en forma de un estrechamiento
en la superficie celular de la regin del plano ecuatorial.
Ese estrechamiento se extiende y profundiza hasta que
la clula original queda totalmente partida en dos y cada
nueva clula contiene un juego cromosmico completo
gracias a la mitosis precedente. En algunas plantas primitivas se observa crecimiento de la membrana plasmtica

108

BIOLOGA

y la pared celular, desde la superficie hacia adentro, hasta que se forma un tabique completo. Sin embargo, en todas las plantas superiores la citocinesis comienza cerca
del punto medio de la clula con la formacin de una placa celular interna a lo largo del plano ecuatorial, el centro del antiguo huso acromtico. Primero se observa una
estructura anular formada principalmente por protena, el
fragmoblasto, pero luego ocurre la creacin de la placa
celular plana. Esa placa se extiende poco a poco hasta la
superficie de la clula y divide a sta en dos nuevas clulas. Luego, para completar el proceso de divisin celular, sacos membranosos derivados del complejo de
Golgi llevan hasta el tabique nuevo material para la pared
celular. La divisin celular de los procariotes (bacterias y
cianobacterias) es menos compleja. El cariotipo total de
la clula es una cadena circular sencilla de DNA adherida
por uno de sus extremos a la membrana plasmtica. En
el momento de la divisin, ese cromosoma empieza a replicarse. Para cuando la replicacin est completa, los
dos cromosomas resultantes se encuentran adheridos
a la membrana plasmtica. La clula entera se alarga,
incluso desde antes de la replicacin de los cromosomas,
de modo que la citocinesis ocurre inmediatamente despus de la fijacin de la copia cromosmica a la membrana. La membrana recin sintetizada, e incluso el nuevo
material de la pared celular, penetran desde la superficie
a lo largo de la lnea media de la clula hasta dividirla por
completo en dos nuevas clulas hijas, las cuales se convierten en entidades independientes.

6.4

MEIOSIS

La unin de los gametos durante la reproduccin sexual


siempre da por resultado una duplicacin del nmero cromosmico. Para mantener la homeostass en trminos
del nmero cromosmico, los gametos que se unen son
haploides y no diploides gracias a un par de divisiones
celulares especiales que segregan los cromosomas
homlogos entre las clulas resultantes. El proceso que
tiene estos resultados se llama meiosls, trmino derivado de la palabra griega que significa "disminuir". Es probable que la meiosis haya surgido como una modificacin
de la mitosis y que presente muchas de las caractersticas de sta.
En los animales, las dos divisiones de la meiosis
producen gametos haploides, los cuales acaban por unirse para formar un cigoto diploide. En muchas clulas algceas, la meiosis ocurre inmediatamente despus de la
fecundacin para producir las clulas haploides que
constituyen la forma de vida predominante de esos organismos. En muchas clulas vegetales, la meiosis ocurre
tiempo despus de la fecundacin, de modo que en las
plantas se observan fases alternantes haploides y diploides. Las plantas ms primitivas pasan la mayor parte de

su ciclo de vida en la fase haploide (gametofito), mientras


que las plantas superiores se caracterizan por una fase
diploide dominante (esporofita). Estas variaciones en el
momento de la meiosis dentro del mundo vivo no deben
enmascarar la importancia que tiene el proceso intermedio de reduccin para compensar, en todos los organismos, el incremento del nmero cromosmico al ocurrir la
fusin sexual.
PRIMERA DIVISIN MEITICA

La meiosis comienza de una manera parecida a la mitosis (Fig. 8.3): cada cromosoma se replica durante la fase
S de la interfase y la profase empieza despus de la G2
con una mayor espiralizacin y condensacin de cada
par de cromosomas. Al igual que en la mitosis, la membrana nuclear empieza a disolverse, los centriolos se dirigen hacia los polos opuestos de la clula y los
cromosomas migran hacia el plano ecuatorial. Las fibras
del huso acromtico comienzan a formarse a partir de los
microtbulos y desaparecen los nuclolos. Sin embargo,
en poco tiempo empiezan a notarse diferencias importantes. La profase de la meiosis I es un proceso mucho ms
prolongado y extenso que la profase de la mitosis y, de
hecho, se divide en subetapas. La mayor diferencia ocurre al principio de la profase, cuando los cromosomas
homlogos empiezan a organizarse misteriosamente por
pares (sinapsis). Los homlogos se tocan en uno o en
varios puntos, luego, las cromtidas parecen unirse para
formar una apretada estructura de cuatro cadenas a la
que se denomina tetrada. Cuando la tetrada empieza a
aflojarse, hacia el final de la profase, los cromosomas
individuales de cada tetrada comienzan a separarse. En
ese punto todava puede haber algunos enlaces fsicos
entre las cromtidas de un cromosoma homlogo y las
del otro. Esas estructuras, que parecen desafiar la tendencia de los homlogos a separarse, se denominan
quiasmas. Cada uno de los quiasmas formados a lo largo de los diversos homlogos representa un punto en el
que un segmento de una cromtida se rompi fsicamente y se intercambi con el segmento correspondiente de
la otra cromtida del cromosoma homlogo. Este intercambio de material cromosmico entre las cromtidas de
los dos cromosomas homlogos se denomina entrecruzamlento y ocasiona la formacin de cromosomas hbridos en los que hay material gentico mixto (Sec. 8.6 y
Fig. 8.5).
La metafase de la meiosis I consiste en la alineacin de los pares de cromosomas homlogos ahora separados casi por completo en el plano ecuatorial.
Dichas estructuras siguen llamndose tetradas, ya que
los homlogos se mantienen en yuxtaposicin. Sin embargo, en vez de haber una sola lnea de centrmeros en
el ecuador, lo cual es caracterstico de la metafase mittica, hay una doble lnea de centrmeros. El nmero total

REPRODUCCIN CELULAR

Fig. 8.3 Meiosis

109

110

BIOLOGA

de tetradas en el ecuador es igual al nmero haploide


(1n) de la especie.
Durante la anafase de la meiosis I no hay rompimiento de los centrmeros, sino que los cromosomas enteros se separan de modo que uno de los homlogos se
desplaza hacia un polo mientras que el otro se mueve
hacia el polo opuesto. Esto da por resultado la formacin
de juegos individuales de cromosomas (sin dos cromtidas) agrupados en cada uno de los polos y, de ese modo, la condicin diploide (2n) se reduce efectivamente a
la haploide (n). Lgicamente, esta primera divisin de la
meiosis se denomina divisin por reduccin.
En la telofase subsecuente, los cromosomas con
dos cromtidas pierden lentamente su densidad, se forma una nueva membrana nuclear alrededor de cada juego hapioide de cromosomas dobles y comienzan los
fenmenos usuales de la telofase. Entre la telofase I y la
profase II ocurre una breve fase llamada intercinesis.
Sin embargo, no hay sntesis de material gentico y en
algunos casos los cromosomas no pierden por completo
su configuracin condensada antes de comenzar la segunda divisin meitica.

SEGUNDA DIVISIN MEITICA

Durante la segunda divisin meitica, llamada divisin


igualadora, un juego haploide de cromosomas replicados de cada nueva clula migra hacia el plano ecuatorial
y se alinea formando una sola fila de centrmeros. Ahora
s se parten los centrmeros y las cromtidas de cada
cromosoma migran hacia los polos opuestos. Cada una
de las dos clulas resultantes de la meiosis I producir
dos nuevas clulas, de modo que el proceso meitico total produce cuatro clulas haploides. En algunos casos
slo surge una clula funcional como resultado de todo el
proceso meitico, ya que en muchas especies cada una
de las dos divisiones meiticas produce una clula funcional y un diminuto cuerpo polar que pronto se degenera. Incluso llega a suceder que el primer cuerpo polar
sufra la segunda divisin meitica antes de desintegrarse. La formacin de los gametos (gametognesis) en las
hembras (ovognesis) es similar a la formacin de gametos en los machos (espermatognesis) en cuanto al
comportamiento de los cromosomas. No obstante, suelen
haber diferencias entre los sexos en lo que respecta a la

Fig. 8.4 Gametognesis

REPRODUCCIN CELULAR

111

distribucin del citoplasma entre las clulas hijas y a


la modificacin de stas (Fig. 8.4).
EJEMPLO 5 Los vulos se derivan de clulas diploides
llamadas ovogonlas, las cuales se localizan en los folculos
del ovarlo. Esas ovogonias pueden crecer y sufrir modificaciones preparatorias previas a la divisin meitica. Al llegar
el momento de esta divisin, las ovogonlas empiezan a llamarse ovocitos primarios. El resultado de la primera divisin meitica es un voluminoso ovocito secundarlo (que
contiene la mayor parte del citoplasma original) y un diminuto cuerpo polar. Tanto el ovocito secundario como el cuerpo
polar tienen un juego cromosmico haploide, pero el
ovocito retiene la mayor parte del material alimenticio de la
clula. Durante la segunda divisin meitica se vuelven
a formar una clula voluminosa y un segundo cuerpo polar.
La clula grande se desarrolla para convertirse en un vulo
maduro, mientras que el cuerpo polar se desintegra. En caso
de que el primer cuerpo polar sufra la meiosis II, los dos
cuerpos polares resultantes se degradan poco despus. El
resultado de la meiosis en las hembras de los animales es la
produccin de un solo vulo haploide de gran tamao.
En los machos, las espermatogenias diploides proliferan mitticamente en los testculos dentro de estructuras especiales denominadas, con gran acierto tubos seminferos,
que significa "tubos que contienen semillas". Al madurar,
esas espermatogonias sufren modificaciones para convertirse en espermatocitos primarios, las clulas que sufren la
primera divisin meitica para formar espermatocitos secundarlos haploides. Cada uno de los espermatocitos
secundarios sufre la meiosis II para producir un total de cuatro clulas haploides con cromosomas de cadena sencilla,
ya que la segunda divisin meitica es igualadora y consiste
en la simple separacin de las cromtidas de los juegos cromosmicos haploides.
Las cuatro clulas son viables y, a diferencia del fenmeno de los cuerpos polares de la ovognesis, por lo comn
tienen cantidades equitativas de citoplasma. Las clulas resultantes del proceso global de meiosis se llaman espermtidas. Dichas clulas todava tienen que sufrir considerables
modificaciones citoplsmlcas antes de ser liberadas como
espermatozoides funcionales. Durante ese proceso, tomando los seres humanos como ejemplo, casi todo el citoplasma
se modifica para integrar una pieza media motora y una
larga cola (flagelo). La pieza media tiene gran cantidad de
mtocondrias, las cuales generan la energa necesaria para
que esa subestructura agite la cola, que se encarga de la
movilidad del espermatozoide. La cabeza del espermatozoide, anloga a la carga explosiva detonadora situada en la
cabeza de un cohete, consta en esencia del ncleo espermtico desnudo. Cerca de la punta se observa una estructura especializada, el acrosoma, proveniente de las vesculas
de Golgi del espermatozoide. Dicha estructura contiene
varias enzimas hidrolticas que permiten al espermatozoide
penetrar a travs de la gelatina protectora que envuelve al
vulo. La cabeza est separada de la pieza media por un
corto cuello. La cola se forma como una prolongacin de
dicha pieza.
En los seres humanos, el feto femenino empieza a formar las clulas (ovogonias) que, despus del nacimiento y
el desarrollo, se quedarn suspendidas en forma de vulos

dentro de los ovarios. Es decir, esas clulas comienzan a sufrir la meiosis mientras estn todava en el embrin, pero
quedan suspendidas en la profase de la meiosis I. Ese estado de "suspensin animada" persiste hasta poco antes de la
fecundacin; la segunda divisin meitica ocurre hasta despus de la fecundacin. En los varones, la meiosis no se inicia sino hasta que el individuo alcanza la madurez sexual.

8.5

UN POSIBLE MECANISMO DE

ENTRECRUZAMIENTO
Se tienen pruebas de que, en bs cromosomas en
sinapsis, una serie de elementos axiales formados por
protenas corren a lo largo de cada cromosoma y sirven
como una delgada estructura de soporte para las cromtidas. Ms tarde se forman puentes protenicos entre los
dos ejes para integrar una estructura muy compleja en la
que se observan lazos de DNA junto con RNA. El conjunto
de varillas protenicas longitudinales de cada cromosomas, junto con las protuberancias laterales que los unen
conectando las cuatro cromtidas, se llama complejo
sinaptonmlco. Es mediante la formacin y la continua
influencia de este complejo situado entre los homlogos
pares, que los elementos individuales de la tetrada quedan perfectamente alineados entre s.
Ms adelante en la meiosis, cuando los cromosomas se separan (en el proceso de desunin), el complejo sinaptonmico empieza a desarmarse. Algunos
investigadores atribuyen al complejo sinaptonmico la
tendencia de las cromtidas hermanas a mantenerse unidas entre s durante la meiosis I. Sin embargo, la mayora
de los citlogos opinan que ese fenmeno se debe a la
incapacidad de los centrmeros para dividirse.
Se dispone de pruebas convincentes de que en algunas especies ocurre un engrasamiento protenico de
los puentes del complejo sinaptonmico en los sitios que
ms adelante se convertirn en quiasmas. Se supone
que esos ndulos de recombinacin participan en la separacin de las cromtidas homologas en el mismo sitio y
en el intercambio de los dos segmentos cromatdicos resultantes. Este empalme de un segmento de la cromtida
materna al "mun" de una cromtida paterna y la subsecuente unin del segmento correspondiente de la cromtida p ate r na al "m u n " ma te rn o pr oduc e l os
cromosomas hbridos que contribuyen a aumentar ia variabilidad gentica.
Cuando al final de la profase de la meiosis I los cromosomas empiezan a separarse tienden a mantenerse
unidos por los quiasmas. El hecho de que el nmero de
quiasmas sea aproximadamente igual al nmero de ndulos de recombinacin formados dentro del complejo
sinaptonmico, se considera una prueba contundente
de que esos ndulos de recombinacin participan en el

112

BIOLOGA

entrecruzamiento. La regularidad del nmero de quiasmas formados durante la meiosis sugiere que el entrecruzamiento no es un fenmeno fortuito, sino un mecanismo
normal de incremento de la variabilidad gentica.

8.6 REPRODUCCIN SEXUAL Y VARIABILIDAD


GENTICA
Una explicacin de la universalidad de la reproduccin
sexual es que genera una variabilidad gentica sobre la
cual pueden actuar las fuerzas evolutivas. Si todos los
organismos de una especie fueran exactamente iguales,
todos seran destruidos cuando el ambiente se tornara
inhspito. Por el contrario, si los miembros de la misma
especie son ms variables en sus caractersticas, los
cambios ambientales que destruyen algunas variantes
no afectan a otras. La variacin, al darle flexibilidad a la
especie, incrementa sus probabilidades de supervivencia
cuando tiene que enfrentar cambios en su entorno.
Ya vimos que la mutacin gentica es una fuente
de variacin; sin embargo, su expresin no depende necesariamente de la reproduccin sexual. Dado que pone
juntos dos genomas totalmente distintos, la reproduccin
sexual aumenta significativamente la variabilidad gentica. Y para complementar esa variabilidad, la meiosis introduce otras dos fuente? de recombinacin gentica.
La primera de esas fuentes es la recombinacin de
los cromosomas enteros. Recurdese que en el cigoto diploide, uno de los cromosomas homlogos de cada par
cromosmico proviene del padre (cromosoma paterno),
mientras que el otro corresponde a la madre (cromosoma
materno); por tanto, la mitad de los cromosomas son
paternos y la mitad, maternos. Con todo, el organismo resultante del cigoto acabar por producir gametos haploides. En vista de que durante la meiosis I los homlogos
paternos y maternos se alinean al azar unos frente a

otros en ambos lados del plano ecuatorial, cada clula hija


resultante contendr una mezcla haploide particular de
cromosomas maternos y paternos (y, por tanto, de genes
y caracteres maternos y paternos). Es probable que algunas de esas combinaciones jams hayan existido en la
condicin haploide. Adems, cuanto mayor sea el nmero de pares de cromosomas del organismo, mayor
ser la variabilidad potencial de sus gametos. La importancia de esta recombinacin de los cromosomas se estudia ms a fondo en el captulo 9, que trata de los
mecanismos de la herencia.
EJEMPLO 6 En una clula que slo posee un par de
cromosomas homlogos slo pueden haber dos clases generales de gametos al terminar la meiosis: clulas con el cromosoma materno y clulas con el cromosoma paterno. Es
decir, entre los numerosos gametos resultantes de la gametognesis, aproximadamente el 50% contendrn el homlogo materno y 50%, el paterno. En las clulas cuyo nmero
cromosmico es 4 pueden formarse dos tetradas: M,P, y
M2P2- Por tanto, al final de la meiosis habr cuatro clases diferentes de gametos: M,M2, M,P2, P,M2 y P,P2. La frmula
matemtica que permite calcular el nmero de clases de gametos que podran resultar de una clula en meiosis es 2n,
donde representa el nmero haploide (nmero de tetraa3
das). En el ser humano, cuyo es 23, hay 2 (es decir, ms
de ocho millones) de clases diferentes de gametos posibles;
esto tan slo a partir de la recombinacin de los cromosomas maternos y paternos entre los gametos. Cada vulo o
espermatozoide puede contener todos los cromosomas
maternos, todos los paternos o cualquier combinacin de
ambos.

La segunda fuente de variacin por combinacin


cromosmica es el entrecruzamiento. Tambin en este
caso, la combinacin ocurre entre los cromosomas
maternos y paternos, pero se realiza dentro de cada
par de homlogos. Tal como sucede con la distribucin

Fig. 8.5 Entrecruzamiento

REPRODUCCIN CELULAR

independiente de los cromosomas enteros, el entrecruzamiento multiplica los tipos de gametos que pueden formarse y, por tanto, aumenta la variabilidad.
EJEMPLO 7 Supngase que un cromosoma tiene un
alelo (S) que determina flores azules y que en otro locus gnico posee un alelo (C) que dicta hojas rizadas (Fig. 8.5).
Asimismo, supngase que el cromosoma homlogo tiene en
esos mismos loci (plural de locus) los alelos para flores rojas
(R) y hojas dentadas (F). Si no hubiera entrecruzamiento,
slo podran formarse dos tipos de gametos respecto a esos

113

alelos: SC y RF. Sin embargo, gracias al entrecruzamiento,


tambin son posibles otros dos gametos: SFy RC.

Si se toman en consideracin los miles de loci gnicos existentes, las posibilidades de variacin por entrecruzamiento son enormes. El efecto de esa variacin se
intensifica por el hecho de que los loci gnicos de un cromosoma suelen interactuar entre s, de modo que sus
efectos van ms all de la simple suma de las actividades de los loci en cuestin.

Problemas resueltos
En los procariotes no existe la forma especial
de divisin celular que da por resultado una reduccin del nmero cromosmico (meiosis), ya que en
ellos slo existe la condicin haploide. Aunque
tambin hay procesos sexuales en los procariotes cuando menos entre las bacterias, estos no
se basan en la formacin y unin de gametos.
Las bacterias se conjugan simplemente y durante
ese proceso, que no se relaciona de una manera
clara con la reproduccin, ocurre el intercambio de
material gentico (Cap. 7).

8.1 En los organismos unicelulares que se reproducen asexualmente, el ciclo celular y el ciclo de vida son exactamente lo mismo. Explique.
En los seres unicelulares asexuales no hay fecundacin; por consiguiente, aparte de la mitosis, no requieren procesos homeostticos para mantener
constante su nmero cromosmico. Los organismos
que se reproducen sexualmente duplicaran su conjunto cromosmico en cada fecundacin si no pudieran partir a la mitad ese nmero mediante la meiosis.
Esa alternancia de generaciones entre la fase diploide y la fase gamtica haploide, que es adicional al ciclo celular, es Innecesaria en los organismos
asexuales. Poi tanto, el ciclo de vida abarca solamente los fenmenos del ciclo celular.

8.2

8.3

Los fenmenos nucleares bsicos que ocurren durante la mitosis son similares en las plantas y los animales. Las principales diferencias se relacionan con
la citocinesis y con las estructuras auxiliares relacionadas con el movimiento de los cromosomas. Esas
diferencias son ms notorias en las clulas de las
plantas y los animales superiores. En las clulas protistas y micticas, las variaciones son menos uniformes y en ellas pueden observarse por igual las
caractersticas de los patrones mitticos de las plantas o los animales.

En qu se diferencia la reproduccin celular de


los procariotes respecto a la de los eucariotes?
La divisin celular en los procariotes es menos compleja que en los eucariotes, lo cual se debe en parte
a que en los primeros slo hay un cromosoma. Gracias a ello, es innecesaria la compleja red de estructuras secundarias que intervienen en la separacin
ce los cromosomas homlogos de ios eucariotes.
Conforme se replica el cromosoma de DNA circular
nico, las dos cadenas circulares resultantes se fijan
independientemente a la membrana plasmtica. Luego, la clula sufre citocinesis, durante la cual se profundizan la membrana y la pared celular hasta que
las dos clulas hijas se separan.
En los eucariotes, cada uno de los cromosomas filiformes, que en algunos casos son muy numerosos, se replica y luego pasa por el complejo
proceso de la mitosis. Durante ese proceso ocurren
considerables modificaciones de los cromosomas y
surgen el huso acromtico y otras estructuras que
influyen sobre la migracin de los cromosomas.

En qu se diferencia la mitosis de las clulas vegetales respecto a la que ocurre en las clulas
animales?

8.4

Dada la ndole efmera del ensamblaje y el desensamblaje del aparato microtubular y tos diversos
tipos de microtbulos presentes en el huso acromtico, qu clase de mecanismos se encargarn
de la migracin de los cromosomas?
Todava no se aclara por completo el mecanismo
que permite a las fibras del huso dirigir la migracin
de los cromosomas. Existen varias posibilidades.
Una explicacin, basada en la forma de V de
casi todos los cromosomas en migracin, es que el

114

BIOLOGA

Durante este periodo puede ocurrir una intensa


sntesis de RNA a lo largo de los cromosomas. En
muchos casos, esa sntesis de RNA se relaciona
con la formacin de lazos de DNA a los que se
adhieren RNA e histonas. Tales lazos pueden hacer
que los cromosomas adopten un aspecto
microscpico de "escobilln". 5. Diacinesis. Los
cromosomas sufrieron su mxima compactacln y
estn muy enrollados. En esta fase, los cromosomas
en sinapsis parecen estar tratando de separarse
pero se mantienen unidos slo en puntos
especializados a los que se denomina quiasmas.
Los gruesos cromosomas de la diacinesis emigran
hacia el plano ecuatorial; la prolongada profase de
la meiosis I se convierte en la metafase cuando los
pares cromosmlcos ya estn alineados en el plano
ecuatorial.

cinetocoro se desplaza activamente a lo largo de la


pista microtubular; otra es que la fibra, al acortarse
por prdida de subunldades en los polos, tira del cinetocoro. Una alternativa ms es que la elongacin
del huso original separa los polos y arrastra consigo
a los cromosoma a lo largo del huso acromtico. Por
ltimo, cabe la posibilidad de que la prolongacin
de las fibras del huso acromtico que se forman
entre las cromtidas en migracin tambin sea la
causa del desplazamiento. Es probable que todos o
algunos de estos mecanismos participen en el proceso de migracin de varias clulas. Una parte vital de
algunos de esos mecanismos es e! estado dinmico continuo de ensamblaje y desensamblaje de las
unidades microtubulares de las fibras del huso.
8.5 Durante la mitosis, las cromtidas hermanas se
separan y migran hacia los polos opuestos. Por
qu no ocurre lo mismo durante la meiosis I?

Las principales caractersticas de la profase de la


meiosis I son su larga duracin, la sinapsis (unin)
de los cromosomas homlogos, el Intercambio de regiones complementarlas entre los cromosomas homlogos (entrecruzamiento) y la fijacin de las fibras
del huso acromtico a un solo lado de los cromosomas enteros, de modo que cada uno de ellos se desplaza hacia el polo opuesto al polo que recibe a su
homlogo. Con todo, muchas de las peculiaridades
de la primera profase meitica son similares a las de
la profase mittica, sobre todo el comportamiento
de la membrana nuclear, de los nuclolos y de los
centriolos, as como el mecanismo de formacin del
huso acromtico.

Durante la mitosis, los dos cinetocoros respectivos


del cromosoma estn fijos mediante microtbulos a
diferentes polos (opuestos). Por tanto, se desplazan
en direcciones contrarias durante la migracin. En la
meiosis I, las dos cromtidas del cromosoma estn
unidas por el centrmero a uno solo de los polos
(mientras que el cromosoma homlogo est unido al
otro polo); por tanto, en la anafase las dos cromtidas se desplazan en la misma direccin.
8.3 Cul es la diferencia entre la profase de la meiosis I y la profase de la mitosis?
La profase de la primera divisin meitica tarda mucho ms que la profase de la mitosis. Se subdivide
en las siguientes etapas funcionales:
1.

2.

3.

4.

Leptoteno. Los cromosomas empiezan a enro


llarse y a condensarse, volvindose visibles en
forma de largos y delgados filamentos. Desde
luego, la replicacin se efecta durante el perio
do S de la interfase, pero todava no pueden ver
se las cromtidas individuales. La membrana
nuclear empieza a degradarse y los centriolos,
cuando estn presentes, se desplazan hacia los
polos. Los nuclolos desaparecen como estruc
turas bien definidas.
Cigoteno. Los cromosomas inician el proceso
de sinapsis al hacer contacto entre s en varios
puntos. Empiezan a aparecer las fibras del huso
acromtico.
Paquiteno. Se completa la sinapsis y cada locus gnico de uno de los homlogos est yuxta
puesto al locus gnico correspondiente en el otro
homlogo. Puesto que estn unidos dos cromo
somas, la configuracin resultante se llama biva
lente (con dos partes).
Diploteno. Ahora son claramente visibles las
dos cromtidas de cada uno de los cromosomas
pareados; la estructura entera se denomina
tetrada porque parece tener cuatro filamentos.

8.7

Existen diferencias entre la meiosis II y una mitosis ordinaria?


A pesar de la frecuente comparacin de la meiosis II
con una divisin mittica ordinaria, existen algunas
diferencias. El DNA, al igual que las cadenas cromosmicas, se replican inmediatamente antes de una
divisin mittica. Por el contrario, en la meiosis II no
hay replicacin del DNA o del material cromosmico
despus de concluida la meiosis I. Cuando menos en
algunos organismos, la profase de la meiosis II puede comenzar inmediatamente despus de la telofase de la meiosis I sin que haya degradacin y una
subsecuente reconstitucin de los cromosomas visibles, mientras que en la mitosis la clula tiene inicialmente una distribucin difusa de su cromatina. En la
meiosis II siempre interviene el conjunto cromosmico haploide formado durante la primera divisin
meitica, mientras que la mitosis puede ocurrir indistintamente en clulas haploides o diploides. Asimismo, cada cromosoma presente durante la meiosis II
debe contener una mezcla de los materiales cromosmicos materno y paterno formada por entrecruzamiento. Ninguna de esas diferencias altera la
semejanza bsica entre los mecanismos de desplazamiento cromosmico de los dos procesos o entre
los mecanismos paralelos de citocinesis.

REPRODUCCIN CELULAR

8.8

Mencione algunos mecanismos probables para la


identificacin mutua de los cromosomas homlogos y la sinapsis de estos durante la profase
meitica?
Los mecanismos de la sinapsis todava no se esclarecen. Si la sinapsis tuviera bases moleculares, tendra que ser por pareamiento de bases
complementarias, por acercamiento de secuencias
repetitivas de bases presentes en los homlogos o
por accin de molculas protenicas situadas a lo largo de los cromosomas (como sucede en el complejo
sinaptonmico).

8.9

Cules cromtidas pueden participar de hecho


en el entrecruzamiento y la formacin de quiasmas?
Cualquiera de las cromtidas de un homlogo puede
intercambiar segmentos correspondientes con cualquiera de las cromtidas del otro homlogo. En el esquema usual de una tetrada,

que por lo comn se representa como una estructura


bidimensional, parecera que slo las cadenas 2 y 3
pueden intercambiar partes. Lo cierto es que la cadena 1 puede intercambiar partes indistintamente con
la cadena 3 o con la 4; asimismo, la cadena 2 puede
tener intercambio con las cadenas 3 4. En caso de
que ocurran, los Intercambios entre las cromtidas
hermanas no tienen repercusiones genticas porque
ambas cadenas son genticamente idnticas.
8.10

Las protenas cromosmicas se sintetizan en el citoplasma y deben ingresar en el ncleo. En opinin del lector, qu mecanismos pueden actuar
para introducir esas protenas en el ncleo?
Algunas de tales protenas, por ejemplo las histonas,
son suficientemente pequeas para pasar a travs
de los poros de ia membrana nuclear. A otras, por lo
general mayores que las histonas, puede serles ms
difcil entrar al ncleo y para lograrlo quizs requieran
alguna forma de endocitosis realizada por la cubierta
nuclear.

8.11

Las anormalidades en el nmero cromosmico


dan origen a enfermedades por el cariotipo.
Cmo pueden ocurrir tales aberraciones?

115

En condiciones ordinarias de divisin meitica, cada


tetrada se divide en sus cromosomas homlogos
constituyentes. Durante la anafase de la primera divisin meitica, uno de esos homlogos migra hacia
uno de los polos, mientras que el otro hace lo propio
hacia el polo opuesto. Si esta separacin no ocurre,
la tetrada entera se desplaza hacia uno de los polos,
mientras que el polo opuesto no recibe homlogo alguno del cromosoma en cuestin. En ltima instancia, esto conduce a la formacin de clulas diploides
como gametos (en organismos en los cuales interviene la meiosis como parte de la gameto-gnesis). En
caso de que un gameto dipfoide se una con un gameto haploide ordinario, el cigoto resultante tendr
tres juegos cromosmicos y el individuo ser trlplolde. En las plantas, la formacin de un triploide e incluso de individuos con un grado mayor de
pollploltia representa un mecanismo de la formacin de nuevas especies durante el curso de la evolucin. Estas alteraciones de la ploida son menos
comunes entre los animales.
Una alteracin ms frecuente es la Incapacidad
de una de las tetradas para dividirse en sus homlogos constituyentes. El resultado de esto es la formacin de un gameto con doble cantidad de un
cromosoma y otro gameto sin ese cromosoma en
particular. En el sndrome de Down, un vulo o
un espermatozoide con dos cromosomas 21 se une
con un gameto haploide normal para producir un cigoto con tres de esos cromosomas. La incapacidad
de la tetrada para dividirse recibe el nombre de no
disyuncin y los trastornos debidos a este fenmeno se llaman enfermedades por no disyuncin. Entre
otras enfermedades de este tipo, cabe mencionar los
sndromes de Down, de Klinefelter (genotipo masculino XXY) y de Turner (genotipo femenino XO, es decir, que slo se tiene un cromosoma X). La
fragmentacin, la delecin y la inversin interna de
un cromosoma o de sus partes tambin pueden producir enfermedades por el cariotipo.
8.12 Ya vimos que una importante fuente de variacin
gentica son las diversas combinaciones de los
cromosomas maternos y paternos en el gameto,
sea como unidades enteras o como segmentos
(entrecruzamiento). Dado que esos cromosomas
estaban completamente mezclados en las clulas
somticas diploides, cmo supone el lector que
la recombinacin durante la meiosis pueda producir una variacin an mayor?
La respuesta a este problema est en la manera en
que los alelos de un gen determinado interactan
consigo mismos y con los alelos de otros genes para
producir las caractersticas que vemos en un organismo. Por ejemplo, debido a mecanismos bioqumicos, un alelo en particular del cromosoma materno
como el que determina que las hojas sean crespas siempre se expresa, independientemente de lo
que el alelo paterno pudiera haber expresado de
no estar dominado por el alelo crespo. Sin embargo,

116

BIOLOGA

en ese mismo gameto puede estar presente por recombinacin el cromosoma materno que contiene el alelo para
el color azul en las flores junto con el cromosoma paterno
que contiene el alelo, digamos, que determina que las
hojas sean lisas (en vez de crespas). Si este gameto se
une con otro que contenga un cromosoma con el alelo "liso" y que, por tanto, permita la formacin de hojas lisas,
e! color azul habr escapado de su atadura a las hojas
crespas y el resultado global ser otro tipo de planta a

pesar de que no ha habido entrada de nuevos alelos a la


poblacin. Dados los millares de caracteres codificados
por el genoma, la recombinacin permite la formacin de
millones de yuxtaposiciones que no ocurriran de no ser
por ella y, por consiguiente, hay millones de variantes en
las caractersticas fsicas, lo cual permiten a la especie
enfrentar las presiones de seleccin. Esta recombinacin
se estudia con mayor detalle en el captulo 9.

Problemas complementarios
8.13

Durante cul fase del ciclo celular se duplica el


DNA y se replican los cromosomas? a) G,.
b)
metafase. c) periodo S de la interfase. d) G2.
) citocinesis.

8.14

Los espermatozoides y los vulos son a) isogametos.


b) isomorfos.
c) heterogametos.
d)
clulas diploides. ) todas las opciones anterio
res.

8.15

En la meiosis, los cromosomas se replican a) du


rante la intercinesis. b) durante la fase S de la in
terfase. c) slo una vez durante todo el proceso.
d) a y b. ) b y c.

8.16

En el helcho, el esporofita es a) la forma predo


minante,
b) diploide.
c) la fuente de esporas
haploides. d) todas las opciones anteriores, e)
ninguna de las opciones anteriores.

8.17

En muchos organismos, sobre todo del reino vege


tal, se observa alternancia de generaciones (formas)
haploides y diploides. Esta forma de vida dividida en
dos etapas se llama a) sistema reductor, b) ci
clo de vida, c) sntesis, d) sinapsis. ) neotenia.

8.18

8.19

La unidad bsica estructural del cromosoma es


a) el centrmero. b) el nucleosoma. c) el telmero. d) todas las opciones anteriores. ) nin
guna de las opciones anteriores.
Algunos varones poseen tres cromosomas sexuales
(XXY) y padecen una enfermedad gentica llamada
sndrome de Klinefelter. Los sntomas son: incapaci
dad de desarrollo sexual y alteracin de la inteligen
cia. Este es un ejemplo de enfermedad por a) el
cariotipo. b) mutacin de punto, c) homeostasis. d) bacterias. e) edad avanzada.

8.20

En los seres humanos, el nmero de tetradas for


madas durante la mitosis es a) 23. >) 46. c)
0. d) 4. e) ninguna de las opciones anteriores.

8.21

El centrmero o constriccin primaria del cromoso


ma posee anillos protenicos ntimamente asociados
con una fibra del huso acromtico. Esos anillos se
denominan a) constricciones secundarias, b)
centriolos. c) steres, d) cinetocoros. ) somitas.

8.22

Los dos juegos de cromosomas presentes en las


clulas de los organismos diploides se deben a
a) la duplicacin de una clula haploide.
b) la
aportacin de un juego haploide por cada progeni
tor, c) un proceso de reduccin dentro de una c
lula tetraploide. d) todas las opciones anteriores.
) ninguna de las opciones anteriores.

8.23

En la mitosis y la meiosis, la replicacin del DNA y


de los cromosomas ocurre en la misma fase.
a) Verdadero, b) Falso.

8.24

El entrecruzamiento va acompaado por el rompi


miento de los cromosomas.
a) Verdadero, b) Falso.

8.25

Los cuerpos polares carecen de cromosomas.


a) Verdadero, b) Falso.

8.26

Un organismo con nmero diploide 10 presenta 20


tetradas durante la profase de la meiosis I.
a) Verdadero, b) Falso.

8.27

Los organelos que generan la energa necesaria pa


ra la pieza media motora del espermatozoide son
mitocondrias.
a) Verdadero, b) Falso.

117

REPRODUCCIN CELULAR

Respuestas
8.13
8.14
8.15
8.16

c)
c)
e)
d)

8.17
8.18
8.19
8.20

b)
b)
a)
c)

8.21
8.22
8.23
8.24

d)
b)
a)
a)

8.25
8.26
8.27

b)
b)
a)

El mecanismo de la herencia
El hecho de que los nios se parezcan a sus padres es
un ejemplo de la herencia. Gracias a ese fenmeno, los
gatos y los perros tienen cachorros, mientras que la gente tiene bebs. En estos grupos de animales, ciertos caracteres (rasgos) hereditarios especficos de los
progenitores aparecen en grados variables en los hijos.
Los mecanismos de la herencia quedan englobados por
el trmino moderno gentica.

9.1

CONCEPTOS PREMENDELIANOS

El folklore manifiesta las creencia que tena el hombre


primitivo acerca de la herencia. En algunas tribus aisladas no se estableca ninguna relacin clara entre el coito
humano o el de los animales y el embarazo o la preez:
Sin embargo, en Egipto y Babilonia se estaban efectuando cruzas selectivas de plantas y animales hace ms de
2500 aos.
Cuando se descubrieron el espermatozoide (siglo
XVII) y el vulo (siglo XIX) se desat una estridente discusin acerca de la supuesta existencia de un diminuto ser
humano que estaba preformado dentro de esos gametos.
De ese modo, se supona que los caracteres hereditarios
estaban presentes desde antes de que ocurriera la fecundacin. En fechas ms recientes se populariz la creencia de que los factores determinantes de la herencia
estaban en la sangre. Se deca de los aristcratas que
eran "de sangre azul" y se pensaba que los caracteres
negativos eran el resultado de una "mala" sangre. Durante la Segunda Guerra Mundial la sangre de bs diferentes
grupos tnicos era segregada porque an persista la
creencia popular de que la raza y los factores tnicos tenan su origen en la sangre. Esta idea sigue siendo parte
del lxico de la sociologa popular.
Aristteles y Darwin creyeron por igual, cuando menos en parte, en la pangnesls, concepto segn el cual
los gametos contenan representantes, llamados gmulas, de todas y cada una de las partes del cuerpo y que
eran invocadas para dirigir la construccin del nuevo individuo. Este "parlamento de partes genticas" perdi fuerza como teora al descubrirse que incluso los seres

humanos que haban nacido cojos o mancos podan tener


hijos perfectamente normales.

9.2

LEYES DE MENDEL

Gregor Mendel naci en Austria en 1822 y despus se


convirti en monje en un monasterio situado en lo que
hoy da es Brno, Checoslovaquia (que entonces perteneca al Imperio austro-hngaro). En ese lugar le concedieron un pequeo jardn para que realizara sus
experimentos con el chcharo de olor. Los esfuerzos de
Mendel por resolver los enigmas de la gentica de su
poca tuvieron un xito que rebas, con mucho, sus ms
descabelladas fantasas cientficas y, sin embargo, jams
se imagin que haba sentado los cimientos permanentes
de lo que hoy conocemos como gentica clsica. Fue
despus de la muerte de Mendel cuando sus observaciones y teoras se convirtieron en el fundamento aceptado
de la gentica moderna.
En la poca de Mendel se crea que la herencia era
el resultado aditivo de las influencias maternas y paternas, de modo que ocurrira una mezcla de linajes similar
a lo que se observa al combinar pinturas. Lo que Mendel
demostr fue que la herencia se basa en la interaccin
de factores individuales pero separables; es decir, su teora de la herencia era de segregacin de partculas en
vez de un proceso de combinacin. Mendel fue un acucioso cientfico cuyo xito se debi a muchos factores,
pero especialmente a su cuidadosa cuantificacin de los
datos y a sus esmeradas anotaciones.
Las plantas de chcharo son muy tiles para tos estudios de gentica por varias razones: son baratas y fciles de cultivar, producen descendientes en poco tiempo y
tienen sus partes sexuales cubiertas por ptalos modificados, de modo que los procesos naturales de fecundacin no alteran los resultados de un experimento
cuidadosamente realizado. Se impregna el pistilo de una
flor con el polen de una planta conocida; en ltima instancia, dicho polen har que su ncleo espermtico se una
con el vulo. Ms tarde es posible analizar esa cruza
gentica. Mendel eligi para su estudio siete caracteres

EL MECANISMO DE LA HERENCIA

distintos; por ejemplo, longitud del tallo, cubierta de la semilla y color de la semilla. Los experimentos significativos
que sirvieron como base a sus dos leyes principales concluyeron en menos de cinco aos, pero Mendel continu
perfeccionando sus sondas experimentales hasta que lo
agobiaron la edad, la obesidad y las responsabilidades
administrativas.
PRIMERA LEY DE MENDEL

Mendel era un experto en cruzas de plantas y logr producir variedades que, generacin tras generacin, siempre conservan sus caracteres (puras). Luego seleccion
variedades puras en cuanto a una de las siete caractersticas que haba elegido, pero de tipos opuestos, y realiz
cruzas entre ellas.
EJEMPLO 1 Mendel logr una variedad de chcharo que
siempre era alta. Luego, cruz plantas de este tipo con las
de otra variedad que siempre eran bajas. En la primera generacin filial (fO [descendencia de la cruza original de progenitores (Pi)] descubri que todos los descendientes eran
altos, exactamente Iguales al progenitor alto. Desde luego,
esto no concordaba con la creencia aceptada por aquel entonces, segn la cual debieron obtenerse descendientes de
estaturas Intermedias. Pero Mendel no se detuvo ah. Cruz
toda la generacin f, consigo misma. Esto se logra con relativa facilidad en las plantas de chcharo de olor, pues todas
las flores tienen rganos masculinos y femeninos y se autofecundan. Mendel observ que en la generacin f2, resultante
de la cruza de la f,, haba individuos altos y enanos. Es
decir, el carcter enano que no se haba expresado en la generacin f, reapareci como por arte de magia en la generacin f2. De las 1064 plantitas de chcharo de la generacin f2,
787 fueron altas, 277 resultaron enanas proporcin aproximada de 3:1 y no hubo una sola planta con dimensiones
intermedias.
Mendel analiz sus resultados y se percat de que
un rasgo como la altura de las plantas de chcharo no se
apegaba a la existencia de un espectro de valores, sino
que se trataba de dos clases ntidamente definidas: alta o
baja. Plante la hiptesis de que los determinantes de los
caracteres hereditarios tambin existan como factores individuales y separables: un factor para plantas altas y
otro para plantas bajas. (Hoy da, esos factores se denominan genes.) En otras palabras, las plantas de gran altura tenan el factor alto y las plantas enanas, el factor
bajo.
Ante el hecho de que las plantas altas de la generacin f, podan producir plantas f2 altas y bajas, Mendel
concluy que los individuos no tienen un solo factor para
la determinacin de un carcter hereditario, sino un par
de ellos. Esto concuerda con la observacin de que todos
los seres que se reproducen sexualmente, inclusive
las plantas de chcharo y el ser humano, tienen dos

119

progenitores, cada uno de los cuales aporta un factor para determinar el carcter. Una forma de ese factor (la
gran estatura en este caso) tiende a ser dominante respecto al otro (cortedad), que se denomina recesivo; de
modo que cuando los dos estn presentes, slo el dominante se expresa en el aspecto fsico (fenotipo) de la
descendencia. Lo anterior explica el hecho de que en la
generacin f, todos los descendientes fueran altos; sin
embargo, el factor que determina que las plantas sean
bajas permanece oculto en el stano gentico.
Los resultados de Mendel pueden explicarse si se
rastrean los telos presentes en los gametos de los progenitores.
EJEMPLO 2 El gen de la altura de los chcharos de Mendel tiene dos formas allicas (alternas). El alelo que determina una gran estatura se denominar T, mientras que el de
poca estatura se llamar /. El genotipo (tipos de alelos presentes) del progenitor homocigtico (con alelos idnticos)
alto sera TT, mientras que el del progenitor homocigtico
enano sera tt.
cruza Pv

7Txf

Dado que cada uno de los progenitores slo puede transmitir


un tipo de alelo a sus gametos haploldes, todos los gametos
de las plantas altas tienen el alelo y todos los de las plantas baja, el alelo f.
En la fi, los gametos y t se unen para producir individuos con genotipo Tt (heterocigtico). Cuando cada uno de
esos descendientes forme gametos, algunos de estos contendrn el alelo 7, mientras que otros poseern el alelo t.
Ambas clases de gametos se formarn en cantidades equivalentes. Las diversas combinaciones de la f2 pueden determinarse poniendo en un diagrama las clases de
espermatozoides en uno de los ejes y las clases de vulos
en el eje perpendicular al primero. De esta manera, todas las
cruzas posibles aparecen en las Intersecciones de las hileras
y columnas gamticas:

El diagrama as formado se denomina cuadrcula de Punnett en honor del geneticista ingls que utiliz por primera
vez este recurso para ilustrar las cruzas genticas.
Puede verse que en la f2 hay una proporcin genotpica de 1 TT: 2 Tt: 1 tt, pero una proporcin fenotfplca de
3:1 entre las plantas de chcharo dominantes y recesivas,
respectivamente, ya que la presencia del alelo confiere el
rasgo dominante al individuo.
La primera ley de Mendel se conoce como ley de
la segregacin. En trminos sencillos, esta ley afirma
la existencia de un par de factores individuales (genes)
que controlan cada rasgo y que deben segregarse (separarse) durante la formacin de los gametos, para despus

120

BIOLOGA

reunirse al azar en el momento de la fecundacin. Por


otra parte, cuando ambos factores estn presentes, uno
de ellos se expresa y enmascara al otro.
Si se toma en cuenta que Mendel no era citlogo ni
saba absolutamente nada acerca de la mitosis y la meiosis, es sorprendente el grado de exactitud con el que su
primera ley refleja el comportamiento de los cromosomas. Sin embargo, no fue sino 35 aos despus de que
l public sus resultados cuando aflor esta notable relacin.
Como se vio en el captulo 8, el gen es un segmento de DNA equivalente a una unidad coordinadora. El gen
de la estatura y en tal caso, cualquier gen puede
existir en dos o ms formas alternas llamadas aleles; por
ejemplo, altura y cortedad de la planta. Si los dos alelos
son idnticos, se dice que el individuo que los posee es
homoclgtico en cuanto al rasgo en cuestin. Por el
contrario, un individuo con un par de factores contrastantes (diferentes) es heterocigtico o hbrido. Los alelos
que estn presentes en el genoma constituyen el genotipo del individuo; dichos alelos son factores importantes,
mas no los nicos que intervienen, en la determinacin
del aspecto fsico o fenotipo del individuo. El genotipo nteracta con el medio para producir el fenotipo final. Por
tanto, aunque el genotipo de una planta de chcharo fuera
el de gran estatura, jams sera alta si se le privara de luz
solar y nutrientes

sobre la herencia de un segundo (o tercero, cuarto, etc.)


carcter o se relaciona de alguna otra manera con elia?
Cuando Mendel efectu cruzas similares a las de
su primer grupo de experimentos, pero usando dos caracteres a la vez, descubri que la distribucin de los alelos era totalmente "democrtica". Es decir, gracias al
proceso de segregacin, un gameto que hubiera recibido
el alelo de estatura dominante tambin poda recibir indistintamente el alelo dominante o el recesivo del color de la
semilla. Esto significa que en la generacin f 2 pueden
aparecer todas las combinaciones posibles de esos caracteres.

EJEMPLO 3 Los gatos siameses slo tienen oscuras sus


extremidades; por ejemplo, el rostro y las patas. En este caso, aunque todas las clulas del gato siams producen la
enzima que determina una pigmentacin oscura, dicha enzima es destruida por la temperatura relativamente alta del
cuerpo del animal. Por consiguiente, slo las extremidades
se mantienen suficientemente frfas para permitir que la enzima funcione y produzca los patrones caractersticos de coloracin oscura.

Como se aprecia en la cuadrcula, son cuatro los fenotipos


que se derivan de la distribucin independiente de los genes
de altura y color de la semilla: plantas altas con semillas
amarillas, plantas altas con semillas verdes, plantas bajas
con semillas amarillas y plantas bajas con semillas verdes.
Asimismo, en la cuadrcula se aprecia que dichos fenotipos
ocurren en proporciones de 9:3:3:1, respectivamente.

SEGUNDA LEY DE MENDEL

Mendel concluy que la ley de segregacin era aplicable


a los siete caracteres contrastantes que haba estudiado.
Luego empez a investigar si dos rasgos considerados
simultneamente se heredaban en forma independiente o
si haba alguna influencia mutua entre los patrones hereditarios de dichos rasgos. Si se cruza una planta alta pura (homocigtica) que tambin sea homocigtica en
cuanto al color amarillo de a semilla (dominante) con una
planta homocigtica recesiva en ambos caracteres, es
decir, que sea de corta estatura y produzca semillas verdes, la distribucin de tales rasgos ser independiente
o, por el contrario, los descendientes que sean dominantes en un rasgo tambin lo sern en el segundo rasgo?
En otras palabras, la herencia de un carcter influye

EJEMPLO 4 La generacin (, es heterocigtica en cuanto


a estatura (un alelo "alto" y un alelo "enano" l ) y a color de
la semilla (un alelo "amarillo" Y y un alelo "verde" y). Si la
distribucin es independiente, cada heterocigoto puede formar cuatro clases de gametos: TY, Ty, fVy ty. Mediante una
cuadrcula de Punnett pueden obtenerse todas las posibles
combinaciones de esos gametos.

La segunda ley de Mendel, llamada ley de la distribucin Independiente o ley de la unidad de los caracteres, expresa el concepto de que los rasgos se
heredan independientemente (recurdese el Prob. 8.12
del captulo anterior). Adems, con base en las leyes de
la probabilidad aplicadas a cada clase es muy fcil calcular las proporciones de los diferentes fenotipos.
EJEMPLO 5 En estadstica es muy sencillo calificar los
eventos aleatorios en trminos de su probabilidad, pues cada uno de ellos tiene las mismas posibilidades de ocurrencia
que otro cualquiera (los dioses del azar no tienen favoritos).
La probabilidad de que suceda un evento siempre es igual al
recproco (uno dividido entre el nmero en cuestin) del nmero total de eventos posibles. Al lanzar al aire una moneda, sta slo puede caer por el lado de cara o por el lado de
cruz. Es decir, la probabilidad de que resulte cara es de 1/2
(uno en dos). Las mismas leyes establecen que la probabilidad de que dos eventos independientes ocurran al mismo
tiempo es igual a la probabilidad del primero, multiplicada

EL MECANISMO DE LA HERENCIA

121

por la probabilidad del segundo; es decir, la probabilidad de


que dos o ms eventos ocurran en forma simultnea equivale
al producto de sus probabilidades respectivas. Por tanto, la
probabilidad de obtener tres caras al lanzar al aire tres
monedas es de 1 /8. [Dado que la probabilidad de que cada
moneda sea cara es de 1/2, multiplicamos simplemente
(1/2) (1/2) (1/2) y obtenemos la probabilidad de que las tres
monedas sean cara.]

Durante sus estudios sobre la herencia de dos o


ms caracteres, Mendel utiliz esa misma lgica para
predecir la frecuencia de las clases obtenidas al efectuar
cruzas de fi dihbridas (heterocigticas en dos rasgos
distintos). Los eventos independientes, pero simultneos,
pueden predecirse multiplicando sus probabilidades individuales.
EJEMPLO 6 En una cruza monohfbrlda, el 75% de la
descendencia exhibe el rasgo dominante, mientras que el
25% rutante presenta el recesivo: se cumple la "regla
3/4:1/4". En vista de que los caracteres no ligados se heredan en forma independiente, la probabilidad de que dos rasgos cualesquiera aparezcan juntos equivale al producto de
las probabilidades individuales de estos. Entonces, si 3/4
de la descendencia tiene el fenotipo dominante en las cruzas
monohbrdas de cada uno de los caracteres, puede decirse
que en una cruza dihlbrida (3/4) (3/4) = 9/16 de la descendencia ser dominante en ambos rasgos. Por el mismo razonamiento, (3/4) (1/4) = 3/16 de la descendencia ser
dominante en el primer rasgo y recesiva en el segundo. Los
individuos recesivos en ambos caracteres representarn
1/16 del total [(1/4) (1/4)].
El mismo mtodo nos permite predecir las proporciones de cada combinacin de los caracteres resultantes de
una cruza trihbrida. En tales cruzas, 27/64 de los descendientes presentarn los tres caracteres dominantes. Slo
1/64 sern recesivos en los tres caracteres. Si 3/4 representa la frecuencia de cualquier fenotipo dominante y 1/4 la frecuencia de su fenotipo recesivo, es fcil resolver cualquier

problema relacionado con cruzas hbridas.


En sus ltimos aos, Mendel empez a estudiar
una planta comn llamada oreja de ratn con el fin de
averiguar si las leyes de la herencia basadas en los chcharos de olor eran aplicables a otros organismos experimentales. Lamentablemente, las cruzas que realiz con
esta planta no dieron los mismos resultados y Mendel
muri amargado y sumido en la decepcin a pesar de
que lo haban nombrado abad de su monasterio. La oreja
de ratn puede reproducirse por partenognesis, proceso mediante el cual un vulo puede convertirse en un
nuevo individuo sin necesidad de la contribucin gentica
del ncleo espermtico del polen. Esto significa que las
cruzas de Mendel con la oreja de ratn no fueron cruzas
en absoluto, sino ms bien "dobles cruzas" efectuadas
por esa rebelde planta: triste final para una historia de logros incomparables.

VERIFICACIN ESTADSTICA DE LAS LEYES DE MENDEL

Como ya se vio, es comn esperar que tos resultados de


los experimentos en gentica se apeguen a ciertas proporciones previamente establecidas. Hay ocasiones en
que los datos son tan cercanos a esas proporciones que
no cabe duda de que se ajustan a las predicciones. Sin
embargo, es frecuente que los resultados se aparten de
las predicciones a tal grado que se vuelve imperativo preguntarse si la desviacin se debe al azar o a que la hiptesis es incorrecta. En tales casos es necesario efectuar
un anlisis estadstico.
En 1900. el matemtico Karl Pearson dise una
tcnica [el anlisis de la jl (chi) cuadrada (2)] que permite evaluar la bondad del ajuste de un conjunto determinado de datos a una hiptesis. Por ejemplo, si se
efecta una cruza entre plantas de chcharo heterocigticas altas y homocigticas bajas, nuestra hiptesis sera que debemos obtener una proporcin 1:1 de
fenotipos altos y enanos en la descendencia. Cualquier
desviacin respecto a la proporcin 1:1 puede interpretarse en una de dos formas:
1. Las desviaciones se deben exclusivamente al azar y
no bastan para hacernos sospechar que la variacin
respecto a la proporcin esperada 1:1 es significativa. La suposicin de que no hay una diferencia significativa entre los resultados reales y los esperados se
llama hiptesis nula.
2. Las diferencias son tan grandes (ji cuadrada demasiado alta) que es muy poco probable que la causa
de la fluctuacin sea el azar. En tales casos, se re
chaza la hiptesis nula y se considera que la propor
cin no se apega a la distribucin 1:1.
Al efectuar el anlisis de la ji cuadrada se determina la diferencia (desviacin) entre el valor observado (O)
y el valor esperado () de cada componente de la proporcin. Enseguida se obtiene el cuadrado de cada desviacin y el resultado se divide entre el valor predicho E,
es decir,

La 2 se obtiene sumando esos valores y comparando la


suma con una cifra de la tabla de probabilidades de la ji
cuadrada. (El ajuste exacto produce una ji cuadrada
de 0). Si la suma calculada (2) es muy alta, lo mejor es
rechazar la hiptesis de que la proporcin se ajusta a la
distribucin esperada, ya que las probabilidades aleatorias de ese valor tan alto son demasiado bajas. La cifra
de probabilidad leda en la tabla depende del grado de
confianza que se elija; si la probabilidad de obtener la ji
cuadrada que habamos calculado previamente es inferior a 0.05, podramos rechazar la hiptesis nula con la
confianza de que el 95% de los eventos no son casos en
los que se cumpli la proporcin esperada.

122

BIOLOGA

EJEMPLO 7 Supngase que en la cruza de plantas de


chcharo heterocigticas altas y homocigticas bajas se obtiene una proporcin de 30 plantas altas y 38 plantas bajas.
La desviacin respecto a la proporcin esperada 1:1 es significativa en ol nivel 0.05 (es decir, la desviacin es tan grande que en el 95% de los casos sera correcto rechazar la
hiptesis de que los datos se ajustan a la proporcin 1:1)?
Dado que se obtuvieron 68 plantas, caba esperar que
2
34 fueran altas y 34 bajas. Al calcular la se obtiene

En las tablas de probabilidad de la ji cuadrada se lee que


3.9, = 3.84. Dado que la cifra calculada es menor, la hiptesis es aceptable en el grado 0.05, ya que nuestro valor de ji
cuadrada ocurrir al azar con una frecuencia superior al 5%
los casos. De hecho, puede esperarse que, tan slo por el
azar, en 30 al 50% de los casos la j cuadrada sea de hasta
0.94.
Esta misma herramienta estadstica puede servir
para evaluar otras proporciones, como la proporcin fenotpica 3:1 de una cruza hbrida. Asimismo, es til para
sopesar resultados en los que se tienen tres o ms
clases.

LA RELACIN ENTRE LAS LEYES DE MENDEL Y


LOS CROMOSOMAS

La publicacin del nico artculo con los resultados de


Mendel se efectu en 1866, pero los dems cientficos le
prestaron muy poca atencin. Mendel fue "descubierto"
en 1900 por tres grupos independientes, cada uno de los
cuales haba estado investigando por su lado la ley de la
segregacin. Se trataba de Hugo De Vries en Holanda,
de Cari Correns en Alemania y de Erich Tschermak von
Seysenegg en Austria.
En 1901, William Sutton, un alumno de posgrado
de la Columbia University de Nueva York, estaba estudiando la migracin de los cromosomas durante la meiosis, fenmeno descrito previamente por Theodor Boveri.
Por aquel entonces, en la Columbia University se hablaba mucho acerca del recin descubierto trabajo de Mendel. Sutton relacion las dos ideas y plante el concepto
de que los cromosomas son la base fsica de la herencia.
Los cromosomas son los que contienen un par de alelos,
dado que cada cromosoma comparte con su homlogo
un locus idntico para el mismo gen. Asimismo, los cromosomas son las entidades que se segregan una de otra
durante la formacin de los gametos y los cromosomas
del vulo y el espermatozoide son los que unen al azar,
en el momento de la fecundacin, para aumentar un poco
ms la variedad mediante la recombinacin cromosmica. Para Sutton era claro que los genes formaban parte de los cromosomas y, no obstante, los citlogos y

geneticistas habran de seguir afirmando, durante casi 17


aos a partir de esa fecha, que los cromosomas eran estructuras nucleares triviales y que no se relacionaban con
los genes en s.

9.3

LIGADURA

A principios de la dcada de 1900, Thomas Hunt Morgan


organiz en la Columbia University un laboratorio de gentica del que surgieron varios premios Nobel y en el
cual se plantaron bs cimientos de la gentica clsica.
Morgan trabaj con la mosquita de la fruta Drosophila
melanogaster, un organismo de fcil uso, mantenimiento
econmico y un intervalo de generacin de menos de un
mes.
Trabajando en un espacio relativamente pequeo,
al que en broma llamaban "cuarto de las moscas", el grupo de Morgan descubri en poco tiempo que no siempre
se cumple la ley de Mendel de la distribucin independiente. Varios caracteres de Drosophila se heredan juntos y no en forma independiente.
Como ya se vio, al cruzar dihbridos cabe esperar
que todas las combinaciones de los caracteres se manifiesten en la siguiente generacin. Esto se debe a que,
segn Mendel, cada rasgo se hereda independientemente. Si se toman dos rasgos a la vez, son posibles cuatro
clases fenotpicas: dominante en el primero y recesivo en
el segundo; dominante en el primero y dominante en el
segundo; recesivo en el primero y recesivo en el segundo
y; recesivo en el primero y dominante en el segundo.
En el laboratorio de Morgan se descubri que ciertas combinaciones dihbridas slo producen dos de las
cuatro clases posibles. Se dice que los caracteres que no
se segregan en forma independiente estn ligados. La ligadura ocurre entre genes situados en el mismo cromosoma. La distribucin independiente de tales alelos es
imposible, pues durante la gametognesis emigran como
unidad (es decir, migran juntos en el mismo cromosoma).
De este modo, no existe la posibilidad de un alelo situado
en el locus 1 de un cromosoma se incorpore al gameto
junto con el alelo que ocupa el locus 2 del cromosoma
homlogo: tiene que emigrar forzosamente con el locus 2
de su propio cromosoma. (Como se ver en la siguiente
seccin, esa ligadura puede romperse gracias al entrecruzamiento.)
EJEMPLO 8 Supngase que ocurre una mutacin dominante en el locus gnico que determina el color de las flores,
y que esa mutacin determina que las flores sean azules en
vez de presentar la tonalidad roja normal. Si en el mismo
cromosoma est el locus gnico que controla la forma de las
hojas y dicho locus est ocupado por un alelo dominante
que codifica hojas redondas, esos dos alelos, debido a su ligadura, siempre pasarn juntos a los gametos (siempre y
cuando no haya entrecruzamiento), de tal modo que siempre

EL MECANISMO DE LA HERENCIA

que se observen flores azules, la planta tendr hojas redondas (y ningn otro alelo no ligado que determine la forma de
la hoja).
Morgan y colaboradores descubrieron que haba
cuatro grupos de ligadura en Drosophila. Cada uno de los
diversos caracteres manifestados por las moscas poda
ser asignado a alguno de tales grupos. Por otra parte, en
su estado haploide Drosophila contiene cuatro cromosomas. Desde luego, lo anterior se convirti en una slida
prueba de que los cromosomas constituyen la base fsica
de la herencia, es decir, que son los portadores de los
genes.

9.4

MAPEO DE LOS CROMOSOMAS

Podra suponerse que, como el embarazo, el enlace es


un fenmeno de tipo todo o nada. Sin embargo, en muchas de las cruzas realizadas por el grupo de Morgan la
ligadura daba seales de tener "fugas". A pesar de que
en la mayor parte de la prole slo se observaban dos de
las cuatro posibles combinaciones fenotpicas (claro indicio de ligadura), entre los muchos centenares de descendientes aparecan unos cuantos en los que se apreciaba
redistribucin (separacin) de los rasgos ligados. Cmo es posible que los rasgos estn ligados y al mismo
tiempo den seales de estar desligados? A la luz de lo
que se sabe actualmente sobre el entrecruzamiento
(Cap. 8), la respuesta es muy sencilla. Existe la posibilidad de que durante el entrecruzamiento los genes ligados rompan su ligadura mediante el intercambio de
partes entre los cromosomas homlogos. Si los genes A
y Sestn en un homlogo, mientras que a y fase localizan en el otro, se dice que estos genes se encuentran ligados. La ligadura determina que los gametos contengan
el homlogo AB o el homlogo ab; se supone que no
puede haber gametos con las combinaciones Ab o aB.
No obstante, si ocurre un entrecruzamiento cromosmico
en cualquier punto situado entre los dos locus gnicos, el
intercambio de cromtides se traduce en la permuta de
uno de los loci, mientras que el otro queda inalterado. Esto
produce las combinaciones "extraas" de alelos y permite
que aparezcan fenotipos inesperados.
En efecto, fue uno de los jvenes colaboradores de
Morgan, A. H. Sturtevant, quien se percat de que la frecuencia de recombinacin de los genes ligados (es decir,
el "grado de incumplimiento" de la ligadura) poda ser un
indicador de la separacin de los genes a lo largo de los
cromosomas lineales. Puesto que los sitios de entrecruzamiento se forman al azar en los cromosomas, cuanto
ms separados estn dos genes ligados, mayores sern
las probabilidades de que ocurran entrecruzamientos entre ellos y que de ese modo se rompa la ligadura. Obviamente, dadas las escasas probabilidades de que ocurra

123

un entrecruzamiento entre genes muy prximos entre s,


la ligadura de estos es ms estrecha.
Mediante la cuidadosa determinacin de la frecuencia relativa de incumplimiento de la ligadura entre todos
bs caracteres de Drosophila, tomados de dos en dos,
Sturtevant pudo dibujar mapas hipotticos de las posiciones relativas de todos los genes. Para ello fue necesario
un nmero extraordinario de cruzas, ya que slo as podan establecerse las frecuencias de recombinacin. En
realidad, los mapas representan grados relativos de recombinacin ("fuga") en vez de distancias lineales, aunque se supone que ambas cosas estn muy relacionadas
entre s.

9.5

LIGADURA AL SEXO

En las cruzas de Mendel, los resultados no dependan de


cul de los progenitores era el que aportaba determinado
juego de alelos al cigoto. La cruza de un homocigoto dominante con un homocigoto recesivo siempre era la misma, independientemente de que el dominante fuera la
madre o el padre. Esa neutralidad sexual tambin pudo
apreciarse en casi todas las cruzas genticas de la mosquita de la fruta, pero en algunos rasgos el sexo del progenitor influa sobre los resultados. En tales situaciones,
descubiertas por Charles Bridges en el laboratorio de
Morgan y en las que machos y hembras transmiten sus
rasgos de manera diferente, se usa el trmino ligadura
al sexo.
Los caracteres ligados al sexo tienen sus genes en
los cromosomas sexuales. Los ms conocidos de esos
caracteres se encuentran en el cromosoma X. En Drosophilay en el ser humano (as como en todos los mamferos), el macho es XY y la hembra XX. Dado que el
macho slo tiene un cromosoma X y en vista de que su
cromosoma Y posee menos genes que el X, cualquier
mutacin recesiva ocurrida en el segmento no homlogo del cromosoma X del macho se expresar debido la
ausencia de un homlogo cuyo alelo domine al recesivo.
Entre las hembras, la mutacin soto se expresa en las
homocigticas recesivas, ya que la presencia de cualquier alelo dominante de tipo silvestre (el alelo ms comn en la naturaleza) en uno u otro de los cromosomas
X impedira la expresin de la mutacin recesiva del otro
homlogo X.
EJEMPLO 9 En Drosophila, el ojo blanco es un muante
recesivo y el ojo rojo es el tipo silvestre. Al cruzar machos de
ojos blancos con hembras homocigticas de ojos rojos, toda
la descendencia tiene ojos rojos. Esto es lo que cabe esperar en cualquier cruza de un homocigoto dominante con un
recesivo. Por el contrario, la cruza de hembras de ojos blancos con machos de ojos rojos produce una descendencia en
la que todas las hembras tienen ojos rojos y todos los machos, ojos blancos. Dado que el sexo de la descendencia es

124

BIOLOGA

un factor en el patrn hereditario, ste es un ejemplo clsico


de ligadura al sexo. Toda la descendencia femenina recibe
forzosamente el cromosoma X del progenitor masculino. En
la cruza subsecuente, dado que el alelo dominante de ojos
rojos slo est presente en el cromosoma X de los machos,
todas las hembras reciben dicho alelo y presentan ojos rojos.
Por el contrario, los machos reciben el cromosoma X de la
madre; en esta cruza, los machos reciben el alelo recesivo
de ojos blancos y, puesto que carecen de un alelo homlogo, el recesivo se expresa en ellos.

esas clula, de modo que se observan en ellas dos o


ms corpsculos de Barr. La inactivacin del cromosoma
X ocurre despus de la determinacin del gnero del cigoto, pues ambos cromosomas son necesarios para llevar a cabo la diferenciacin sexual primaria. Dado que la
inactivacin puede ocurrir tarde en la vida o incluso quedar incompleta, algunas clulas pueden tener un grado
anormal de actividad gnica.

En el caso del ser humano se han descrito diversas


enfermedades por cariotipo relacionadas con la ligadura
al sexo. La hemofilia, enfermedad en la que el mecanismo de coagulacin de la sangre es defectuoso, tiene por
causa un alelo recesivo de cierto gen situado en el cromosoma X. Las mujeres con un alelo silvestre y un alelo
mutante presentan el fenotipo normal pero son portadoras de la enfermedad. La mitad de sus hijos varones padecern hemofilia, pero la otra mitad sern normales. El
daltonismo (ceguera al color) tambin se debe a un mutante recesivo del cromosoma X y su mecanismo de herencia es semejante al de la hemofilia.
Hace tiempo se pensaba que en el cromosoma Y
haba pocos genes funcionales. Hoy da sabemos que en
el cromosoma Y s existen genes con expresin fenotpica. Es muy probable que un gen de la calvicie humana
est en el cromosoma Y, de modo que slo los varones
participan en la herencia de ese carcter.
En 1948, Murray Barr y Dewart Bertram descubrieron en el ncleo celular de las hembras de los mamferos
un punto de coloracin oscura que no est presente en el
ncleo celular de los machos. Esas estructuras de coloracin profunda, llamados corpsculos de Barr, se descubrieron posteriormente en las clulas de varones
afectados por el sndrome de Klinefelter (genotipo XXY).
Aos ms tarde, la geneticista inglesa Mary Lyon
propuso una explicacin de la formacin del corpsculo
de Barr: se trata de un cromosoma X inactivo y muy conde nsado. Siempre que estn presentes dos cromosomas
X, slo uno de ellos ejerce un efecto gentico; el otro permanece inactivo en forma de una masa de heterocromatina estrechamente enrollada. El fundamento lgico de
este fenmeno es muy elegante: en las clulas del macho hay un solo cromosoma X presente y activo, de modo que en la hembra tiene que existir una "dosis" gnica
equivalente, lo cual se logra por la inactivacin de uno de
los cromosomas X. Lyon asever que la inactivacin es
un fenmeno, aleatorio, de modo que algunas clulas
de la hembra son influenciadas por el X paterno, mientras
que otras lo son por el X materno. Las descendientes de
una clula en la que se inactivo un X determinado seguirn teniendo inactivo ese mismo X.
En varias enfermedades por el cariotipo pueden
formarse copias mltiples del cromosoma X. Se tienen
pruebas convincentes de que slo un X est activo en

9.6

VARIACIONES EN LA EXPRESIN GNICA

Ya se vio que un gen dominante puede suprimir la expresin de uno recesivo; sin embargo, sta es slo una de
las muchas formas de interaccin de los genes y de estos con el ambiente. Todas esas interacciones influyen
sobre la expresin ltima del gen. Por ejemplo, en el caso de la maravilla, la cruza entre una planta pura con flores rojas y otra pura con flores blancas produce una ?,
con flores rosadas. Este fenmeno se denomin inicialmente "mezcla", pero tal trmino se abandon porque no
hay dilucin real de la accin gnica. Si se cruza la f,, en
la descendencia aparecen plantas con flores rojas, rosadas y blancas en proporcin 1:2:1. Es decir, los alelos individuales del color no se mezclaron en realidad; ms
bien, la explicacin es que ninguno de los alelos (blanco
o rojo) es dominante por completo. En este caso, llamado
dominancia Incompleta o codomlnancia, los alelos rojo
y blanco sintetizan, cada uno por su lado, productos que
al combinarse producen el fenotipo rosado.
El geneticista ingls William Bateson descubri un
aspecto ms de la expresin gnica. Este fenmeno, denominado epistasis, consiste en el efecto que tienen los
alelos de un gen sobre la expresin de los alelos de otro
gen completamente distinto. De este modo, el primer gen
ejerce una accin permisiva o modificadora sobre el segundo.
En el plelotroplsmo, un soto gen influye sobre varias caractersticas. Con gran frecuencia, en el pleiotropismo la accin bioqumica o molecular fundamental del
gen permanece constante, pero su efecto se expresa
de modo diferente en los distintos rganos para producir
un conjunto de sntomas.

9.7

CROMOSOMAS Y EXPRESIN GNICA

En poco tiempo, el personal del laboratorio de Morgan se


percat de que, en efecto, las unidades hereditarias hipotticas de Mendel estaban dispuestas a lo largo de los
cromosomas. Debido al enfoque de los geneticistas clsicos sobre los cromosomas, surgi una subdisciplina:
la citogentica. Fue precisamente dentro del marco de
la citogentica donde qued establecida la determinacin
del sexo: se aclar la diferencia entre los autosomas

EL MECANISMO DE LA HERENCIA

125

(cromosomas no sexuales) y los cromosomas sexuales.


En muchas especies la combinacin XX est asociada
con las hembras, pero en investigaciones posteriores se
demostr que en muchas aves el macho es el que tiene
el par XX, mientras que la hembra es XY. Las enfermedades por no disyuncin se estudiaron mediante el anlisis de los cariotipos aberrantes en sndromes como el de
Down, el de Klinefelter, el de Turner, etc. Asimismo, los
citogeneticistas demostraron que los cromosomas pueden romperse en dos o ms puntos y luego volver a unirse con el segmento intermedio invertido. En esos casos
de Inversin, aunque cambia el orden lineal de los genes en el cromosoma, el contenido del material gnico
permanece inalterado. En unas cuantas inversiones se
detectaron cambios en la expresin gnica, lo cual condujo al descubrimiento de un efecto de posicin. La
accin de los genes es afectada por su posicin dentro del cromosoma.
Por otra parte, algunos tipos cromosmicos, raros
en trminos de su longitud o su forma, han sido relacionados con ciertas enfermedades genticas. En algunas
clases de leucemia se ha detectado un cromosoma de
longitud aberrante al que se dio el nombre de cromosoma Filadelfia porque fue en ese lugar donde lo describieron. Dichos cromosomas pueden ser resultado de una
transferencia de partes entre los cromosomas homlogos: fenmeno llamado traslocacin y parecido al mecanismo de entrecruzamiento. Muchas de las alteraciones
estructurales de los cromosomas se estudiaron originalmente en los cromosomas gigantes de las glndulas salivales de la larva de Drosophila. Dichos cromosomas son
resultado de varias .aplicaciones cromosmicas sin divisiones celulares intermedias.

9.8

TRATAMIENTO DE LAS ENFERMEDADES

GENTICAS

La manipulacin humana del genoma entraa graves peligros. Jams podr darse una respuesta inequvoca a la
pregunta de quin tiene derecho a decidir cules genes
debern engendrarse y cules sern eliminados. Dicho
de una manera ms sutil, se ha visto que los alelos nocivos en un ambiente son benficos en otro. Por consiguiente, las decisiones en cuanto a cules alelos deben
eliminarse no son necesariamente fciles. Y, sin embargo, es muy difcil poseer conocimientos acerca de los
efectos genticos y no utilizarlos para aliviar las enfermedades hereditarias.
El mtodo ms sencillo se basa en el hecho de que
los alelos no se expresan a menos que interacten con el
ambiente y sean afectados por las experiencias del individuo. El profesor I. Michael Lerner, quien trabaja en Berkeley, utiliza el trmino eutenia para referirse a medidas

en las que el ser humano altera el ambiente de un modo


general para desalentar en la poblacin total la expresin
de rasgos genticos dainos. A modo de ejemplo, es probable que la presin arterial alta (hipertensin) tenga bases genticas, pero si en las escuelas se sustituyen
ciertos tentempis (p. ej., hojuelas de papa y frituras) por
productos con poca sal (p. ej., frutas y ciertas verduras),
se lograr posponer la expresin de la hipertensin hasta
una edad ms avanzada. Asimismo, la reduccin de los
factores de estrs (p. ej., reduciendo los niveles de ruido
en los medios urbanos) disminuiran los riesgos asociados con las vulnerabilidades genticas.
Un segundo problema ambiental sera la eufenia,
que consiste en una intervencin con medios biolgicos,
en casos especficos, para superar problemas genticos. Algunos lactantes nacen con la incapacidad de metabolizar el aminocido fenilalanina. Esta condicin,
llamada fenilcetonuria (PCU) (tambin PKU, del ingls
phenylketonuria), se debe a una sola mutacin gnica y
puede superarse dndole al pequeo, durante la lactancia y el comienzo de la infancia, una dieta baja en fenilalanina. Ese tratamiento impide el retraso mental que
antao estuvo asociado con la enfermedad. Otro ejemplo
de eufenia es la sustitucin de rganos defectuosos mediante trasplantes. En cada uno de esos casos ocurre
una intervencin prescriptiva especfica en la que no se
altera el genotipo, sino que se proporcionan compensaciones.
Mediante la asesora gentica se ofrece informacin a los futuros padres en cuanto a las probabilidades
de que sus hijos padezcan ciertas enfermedades genticas. En general, la preocupacin se concentra en la posibilidad de que una pareja normal sea portadora de
problemas como la enfermedad de Tay-Sachs (un trastorno mortal del metabolismo de los lpidos) o la anemia
drepanoctica. Dado que estas enfermedades slo ocurren en la condicin homocigtica recesiva, la unin de
dos portadores genera un 25% de probabilidades de que
uno de los hijos presente el defecto. Con la amniocentesis, tcnica que permite obtener clulas del feto para
analizarlas en el laboratorio, es posible determinar si el
feto tiene alguna de esas enfermedades.
La eugenesia se refiere a programas sociales en
los que se promueve la reproduccin de ciertos individuos con caracteres "deseables" y se desalienta la reproduccin de individuos con caracteres "indeseables". Entre
otras medidas eugenticas, cabe citar la oferta de recompensas monetarias a quienes son considerados "aptos" y,
en el otro extremo, la esterilizacin y hasta el encarcelamiento de los calificados como indeseables. En tal situacin, las oportunidades de cometer abusos son enormes.
Es probable que el escenario con las mayores esperanzas todava pertenezca al porvenir: el uso de
la ingeniera gentica para reparar genes daados. Ya se
estn realizando investigaciones para introducir, en los

126

BIOLOGA

cromosomas de individuos con anemias hereditarias, los


genes funcionales que faltan o que estn defectuosos. El
tejido ms adecuado para tales procedimientos es la
mdula sea, ya que puede ser extrada del cuerpo,
tratada fuera de l y relntroducida en el hueso para

que ah comience a producir un linaje de eritrocitos


sanos. La ingeniera gentica en bacterias ya se est
usando para la produccin de insulina, hormona del
crecimiento y diversos productos protenicos necesa-

Probiemas resueltos
9.1 Si se cruzan moscas de la fruta de alas rectas (tipo silvestre) con moscas de alas arrugadas, toda
la f, tendr alas rectas. Mediante el uso de una
cuadrcula de Punnett, prediga los fenotipos de la
generacin f2 y la proporcin relativa de cada uno.
Dado que no aparecen moscas con alas arrugadas
en la descendencia resultante de la cruza P,, cabe
suponer que los progenitores son homocigticos.
Asimismo, puesto que toda la descendencia f, tiene
alas rectas, puede suponerse que el carcter alas
rectas (S) es dominante sobre el carcter alas arrugadas (s). La generacin f,, siendo heterocigtica
(Ss), producir gametos S y s en iguales proporciones. Por tanto, la cuadrcula de Punnett de la cruza f,
ser:

En vista de que Ses dominante sobre s, todos


los genotipos que contengan por lo menos un alelo S
tendrn alas rectas; slo los genotipos ss expresarn
el fenotipo alas arrugadas. Entonces, en la generacin f2 habr una relacin mendeliana dominante-recesivo tpica de 3:1.
9.2 De las tres cuartas partes de las plantas de chcharo f s que por su aspecto eran dominantes en
los experimentos de Mendel acerca de la altura
de las plantas, algunas eran homocigticas dominantes (7T), mientras que otras eran heterocigticas dominantes Tt). Cmo podra demostrarse,
mediante otra cruza, cules individuos son TT y
cules Tt ?
Mendel supuso que, si cruzaba estas plantas dominantes altas con una planta recesiva, le sera posible
distinguir los heterocgotos de los homocigotos. Este
experimento se llama cruza de prueba o retrocruza.
El progenitor recesivo forma una sola clase de
gametos, los cuales contienen el alelo f. Al cruzarlo
con el dominante homoclgtico (7T), todos los
descendientes sern altos (T). (Esta cruza es

exactamente igual a la cruza P1 original efectuada


por Mendel.) Por el contrario, el progenitor heterocigtico formar dos clases de gametos: una que contiene el alelo y otra que contiene el alelo t. En una
cruza con los gametos f, es de esperar la presencia
de plantas altas y bajas en proporciones iguales.
En la prctica, la aparicin de al menos un descendiente recesivo en la cruza de un genotipo dominante desconocido con un recesivo indica que este
ltimo es heterocigtico y no homocigtico.
9.3 Una seal de la meticulosidad y la persistencia de
Mendel es que efectu una cruza de prueba con
todas y cada una de las plantas altas de la U de
su cruza original de plantas altas y bajas. En opinin del lector, qu proporcin entre plantas
altas y bajas debi obtener en sus cruzas de
prueba?
La generacin f2 de Mendel tena genotipos en las
proporciones de 1 TT : 2 Tt: 1 tt. Si se toman slo
las plantas altas de esta generacin (las nicas plantas a las que se hizo la cruza de prueba), se ver
que existe el doble de heterocigotos que de homocigotos. Otra manera de plantear lo mismo es que,
respecto a los homocigotos, los heterocigotos producen el doble de gametos y, por tanto, el doble de alelos que los homocigotos altos. Ahora, considrese
cuntos alelos T existen en la poblacin alta
respecto a los alelos t La planta homocigtica alta
contribuye con dos alelos, de modo que hay 2x alelos T
en los homocigotos, donde es el nmero total de
plantas homocigticas. Las plantas heterocigticas
contribuyen con un solo alelo; sin embargo, dado
que existe el doble de heterocigotos, esas plantas
tambin producirn 2x alelos T. Asimismo, cada
heterocigoto produce un gameto t, de modo que la
poblacin entera de heterocigotos produce 2x alelos
t. Al comparar los alelos con los alelos f, se tienen en
la poblacin 4x alelos T(2x + 2x) y 2x alelos t, es decir,
una proporcin de 2:1. Cada uno de esos alelos se
combinar con un alelo t de la planta corta homocigtica en la cruza de prueba; cada alelo de la poblacin que est siendo evaluada producir una
planta alta (Tt), mientras que cada alelo {producir
una planta corta (tt). Dado que la proporcin de alelos respecto a los t es ds 2:1, esa ser tambin la

EL MECANISMO DE LA HERENCIA

proporcin de plantas altas respecto a cortas que


puede esperarse con las cruzas de prueba. Ese es,
de hecho, el resultado que obtuvo Mendel, lo cual le
permiti verificar su ley de la segregacin, ley que
tiene sus rafees en la intervencin del azar para la
distribucin fsica de los alelos individuales.

127

Supngase que los alelos no se segregan independientemente y que los gametos formados por la f,
slo son de dos clases: RY y ry. Entonces se tiene
una cruza

9.4 Describa la segunda ley de Mendel en trminos


de los alelos que se segregan en forma independiente.
En la f2 slo pueden formarse dos clases fenotpicas y lo hacen en proporcin 3:1. Dado que la f2
de Mendel consta de cuatro clases fenotpicas en
proporcin 9:3:3:1, es obvia ia distribucin independiente de las diferentes categoras gnicas.
Tambin resulta interesante que Mendel haya
elegido siete caracteres cuyos genes estn en cromosomas diferentes y que, por tanto, no estn ligados. El juego haploide del chcharo de jardn consta
de siete cromosomas, de modo que la probabilidad de que los genes de siete caracteres elegidos al
azar se localicen en siete cromosomas diferentes es
sumamente pequea. Algunos geneticistas suponen
que Mendel pudo haber ignorado los datos correspondientes a varios rasgos que no se apegaban a su
segunda ley.

A fin de ilustrar la distribucin independiente de los


alelos, estudiemos a la vez dos rasgos de la semilla:
la forma (redonda o arrugada) y el color (amarillo o
verde). Sean el alelo redondo, r el alelo arrugado,
Ye\ alelo amarillo y y el alelo verde. Nota: R es dominante respecto a ry Vio es respecto a y. A continuacin crucemos en la P, el dominante homocigtico
de ambos caracteres con el homocigtico recesivo.
Slo es posible la formacin de una clase de vulos
y espermatozoides (los gametos aparecen dentro de
crculos):

9.5
Todas las plantas de la generacin f, tendrn
semillas redondas y amarillas y ser heterocigticas
en ambos rasgos. Esta clase de genotipo se llama
dlhbrldo.
Crucemos ahora la f,. Si hay distribucin independiente, el dihlbrido producir gametos con todas
las combinaciones posibles [RY, Ry, rYy ry); si no
hay distribucin, una posibilidad es que el gameto
que contiene el alelo R tambin contenga el V, mientras que la segunda clase de gameto presentar los
alelos ry. Cuando Mendel efectu la cruza de la f,,
descubri que las proporciones fenotfpicas de la f2
correspondan a una situacin en la que cuatro clases de espermatozoides podan unirse con cuatro
clases de vulos:

En efecto, Mendel obtuvo en la f2 una proporcin de semillas de 9 redondas, amarillas : 3 redondas, verdes : 3 arrugadas, amarillas : 1 arrugada,
verde. Si se observa cuidadosamente la anterior cuadrcula de Punnett se ver que esas son precisamente las proporciones que cabe esperar de una cruza
en la que cada par de alelos distintos est en libertad
de distribuirse de modo independiente.

Cuando se cruzaron entre s ratones domsticos


de pelaje amarillo, la progenie exhibi pelaje ama
rillo y no amarillo en una proporcin de 2:1. Al cru
zar ratones amarillos con no amarillos, el
resultado fue una proporcin 1:1 de los dos fenoti
pos. La cruza de todos ios no amarillos entre s
produce una descendencia totalmente no amarilla.
Cmo se explica esto?
Al parecer, ste es un caso en el que el pelaje amarillo es dominante y el pelaje no amarillo es recesivo.
Los ratones no amarillos siempre producen descendientes no amarillos; esto indica que el rasgo es recesivo. La nica anomala es el comportamiento de
los amarillos. Parecen ser heterocigticos, mas no
producen la proporcin esperada de 3:1 de una cruza hbrida.
La explicacin es que el dominante homocigtico YY es una combinacin letal, de modo que todos
los individuos que la tienen mueren antes de nacer.
Por tanto, todos los ratones amarillos sobrevivientes
son heterocigtico-f. La cruza hbrida, que por lo general se traduce er; una proporcin 3:1, se caracteriza en este caso por una proporcin 2:1 debido a que
en la contabilidad final no aparece el dominante homocigtico, el cual constitua el tercio faltan te del fenotipo dominante en la cruza.

9.6

En la gallina domstica, el tipo de cresta depende


de dos genes llamados rosa y chcharo, respectivamente. Cuando el alelo dominante R (rosa) se
presenta junto con el dominante (chcharo), el
resultado es la "cresta nogal". Los individuos

128

BIOLOGA

La probabilidad de que varios eventos ocurran en


forma simultnea es igual al producto de sus probabilidades individuales. Los datos de Mendel muestran que una cruza f1 produce una proporcin
fenotpica 3:1; es decir, que por cada cuatro descendientes, tres presentan el fenotipo dominante y uno
el recesivo. Por tanto, la probabilidad de que una de
las plantas de Mendel exhiba una caracterstica dominante es de 3/4, mientras que la de aparicin de
un rasgo recesivo es de 1/4. Las probabilidades individuales de cada uno de los fenotipos citados son las
siguientes: tallo corto, 1/4; semilla redonda, 3/4; flor
purprea, 3/4; posicin axial, 3/4; vaina estrecha,
1/4; y vaina verde, 3/4.
La probabilidad de que todos estos fenotipos
se presenten al mismo tiempo (es decir, en la misma
planta) es de:

homocigticos recesivos (rrpp) tienen cresta "simple". Si hay un alelo Rpero sin el alelo P, la cresta
es rosa, mientras que un alelo sin alelo R produce cresta chcharo. Determine los fenotipos de
la cruza RrPp Rrpp.
Primero determinaremos los gametos; luego efectuaremos la cruza.

1/4 x 3/4 x 3/4 x 3/4 x 1/4 x 3/4 = 81/4096


9.7

La cruz a de un gallo con cresta nogal y una


gallina con cresta simple produjo en la descendencia un solo individuo con cresta simple. Cules eran los genotipos de los progenitores?
La madre slo poda ser homocigtica recesiva
{rrpp). Dado que apareci un pollo con cresta simple,
cada uno de los progenitores debi aportar cuando
menos un gameto rp. Por tanto, el gallo nogal debi
tener el genotipo RrPp. De un genotipo dominante
homocigtico para cualquiera de esos genes no
poda haber surgido un gameto con dos alelos recesivos.

9.8

En la siguiente lista se enumeran los rasgos del


chcharo estudiados por Mendel y se presentan
los resultados de sus cruzas P, y f,. Por ejemplo,
en esos datos puede verse que de los 8023 des
cendientes de la f 2, 6022 presentaron el fenotipo
dominante de color amarillo en la semilla, mien
tras que 2001 exhibieron el color recesivo verde
en la semilla. De las 6022 semillas amarillas de la
f2) cuntas sern redondas y producirn plantas
de tallo corto con flores axiales purpreas y vainas
verdes estrechas?

Por tanto, de los 6022 descendientes con semillas amarillas, es de esperar que 119 (6022
81 /4096) posean todos los caracteres citados.
9.9

En el problema anterior se calcul, con base en


las probabilidades individuales de los rasgos fe
notplcos, la probabilidad de aparicin de un fenotipo polihbrido. Las leyes de la probabilidad son
igualmente tiles para predecir los genotipos. En
el caso de una cruza f, dihbrida en cuanto a altura
de la planta y color de la semilla, usar las probabilidades de ocurrencia de los diversos alelos (en
vez de las probabilidades fenotpicas) para calcular la proporcin de descendientes f2 con tallo corto nacidos de semillas amarillas.
Tales plantas deben tener genotipo ttYY o ttYy. Slo
existe una manera de que se forme un fenotipo de
tallo corto: cada progenitor debe aportar un alelo f
para formar un individuo homocigtico tt. Dado que
la probabilidad de que un heterocigoto Tt transmita
un alelo es de 1/2, la probabilidad de que ocurran
simultneamente dos de tales eventos (es decir, de
que se unan dos gametos con el alelo f para formar
un cigoto tt) es de (1/2) (1/2) = 1/4.

EL MECANISMO DE LA HE:- ENCA

129

La cubierta amarilla de las semillas puede aparecer de tres maneras distintas: 1) cada progenitor
aporta un alelo /{probabilidad de 1/2 x 1/2 = 1/4); 2)
el progenitor masculino aporta el alelo Vy el femenino, el alelo y (probabilidad de 1/2 x 1/2 = 1/4); 3) el
progenitor masculino aporta el alelo y y el femenino,
el alelo /(probabilidad de 1/2 x 1/2 = 1/4). Cada uno
de esos tres mecanismos contribuye a la probabilidad total de que se forme una semilla amarilla y, por
tanto, sus probabilidades deben sumarse para determinar esa probabilidad total: 1/4 +1/4 +1/4 = 3/4.
[Otra manera de ver esto es pensar en que el nico
genotipo que no producira cubierta amarilla es el yy
(cuya probabilidad es de 1/2 x 1/2 = 1/4); por consiguiente, la probabilidad de que aparezcan los dems
genotipos (y por tanto, de que tengan semillas amarillas) es de 1 -1/4 = 3/4.]
Puesto que la probabilidad de que aparezcan
tallos cortos es de 1/4 y la de que se formen semillas
amarillas es de 3/4, la probabilidad de que presenten
simultneamente los dos caracteres es de (1/4) (3/4)
= 3/16. (Nota: ste es el mismo clculo que hubiramos empleado de haber tomado como punto de partida las probabilidades fenotfpicas.)
9.10 Suponga que las cruzas f, de ratones heterocigticos en cuanto al alelo que determina la forma normal de la oreja () y un alelo mutante (t) que
origina orejas torcidas produzcan 735 ratones con
orejas normales y 265 con orejas torcidas. Determine, dentro de un grado de confianza de 0.05, si
estos datos se ajustan a la ley mendeliana de la
segregacin de alelos dominantes y recesivos.
2
(La para un grado de confianza de 0.05 es
3.84.)

Reconstruya el genotipo y el fenotipo de los progenitores de las siguientes descendencias. G representar el alelo gris y gel negro; fes el alelo
de ojo rojo y el de ojo blanco.
Machos: 3/8 gris, blanco; 3/8 gris, rojo; 1/8 negro,
blanco; 1/8 negro, rojo
Hembras: 3/8 gris, blanco; 3/8 gris, rojo; 1/8 negro, blanco; 1/8 negro, rojo
Quiz a primera vista el problema parezca
abrumador. Sin embargo, tomndolo por partes es
fcil analizarlo y resolverlo. Examinemos primero el
color del cuerpo. Si sumamos todas las categoras
grises y las comparamos con la suma del grupo negro, en los machos y en las hembras ocurre por igual
una proporcin de 3:1. Esto slo puede ser el resultado de una cruza hbrida: Gg x Gg: Por tanto, cada
progenitor es heterocigtico y su fenotipo debe ser
cuerpo gris.
Examinemos ahora la situacin del gen del color de los ojos ligado al sexo. Ntese que los machos
tienen ojos blancos y ojos rojos (1:1). Puesto que el
macho recibe su cromosoma X de la madre, es lgir
co suponer que la madre debe poseer un X" y un X
y que, por tanto, tiene ojos rojos.
Tambin las hijas exhiben una proporcin 1:1
de ojos rojos respecto a ojos blancos. Si el padre
fuera X", todas las hembras tendran ojos rojos, pues
todas recibiran del padre uno de sus cromosomas X,
lo cual significa que todas tendran por lo menos un
alelo dominante para el color de los ojos. Por consir
guiente, el padre debe ser X y tener ojos blancos.
Resumiendo:

Conforme a la ley de la segregacin, cabra esperar


una proporcin 3:1 de ratones normales respecto a
ratones con orejas torcidas. Si el tamao de la muestra fuera de 1000 ratones, esto significara 750 normales y 250 con orejas torcidas. Usando el anlisis
de la ji cuadrada

Puesto que 1.2 es inferior a 3.84, los datos s


se ajustan a la segregacin mendeliana normal. En
este caso, la desviacin respecto a la proporcin esperada puede atribuirse al azar.

Dicho en trminos sencillos, sta es una cruza


hbrida en trminos del color del cuerpo (proporcin
3:1).
Dado que todos los machos tienen los ojos
r r
blancos, la madre debe ser X X . Puesto que todas
las hembras tienen los ojos rojos, el padre debe
ser X".
Por tanto, el resultado final es:

9.11 En Drosophila, el cuerpo gris (alelo silvestre) es


dominante respecto al cuerpo negro (alelo mutante) y no est ligado al sexo, pues el gen del color
negro se localiza en un autosoma. El ojo rojo (alelo
silvestre) es dominante respecto al ojo blanco
(alelo mutante) y s est ligado al sexo, pues el
gen del color del ojo est en el cromosoma X (no
existe un alelo homlogo en el cromosoma Y). En
Drosophila, el macho es XY y la hembra XX.

Ntese que las proporciones de coloracin del


cuerpo son iguales en la descendencia masculina y
femenina, ya que ese rasgo no est ligado al sexo.
La herencia del color de los ojos es diferente en los
descendientes masculinos y los femeninos porque el
gen s est en el cromosoma X.

130

9.12

BIOLOGA

lgico esperar con base en las leyes de la


probabilidad. Cul podra ser la causa de este
fenmeno?

En aos recientes surgi el problema de que en


los juegos olmpicos y otros deportes importantes
algunos varones competan en calidad de muje
res. De qu manera podra ser til el trabajo de
Mary Lyon para resolver este problema?

Cuando desde el punto de vista selectivo los homocigotos tienen menor viabilidad que los heterocigotos
correspondientes, la seleccin natural favorece a
estos ltimos. Ese fenmeno se conoce como vigor
hbrido. Ciertas mutaciones, por ejemplo la de la anemia drepanoctica, confieren a sus poseedores un
alto grado de inmunidad contra el paludismo. Por
tanto, las personas que habitan en zonas endmicas
se benefician al tener un alelo mutante de anemia
drepanoctica combinado con un alelo normal, ya que
eso los vuelve relativamente resistentes al paludismo. Sin embargo, los homocigotos con la mutacin
recesiva padecen la enfermedad anmica, a veces
en grado mortal. Por otra parte, los homocigotos con
el alelo normal son eliminados por el paludismo. De
este modo, gracias a las fuerzas selectivas llegan a
prevalecer los heterocinotos.

Puesto que ios individuos sin enfermedades por el


cariotipo slo tienen el corpsculo de Barr cuando su
genotipo es femenino, se usaron esos corpsculos
para asegurarse de que las atletas realmente pertenecen al sexo femenino. Se practica un frotis bucal a
las atletas, el cual consiste en raspar el carrillo y luego colorear las clulas asi obtenidas. La presencia
del corpsculo de Barr indica que el individuo realmente es una mujer; su ausencia delata a los varones. Lyon explic que el corpsculo de Barr se debe
a la inactivacin de uno de los cromosomas X de las
clulas que contienen dos de estos cromosomas.
9.13

Es muy frecuente que una poblacin contenga un


mayor nmero de heterocigotos del que sera

Problemas complementarios
9.14

Mendel no estudi
a) la segregacin,
minancia incompleta,
c) la ligadura.
e) b y c.

b) la do
d) a y b.

9.20

Es ms numeroso
a) el conjunto de grupos de
ligadura de Drosophila o
b) el conjunto de grupos
de ligadura del ser humano?

9.15

La reproduccin sexual se observa


a) slo en los
animales, b) slo en las plantas, c) en los virus
mas no en las bacterias,
d) en casi todos los organismos del mundo vivo,
e) en otras formas, pe
ro jams en los seres marinos.

9.21

Es mayor
a) el nmero de corpsculos de
Barr de una persona con el sndrome de Klinefelter
o >) el nmero de corpsculos de Barr de un va
rn normal?

9.16

Las formas alternas de un gen se denominan


a)
ismeros,
b) entrecruzamlentos.
c) traslocaciones.
d) alelos.
) ninguna de las opciones
anteriores.

9.22

Es imposible ser portador (tener el alelo de la enfermedad, mas no la enfermedad) de trastornos como
la corea de Huntington, que se deben a un alelo do
minante.
a) Verdadero, b) Falso.

9.17

Si se parte de la suposicin de que la dominancia es


completa, cul es mayor,
a) el nmero de genotipos en una cruza hbrida o b) el nmero de fe
notipos en una cruza hbrida?

9.23

Los cambios hereditarios bruscos (descritos inicialmente por Hugo De Vries) se llaman mutaciones.
a) Verdadero, b) Falso.

9.18

Son ms diversas
a) las clases de gametos producidas por un individuo homocigtico o
b) las
clases de gametos producidos por un heterocigoto?

9.24

Los rayos X aumentan la tasa de mutacin,


a) Verdadero, b) Falso.

9.25

Es probable que la existencia de un gradiente de diferencias en ciertos rasgos, en vez de las dos clases independientes usuales, se deba a que varios
genes Intervienen en la generacin del rasgo (herencia polignica).
a) Verdadero, b) Falso.

9.19

Es mayor
a) el nmero de clases fenotpicas en
una cruza hbrida con dominancia completa o
b)
el nmero de clases fenotpicas en una cruza hbrida
con dominancia incompleta?

EL MECANISMO DE ' A HERENCIA

9.26

9.27

9.28

131

Cuando existen alelos mltiples para un solo carcter, cada individuo tendr ms de dos alelos para
ese carcter.
a) Verdadero, b) Falso.

9.29

Los caracteres ligados al sexo pueden definirse como rasgos hereditarios que afectan a los rganos
sexuales.
a) Verdadero, b) Falso.

Cabe esperar que la mitad de los hijos varones de


una mujer normal portadora de la hemofilia padezcan esa enfermedad.
a) Verdadero, b) Falso.

9.30

Puesto que al lanzar al aire una moneda existen las


mismas probabilidades de que caiga cara o cruz, si
lanzamos una moneda y cae cara, el siguiente lanzamiento tiene que ser cruz.
a) Verdadero, b) Falso.

especficas del cromosoma, a)


Verdadero, b) Falso.

Los patrones de bandas de los cromosomas gigantes de las glndulas salivales de las larvas de Drosophlla permiten asociar los genes con regiones

Respuestas
9.14
9.15
9.16
9.17
9.18

e)
d)
d)
a)
b)

9.19
9.20
9.21
9.22

b)
b)
a)
a)

9.23
9.24
9.25
9.26

a)
a)
a)
b)

9.27
9.28
9.29
9.30

b)
a)
a)
b)

Mecanismos de control
en gentica
El cromosoma de una bacteria como Escherichia coli mide en total casi 1 mm de largo y est formado casi por
completo por DNA. Prcticamente, todo ese DNA es material gnico activo o potencial que tiene la capacidad de
codificar hasta 4000 cadenas polipeptdicas diferentes.
En un momento cualquiera, en la clula bacteriana pueden estar presentes hasta 700 enzimas funcionales y se
observan considerables variaciones en cuanto al nmero
de molculas de cada protena en un momento dado.
Ciertas protenas pueden estar ausentes o, si estn presentes, lo estn en muy escaso nmero.
Esto sugiere la existencia de complejos mecanismos de regulacin de la expresin gnica en las bacterias. La presencia de un gen determinado en el
cromosoma bacteriano no es garanta de que ste se expresar. Adems, el aspecto cuantitativo de la expresin
est sujeta a considerables variaciones. Estas fluctuaciones de la expresin gnica pueden ser explicadas al nivel
de la transcripcin o de la traduccin. Quiz intervenga la
estabilidad de los componentes del aparato de sntesis
de protenas, as como la velocidad con la que se
sintetizan y organizan. Tambin deben tomarse en consideracin los mecanismos enzimticos de degradacin de
las protenas, pues la sntesis slo es significativa cuando
est balanceada contra la tendencia opuesta, hacia la
destruccin.
Aunque nuestro conocimiento del control gnico en
los procariotes dista de ser completo, sus detalles se
prestan ms al sondeo experimental que los mecanismos
genticos de control de las complejas clulas eucariticas. En estas ltimas, una membrana separa el material
gentico del compartimiento citoplsmico y, por ello, segrega efectivamente los procesos de transcripcin y de
traduccin del cdigo. La enorme reserva de DNA de la
clula eucaritica se relaciona ntimamente con los ncleos de protenas histnicas de los nucleosomas y, de
hecho, los envuelve. Puesto que slo las regiones exnicas del DNA eucaritico sern traducidas en protenas, la
mayor parte del DNA tiene funciones que no son precisamente genticas; lo anterior complica an ms la presentacin de un solo mecanismo para el control de la
expresin gnica.

Mediante el estudio de las levaduras, que son eucariotes relativamente sencillos, pudo avanzarse un poco
en lo referente al conocimiento del control gnico en las
clulas eucariticas. Sin embargo, una clula ordinaria de
los vertebrados puede ser hasta 40 veces ms grande
que una clula de levadura, lo cual nos lleva a preguntarnos si los mecanismos de control de la levadura unicelular son iguales a los de las clulas, tan diferentes y
complejas, de los organismos pluricelulares.

10.1

LA HIPTESIS DEL OPERON

En 1961, Francois Jacob y Jacques Monod, ambos del


Instituto Pasteurde Pars, propusieron una novedosa teora sobre la regulacin gnica en los procariotes. Segn
su planteamiento terico, los genes codificadores de enzimas funcionalmente relacionadas estn muy prximos
entre s en el cromosoma bacteriano y se encienden y
apagan al unsono. Este conjunto gnico unitario est bajo
el control de un gen llamado operador (Fig. 10.1), el
cual funciona como si fuera un interruptor. El operador y
sus genes estructurales adyacentes integran un opern.
Por lo regular, el opern se apaga cuando un segundo tipo de gen de control, denominado gen regulador, produce una pequea protena llamada represor. Este
represor se adhiere al operador y de ese modo lo mantiene en la posicin de apagado. Cuando en el medio estn
presentes ciertas sustancias, stas reaccionan con el represor e impiden que se adhiera al operador. El resultado
es que el opern deja de estar reprimido y se enciende;
en tales circunstancias, la polimerasa del RNA, que se fija a un sitio promotor, queda en libertad para iniciar la
transcripcin. La sustancia que nulifica al represor se denomina Inductor, pues influye sobre el opern para que
se encienda y comience a sintetizar enzimas.
EJEMPLO 1 El primer opern descubierto por Jacob y
Monod fue el opern lac, el cual produce las enzimas necesarias para la degradacin de la lactosa (azcar de la leche).
El opern lac consta de tres genes estructurales que

MECANISMOS DE CONTROL EN GENTICA

Fig. 10.1

133

El opern lac.

controlan la sntesis de tres enzimas indispensables para el


procesamiento del disacrido lactosa de la leche. Esos tres
genes constituyen la porcin funcional clave del opern y se
encienden y apagan al unsono. El primero de esos genes
estructurales codifica la sntesis de la -galactosidasa, la enzima que rompe la lactosa en glucosa y galactosa, los monosacridos del azcar de la leche. La enzima est formada
por cuatro cadenas polipeptdicas (es decir, es tetramrica).
El segundo gen estructural codifica la permeasa, enzima
que facilita el paso de lactosa al interior de la clula bacteriana, donde puede ser procesada. (Como su nombre lo indica,
la permeasa aumenta las caractersticas de permeabilidad
de sustancias especficas.) Un tercer gen estructural, que
codifica una transacetilasa, completa el tro de genes estructurales del opern. La transacetilasa promueve la transferencia de un grupo acetilo (CH3C) de la acetil-CoA a la
galactosa, pero no participa directamente en el procesamiento de la lactosa en s. Por lo comn, estas enzimas no
se sintetizan. Sin embargo, cuando est presente en el medio, la lactosa acta como un inductor (o desrepresor) del
opern al adherirse al represor lac y evitar que ste inhiba el
operador. Entonces, la lactosa es el estmulo que provoca
la sntesis de las enzimas necesarias para que la clula
pueda degradarla y aprovecharla: un refinado mecanismo
cuyo efecto es la sntesis de enzimas slo cuando son necesarias.

La funcin de los represores, tanto activos como


inactivos, es ejemplo de los mecanismos de control negativos de la expresin gnica; sin embargo, tambin existen mecanismos positivos de control.

Se han descubierto otros operones y el principio de


su funcionamiento es muy semejante al del opern lac.

EJEMPLO 3 Uno de tales mecanismos positivos para


el opern lac se relaciona con una protena capaz de

En algunos casos, ei opern est encendido incluso


cuando las circunstancias son normales. Luego, las molculas que se forman lo apagan. En este caso, primero
se produce un represor inactivo; despus, este represor es activado por la nueva molcula (correpresor) y
apaga el opern.
EJEMPLO 2 El aminocido triptfano es sintetizado por
una va en la que participan cinco enzimas interactuantes
asociadas con un opern. En condiciones normales, la va se
mantiene activa y el opern estn encendido, de modo que
hay sntesis de triptfano. Pero si se introduce triptfano, ste
funciona como correpresor (combinndose con el represor
inactivo para activarlo y apagar el opern, suspendiendo as
la sntesis subsecuente de las enzimas necesarias para producir ese aminocido). Este es un ejemplo del fenmeno llamado Inhibicin por el producto final, que consiste en que
un proceso puede ser apagado por su producto final. Este
"talento" celular permite que la bacteria ejerza en su interior
una economa muy austera.

134

BIOLOGA

combinarse con el AMP cclico, sustancia mensajera que


media los efectos de muchas hormonas sobre la actividad
celular. Esa protena se llama protena fijadora del AMP cclico (CAP, del ingls cydic AMP protein). En presencia de
AMP cclico, la CAP se localiza en el sitio promotor del DNA.
Cuando esta protena se fija al AMP y se adhiere al promotor, altera la conformacin de este ltimo y, de ese modo,
aumenta la capacidad del promotor para fijarse a la polimerasa del RNA.
Las concentraciones de AMP cclico son bajas en presencia de glucosa o de otros compuestos de carbono de ese
tipo. (La glucosa y algunos otros monosacridos son fuentes
de energa ms eficaces que la lactosa, de modo que la clula se beneficia evitando el procesamiento de lactosa cuando dispone de otras fuentes alternativas.) Cuando las
concentraciones de AMP cclico son bajas, la CAP no se fija
al sitio promotor y, por consiguiente, no ocurre la activacin
consecuente de la polimerasa del RNA. En ausencia de
otras fuentes de carbono distintas a la lactosa, las concentraciones de AMP cclico se elevan y ste forma un complejo
con la CAP, la cual se adhiere posteriormente al sitio promotor del opern lac activndolo. Si hay lactosa en el medio,
habr una gran actividad del opern lac. En este caso, la
accin de la CAP es un mecanismo de control positivo que
se superpone al mecanismo represor ms prominente.
Segn parece, los operones desempean cierta
funcin en la integracin del material viral (fago) dentro
de los cromosomas bacterianos. Cuando los virus infectan una clula, le inyectan el cido nucleico viral pero la
cubierta protenica permanece afuera de la clula. El
DNA viral captura la maquinaria gentica de la clula mediante un proceso de seduccin bioqumica, de modo que
la clula empieza a sintetizar partculas virales. Por lo
comn, el fago que ataca a la bacteria forma cientos de
copias de la partcula viral (cromosoma + cpsula protenica), las cuales Usan (rompen) dicha clula para infectar
a otras.
En algunos casos, el genoma viral se integra al cromosoma del hospedero. Los genes virales son replicados
junto con los genes bacterianos durante cierto nmero de
ciclos de divisin celular. Luego, intempestivamente, el
virus juega al caballo de Troya e inicia un ciclo de proliferacin e infeccin en la colonia bacteriana. Los virus de
este tipo se denominan virus templados y el fenmeno
en el que un virus "agazapado" produce brotes repentinos de infeccin se llama lisogenia. Las partculas virales completas se conocen como profagos.
Al parecer, el inicio del estado ltico, durante el cual
el fago se separa del genoma bacteriano y empieza a
multiplicarse, se dispara al encenderse un opern. Varios
operones actan secuencialmente para iniciar la cascada
de efectos asociados con la lisis. Durante la fase de profago, el propio virus produce el represor que mantiene
frenados los operones del ciclo ltico. Slo cuando se producen grandes cantidades de una enzima que repara al
DNA luego de que la clula sufri una lesin, el represor
es parcialmente degradado y el virus comienza a producir

las enzimas necesarias para la proliferacin viral y la lisis


de la clula bacteriana. En uno de los virus templados
que ms a fondo se han estudiado, el virus lambda, la
luz ultravioleta puede iniciar fcilmente el ciclo ltico, el
cual incluye la supresin de la sntesis del represor.

10.2

OSTRN, RECN Y MUTN

Un gen, en cualquiera de sus formas allicas especficas,


se define como una secuencia lineal de bases suficientes
para codificar una sola protena. En algunos casos, el
gen contiene codones (tres bases sucesivas) que codifican una sola cadena polipeptdica en vez de una protena
compleja. La unidad funcional que codifica un polipptido
o una protena se llama clstrn. Dicha unidad se diferencia del segmento de DNA que participa en las mutaciones, el cual es ms pequeo. El nmero mnimo de
bases que al mutar producen un cambio fenotpico se
denomina mutn; cada cistrn puede contener centenares de mutones, ya que la alteracin de una simple base
puede bastar para ocasionar una alteracin fenotpica. El
mismo razonamiento puede ser aplicado a la unidad relacionada con la transferencia de material gnico entre dos
cromosomas homlogos. El recn es la parte del cistrn
que participa en un intercambio de informacin gentica
(recombinacin) entre dos cromosomas. El nmero especfico de los pares de bases que participan en este fenmeno de recombinacin no est definido de una manera
tan exacta como la regin de DNA asociada con el cistrn y con el mutn.

10.3 REGULACIN GNICA EN LOS EUCARIOTES


En teora, los mecanismos de regulacin gnica que existen en los procariotes, por ejemplo el funcionamiento del
opern, tambin podran ejercer una funcin controladora
sobre el genoma eucaritico. Sin embargo, lo ms probable es que existan diferencias cualitativas y cuantitativas
en lo referente al control gnico en los cromosomas
eucariticos.
El nmero de genes presente en el genoma total de
los eucariotes puede ser hasta 800 veces mayor que el
de los procariotes. Adems, en una clulc eucaritica
cualquiera pueden estar apagados hasta el 99% de los
genes potenciales. Por ltimo, el material gnico traducible del eucariote est interrumpido por secuencias intermedias que no se expresan. Esto ltimo es un
descubrimiento fascinante que enseguida estudiaremos
ms a fondo.
EJEMPLO 4 En 1977, un anlisis del gen que codifica la
sntesis de la ovoalbmina en las gallinas revel que algunos
de los segmentos participantes en la codificacin de la

MECANISMOS DE CONTROL EN GENTICA

protena estaban interrumpidos por segmentos de nucletidos que carecan de informacin gentica. Hoy da, las bandas codificadoras de llaman exones, mientras que las
regiones no codificadoras que dividen el gen se conocen
como Intrones. Al continuar investigando una variedad de
eucariotes avanzados, se descubri que la mayora de los
genes estn divididos de esa manera. En el caso del gen de
la ovoalbmina, ocho exones estn separados por siete intrones. De hecho, el gen tiene en total una mayor longitud
formada por secuencias intrnicas intermedias que por segmentos exnlcos codificadores. Por otra parte, los genes de
la -globulina de los mamferos slo contienen dos intrones.
En general, los genes estn divididos en partes intrnicas y
exnicas aproximadamente iguales, aunque hay algunos en
los que las regiones intrnicas son mucho mayores que las
exnicas.
No en todas las situaciones se observan estos genes
partidos. Los diversos genes que codifican la sntesis de las
histonas nucleosmlcas no estn partidos; asimismo, casi
todos los interferones son codificados por genes ininterrumpidos. Por el contrario, muchos de los genes que codifican la
sntesis de tRNA y rRNA s presentan intrones. En general,
se observa una mayor tendencia a la Interrupcin intrnica
en los eucariotes ms avanzados respecto a los nas
primitivos.
Todos estos descubrimientos sealan la existencia de un
conjunto diferente de mecanismos de control para el genoma eucaritico.
EJEMPLO 5 Segn parece, existen tres clases bsicas
de DNA en los cromosomas eucariticos. Lo sorprendente
es que en muchos eucariotes slo aproximadamente el 1%
de ese DNA puede codificar protenas. Tampoco existe una
relacin simple entre la cantidad total de DNA en una clula
y la complejidad de dicha clula. Drosophila tiene aproximadamente 75 veces ms DNA que ooli, pero los seres humanos poseen slo un trigsimo del contenido de DNA de
una salamandra.
Un tipo de DNA se conoce como DNA muy repetitivo
debido a que sus secuencias estn presentes miles de veces en el genoma. Dichas secuencias suelen ser cortas y se
repiten una despus de otra en diversas posiciones del cromosoma. Dado que estas secuencias en tndem se separan
de los otros tipos de DNA al centrifugar en un gradiente de
densidad un extracto de DNA, han recibido el nombre
de DNA satlite. Las secuencias cortas y con variacin moderada son las que se observan en mayor abundancia; estn asociadas con el centrmero del cromosoma y con otras
regiones heterocromticas de los brazos cromosmicos. Al
parecer no son transcritas. Por ahora se sabe que las unidades ms largas de DNA muy repetitivo codifican las subunidades de RNA ms ligeras del ribosoma, pero no sintetizan
protenas. Se han identificado otras secuencias muy repetitivas, pero hasta el momento no se ha descubierto su funcin.
El DNA moderadamente repetitivo constituye un segundo tipo de DNA y representa casi el 25% del cromosoma.
Sus secuencias aparecen cientos de veces en el cromosoma y se identifican con los genes que codifican las protenas histnicas. Su carcter repetitivo puede deberse a la

135

necesidad que la mayor parte de las clulas eucariticas tienen de sintetizar muchas molculas de las importantsimas
histonas.
Casi tres cuartas partes del genoma eucaritico estn
formadas por DNA de una sola copla, el cual se encuentran
todos los genes del cromosoma que codifican protenas (es
decir, los genes estructurales). Buena parte de ese DNA jams se transcribe. Algunas de las porciones no transcritas
son casi idnticas a los verdaderos genes estructurales y,
por ello, se denominan seudogenes. Una caracterstica muy
interesante de algunos seudogenes es que parecen derivarse del RNA mediante un proceso de reversotranscripcin.
Puesto que cabe la posibilidad de que los seudogenes representen el resultado de procesos microevolutivos significativos, el descubrimiento de su origen despierta mucho
inters. Si su falta de funcionalidad se debe simplemente a
la acumulacin desadaptativa de mutaciones, representan
una considerable carga para el genoma.
En la bsqueda de los conformadores exclusivos
de la expresin gnica de los eucariotes, los principales
sospechosos son las protenas de los cromosomas individuales. El DNA est enrollado alrededor de los ncleos
de histonas del nucleosoma de tal modo que existen sitios donde ocurren marcados dobleces del polinucletido.
Quiz es en esos puntos de tensin donde los factores
regulatoros ejercen sus efectos. Por el contrario, las histonas pueden afectar la estrechez de su interaccin con
el DNA. Es probable que el DNA sea ms accesible a los
factores que inician la transcripcin cuanto ms laxamente est unido a las histonas. Asimismo, se descubrieron
en el ncleo protenas ms grandes y acidas; es probable
que stas participen en ia expresin gnica. Las protenas no histnicas no son un elemento vital de la estructura de la cromatina y tienden a ser componentes
variables del ncleo (hechos que sugieren una funcin
regulatoria, mas no una participacin como componentes
constantes de un proceso invariable).
Los genes que intervienen activamente en la transcripcin y la traduccin estn situados en segmentos del
cromosoma que se colorean con menos intensidad: la
eucromatina. Las regiones intensamente coloreadas,
llamadas heterocromatlna, contienen genes que jams
fueron activos o que, siendo activos, dejaron de serlo.
EJEMPLO 6 En los cromosomas polltnlcos, que contienen muchas cadenas debido a replicaciones reiterativas,
es fcil estudiar e identificar regiones especficas que presentan bandas claramente marcadas. En tales cromosomas,
las regiones eucromticas presentes al comienzo del desarrollo son sustituidas en las ltimas fases del desarrollo por
regiones heterocromticas. Esto sugiere que hay actividad
gnica muy intensa durante una etapa, pero que dicha
actividad se suspende ms adelante. En el caso de las
clulas que poseen dos cromosomas X, uno de ellos se
convierte, al azar en diferentes clulas, en un cuerpo de Barr
heterocromtico.

136

BIOLOGA

Los cromosomas politnicos de Drosophila permitieron demostrar la importancia de los cambios estructurales en la cromatina como un corolario de la
transcripcin gnica. En las regiones de eucromatina que
se estn transcribiendo, se observa una mayor vulnerabilidad a la DNasa I, la enzima que digiere al DNA. Esta
mayor vulnerabilidad a la digestin sugiere un marcado
desdoblamiento y una interrupcin de la estructura regular de la cromatina. Dentro de una regin de DNA vulnerable puede haber sitbs hipersensibles, los cuales se
relacionan con segmentos ms cortos de DNA que no estn presentes en absoluto en los nucleosomas. Es probable que las seales protenicas especficas para la
transcripcin se localicen en esos sitios hipersensibles.
Cualquiera de los segmentos no transcriptibles del
cromosoma puede funcionar como un Interruptor potencial que encienda los genes de la regin eucromtlca.
Quiz los exones funcionen como centros de control y lo
mismo ocurra con toda la protena y el RNA asociados
con el cromosoma. Resulta claro que los genes pueden
ser muy activos en un momento dado y que su capacidad
de sntesis de protenas puede estar suspendida en otras
ocasiones. El aumento de la actividad de los genes politnicos de Drosophila se observa fsicamente en forma
de esponjamientos cromosmicos, es decir, conjuntos
de lazos de DNA con grandes cantidades de RNA entrelazado que se proyectan lateralmente a partir de las regiones de exones activos del cromosoma. En otra forma
de actividad gnica acrecentada, series completas de genes se duplican muchas veces para generar el RNA o la
protena necesarios (proceso denominado amplificacin). Esto se ejemplifica con la formacin del nuclolo,
que contiene copias mltiples de los genes que transcriben el RNA ribosomal. El nuclolo se convierte en el sitio
de produccin y almacenamiento de rRNA.
La correlacin entre la actividad gnica y la submetllacln sugiere claramente la existencia de un mecanismo molecular fundamental de activacin gnica. En el
DNA de los mamferos, del 5 al 7% de los carbonos de la
citosina poseen grupos metilo. En los sitios gnicos donde se est efectuando (o se efectuar) la transcripcin,
se ha detectado una marcada desmetilacin. La suposicin de una participacin de la desmetilacin en la activacin gnica se basa en la influencia de los grupos metilo
sobre la conformacin de la molcula de DNA. Los cambios de conformacin as inducidos pueden alterar la capacidad de los efectores y de los reguladores para fijarse
al DNA.
Se pueden ejercer grados considerables de control
en los niveles que estn ms all de la transcripcin; por
ejemplo, en el procesamiento postranscriptivo del mRNA
y en la modificacin de los diversos pasos deja traduccin. Por ejemplo, la sntesis de hemoglobina en los mamferos se controla en grado considerable al nivel de la
traduccin. El mecanismo de control es la fosforilacin de

factores de traduccin vulnerables a la accin de las


cinasas. Los numerosos factores necesarios para iniciar
la traduccin en los eucariotes se denominan colectivamente factores eucarlticos de Iniciacin (elF, del ingls eukaryotic initiation factors).
Es factible que las diferencias en los mecanismos
de control de los procariotes y los eucariotes se deban a
las tareas tan diametralmente opuestas que tienen que
realizar los dos grupos. En los procariotes, la sntesis de
protenas debe responder de manera rpida y precisa a
los cambios en el ambiente. En los procariones se puede
expresar ms del 90% del mapa gnico (genoma). En los
eucariotes, slo una pequea porcin del genoma total
se expresa en cada clula; la principal funcin de esa expresin es la creacin de una clula muy especializada.

10.4 EL CNCER COMO ABERRACIN


GENTICA
Los tumores malignos (mortales) clasificados como cnceres constituyen en realidad una amplia variedad de patologas. La palabra cncer se deriva del latn "cangrejo"
y se eligi debido al patrn radiante de desarrollo que se
observa en los cnceres macizos. Sin embargo, tambin
es un cncer la proliferacin desmedida de tejidos como
la sangre. En general, os cnceres son poblaciones celulares que exhiben proliferacin irrestricta. Tienden a invadir las estructuras adyacentes y llegan a alterar el
funcionamiento normal de los tejidos circundantes. Un fenmeno an ms grave es la colonizacin generalizada
de regiones distantes del cuerpo por clulas cancerosas,
transportadas por la sangre y la linfa, provenientes del tumor canceroso inicial. Esta diseminacin generalizada
del cncer se denomina metstasis.
Es mucho b que se ha aprendido acerca de la naturaleza del desarrollo del cncer con base en estudios
de clulas cancerosas cultivadas fuera del cuerpo.
Una de las primeras lneas celulares de cultivo de tejidos
que quedaron bien establecidas es la llamada HeLa, la
cual se ha mantenido viva en diversos laboratorios desde
1950. Las clulas originales provienen del carcinoma cervical de una mujer negra a quien se dio el seudnimo de
Helen Lae (su verdadero nombre fue Henrietta Lacks).
Uno de los descubrimientos ms sorprendentes realizados en estos cultivos es la ausencia de Inhibicin por
contacto, fenmeno consistente en la tendencia de las
clulas a dejar de crecer y dividirse cuando hacen contacto con otras clulas. Los receptores de las clulas normales son estimulados para que sealen la suspensin
de la proliferacin cuando hay peligro de hacinamiento,
pero ese mecanismo es inexistente en las clulas cancerosas. Asimismo, la proliferacin de las lneas celulares
normales est limitada por la tendencia de las clulas a

MECANISMOS DE CONTROL EN GENTICA

dividirse un nmero especfico de veces y luego a dejar


de multiplicarse. Aunque no se trata de un mecanismo de
control de la multiplicacin tan preciso como la inhibicin
por contacto, su ausencia en los tejidos cancerosos tambin contribuye a la proliferacin irrestricta de los tumores
malignos.
Se han reunido pruebas convincentes de que el
cncer puede ser una enfermedad basada en los genes.
Existen predisposiciones hereditarias a muchas formas
de cncer. En algunas clulas cancerosas se observan
nmeros anormales de cromosomas, mientras que en
otras existen anormalidades cromosmicas; por ejemplo,
translocaciones, inversiones y deleciones. Quiz la deficiente capacidad de las clulas para reparar el DNA daado se relacione con una mayor vulnerabilidad a ciertos
tipos de cncer. Adems, los carcingenos (agentes
que provocan cncer) tambin son mutagnicos (producen mutaciones). La relacin entre tales procesos es tan
estrecha, que la prueba estndar de evaluacin de la carcinogenicidad de los diversos reactivos qumicos o medicamentos (prueba de Ames) consiste en la determinacin
de la mutagenicidad, observada en bacterias, de la sustancia en cuestin.
Quiz la lnea de pruebas ms convincentes acerca
de los orgenes genticos del cncer se debe al descubrimiento de los oncogenes. Segn parece, la presencia y
la actividad de tales genes se relacionan con la transformacin de clulas normales en clulas cancerosas. Por
lo comn, los oncogenes surgen de cierto nmero de genes ordinarios de la clula llamados protooncogenes. El
protooncogn desempea una funcin domstica ordinaria dentro del genoma, hasta que se transforma en un
oncogn debido a algn fenmeno determinado que
modifica su estructura o su tasa de actividad. Un tipo de
fenmeno, identificado como causa de la transformacin
del protooncogn en oncogn, es el ingreso de un retrovirus en la clula normal. El retrovirus contiene RNA en su
genoma, pero tambin posee una reversotranscriptasa
que le permite sintetizar una copia de DNA basada en su
RNA. Luego, esa copia de DNA puede incorporarse al
genoma de la clula. Cada vez que se incorpora DNA viral al genoma del hospedero, existe la posibilidad de que
los genes celulares adyacentes sufran daos directos o
que estos queden bajo el control de factores regulatorios
virales que alteren sus formas normales de expresin.
Esos dos fenmenos, llamados colectivamente tumorlgnesls por Insercin, han sido sealados como causa
de tumores.
Diversas lneas de pruebas sealan a los oncogenes como causa de proliferacin cancerosa. En algunos
casos, el producto protenico de un gen celular ha estado
implicado en el cambio neoplsico (es decir, la formacin del tumor). Ms tarde se demostr que la mutagnesis por insercin es causa de alteraciones en el
gen celular. En las clulas en cultivo ocurren cambios

137

fenotpicos cuando algn vector viral les introduce protooncogenes mutantes; esto prueba la actividad biolgica
de esos supuestos inductores.
Quiz el ejemplo ms ilustrativo de este fenmenosea el estudio detallado de las translocaciones cromosmicas (intercambios entre cromosomas no homlogos).
Desde hace tiempo se sabe que las clulas cancerosas
contienen cromosomas daados, pero algunos investigadores rechazan que tales daos tengan importancia
especfica. Mediante anlisis precisos de las translocaciones se descubri que un nuevo segmento quedara junto
a un protooncogn; esta yuxtaposicin, debida a un intercambio de partes cromosmicas, produce un nuevo vecino para el protooncogn, lo que quiz altera la expresin
de este ltimo. Es factible que este fenmeno sea la
causa del cncer denominado linfoma de Burkitt.
En el caso de la leucemia mielgena crnica (que afecta
a la mdula sea y al tejido esplnico) el mecanismo
operante es distinto. En sta ocurre una translocacin
entre los cromosomas 9 y 22. En el proceso, parte del
protooncogn denominado c-able se fusiona con otro locus gnico llamado bcr. Este nuevo gen, resultado de la
fusin de materiales gnicos distintos, produce una enzima extraordinariamente activa y muy diferente del
producto celular normal del protooncogn. Segn se
piensa, esta sustancia puede estar relacionada con el
proceso tumorignico.
En 1982, se realizaron experimentos en los que se
transfiri el DNA de clulas tumorales a clulas normales
mantenidas en cultivo. En un nmero significativo de casos, las clulas normales se transformaron en neoplasmas (tumores). En ese DNA se identificaron varios
oncogenes que, en esencia, eran alelos mutantes de
genes celulares normales. El hecho de que el DNA tumoral contenga oncogenes identificables apoya la idea de
que los genes alterados participan en la tumorignesis.
Asimismo, en tres estudios diferentes se demostr que la
amplificacin de un oncogn se correlaciona con el pronstico de menores probabilidades de supervivencia; esa
correlacin establece un enlace cuantitativo entre el
oncogn y la virulencia del cncer.
Se han identificado ms de 20 oncogenes retrovirales. Los primeros trabajos fueron realizados por Peyton
Rous, quien demostr, en 1910, que un virus poda inducir cncer en los pollos. Ms de 50 aos despus, Rous
recibi el Premio Nobel por haber sealado esa relacin
entre los virus y la induccin del cncer. En ese caso, un
oncogn denominado src es introducido en las clulas
del pollo por un retrovirus que se conoce actualmente como virus del sarcoma de Rous.
Cabe destacar que, hasta el momento, a pesar de
que algunos tumores humanos benignos por ejemplo
las verrugas parecen tener una base viral, an no se
establece una relacin clara entre esos virus y los cnceres del ser humano.

138

BIOLOGA

Problemas resueltos
10.1

una forma que depende del tiempo, de modo que


cuanto ms prolongada es la conjugacin, mayor
ser el intercambio gnico. Es posible elaborar un
mapa aproximado de los cromosomas con base en
el tiempo necesario para los intercambios gnicos de
un carcter hereditario determinado. Obviamente,
cuanto ms tiempo se necesita para la recombinacin, ms lejano se hallar ese carcter del extremo
puntero del cromosoma donador introducido.

Cmo est distribuido el mapa gentico (DNA)


dentro de la clula bacteriana?
La mejor estudiada de las clulas bacterianas es la
de E. coli, la cual nos ser muy til como modelo de
las bacterias en general. Todos los genes que controlan el metabolismo, el crecimiento y la reproduccin se localizan en un cromosoma nico, el cual
consta de un largo filamento de DNA de doble cadena que contiene ms de dos millones de pares de
bases. Cuando el cromosoma es extrado de la clula bacteriana, adopta una forma circular; empero,
dentro de la clula est muy plegado. Ese plegamiento se realiza gracias a la cooperacin de RNA y
protenas, aunque se desconocen los detalles precisos de ese fenmeno. No hay protenas histnicas
dentro del cromosoma bacteriano, de modo que el
plegamiento debe ser causa de la presencia de otros
tipos de protenas.
Tambin existe un grupo de genes representado por pequeos fragmentos circulares de DNA que
yacen afuera del cromosoma. Esas estructuras, denominadas plasmidios, se observan por igual en las
bacterias y las levaduras. Los plasmidios pueden
contener desde unos cuantos, hasta 25 genes diferentes (generalmente los que confieren resistencia
contra antibiticos especficos). Los plasmidios pueden autorreplicarse y, en general, se reproducen al
mismo tiempo que la clula. Es fcil aislarlos de sus
clulas y concentrarlos para realizar experimentos de
Ingeniera gentica. Despus de abrir los plasmidios
mediante enzimas restrictivas, es posible incorporar
genes exticos en su estructura circular y luego introducirlos en nuevas clulas bacterianas para que
dichos genes se expresen en ellas. Por tanto, se han
usado plasmidios y virus como vectores para la
introduccin de DNA extico en los genomas
bacterianos.
Los eplsomas son plasmidios que en un momento dado pueden existir como diminutos anillos independientes de DNA, pero que en otras ocasiones
se Integran al cromosoma en s. Por lo regular, los
eplsomas son portadores de los factores sexuales
que dividen a las bacterias en diversos tipos de apareamiento. El factor sexual, F, est presente como
un drculillo autnomo de DNA en las cepas de E. coli
denominadas R. Ese factor puede replicarse y pasar
a una clula (F-) que carece del factor. La integracin del F al cromosoma principal tiene como resultado la creacin de una cepa llamada Hfr (del ingls,
hlgh frequency recombinatbn "de recombinacin
muy frecuente"). Las clulas de esta cepa tienden a
conjugarse de modo caracterstico con las clulas de
la cepa F-. El cromosoma de la cepa Hfr empieza a
replicarse y la copia resultante pasa a travs de un
puente de conjugacin hacia la clula F-. La clula Fse recombina con la cadena inserta, pero lo hace en

10.2

Mencione el mecanismo mediante el cual los operones controlan la transcripcin.


A fin de que el DNA inicie la formacin de RNA para
la traduccin subsecuente, primero debe unirse a
una polimerasa del RNA. El sitio de fijacin de la polimerasa del RNA sobre el DNA se llama promotor. El
operador se localiza dentro de la regin promotora (o
se traslapa con ella), de modo que la fijacin de la
polimerasa del RNA es bloqueada por el represor
cuando est presente. En presencia de un inductor
(lactato o un ismero estrechamente relacionado con
ste en el caso del opern lac), el represor se inactiva (y de esa manera se desliga del operador o no se
le adhiere) y el opern se enciende en la forma Indudble ordinaria. Luego, la polimerasa del RNA se fija
al sitio promotor y comienza la transcripcin.
La transcripcin se lleva a cabo a lo largo del
molde de DNA en sentido 3'-5'. Por ejemplo, en el
caso del opern lac se sintetiza una sola copia de
RNA para los tres genes estructurales del opern lac.
Antes de la traduccin, ser necesario el procesamiento de esta molcula nica de RNA para permitir
la formacin de tres enzimas independientes.

10.3

Qu ventajas surgen de la organizacin del ope


rn dentro del cromosoma bacteriano?
Una de las principales es que conduce a la sntesis
de grupos de enzimas funcionalmente relacionadas,
por lo general a partir de una sola copia de mRNA.
Dado que es necesario activar una va funcional en
trminos de todos sus componentes, el opern ofrece una respuesta de tipo todo o nada al servicio de la
eficiencia.
Los mecanismos de control que encienden o
apagan el opern hacen que ste se vuelva sensible
a los cambios ambientales a los que tiene que ajustarse la clula bacteriana. La capacidad de la clula
para sintetizar represores funcionales y no funcionales permite que una amplia gama de estmulos ambientales ejerzan sus efectos. Los sistemas
inducibles pueden ser activados por agentes que someten al represor, mientras que los sistemas
constitutivos pueden ser apagados por correpresores
que activan a represores inicialmente nulos. El
refinamiento de estos mecanismos se logra con la

MECANISMOS DE CONTROL EN GENTICA

participacin de la protena CAP y el AMP cclico en la


activacin del sitio promotor.
10.4

10.5

descubre ningn mecanismo tipo opern en los eucariotes, los patrones de distribucin de las diferentes clases de DNA dentro del genoma sugieren la
existencia de una organizacin correspondiente en
los sistemas de control. La enorme cantidad de DNA
que no participa en la sntesis de protenas y ni siquiera en la de RNA sugiere que buena parte del
DNA del genoma interviene en el control de la expresin gnica. En vista de que una parte considerable
de ese DNA aparentemente no funcional est esparcido por todo el genoma, quiz los sistemas de control integren una red molecular intercomunicada
anloga a las redes nerviosas de los invertebrados
primitivos.

Por qu es inadecuado el concepto de un solo


gen como unidad hereditaria por excelencia para
explicar de manera global la sntesis de protenas,
la recombinacin y la mutacin?
La funcin primaria del gen es codificar una protena.
Por tanto, debe haber suficiente DNA para codificar cada
uno de los aminocidos que constituyen la estructura
primaria de la protena. Ese segmento mnimo de DNA
recibe el nombre de cistrn y es la unidad funcional
bsica del gen; sin embargo, existen unidades
funcionales inferiores a este nivel primario. Una
mutacin implica un cambio en el mensaje original
almacenado en el cistrn. Dicho cambio puede conducir
a la sntesis de una protena alterada o a la suspensin
de esa sntesis. Dado que en algunos casos el cambio
de una sola base basta para que haya mutacin, incluso
segmentos muy pequeos de DNA pueden constituir
una unidad de mutacin: el mutn. Por consiguiente, el
cistrn puede contener cientos de mutones.
Todava no se sabe con claridad cul es el segmento mnimo de DNA que participa en los intercambios de informacin gentica. Es factible que el
intercambio de un nmero relativamente escaso de
bases entre los cromosomas no d por resultado la
transferencia mutua de material informativo intacto.
Quiz el recn, la unidad mnima de recombinacin, sea
un poco ms corto que el cistrn completo.

10.7

Describa dos mecanismos presentes en las clulas eucariticas para la sntesis masiva de protenas y RNA.

Hasta ahora no se ha descubierto ningn mecanismo de tipo opern en los eucariotes. Entonces,
cmo supone el lector que se realiza el control
del genoma?
Un hecho que sugiere la existencia de mecanismos
interruptores a gran escala es la tendencia del material gnico activo a estar localizado en un rea determinada del cromosoma, mientras que las reglones
heterocromticas no transcriptibles se encuentran en
otros sitios. Quiz esas regiones se comporten
como unidades funcionales. Aunque todava no se

Qu ventajas puede tener la existencia de genes


partidos?
Los exones pueden representar subunidades de una
enorme cadena polipeptdica. La existencia de varios
exones separables dentro del gen ofrece la oportunidad de "mezclar y probar" subunidades para
crear nuevos tipos de protenas. Esa mezcla de
subunidades no podra ocurrir fcilmente entre los
procariotes.
La prolongacin del gen aumenta las posibilidades de recombinacin entre genes diferentes. Por
otra parte, es ms probable que el punto de transferencia efectiva de material cromosmlco de una unidad a otra sea una regin no codificadora en vez de un
exn. Esto reduce la posibilidad de daar un producto protenico como resultado de un intercambio
de DNA.
Dado que la excisin de las regiones no codificadoras es parte del procesamiento de las copias
premensajeras, la alteracin de las secuencias de
empalme puede permitir la sntesis simultnea de diferentes tipos de protenas. As, la clula puede
experimentar con una nueva combinacin de exones sin
perder sus combinaciones previas.
En muchas de las protenas globulares, el lmite
entre el exn y el intrn corresponde a un sitio de
plegamiento protenico. Esto genera una conexin
funcional entre el material codificador y la subestructura del producto protenico final. Esa duplicacin de los
dominios estructurales de las protenas ocasionada por los
lmites entre los intrones y los exones del mRNA puede
verse en algunas deshidrogenases.

La existencia de copias mltiples de muchos genes,


sobre todo los que codifican unidades de RNA ribosomal, constituye una va amplificada para la sntesis de
materiales que son necesarios en grandes cantidades.
Muchos de esos genes repetitivos ocurren en forma de
tndem (sucesin lineal), pero otros realizan la
amplificacin por replicacin local de la cadena de DNA
para producir un segmento polifnico dentro del
cromosoma. El nuclolo, que est asociado con la
produccin y el almacenamiento de rRNA, es una regin
de este tipo.
10.6

139

10.8

Describa dos posibles funciones de las histonascomo activadores de genes durante la transcripcin.
El estrecho enrollamiento del DNA alrededor de los
ncleos histnicos del nucleosoma puede generar puntos
de tensin vulnerables a los factores regula-torios. Por
otra parte, las histonas pueden modificar la estrechez de
sus interacciones con el DNA y, de ese modo, hacer
que algunos segmentos del DNA sean ms accesibles
a los factores que inician la transcripcin.

140

10.9

BIOLOGA

pronunciada con la edad: el modelo es exponencial, no lineal. Esto sugiere que el cncer es, en
realidad, el resultado de dos o ms pasos (hiptesis de los pasos mltiples de la induccin del
cncer). Entonces, las probabilidades de contraer
cncer son iguales a la probabilidad de que suceda el primer paso, multiplicada por la probabilidad
de que ocurra el segundo paso. La curva resultante de estos clculos es muy plana en los primeros
aos de la vida, pero luego se eleva marcadamente al avanzar la edad, pues cada uno de los
factores va en aumento con el tiempo. En la figura
10.2 se presentan las grficas de los nmeros de
casos acumulativos diagnosticados, en funcin de
la edad en aos, del cncer en la prstata y el retinoblastoma. Qu sugieren estas curvas en cuanto a los mecanismos fundamentales respectivos
de esas formas de cncer?

De qu manera se ha relacionado la mediacin


de la citosina con la iniciacin de la transcripcin?
En las regiones de tanscripcin se observa una marcada desmetilacin. Se cree que los grupos metlicos
influyen sobre la conformacin del DNA y, por consiguiente, que los cambios en la metilacin producen
alteraciones correspondientes en la conformacin del
DNA, los cuales afectan la capacidad de los reguladores para fijarse al DNA.

10.10 La transformacin de una clula normal en una


clula cancerosa rebelde puede ser resultado de
un solo fenmeno inductivo, pero tambin de dos
o ms sucesos independientes. Dado que la induccin, una vez ocurrida, parece alterar a la clula de una manera muy profunda e irreversible,
puede concluirse que el proceso de induccin
abarca toda la maquinaria gentica. Si slo hubiera un paso, cabrfa esperar que las probabilidades
de que ese paso ocurriera aumentaran proporcionalmente con el tiempo. Entonces, si la probabilidad de cncer debido a ese acontecimiento nico
fuera del 0.1% anual, transcurridos 10 aos debe
ra haber una frecuencia de 1% de cncer en el
grupo en estudio. Sin embargo, la frecuencia de
la mayora de los cnceres no exhibe este incremento paulatino con el tiempo. Ms bien, la frecuencia de cncer parece ser relativamente baja
al principio de la vida y luego se eleva en forma

Es difcil demostrar, mediante el uso exclusivo de estudios demogrficos y estadsticas, que existe un nmero exacto de fenmenos causales; asimismo, las
estadsticas tampoco explican la naturaleza de esos
fenmenos. Sin embargo, la curva correspondiente
al cncer en la prstata representa una relacin exponencial entre la edad y la frecuencia, lo cual sugiere que el proceso tiene varios pasos, quiz hasta
cinco. Por el contrario, el nmero de personas con
retinoblastoma, un cncer del ojo, incrementa de modo proporcional con la edad; esto sugiere que un solo fenmeno precipita este tipo de cncer en los

Flg. 10.2

MECANISMOS DE CONTROL EN GENTICA

individuos vulnerables. La tendencia a este tipo de


cncer es hereditaria; por tanto, puede suponerse
que se trata de un fenmeno gentico. (Las pruebas
indican que las mutaciones recesivas en el cromosoma 13 estn relacionadas con el retinoblastoma en
los seres humanos; en 1986 se hicieron los primeros
intentos por combatir esa enfermedad mediante sustitucin directa de los genes daados.)

141

de cncer. Obviamente, la disminucin de los contaminantes ambientales por ejemplo gases de escape de automviles, derivados del alquitrn y la hulla,
compuestos de metales pesados y desechos radiactivos podrfa reducir la frecuencia del cncer. Por
tanto, es necesario balancear las ventajas ofrecidas
por los procesos industriales que arrojan esos contaminantes al ambiente, respecto al riesgo que representan para la salud. Si se quiere que las decisiones
sean responsables y razonables, ser necesario disponer de informacin objetiva y detallada.
Otra alternativa prctica sera el desarrollo de
"antdotos" contra los mutgenos ambientales. Esto
podra ser en forma de agentes que precipiten, alteren o neutralicen las sustancias peligrosas. Los carcingenos ingeridos pueden ser neutralizados por
compuestos que reaccionen al nivel celular. Ya se
han prescrito antioxidantes para evitar el dao ocasionado por los perxidos. Asimismo, los agentes
quelantes, que segregan los metales pesados, tambin pueden servir como modelos de reduccin de
riesgos. Por otra parte, tambin pueden ocurrir cambios en la poblacin en lo referente a la vulnerabilidad al cncer; sin embargo, por el momento todava
no se comprenden los mecanismos de ese fenmeno y, por tanto, no existe la posibilidad de inducir
experimentalmente tales cambios.

10.11 En vista de nuestro escaso conocimiento acerca


de la carcinognesis, qu medidas prcticas
pueden tomarse a fin de reducir al mnimo la frecuencia del cncer?
Por supuesto, la mayor prioridad es incrementar
nuestro conocimiento acerca de la induccin del cncer. Las investigaciones sobre los oncogenes y los
protooncogenes son prometedoras en trminos de la
identificacin de las secuelas de fenmenos asociados con la formacin de cncer. Probablemente, al
aumentar ese conocimiento surja la posibilidad de
bloquear los pasos clave de la tumorignesis. Y quiz algn da la variedad de instrumentos moleculares
con que contemos nos permita efectuar manipulaciones gnicas precisas que detengan ese proceso.
Es bien sabido que las radiaciones y diversos
mutgenos qumicos se relacionan con la Induccin

Problemas complementarios
ducto metablico (correpresor) de la reaccin controlada por las enzimas del opern. a) Verdadero,
b) Falso.

10.12

El nmero de genes de los seres humanos equivale


aproximadamente a _________________ nmero
presente en las bacterias, a) 1000 veces el. b)
10 veces el.
c) el mismo,
d) 1/10 del.
e)
1/100 del.

10.18

10.13

El operador de un opern se mantiene en la posicin "apagado" gracias a una pequea protena de


nominada a) promotor, b) modulador, c)
represor, d) histona. e) globina.

La lactosa es un correpresor del opern lac.


a) Verdadero, b) Falso.

10.19

Un mutn puede estar formado hasta por 100


cistrones.
a) Verdadero, b) Falso.

Cuando un represor se adhiere al sitio operador,


bloquea al a) promotor. b) AMP cclico, c)
mRNA. d) recn. e) regulador.

10.20

Los genes transcriptibles se localizan dentro de la


regin eucromtica del cromosoma.
a) Verdadero, b) Falso.

El sitio de fijacin de la polimerasa del RNA sobre el


molde de DNA se llama
a) cistrn.
b) regula
dor,
c) operador,
d) promotor,
e) ninguna
de las opciones anteriores.

10.21

Las enzimas necesarias para las funciones nucleares se sintetizan efectivamente en el citoplasma de
los eucariotes.
a) Verdadero, b) Falso.

10.22

La nica manera de que se forme un protooncogn


es introducindolo en una clula eucaritica median
te un retrovirus.
a) Verdadero, b) Falso.

10.14

10.15

10.16

10.17

Todos los genes estructurales del opern son transcritos a una sola y larga copia de mRNA.
a) Verdadero, b) Falso.
Normalmente, en los operones reprimibles se produce un represor inactivo que es activado por el pro-

142
BIOLOGA

10.23

cncer.
a) Verdadero,

Peyton Rous fue el primero en demostrar, en 1910,


la relacin que hay entre los virus y la induccin de

b) Falso.

En los problemas 10.24 a 10.28, relacione cada rengln de la columna A con uno de la columna B.

A
10.24
10.25
10.26
10.27
10.28

Sntesis y almacenamiento de rRNA


Control positivo del promotor
DNA extracromosmico
Virus templados
Direccin 3' -5' en el molde de DNA

a)
b)
c)
d)
e)

CAP
Plasmidios
Nuclolo
Transcripcin
Profago

Respuestas
10.12
10.13
10.14
10.15
10.16

b)
c)
a)
d)
a)

10.17
10.18
10.19
10.20

a)
b)
b)
a)

10.21
10.22
10.23
10.24

a)
b)
a)
c)

10.25
10.26
10.27
10.28

a)
b)
e)
d)

Desarrollo

En todas las formas pluricelulares avanzadas, el desarrollo (ontognesis) consiste en un programa de:
1. Divisin o crecimiento celular
2. Especializacin de las clulas para formar tejidos bien diferenciados
3. Integracin del individuo adulto con su forma
caracterstica y sus sistemas orgnicos funcionales o sus partes vegetales correspondientes
Estos procesos tan complejos son coordinados por
la minscula cantidad de DNA presente en el ncleo
de la clula en desarrollo. Las protenas sintetizadas por
las clulas en desarrollo bajo la direccin del DNA
son los elementos estructurales bsicos y herramientas
enzimticas necesarios para dar forma al organismo
adulto. La reserva de DNA que tienen en comn todas
las clulas del organismo en desarrollo garantiza la coordinacin y la unidad de los patrones de desarrollo.

11.1

DESARROLLO ANIMAL

FECUNDACIN

Por lo general, la vida de los animales pluricelulares empieza con la unin de dos heterogametos: el espermatozoide y el vulo. La clula que resulta de esa fusin se
llama vub fecundado o cigoto. La fecundacin es un
proceso complejo que consiste en la penetracin de las
cubiertas protectoras del vulo por el espermatozoide
mvil, la introduccin del ncleo espermtico en el citoplasma ovular y, por ltimo, la fusin de los dos proncleos (el ncleo de cada gameto recibe el nombre de
proncleo antes de la fusin) para la formacin de un
solo ncleo diploide.
La mayor parte de lo que se sabe acerca de la
fecundacin se debe a estudios detallados de ese proceso en los vulos del erizo de mar. No obstante, existe

Fig. 11.1 Fecundacin

144

BIOLOGA

muchsima informacin escrita acerca de la fecundacin


en los mamferos, muchos de cuyos aspectos tienen relevancia prctica en lo referente a problemas de anticoncepcin, fecundacin in vitro, etc. Por lo que se refiere a
los pasos generales de la fecundacin, existen sorprendentes paralelismos entre lo que de tiempo atrs se sabe
acerca de la unin de los gametos del erizo de mar y la
fecundacin de los mamferos; las diferencias se observan ms bien en los detalles especficos.
El vulo de los mamferos (Fig. 11.1) est rodeado
por una gruesa cubierta extracelular llamada zona pelcida. El primer paso de la fecundacin es la adherencia
laxa del espermatozoide a la superficie de la zona pelcida. A esto sigue la fijacin del espermatozoide a la zona
pelcida. La fijacin es muy especfica entre las clases de
vulos y espermatozoides y es extremadamente fuerte
en comparacin con la fase de adherencia laxa. En la
zona pelcida hay receptores especiales para la fijacin
de los espermatozoides, mientras que la membrana plasmtica del espermatozoide posee protenas especficas
para la fijacin al vulo. El nmero de espermatozoides
que se adhieren al vulo puede ser de varios miles, pero
slo poco ms de un millar alcanza la fase de fijacin ntima. Ya se logr aislar el receptor espermtico especial
de la zona pelcida del ratn y se descubri que es una
glicoprotena con peso molecular de 83 000 daltons. Segn parece, las seales de identificacin contenidas por
la glicoprotena se relacionan con pequeos carbohidratos conocidos como oligosacridos. Del mismo modo,
se cree que ciertos carbohidratos pequeos promueven
la fijacin del vulo y los espermatozoides del erizo de
mar.
Posteriormente, el espermatozoide fijo inicia la
reaccin acrosmica, la cual es una preparacin para
la fusin del espermatozoide con el vulo en s. La membrana externa de la estructura acrosmica de doble capa
se une a la membrana plasmtica espermtica, fusionndose con ella en muchos sitios de la periferia de la cabeza del espermatozoide. Esto se relaciona con: 1) la
formacin de pequeas vesculas que llegan a la superficie del espermatozoide y 2) la exposicin de la membrana acrosmica interna.
La reaccin acrosmica secreta enzimas hidrolticas que ayudan al espermatozoide a cruzar la zona pelcida hasta llegar al vulo. Durante su trayecto a travs
de esa zona, el espermatozoide labra un estrechsimo
agujero, lo cual sugiere que hay una reaccin rpida y
especfica en el extremo anterior de ste. Dicha reaccin
es catalizada por una enzima llamada acrosina.
Despus de haber atravesado la zona pelcida, el
espermatozoide llega al espacio perivitelino, el cual separa al vulo de la zona pelcida. Uno de los espermatozoides se fusiona con el vulo al unir su membrana
acrosmica posterior con la membrana plasmtica del
vulo. Despus del ingreso del espermatozoide, ocurre

un bloqueo inmediato para evitar la polispermia (fecundacin de un vulo por ms de un espermatozoide); es


probable que ese bloqueo se realice mediante cambios
en el potencial elctrico de la membrana ovular.
La entrada del espermatozoide activa al vulo y su
ncleo. Se completa la meiosis (Cap. 8) y se renen los
proncleos del espermatozoide y del vulo. En forma simultnea, los grnulos corticales de la periferia del citoplasma ovular se fusionan con la membrana plasmtica
sobreyacente, liberando en el espacio perivitelino varias
enzimas. Dichas enzimas rigidizan la zona pelcida y
ocasionan la prdida de la capacidad que tiene sta para
fijar espermatozoides. La zona rgida constituye una perdurable barrera contra la polispermia aunque los cambios
en la zona pelcida de los mamferos son ms modestos
que los observados en el erizo de mar, en el cual se forma una membrana de fecundacin visible alrededor de la
membrana plasmtica del vulo que aleja fsicamente el
resto de los espermatozoides.

PATRONES DE SEGMENTACIN Y MORFOGNESIS

Despus de la fecundacin, la clula cigtica da comienzo a su odisea predestinada hacia la condicin adulta,
con una serie controlada de divisiones. Las primeras divisiones celulares reciben el nombre de segmentacin. En
la actualidad, se sabe que la segmentacin empieza slo
despus de que el vulo es estimulado para iniciar
su divisin.
EJEMPLO 1 Por lo comn, la entrada del espermatozoide sirve como estimulo para activar al vulo e iniciar el
proceso formal de embriognesis. Sin embargo, en el caso
de muchos insectos tambin el vulo no fecundado puede
empezar sus divisiones de segmentacin para producir un
macho. En los erizos de mar es posible Inducir experimentalmente la divisin del vulo no fecundado; por ejemplo, colocndolo en soluciones salinas hipertnicas. Las descargas
elctricas leves estimulan el comienzo de las divisiones en el
vulo de los anfibios.
En los huevos con una cantidad relativamente escasa de vitelo (yema), el cual se encuentra distribuido de
modo uniforme, los patrones iniciales de divisin son mucho menos complejos que en los huevos con una gran
cantidad de vitelo. A menudo se recurre al vulo de la
estrella de mar como un modelo sencillo de las fases ontognicas que, con cierta modificacin, se presentan en
todos los organismos pluricelulares (Fig. 11.2). En la
estrella de mar, las dos primeras divisiones ocurren en
planos verticales (Figs. 11.2a y b) y van seguidas por una
divisin horizontal (Fig. 11.2c). Las divisiones subsecuentes producen un racimo de clulas llamado mrula (Fig.
11.2cr). Poco despus ocurre la fase de blstula

DESARROLLO

145

Fig. 11.2 Desarrollo de las estrellas de mar

(Fig. 11.2e), en la que una delgada capa de clulas delimita a una cavidad centra! o blastocele.
En la siguiente etapa, una serie de migraciones y
reordenamientos celulares transforma la blstula esfrica
en un cliz con dos capas, la gstrula (Figs. 11.2f y g).
Dicha gstrula se forma por invaginacin (introduccin)
de las clulas de la blstula en un punto determinado
hasta que llegan al lado opuesto, formando de esa manera un tubo hueco que va de un extremo al otro del embrin. La capa externa de la gstrula se convierte en el
ectodermo, del cual se derivarn posteriormente la piel y
el tejido nervioso. La capa interna de clulas (las que
constituyen el tubo hueco) se convertirn en el endodermo, que producir el recubrimiento interno del aparato
digestivo y una variedad de estructuras secundaras de
dicho aparato, las cuales se forman come evaginaciones
del intestino primario. La nueva cavidad delimitada por el
endodermo se llama arquentern o intestino primitivo.
El orificio inicial del arquentern, es decir, el sitio original
de invaginacin, se denomina blastoporo. Poco despus
se formar un orificio en el polo opuesto al blastoporo, de
modo que el arquentern estar abierto por ambos lados.
En las estrellas de mar, en otros equinodermos (criaturas
con piel espinosa) y en los vertebrados, el blastoporo se
convierte en el ano, y del orificio opuesto se forma la boca. En los dems animales pluricelulares, el blastoporo
se convierte en la boca.
En forma simultnea o poco despus de los complejos movimientos de la gastrulacin, dos evaginaciones

del endodermo penetran en el blastocele y dan origen a


una tercera capa de clulas, la cual se establece entre el
endodermo y el ectodermo y se llama mesodermo. Por
tanto, la gastrulacin tiene por resultado la formacin de
una estructura embrionaria de tres capas, con un eje longitudinal establecido y un esbozo general de las caractersticas ms burdas del adulto. En poco tiempo, de cada
una de las tres capas germinales primarias (ectodermo, endodermo y mesodermo) se derivarn diversas estructuras diferenciadas.
En el caso de la rana y la mayora de los anfibios, el
desarrollo embrionario se complica por el hecho de que
el huevo contiene una cantidad apreciable de material vitelino, el cual limita las divisiones. Los huevos que tienen
una pequea cantidad de vitelo uniformemente distribuido, como los de las estrellas de mar, se llaman isolcitos (del griego isos, que significa "igual" y lekithos,
"yema"). Los anfibios, que poseen una cantidad considerable de vitelo distribuido de modo no uniforme, producen
huevos denominados moderadamente telolcitos (del
griego telos, que significa "consumado, completo"). En
los huevos de las aves, que son extremadamente telolcitos, la masa vitelina es tan grande que la embriognesis se realiza exclusivamente en un pequeo disco del
citoplasma, situado en uno de los extremos de la clula
ovular original.
En organismos moderadamente telolcitos como
las ranas, el vulo no fecundado se caracteriza por tener
un grado considerable de diferenciacin. El hemisferio

146

BIOLOGA

superior, llamado animal, est muy pigmentado, pero el


hemisferio vegetal inferior es mucho ms denso y rico
en vitelo. Poco despus de la fusin con el espermatozoide, los huevos se orientan de modo que el polo animal
queda hacia arriba. La meiosis, que haba quedado suspendida en la metafase II, es activada por ei ingreso del
espermatozoide y se reanuda hasta completarse. Luego
ocurre la singamia (unin de los ncleos) y la primera divisin de segmentacin habr terminado dos a tres horas
despus de la fecundacin.
Las primeras divisiones de la segmentacin son
completas, pero las clulas del hemisferio vegetal se dividen con un ritmo ms lento. Por tanto, el nmero de clulas ser mayor en el hemisferio animal. Las clulas de
este hemisferio, que son ms pequeas que las del
hemisferio vegetal, se denominan micrmeros. La fase
de blstula va acompaada por la aparicin de cilios en
el embrin en desarrollo, de modo que ste puede girar
sobre s mismo dentro del espacio perivotelino. El embrin est rodeado por la membrana vitelina; esta misma
membrana, en una fase previa, se desprendi del vulo
para convertirse en la membrana de fecundacin, una
eficaz barrera para evitar la adherencia de otros espermatozoides.

La gastrulacin (formacin del intestino) de la rana


es igual que la de todos los animales pluricelulares superiores: se forma un organismo tritubular alargado a partir
de una esfera con dos capas de clulas. Durante ese
proceso (Fig. 11.3), el importantsimo aparato digestivo
surge como la cavidad del tubo ms interno, el endodermo. En el primer paso se forma una muesca en la superficie de una regin llamada media luna gris. Las clulas
migran hacia adentro, penetrando por esa primera depresin en forma de hendidura llamada labio dorsal. La cavidad del arquentern se conforma mediante una serie
de complicados movimientos y migraciones celulares.
Las primeras clulas que penetran ms all del labio dorsal, llegando al interior para constituir el techo del arquentern, dan origen al cordamesodermo. De esas
mismas clulas se derivar la notocorda durante la fase
de nurula.
Poco ms tarde, el labio dorsal se pliega hacia abajo en ambos lados, formando labios laterales; en ltima
instancia, esas hendiduras laterales vuelven a doblarse
en su regin inferior y se encuentran para formar el labio
ventral, cerrando de ese modo el crculo e integrando el
blastoporo completo del arquentern en continuo crecimiento. Un nutrido grupo de clulas llenas de vitelo

Fig. 11.3 Desarrollo en los anfibios

DESARROLLO

147

Fig. 11.4 Desarrollo en las aves

asoma a travs del blastoporo para formar un tapn


vite lino.
Del cordamesodermo se derivan la notocorda y el
mesodermo. Las clulas originales del hemisferio vegetal
se desplazan hacia el interior del embrin y se convierten
en la capa endodrmica. El arquentern formar el aparato digestivo y dar origen a un tubo interno completo de
endodermo. El mesodermo se desarrolla entre ese tubo
endodrmico y el ectodermo, que es el tubo ms externo,

formado por las clulas del hemisferio animal que jams


emigraron hacia adentro.
En los pollos (y otras aves), el huevo est formado
principalmente por el vitelo y, en uno de sus lados, por
una delgada regin de citoplasma y un ncleo. La fecundacin ocurre dentro del oviducto y la albmina y el cascarn son secretados como cubiertas auxiliares por
glndulas especiales de ese conducto mientras el huevo
va descendiendo por l. Las etapas de blstula y gstrula

Fig. 11.5 Membranas extraembrionarias

148

BIOLOGA

ocurren mientras el huevo an est en el oviducto. El


blastodisco (Fig. 11.4), capa de clulas derivadas del
ncleo y del citoplasma del vulo fecundado, se deslamina (es decir, se divide en lminas) para formar un disco
de dos capas alrededor del blastocele. La capa inferior
est integrada en su mayor parte por clulas ricas en vitelo y se denomina hipoblasto. Las clulas ms pequeas de la capa superior constituyen el epiblasto. A lo
largo de la lnea media del epiblasto se forma una larga
depresin llamada lnea primitiva. Las clulas del epiblasto migran hacia abajo, a lo largo de esa lnea, para
generar el mesodermo y contribuir a la formacin del endodermo junto con las clulas del hipoblasto. El hipoblasto tambin formar el saco vitelino, compartimiento
extraembrionario que contiene sustancias nutritivas.
MEMBRANAS EXTRAEMBRIONARIAS

Las membranas extraembrionarias son prolongaciones


membranosas de los tejidos del embrin. En esencia, se
trata de pliegues que crecen alrededor del embrin y lo
encierran para crear cuatro sacos que lo auxilian. Cada
una de las membranas est formada por clulas provenientes de dos capas germinales primarias diferentes
(Fig. 11.5).
Dos de esas membranas se forman como resultado
del plegamiento y la posterior fusin de una membrana
sobre el embrin. La membrana interna (el amnios) delimita a la cavidad amnitica, mientras que la membrana
externa, ms amplia, recibe el nombre de corlon. A partir
del extremo anterior del intestino y en forma de una prolongacin de ese tubo, surge una membrana que envuelve la masa de vitelo y se llama saco vitelino. Una
evaginacin de la regin posterior del intestino forma
el alantoides, saco que participa en las funciones
excretorias y respiratorias del huevo encerrado por sus
cubiertas.

En los reptiles y las aves, esos cuatro sacos membranosos son prominentes durante toda la ontognesis.
En los mamferos, el corion participa en la formacin de
la placenta, la masa esponjosa de tejidos materno y fetal
que satisface las necesidades bsicas del feto. El saco
vitelino y el alantoides pasan a formar parte de estructuras relacionadas con la placenta; por ejemplo, el cordn
umbilical.
CAPAS GERMINALES PRIMARIAS Y ORGANOGNESIS

El aspecto ms significativo de la diferenciacin en las


primeras etapas de la embriognesis es la formacin de
tres capas germinales primarias. Todo el desarrollo subsecuente se basa en la creacin de esas tres "pieles" o
capas celulares.
Del ectodermo, la cubierto ms externa del embrin, se derivan la capa externa de la piel, el pelo, las
uas y las clulas secretorias de las glndulas sudorparas. Por otra parte, a partir del tubo nervioso inducido por
la notocorda, el ectodermo tambin da origen a todo el
sistema nervioso: encfalo, mdula espinal y nervios perifricos, as como a los receptores terminales especializados de los rganos de los sentidos. Asimismo, del
ectodermo se derivan una parte del recubrimiento de la
boca y del ano y el esmalte de los dientes.
El endodermo aporta el recubrimientos del aparato
digestivo y de los principales conductos respiratorios, la
mayor parte de las clulas del hgado y el pncreas, el
recubrimiento de la vejiga urinaria, la capa interna de
la uretra y las glndulas tiroides y paratiroides.
El mesodermo es la tercera capa germinal en orden
de formacin, pero de ella se deriva (Fig. 11.6) la mayor
parte del material vivo del organismo. Tienen origen mesodrmico todos los msculos, los tejidos conectivos slidos (hueso, cartlago y fibras), la sangre, los vasos
sanguneos y los delgados msentenos que conectan la

Fig. 11.6 Formacin de rganos

DESARROLLO

mayora de los rganos viscerales con la pared del cuerpo. La dermis, el principal estrato funcional de la piel,
tambin se deriva del mesodermo; lo mismo cabe decir
de los riones y tos rganos reproductores. La segmentacin caracterstica de muchos grupos de animales pluricelulares se debe a la divisin del tejido mesodrmico,
muy al principio del desarrollo, en una secuencia de bloques repetitivos. Debido a esta segmentacin previa de
las estructuras mesodrmicas precursoras, algunas estructuras ms avanzadas, como las vrtebras y los principales sistemas musculares del cuerpo, estn dispuestas
a modo de somitas, es decir, unidades regulares que se
repiten de adelante hacia atrs.
Los rganos y los sistemas orgnicos de las formas
pluricelulares tienen su origen, mediante un proceso de
diferenciacin cada vez ms pronunciada, en las clulas
indiferenciadas de las capas germinales primarias. Esta
forma de desarrollo se conoce como epignesis. Es un
concepto opuesto al antiguo concepto de la preformacin, segn el cual haba dentro del huevo un adulto diminuto que slo necesitaba crecer para convertirse en el
adulto que conocemos.
EJEMPLO 2 El primer rgano que se forma en los vertebrados es el tubo neural, derivado de la porcin del ectodermo situada encima de la notocorda. En primer lugar, la
notocorda induce un engrasamiento de la capa ectodrmica
situada encima de ella y denominada placa neural. Poco
despus, se vuelve visible una regin muescada que corre a
lo largo de la lnea media de la placa y que recibe el nombre
de surco neural. Esa depresin se forma por elevacin de
dos bordes que flanquean al surco por los lados, los pliegues neurales. El pice de los pliegues neurales se denomina cresta neural, regin que ms adelante formar grupos
de neuronas situadas por afuera del tubo neural central. En
ltima instancia, los pliegues neurales se fusionan para integrar el tubo. Ahora, conforme el tubo se hunde bajo la superficie, lo van envolviendo las clulas del mesodermo y el
ectodermo. Esas clulas circundantes formarn ms tarde la
columna vertebral y el crneo, estructuras que dan soporte
y proteccin al delicado tubo neural, del que se derivarn el
encfalo y la mdula espinal.
La formacin de una estructura favorece el desarrollo de otra. Este patrn de diferenciacin cada vez mayor
se observa en el desarrollo de diversos rganos presentes en el extremo anterior del organismo.
EJEMPLO 3 La porcin anterior del tubo neural produce
tres abultamientos bien definidos de los que se derivan las
tres regiones del encfalo adulto: el encfalo anterior, el
encfalo medio y el encfalo posterior, ms largo. Conforme el encfalo empieza a formarse, comienzan a aparecer
en el embrin dos abultamientos vesiculares justo por detrs
del encfalo anterior. Se trata de las vesculas pticas. Una
estructura parcialmente invaginada y con forma de cliz,
situada en el extremo de dichas vesculas, acabar por

149

convertirse en la retina del ojo. Sin embargo, antes de que


esto ocurra la vescula ptica llegar a la superficie inferior
del ectodermo, donde inducir la formacin del cristalino y la
crnea. Entonces, una secuencia ordenada de fenmenos
acaba por producir las estructuras definitivas a partir de protuberancias estimuladoras previas.

11.2 DESARROLLO HUMANO


La fecundacin del vulo humano ocurre en el oviducto
de la mujer. Las primeras divisiones son lentas y producen blastmeros de iguales dimensiones. Esos blastmeros pueden separarse para formar embriones mltiples.
Unos cinco das despus de la fecundacin, el cigoto
llega a una fase de blstula denominada blastocisto. El
blastocisto est formado por una capa celular esfrica
externa denominada trofoblasto y por una masa celular
esfrica interna que pende del trofoblasto por uno de sus
extremos. De la masa celular interna se formar el embrin, mientras que del trofoblasto se derivarn el corion
y la porcin fetal de la esponjosa placenta, la estructura
dentro de la cual ocurrirn los intercambios de gases y lquidos entre la madre y el hijo.
Cerca del sptimo da, el trofoblasto se hunde de
motu propio en el recubrimiento interno del tero (el endometrlo), despus de lo cual se forma una red de prolongaciones que parten del feto y se entrelazan con el
tero. Este fenmeno se llama implantacin. Poco despus de la implantacin se forman las membranas
extraembrionarias.
El saco vitelino no rodea el material vitelino, ya que
el vulo de los mamferos suele ser muy pequeo y posee relativamente poco vitelo. Esto concuerda con un
mecanismo de desarrollo interno en el que la madre se
encargar de la nutricin. Ms bien, el saco vitelino
se convierte en el depsito de los futuros gametos del
embrin. El alantoides da lugar al primordio (precursor)
de la vejiga urinaria y al cordn umbilical, estructura que
conecta al embrin con la placenta. Las vellosidades
corinlcas representan la porcin embrionaria de la placenta, mientras que el amnios se convierte en una cmara llena de lquido en el cual flota y est protegido el
embrin. Por otra parte, el corion sintetiza una hormona,
la gonadotropina corinica humana (HGC, del ingls human chorionic gonadotropin), que estimula a las glndulas de la madre para que produzcan las hormonas que
mantienen el embarazo. Esas hormonas son el estradiol
y la progesterona. A partir del segundo trimestre del embarazo, la produccin de hormonas queda a cargo de la
placenta.
El embarazo o gestacin se divide en tres etapas.
Durante el primer trimestre se forman los principales
sistemas de rganos. Al final de la segunda semana de

150
BIOLOGA

gestacin, el mesodermo ya est formado y puede verse


claramente su divisin en somitas. Al trmino de la tercera semana ya estn completos el corazn y el tubo
neural. Despus de dos meses, el embrin comienza a
tener aspecto humano y empieza a recibir el nombre de
feto.
Durante el segundo trimestre, los movimientos y las
acciones reflejas son muy pronunciados y ocurren algunos perfeccionamientos de los rganos. Aparece una cubierta temporal de pelo llamado lanugo.
Los principales fenmenos que acontecen durante
el tercer trimestre son aumentos en masa y en dimensiones corporales. La emigracin y la elongacin de
las prolongaciones nerviosas contina hasta el momento
del parto (nacimiento o alumbramiento). Casi al final del
tercer trimestre, se suspende toda divisin de las clulas
nerviosas. Las fibras musculares tambin dejan de multiplicarse poco despus del nacimiento. El parto ocurre
unos 270 das despus del inicio de la gestacin.

11.3

DE. ARROLLO DE LAS PLANTAS

Recurdese (Cap. 8) que en las plantas hay dos formas


de vida se alternan durante el ciclo de vida: una generacin gametoftica haploide y una generacin esporoftica
diploide.

REPRODUCCIN Y DESARROLLO DE LAS ALGAS

Er las formas algceas, la generacin gametoftica es la


ms prominente. Incluso, en muchas de las algas verdes
no hay esporofita y no se observa alternancia de generaciones.
EJEMPLO 4 Durante casi todo su ciclo de vida, el alga filamentosa Spirogyra existe en forma de un conjunto longitudinal de clulas haploides unidas entre sf. Durante la fase
reproductiva, los filamentos adyacentes se colocan unos al
lado de otros, se forman puentes de conjugacin de modo
uniforme entre las clulas vecinas y el contenido celular
(protoplasto) de las clulas de un filamento emigra a travs
de los puentes para fusionarse con el protoplasto de las clulas del filamento receptor. Los cigotos as formados son los
nicos representantes de la fase diploide esporofftica, ya
que, poco despus de su formacin, los tabiques celulares
se degradan y los cigotos enquistados, ahora denominados
cigosporas, se hunden hasta el fondo de la laguna o el
arroyo y sufren meiosis para generar un nuevo gametofito
haploide. De cada clula haploide puede llegar a formarse
(por mitosis) un nuevo filamento. Es muy interesante que en
este proceso meitico slo se produzca una clula funcional.
El fenmeno se parece al proceso meitico de la ovogonia
de los animales pluricelulares, en los que se producen un
solo vulo y varios cuerpos polares.

REPRODUCCIN Y DESARROLLO EN LAS BRIOFITAS

Las briofitas son plantas no vasculares; a este grupo pertenecen las hepticas, los musgos y los ceratfilos. Aunque se trata de plantas terrestres, no son completamente
independientes de los medios acuticos. En todos los casos predomina la generacin gametoftica. Por lo comn,
el esporofito est unido al gametofito y depende de l.
Para poder reproducirse, las briofitas necesitan una pelcula de humedad debido a que sus espermatozoides son
mviles y deben nadar hacia los vulos del gametofito.
Las briofitas son plantas mucho ms avanzadas
que las algas y pertenecen a un grupo (divisin) llamado
Embryophyta, al cual pertenecen otras formas an ms
evolucionadas, como los helechos y las plantas con semilla. Entre las caractersticas de las embriofitas, cabe
citar la presencia de rganos sexuales pluricelulares que
encierran a los gametos y los protegen contra las vicisitudes del inhspito medio terrestre. En las briofitas, los espermatozoides se forman dentro de los anterldios,
mientras que los vulos se encuentran en el interior de
los arquegonios. Los espermatozoides mviles nadan
hacia un estrecho orificio del arquegonio, donde ocurre la
fecundacin. El cigoto se desarrolla dentro del receptculo
arquegnico y el esporofito permanece unido a los tejidos
del gametofito del que se deriv. Un pednculo basal
del esporofito se ancla en los tejidos del gametofito y
extrae de ellos los nutrientes necesarios; por otra parte,
un tallo se prolonga desde el pednculo hasta una cpsula en cuyo interior se formarn las esporas haploides.
EJEMPLO 5 Marchanta, una briofita representativa (Rg.
11.7), es una heptica con un gametoflto muy prominente y
un esporofito que lleva existencia parastica dentro del arquegonio. El gametofito es una estructura larga y bastante
resistente con el aspecto de una hoja segmentada. Los sexos estn separados (dioicos). Los vulos se forman dentro
de arquegonios en forma de botella, situados en la superficie
inferior de los receptculos arquegnlcos. Los espermatozoides se producen dentro de anteridios ubicados encima de
los receptculos anteridiales del gametofito masculino. Los
espermatozoides liberados dentro de ios anteridios nadan en
las pelculas de agua hasta llegar a los vulos de los arquegonios. Unas clulas especiales llamadas yemas se forman
dentro de estructuras en forma de cliz presentes en la superficie del talo, la porcin plana ms extensa del gametofito. Estas yemas son clulas asexuales, capaces de producir
nuevos talos durante la fragmentacin del talo original.
Dentro del arquegonio, un vulo fecundado se convierte en un esporofito. El pednculo permanece fijo a las clulas del arquegonio y la seta se prolonga convirtindose en
un tallo en cuyo extremo distal est la cpsula. Dentro de la
cpsula, las clulas esporgenas (formadoras de esporas)
sufren meiosis para formar una tetrada de esporas haploides. En el punto de unin, la seta se alarga y, de ese modo,
la cpsula es empujada hacia el medio areo. La desecacin
irregular de la cubierta capsular provoca una rotura, despus
de la cual las esporas son dispersadas por los movimientos

DESARROLLO

151

Fig. 11.7 Marchanta

de retorcimiento de los elaterios. Al desarrollarse, las esporas forman nuevos gametofitos.

REPRODUCCIN Y DESARROLLO EN LOS HELECHOS

En el helecho (Fig. 11.8), la fase predominante es la generacin esporoftica. El gametofito existe solamente como un protalo muy delgado y en forma de corazn,
difcilmente visible, el cual presenta una muesca en su
extremo ms ancho. Los helechos son monoicos (ambos
sexos estn en una sola planta); tos arquegonios se
forman en la muesca y los anteridios un poco ms atrs,
entre los rizoides, filamentos delgados que mantienen al
gametofito anclado al sustrato. No hay formacin de

clices con yemas ni de estructuras asexuales equivalentes a ellas.


Los espermatozoides liberados dentro de los anteridios deben nadar hacia los vulos, situados dentro de los
arquegonios. El vulo fecundado se desarrolla para convertirse en un esporofito que, como en Marchanta, en un
principio es parsito de los tejidos del arquegonio. Sin
embargo, poco despus, desarrolla una raz verdadera
que penetra en el suelo a mayor profundidad que los rizoides de la planta progenitura, se forman tallos y hojas
que sombrean el gametofito y, de ese modo, comienza la
vida del esporofito adulto.
En el envs de casi todas las hojas de los helechos
(o bien, en esporofilas modificadas), las clulas esporogenas diptoides sufren meiosis para producir tetradas de
esporas dispuestas dentro de esporangios (sacos con

152

BIOLOGA

Fig. 11.8 Helcho


esporas). Dichos esporangios se organizan como racimos redondos llamados soros, los cuales, en las regiones templadas del mundo, son ms prominentes al
acercarse el final de la temporada reproductiva. Conforme se van secando los esporangios, una gruesa franja
de clulas (llamada anillo) que encierra parcialmente a
cada esporangio, se mueve bruscamente hacia afuera y
luego hacia atrs, lanzando al exterior la masa de esporas. El ciclo se completa cuando cada espora germina
para formar un nuevo protalo haploide.

REPRODUCCIN Y DESARROLLO EN LAS PLANTAS


CON FLORES

Las plantas con flores (anglospermas) representan la


forma vegetal ms moderna y, asimismo, la mejor equipada para enfrentar los retos de la vida terrestre. En la
angiospermas, la generacin esporoftica es la nica forma visible. El gametofito haploide se ha reducido a tal
grado, que existe apenas como un parsito dentro de los
tejidos florales del esporofito (Fig. 11.9). En muchas

DESARROLLO

angiospermas los sexos estn separados. La caracterstica distintiva del grupo es la flor, complejo rgano reproductivo que probablemente surgi por modificacin de
hojas.
Las partes de la flor estn dispuestas en cuatro
verticilos o capas concntricas alojadas una dentro de
otra. El verticilo ms interno comprende el rgano femenino o pistilo, que consta de un estigma pegajoso situado en la punta de un largo y esbelto estilo, en cuya base
tiene el ovarlo y los vulos. En torno al pistilo estn los
estambres, los rganos masculinos de la flor. Por fuera
de los estambres se encuentran los ptalos, estructuras
que a menudo tienen colores y emiten aromas y que integran colectivamente la corola. Por ltimo, el verticilo ms
externo, llamado cliz, est formado por los resistentes
spalos que envuelven por completo al botn cerrado de
la flor en desarrollo. La apertura de la flor empieza en el
cliz y progresa hacia adentro.
Un saco embrionario maduro, que constituye el
gametofito femenino de las angiospermas, surge dentro
del vulo por divisin mittica de una sola megaspora haploide. En realidad se forman siete clulas por compartmentacin citoplsmica de la megaspora, pero se
distribuyen ocho ncleos entre ellas. Cerca del mlcrpilo
u orificio del vulo estn tres clulas: el vulo y dos slnrgidas concomitantes. (Una explicacin extravagante
de la existencia de estas sinrgidas, en apariencia carentes de funcin, es que representan un vestigio del arquegonio ancestral, estructura que ya no est presente en
las plantas con semilla.) En el extremo opuesto se
encuentran tres clulas antipodales, que en opinin de
algunos investigadores son anlogas al tejido vegetativo
(no reproductivo) del gametofito. Tales vestigios establecen un lazo evolutivo con las formas ancestrales. Los dos
ltimos ncleos, llamados ncleos polares, se localizan en el centro del saco embrionario. Se denominan ncleos polares porque cada uno tuvo su origen en

153

un polo opuesto, pero despus ambos emigraron hacia el


centro. Estos ncleos se fusionan poco despus para generar un ncleo endosprmico diploide central. En este
punto, el vulo (o mejor dicho, el saco embrionario) est
listo para la fecundacin.
Veamos ahora lo que sucede con el grano de polen, la microspora haploide que se forma dentro del anteridio del estambre. Una vez que llega al estigma, el
grano de polen, cuyo ncleo se dividi previamente, empieza a alargarse formando un tubo polnico (gametofito
masculino) que desciende por el estilo (tallo del pistilo)
hacia el micrpilo. El ncleo situado en la punta del tubo
se llama ncleo polnico y, al parecer, dirige la prolongacin de aqul. El ncleo que queda atrs se llama ncleo generador y se divide en dos ncleos
espermticos. Una vez que el tubo polnico llega al saco
embrionario, ocurre una doble fecundacin: un ncleo
espermtico se fusiona con el ncleo ovular para constituir el cigoto, mientras que el otro ncleo espermtico se
une con el ncleo endosprmico diploide para formar una
clula triploide de la que se derivar el endospermo o tejido nutricional de la semilla.
Aunque tambin hay endospermo en las gimnospermas (plantas con semilla que no producen flores), la
doble fecundacin soto se observa en las angiospermas.
Debe recalcarse que en el patrn reproductivo de las
plantas con semilla, el proceso de fecundacin y el desarrollo ulterior del embrin dentro de la semilla sellada son
totalmente independientes del agua ambiental.
Despus de la fecundacin, el vulo madura convirtindose en una semilla. La semilla est especialmente
adaptada para la colonizacin de la tierra. Consta de: 1)
un embrin esporoftico cuyo desarrollo entr en estado
de latencia, 2) una dotacin relativamente generosa de
alimento y 3) una resistente cubierta de la semilla que
protege al embrin y a su alimento hasta que se satisfacen las condiciones necesarias para que el embrin

Fig. 11.9 Angiosperma

154
BIOLOGA

reanude su crecimiento. Las semillas se desarrollan dentro del ovario de la flor. Un ovario maduro que contiene
semillas se llama fruto. Al ser devorados o al podrirse los
frutos, las semillas quedan libres para continuar su desarrollo.
Existen dos grupos principales de plantas con flores: monocotiledneas y dicotiledneas. Las monocotiledneas tienen hojas con venacin paralela, los
embriones de sus semillas son pequeos y planos y estn protegidos por una vaina llamada coleoptilo y su primera hoja (cotiledn) es nica. La mayor parte del
alimento de la semilla est asociado con el endospermo.
Las gramneas, a las que pertenecen el trigo, el maz y el
arroz, son monocotiledneas.
Las dicotiledneas tienen venacin reticular en sus
hojas. Las semillas contienen embriones que tienden a
ser grandes y siempre poseen dos cotiledones. La mayor
parte del alimento se encuentra en los cotiledones, los
que generalmente ocupan la mayor parte del espacio
dentro de la semilla. Las dicotiledneas no tienen coleoptilo.

11.4 CONTROL DE LA DIFERENCIACIN


En su mayor parte, las clulas que integran el embrin en
diferenciacin son genticamente idnticas. Por tanto, el
proceso de especializacin debe basarse en la expresin
diferencial de los genes. Esto puede incluir la transcripcin de ciertos genes y la supresin de otros, un incremento en la actividad de un gen particular (amplificacin)
o la modificacin de los productos postranscriptivos.
Tambin pueden participar en la embriognesis los factores citoplsmicos, que ya estaban presentes en el vulo y
que pasan a los blastmeros durante la segmentacin.
La clula ovular tiene la capacidad de formar un organismo completo. Tal capacidad, llamada totipotenciaIidad, es compartida con los blastmeros resultantes de
por lo menos las tres primeras divisiones de segmentacin de los mamferos y los anfibios. Despus de las primeras fases de segmentacin, las clulas pierden su
plasticidad y se vuelven determinadas; es decir, estn
destinadas a convertirse en estructuras especficas del
embrin. Otra manera de plantear esta situacin es
diciendo que la clula totipotencial se encuentra en un
estado de "inocencia", con todas las opciones abiertas
ante ella. Su prdida de inocencia corresponde al estrechamiento de las opciones y a la adopcin de responsabilidades especializadas ms acordes al funcionamiento
dentro de una compleja red de partes coordinadas.
En las antiguas teoras acerca de la diferenciacin
celular se inclua el concepto de los "campos de desarrollo". Segn ellas, el embrin se desarrollaba dentro de un
campo energtico de su propia creacin. Uno de sus extremos sra ms activo que el otro, lo que daba lugar a

una orientacin cefalocaudal. Por lo regular, la mayor actividad metablica era adjudicada al extremo ceflico.
Con base en esos gradientes metablicos, las estructuras se moldearan a partir de precursores celulares.
Se cree que en algunos organismos las influencias
ambientales se encargan de la creacin de campos metablicos. Los efectos de la luz y de la presin sobre una
clula pueden provocar la orientacin de factores internos que establezcan un campo de desarrollo e influyan
sobre el curso de los patrones de desarrollo embrionario.
Al cortar las partes de una planta se genera un
campo que influye sobre el desarrollo de la porcin libre.
El extremo que antes era proximal (fijo) tiende a convertirse en el nuevo sistema radicular, mientras que el extremo antes distal (libre) produce yemas foliares o florales.
Por ejemplo, la polaridad existente en una ramita cortada
es muy similar a la polaridad que se establece en un huevo de rana poco despus de la fecundacin.
Durante la dcada de 1920 se dilucid un poco
ms la ndole del proceso de diferenciacin en los embriones. Los doctores Hans Spemann y Hilde Mangold
determinaron la influencia de las estructuras primitivas
formadas muy al principio de la embriognesis en la direccin del desarrollo de las estructuras posteriores, ms
complejas, del embrin. La estructura primitiva se llama
organizadora y, segn se piensa, coordina el desarrollo
mediante la sntesis y secrecin de un Inductor qumico
que se difunde hacia una regin especfica del embrin y
estimula la formacin de una estructura determinada. Se
cree que el inductor es una molcula pequea, de fcil
difusin, aunque hasta el momento han fracasado las investigaciones destinadas a encontrar esa sustancia.
En el caso del huevo de rana, el primer indicio de la
presencia de un? estructura de control del desarrollo es
el rea de la media luna gris, que se forma en el sitio
exactamente opuesto al punto de ingreso del espermatozoide. Durante las divisiones celulares y los ordenamientos morfognicos subsecuentes, se forma un renacuajo
en el que la orientacin y el eje principal de desarrollo se
basan en la posicin de la media luna gris. Si bien es
cierto que cada uno de los blastmeros formados durante
las primeras divisiones de la segmentacin podran dar
origen a un renacuajo completo si fueran separados unos
de otros, eso no ocurre cuando se induce artificialmente
una primera divisin de segmentacin cuyo resultado un
blastmero en el que se encuentra toda la media luna
gris y otro que carece de esa estructura.
Mangold y Spemann estudiaron detalladamente el
labio dorsal de la gstrula como organizador de la
ontognesis de la rana. En condiciones normales de
desarrollo, las clulas del labio dorsal se derivan de la
media luna gris. Las primeras clulas en moverse a travs del labio dorsal, para integrar el techo original del
arquentern recin formado, desempearn un papel
clave en la induccin de la aparicin de la placa neural.
La importancia del labio dorsal para los patrones de

DESARROLLO

desarrollo es tan grande, que la implantacin experimental de un segundo labio dorsal en un embrin en desarrollo hace que se formen en ste dos regiones de
gastrulacin y dos tubos neurales.
Un campo ontognico que se est estudiando activamente en la actualidad es la reversibilidad de la diferenciacin una vez terminada sta. Las investigaciones
recientes indican que el ncleo, incluso el de una clula
determinada, puede regresar al estado de totipotencialidad si surgen las condiciones adecuadas. Asimismo, se
ha investigado la participacin de las inclusiones citoplsmicas del huevo en tos procesos de desarrollo y los estudios indican que, en el desarrollo del caracol, slo el
blastmero que contiene una estructura citoplsmica
denominada lbulo polar puede formar un embrin completo. Quiz el ms interesante de los nuevos descubrimientos en embriologa sea la identificacin de grupos
de genes muy conservados, presentes en muchas especies, que se apagan o encienden en forma unitaria. Estos
conjuntos genticos se denominan caja hometica y,
segn parece, participan en la formacin de estructuras
derivadas de los bloques segmentarios o somitas de
organismos tan diversos como los insectos y los mamferos.

11.5
PRINCIPALES DESCUBRIMIENTOS EN EL
CAMPO DE LA EMBRIOLOGA
La embriologa naci como una disciplina organizada
dentro de la biologa con tos trabajos pioneros de William
Harvey y Marcello Malpighi, efectuados en el siglo xvn.
Las observaciones embriolgicas clsicas de Harvey
quedaron registradas en sus Exercitationes de generatione animallum (1651), en las cuales describa el desarrollo
del pollo e incluso el de un mamfero (venado). Harvey

155

recalc el concepto de que todos los seres vivos provienen de un huevo. Asimismo, anticip la idea epigentica de que las nuevas estructuras se forman ex novo a
partir de las materias primas de las clulas.
Malpighi fue el primer investigador que describi e
ilustr las fases ontognicas del pollo. Aunque Malpighi
era un preformactonista, sus esplndidos dibujos y descripciones de la neurulacin se consideran una importante contribucin a la embriologa.
Durante el siglo xvm, la preocupacin por la observacin de los vulos y los espermatozoides condujo a la
doctrina preformaclonlsta, segn la cual, un ser humano diminuto (homnculo) estaba encerrado dentro del
vulo o dentro del espermatozoide. En la Theoria generationis (1759), Friedrich Wolff atac ese concepto y defendi en su lugar las ideas epigenticas, vigentes hasta la
fecha, de que las partes nuevas se forman gradualmente
con el tiempo.
El gigante de la era premoderna de la embriologa
es Karl Ernst van Baer (1792-1876). A l se deben las
normas que rigen el trabajo experimental en embriologa,
adems de sus considerables aportaciones conceptuales. Fue l quien estableci la teora de la capa germinal,
que representa la base del desarrollo de casi todos los
organismos pluricelulares. Asimismo, hizo de la embriologa un estudio comparativo. Descubri la existencia del
vulo de los mamferos y demostr que todos los embriones de los vertebrados tienen notocorda. Estas aportaciones lo hicieron merecedor del ttulo de "padre de la
embriologa moderna".
Oskar Hertwig fue un embrilogo que inici en el
siglo xix los estudios acerca de la fecundacin. En esa
misma poca, Wilhelm His explor el desarrollo del
sistema nervioso y los patrones especficos de la embriologa humana. En el siglo xx, el campo de la embriologa
ha estado dominado por los anlisis genticos y la manipulacin experimental de los embriones.

Problemas resueltos
11.1 Describa el desarrollo de un huevo isolcito, uno
moderadamente telolcito y otro extremadamente
telolcito, recalcando las diferencias dictadas por
las distintas cantidades de vitelo.
Cabe sealar que existe una graduacin continua en
la cantidad y distribucin del vitelo, que va desde el
vitelo escaso y uniformemente distribuido de los vulos de las estrellas de mar hasta la situacin telolcita extrema de los huevos de las aves. Es decir, al
citar ejemplos de cada uno de los extremos y del

centro de ese espectro no se pretende sugerir la


existencia de categoras marcadamente definidas
que no se observan en la naturaleza.
Las estrellas y los erizos de mar son un ejemplo muy comn del desarrollo del huevo isolcito. Este huevo tiende a la homogeneidad, aunque se
observa una ligera polarizacin. Hay un poco ms de
vitelo en uno de los polos (vegetal), mientras que el
citoplasma del polo animal muestra una mayor tasa
metablica. Despus de la singamia (unin de los
proncleos del espermatozoide y del vulo) comienza la segmentacin. Los planos de segmentacin pa-

156

BIOLOGA

san de un lado al otro del huevo y los primeros blastmeros tienen dimensiones casi equivalentes. La
blstula es una esfera hueca con una capa de una
clula de espesor en torno al blastocele. La gastrulacin consiste principalmente en la invaginacin de
una pared de la blstula. En ltima instancia, la regin de la muesca penetra hasta la pared opuesta.
Las clulas que ingresan en la muesca forman un
tubo interno de endodermo cuya luz interna se conoce como arquentern. El blastocele va rellenndose
poco a poco. En el extremo ms alejado del blastoporo se forman sacos por evaginacin del endodermo. Esos sacos dan origen al mesodermo, la tercera
capa germinal situada entre el ectodermo y el endodermo.
La formacin de la blstula y el comienzo de la
gastrulacin son similares en las ranas y en las estrellas de mar, aunque en la rana se complican debido a la presencia de una mayor cantidad de vitelo.
La regin del huevo que contiene la mayor cantidad
de vitelo se convierte en el polo vegetal. A partir de
ese momento, las divisiones son ms frecuentes en
la regin del polo opuesto: el polo animal. Las clulas de esta regin son ms pequeas y numerosas y
poseen una tasa metablica ms elevada. Por otra
parte, fue del polo animal de donde fueron expulsados originalmente los cuerpos polares durante la
ovognesis (Cap. 8, Ejemplo 5).
La blstula de la rana est formada por un conjunto irregular de clulas que encierra un blastocele
an ms pequeo que el que se observa en la estrella de mar. Las gastrulacin empieza con la formacin de una muesca en forma de media luna en el
borde del hemisferio vegetal no pigmentado: el blastoporo. Las clulas se desplazan ms all de los lmites dorsales del blastoporo y emigran hacia adentro
para crear la cavidad del arquentern. Finalmente, el
labio dorsal del blastoporo se curva para formar un
crculo completo, el cual da origen a clulas que,
al ir penetrando, acaban por rodear completamente
el vitelo dentro del arquentern en crecimiento. En
esta fase, el ingreso y la migracin de las clulas dieron origen a un embrin alargado en el que se distinguen tres capas germinales primarias. La capa
intermedia, situada en posicin centrodorsal, se llama cordamesodermo y de ella se deriva la notocorda, varilla cartilaginosa rgida que est presente
en todos los vertebrados. Las porciones lateral y
ventral de la capa intermedia se convierten en el mesodermo.
En las aves, la formacin de la blstula y la
gstrula slo abarca una delgada capa de clulas: el
blastodisco situado encima del vitelo. El blastodisco
de los pollos consta de dos capas de clulas separadas por un estrecho espacio, el blastocele. De la capa superior se derivar el ectodermo, mientras que
de la capa inferior surgir el endodermo. La gastrulacin empieza con la aparicin de una delgada muesca lineal en la superficie del blastodisco, la lnea
primitiva. Esta lnea, anloga del blastoporo de los
anfibios, funciona como un medio organizador a

travs del cual migran las clulas para dar origen


principalmente a la capa mesodrmica intermedia. Al
igual que en la rana y en otros vertebrados, se forma
una notocorda, factor que influye sobre la formacin
del tubo neural en el ectodermo sobreyacente. El pollo se diferencia de la estrella de mar y de la rana en
que los primeros planos de segmentacin no atraviesan por completo el huevo, sino que slo parten la
regin del blastodisco. El vitelo impide que las divisiones sean ms extensas. Este fenmeno se llama
segmentacin meroblstica. Asimismo, el pollo tiene
las cuatro membranas embrionarias adicionales que
tambin caracterizan la embriologa de los reptiles y
los mamferos.
11.2

Qu tipos de movimientos celulares supone el


lector que participan en la embriognesis?
1.

2.

3.
4.

Ocurre un movimiento descendente de diseminacin (epibolia) en el que las clulas del


hemisferio animal cubren la superficie vegetal
Inferior del embrin. Este fenmeno es particularmente notorio en los patrones de gastrulacin
de la rana. El trmino epibolia tambin es aplicable a los movimientos laterales de las clulas,
a partir de un eje central, en los discos planos de
las aves o los telesteos (peces seos). En
principio se supuso que la epibolia estaba relacionada con un rpido crecimiento local, pero
luego se demostr que no era as. Es obvio que
los movimientos en una zona embrionaria tienen que estar perfectamente coordinados con
movimientos complementarios en otras reas
para evitar estiramientos o desgarres en el
embrin.
Emigracin se refiere a movimientos celulares
que ocurren entre la superficie y el interior. Si las
clulas superficiales empiezan a penetrar como
si se estuviera formando simplemente un saco,
el movimiento se llamara Invaginacin. La deslaminacin consiste en la divisin de una capa
superficial para producir dos capas independientes.
La convergencia implica el movimiento de las
clulas hacia el eje central del embrin. La divergencia es lo opuesto.
La extensin consiste en el movimiento de las
clulas hacia los extremos del embrin para incrementar la longitud total de ste. Lo mismo se
logra con cualquier alargamiento del eje longitudinal de las clulas dispuestas en forma lineal.

Casi todas estas clases de movimientos fueron delineadas en el trabajo clsico de Wilhelm Vogt durante
la dcada de 1920. Mediante el uso de colorantes vitales (que no daan el embrin), Vogt pudo elaborar
mapas de predestinacin; es decir, siguiendo el
movimiento del citoplasma teido pudo estudiar paso
a paso la ubicacin definitiva de una parte original de
la blstula o incluso de una porcin del vulo en
el embrin.

DESARROLLO

1.1.3 Muchos organismos pasan por dos episodios independientes de morfognesis durante su ciclo de
vida. Tales organismos se desarrollan parcialmente hasta llegar a un estado larvario. Luego entran
en una fase inactiva transitoria llamada pupa, en
la que sucede una nueva serie de cambios morfognicos, despus de los cuales emergen como
adultos, por lo general con un aspecto totalmente
distinto al de la forma larvaria. Este cambio de la
larva al adulto se llama metamorfosis.
En algunos organismos la metamorfosis es
extrema. Es decir, no hay parecido alguno entre
las formas larvaria y adulta. En otros organismos
la transicin ocurre mediante fases en las cuales
no hay lmites discernibles. Cite un ejemplo de
metamorfosis y explique las ventajas que se derivan de ella.

aspecto los sacos (membranas) se relacionan con la


adaptacin a la vida en el medio terrestre, al crear un
miniambiente ontognico aislado del ambiente natural externo.
En el caso de los anfibios, para el desarrollo de
las cras es necesario retornar al medio acuoso. En
muchos anfibios, la metamorfosis implica una transicin entre un organismo dependiente del agua y una
forma menos dependientes de las lagunas y los arroyos. Esto significa que no puede considerarse que
los anfibios sean verdaderos conquistadores del medio terrestre.
11.5

En el caso de la mariposa, del huevo eclosiona una


oruga rastrera cuya vida est dedicada por completo
a comer. Tiempo despus, la oruga teje un capullo
alrededor de s misma y sufre una degradacin, tan
slo para reconstruirse en forma de una criatura voladora de asombrosa belleza, la cual tiene una misin de tipo sexual y que, en muchos casos, carece
por completo de apetito. Las orugas o los nizticuiles
(larvas de los escarabajos) estn perfectamente
adaptados para almacenar caloras en cantidades
pasmosas, mientras que el adulto volador est equipado principalmente para llevar a cabo su misin reproductiva.
11.4 Qu relacin hay entre las membranas extraembrionarias y la vida en el medio terrestre?
Los reptiles, las aves y los mamferos, organismos
que poseen en comn membranas extraembrionarias, son los que han tenido xito al invadir los medios terrestres ridos. La principal ventaja que
ofrecen dichas membranas es independizar del agua
la fase embrionaria del ciclo de vida del organismo.
En el caso de las aves y los reptiles, el embrin
se desarrolla dentro de los confines protectores del
huevo cleldolco (encerrado), a salvo de la deshidratacin y de otros peligros existentes en el medio terrestre. El amnios constituye un medio lquido,
relativamente amortiguador de golpes, ideal para la
ontognesis. El saco vitelino brinda al embrin una
dotacin continua de alimento mientras dure el proceso de desarrollo. Inicialmente, en el alantoides est un depsito para los materiales de desecho del
embrin. Ms tarde, esa membrana se fusiona con el
corion para formar una extensa superficie respiratoria
a disposicin del embrin metablicamente activo.
En los mamferos, el embrin y posteriormente el feto se desarrollan dentro del cuerpo de
la madre. Los cuatro sacos han sufrido modificaciones para adaptarse al desarrollo de tipo placentario,
consistente en que el feto parsita los tejidos de la
madre y utiliza los recursos de sta. Tambin en ese

157

En trminos generales, durante la embriognesis


el ectodermo rodea al mesodermo, el que a su
vez envuelve al endodermo. Sin embargo, esta
relacin no ocurre en una de las membranas
extraembrionarias. Cul de las membranas no
se ajusta a esa regla y por qu?
Cada una de las membranas extraembrionarias se
deriva del mesodermo y de alguna de las otras dos
capas: el endodermo o el ectodermo. Durante la
formacin del corion y el amnios, una bicapa de ectodermo situada encima del mesodermo crece sobre el
embrin y forma los pliegues amniticos como se
aprecia a la izquierda en la figura 11.5. En ella puede
verse que, debido a la accin de plegamiento, el mesodermo se invierte en la mitad inferior del pliegue y
acaba por situarse encima del ectodermo. Puesto
que de esa mitad inferior se deriva el amnios
por fusin de los pliegues de los dos extremos del
embrin, el amnios consta de ectodermo rodeado
por mesodermo.

11.6

Enumere las diferencias bsicas de las briofitas y


los helechos.

11.7

Qu tiene de especial el ncleo endosprmico


del saco embrionario de las angiospermas?
El saco embrionario de las angiospermas constituye el gametofito femenino. Por consiguiente, sus
clulas son haploides; no obstante, a pesar de que el
ncleo endosprmico forma parte del gametofito, se
form por fusin de los dos ncleos polares y, por
tanto, es diploide. Ms adelante, dicho ncleo se
vuelve triploide al fusionarse, durante la doble fecundacin, con uno de los ncleos espermticos para
constituir el endospermo.

158

BIOLOGA

daba predestinado. Con todo, tiempo despus los


difciles experimentos realizados por John Gurdon
indicaron que, en algunos casos, los ncleos de
clulas obtenidas de renacuajos tardos podan
comportarse de una manera totipotencial. En
qu radica la importancia del trabajo de Gurdon?

11.8 Cuando Briggs y King efectuaron sus experimentos a principios de la dcada de 1950, trasplantaron ncleos de clulas embrionarias de rana al
citoplasma de clulas de rana previamente desnucleadas. Los investigadores descubrieron que los
ncleos de las primeras clulas embrionarias tenan la capacidad de producir ranas normales,
mientras que los de las clulas de embriones ms
avanzados no podan coordinar un desarrollo normal y completo. (La produccin de un individuo
que es rplica del donador del ncleo se llama
clonacin y constituye una forma de duplicacin
asexual.) Esos resultados sugeran la existencia
de un periodo crtico durante el cual el ncleo que-

Gurdon demostr que los cambios ocurridos durante


la diferenciacin celular no incluyen la prdida de
material gentico, ya que, si el genoma no estuviera
completo, no sera posible la formacin de organismos ntegros a partir de clulas totalmente diferenciadas. Por tanto, lo ms probable es que la
diferenciacin implique una interaccin regulatoria
entre ciertos factores citoplsmicos y el ncleo.

Problemas complementarios
11.9

El proncleo del vulo es


ploide?

a)haploideo

b) di-

11.10

La clula arquegnica es
diploide?

a) haploide o

b)

11.11

11.12

11.13

11.14

11.17

Es mayor a) la cantidad de vitelo presente en el


huevo de la rana o b) la cantidad de vitelo presente en un vulo humano?

11.18

Es ms grande a) el esporofita de una briofita o


b) el gametofito de una briofita?

Las vesculas germinales del vulo de estrella de


mar son a) haploides o b) diploides?

11.19

Es ms grande a) el esporofito de una angiosperma o b) el gametofito de una angiosperma?

El ncleo del endospermo es


diploide?

a) haploide o

11.20

Es mayor a) el nmero de sexos en un protalo o


b) el nmero de sexos en un talo?

El ncleo del tubo polnico es


diploide?

a) haploide o b)
11.21

El tubo neural tiene su origen en el ectodermo.


a) Verdadero, b) Falso.

Las yemas de las briofitas son


b) diploldes?

a) haploides o
11.22

Las gimnospermas (p. ej., los pinos) producen semillas, mas no flores.
a) Verdadero, b) Falso.

11.23

Von Baer postul la teora de la capa germinal del


desarrollo.
a) Verdadero, b) Falso.

b)

11.15

Las clulas de la raz verdadera de un helecho son


a) haploides o b) diploides?

11.16

Son ms voluminosas a) las clulas del polo


animal o b) las clulas del polo vegetal?

Respuestas
11.9
11.10
11.11
11.12

a)
a)
b)
b)

11.13
11.14
11.15
11.16

a)
a)
b)
b)

11.17
11.18
11.19
11.20

a)
b)
a)
a)

11.21
11.22
11.23

a)
a)
a)

Reproduccin animal
12.1

REPASO EVOLUTIVO

Como se vio en los captulos 8, 10 y 11, la sexualidad,


es decir, la unin de partes que producen nuevas combinaciones genticas, es prcticamente universal en el
mundo vivo. Incluso los virus, que estn en la lnea fronteriza de la vida, presentan recombinaciones de sus ncleos de cido nucleico.
Durante la unin sexual, clulas especializadas llamadas gametos se fusionan para dar origen al cigoto. En
numerosas formas algceas los gametos son iguales y
por eso se denominan isogametos. En otras plantas primitivas, por ejemplo Spirogyra, los gametos son estructuralmente semejantes pero tienen diferentes funciones.
Tal situacin se conoce como heterogamia funcional.
Los gametos de las plantas y los animales han alcanzado
un alto grado de especializacin, como el espermatozoide mvil y el vulo proveedor de alimento y usualmente
pasivo. Un concepto antiguo sobre el origen de la sexualidad fue la teora del hambre, segn la cual ciertas clulas de tipo espora se fusionaban originalmente como
gametos a fin de compartir sus reservas alimenticias.

EJEMPLO 1 Existe variacin considerable en la forma


y la actividad de los espermatozoides. Los nemtodos como
el parsito Ascaris, los arcnidos (araas), los acaras, los
ciempis y algunas especies de cangrejos tienen espermatozoides amiboideos, los cuales se mueven mediante ondulaciones. En la mayora de los animales superiores
(vertebrados), las clulas espermticas son estructuras alargadas dotadas de flagelos que se originan en una pieza media. Esta pieza contiene abundantes mitocondrias, que
generan el ATP necesario para los movimientos ondulatorios
de los flagelos, los cuales impulsan la cabeza nuclear hacia
el vulo.
En los mamferos se observan mitocondrias individuales en la pieza media, pero en otros vertebrados y en la mayora de los invertebrados, dichas mitocondrias se fusionan
para formar una sola y voluminosa estructura metablica. En
muchos vertebrados tambin las crestas mitocondriaies exhiben modificaciones. Los flagelos tienen la estructura microtubular 9 + 2 caracterstica de los apndices mviles. En
muchas especies, el complejo de Golgi, el retculo endoplsmico, los ribosomas y otros organelos citoplsmicos estn

segregados dentro de una yema, la cual se desprende posteriormente del espermatozoide fusiforme.
Los ncleos de la mayora de las clulas espermticas,
los cuales constituyen el material til para la fecundacin,
son relativamente pequeos. Tanto el ncleo como el citoplasma circundante presentan una estructura microtubular;
incluso la cromatina puede tener disposicin tubular. Por lo
comn hay historias en grandes cantidades, pero en los espermatozoides de casi todos los peces las histonas han sido
reemplazadas por unas protenas muy alcalinas llamadas
protamlnas. En realidad, los cromosomas pueden estar
orientados a modo de fibras longitudinales a lo largo de la
cabeza. En los espermatozoides de los primates, la fructosa
sustituye a la glucosa como principal monosacrido combustible.
El tiempo de vida de los espermatozoides es muy variado. Entre los insectos, el espermatozoide de un zngano
puede vivir dentro del cuerpo de la abeja reina durante ms
de un ao. En los seres humanos, la actividad del espermatozoide puede proseguir hasta una semana dentro del aparato reproductor femenino y tres das en los genitales de un
hombre muerto.
La principal ventaja de la sexualidad radica en su
capacidad para producir variacin en la descendencia de
cada generacin. Como parte del inexorable avance
de las poblaciones existentes hacia una mayor aptitud, tal
diversidad permite la seleccin de los individuos mejor
adaptados. Las desventajas obvias de la reproduccin
sexual son que, al menos en las formas dioicas, es preciso el encuentro de dos organismos. Cuando los gametos
son depositados en el agua, lo nico que se requiere es
el encuentro de los gametos, de modo que los organismos que los produjeron permanecen independientes uno
del otro.
EJEMPLO 2 En algunas salamandras, el macho deposita paquetes de espermatozoides en el suelo hmedo del
bosque. La hembra acude y recoge los espermatozoides con
sus labios cloacales. La fecundacin ocurre dentro del aparato reproductor de la hembra, pero sta deposita posteriormente sus huevos en la orilla de un arroyo o en algn otro
ambiente hmedo para que se desarrollen. En este caso, los
progenitores nunca se unen pero producen descendientes.

160

BIOLOGA

FECUNDACIN INTERNA

Siempre y cuando el apareamiento ocurra en medios


acuosos, en los cuales el transporte y la hidratacin de
los gametos estn garantizados, la fecundacin externa
es un mecanismo apropiado para reunir el espermatozoide con el vulo. Por consiguiente, este mecanismo se observa con mayor frecuencia entre los animales acuticos
y los anfibios.

indispensable, que esta especie desarroll unos sacos especiales, localizados en los costados del abdomen de la
hembra, en los que el macho deposita paquetes de espermatozoides. Posteriormente, los espermatozoides atraviesan
los tejidos de la hembra para unirse finalmente con los huevos en el ovario.

DESARROLLO INTERNO

EJEMPLO 3 Entre las ranas, la fecundacin externa de


los huevos tiene lugar en charcas o arroyos. El macho monta a la hembra y comienza a oprimir los costados de sta
con los gruesos cojinetes de sus pulgares, los cuales son
una caracterstica sexual secundaria del macho. Este abrazo
se denomina amplexo. Tan pronto como la hembra expulsa
una hilera de huevos en respuesta a los apretones, el macho
arroja directamente sobre los huevos un liquido cargado de
espermatozoides, de modo que la fecundacin ocurre en las
inmediaciones de la pareja en amplexo.
Al emigrar hacia hbitat terrestres, los animales y
las plantas necesitaron adaptarse a fin de seguir disponiendo de un medio acuoso para sus gametos y para el
embrin en desarrollo. Como ya se vio, en algunos casos
los organismos retornan a las charcas y los arroyos durante la temporada de procreacin. Este hecho revela
que an hay dependencia de un medio acutico. Otros
seres, por ejemplo los mamferos, resolvieron ese problema sustituyendo el medio externo de fecundacin por
uno interno. En reptiles y aves, los espermatozoides son
depositados dentro del aparato reproductor de la hembra
y la fecundacin produce un cigoto cubierto por albmina y un cascarn, el cual es expulsado poco despus
para que complete su desarrollo bajo el cuidado de la
madre o incluso de ambos progenitores.
Durante el coito (cpula o relacin sexual), un rgano intromisorio llamado pene entra en el aparato reproductor de la hembra para depositar internamente los
espermatozoides. En las aves, la fecundacin interna se
lleva a cabo cuando el macho y la hembra unen sus
cloacas (cmaras que reciben los orificios genitales y excretorios) en una variacin del coito llamada aposicin
cloacal. En este caso no existe pene, pero en algunas
aves la cloaca del macho se evagina para penetrar en la
cloaca de la hembra. En los reptiles, un hemipene o pene imperfecto introduce los espermatozoides en la vagina
de la hembra. En la mayora de los insectos cuya reproduccin requiere espermatozoides, el macho realiza la fecundacin mediante cpula.
EJEMPLO 4 La chinche de cama exhibe una dedicacin
casi heroica a la fecundacin interna. En el transcurso de la
evolucin, el pene del macho fue engrosando cada vez ms,
llegando al grado en que ya no pudo ser insertado en
la vagina de la hembra. La recombinacin sexual es tan

Los mamferos adquirieron un extraordinario mecanismo


para resolver las exigencias del hbitat terrestre. No slo
la fecundacin es interna, sino que el embrin se desarrolla parasticamente dentro del cuerpo de la madre. Este mecanismo ontognico liber por completo a los
mamferos de la dependencia al agua con fines de reproduccin. En algunos casos especiales, los insectos, las
araas y los peces tambin exhiben modificaciones para
el desarrollo de sus cras dentro del cuerpo de la hembra,
aunque esto consiste generalmente en la incubacin interna de los huevos fecundados hasta el momento de la
eclosin.
El prerrequisito para una adecuada incubacin
interna de las cras es la presencia de modificaciones importantes en el aparato reproductor de la hembra. Esto
requiere, por lo menos, de un tero o matriz dentro del
cual pueda desarrollarse el embrin; una placenta en la
que ocurra el intercambio de nutrientes, oxgeno y materiales de desecho entre madre e hijo; y un refinado conjunto de hormonas que regule los cambios peridicos del
tero y de otras estructuras del aparato reproductor de la
hembra. Resulta claro que el tero que contiene un embrin es diferente de uno que no enfrenta tal exigencia.

12.2

APARATO REPRODUCTOR DEL VARN

El aparato reproductor masculino:


1.
2.
3.

Produce espermatozoides (gameto masculino)


Los deposita dentro de un lugar apropiado del
aparato reproductor femenino.
Sintetiza las hormonas sexuales masculinas,
tambin llamadas andrgenos, que aprestan las
glndulas y los conductos tubulares del aparato
reproductor masculino y producen las caractersticas sexuales secundarias; por ejemplo, el
vello facial, el incremento de la fuerza muscular
y la libido (impulso sexual).

Las gnadas masculinas, dentro de las cuales se


forman los espermatozoides y se sintetizan los andrgenos, son los testculos (Fig. 12.1). En muchos mamferos, los testculos descienden desde su posicin original
en la regin renal del abdomen y penetran en los holgados sacos del escroto, bolsa que cuelga justo detrs o

REPRODUCCIN ANIMAL

161

Fig. 12.1 Aparato reproductor masculino


debajo del pene. En esos mamferos, tanto el pene como
los sacos escrotales son externos y se sitan entre las
piernas o patas traseras.
Los espermatozoides se forman mediante una serie
de divisiones meiticas (Cap. 8) en el interior de los tubos espermticos, unas estructuras largas y muy enrolladas que se localizan dentro de los testculos. Entre
dichas estructuras se encuentran diseminadas las clulas intersticiales, las cuales secretan continuamente

testosterona, el principal andrgeno masculino. Los andrgenos son sintetizados y secretados en grandes cantidades a partir de la pubertad, etapa durante la cual se
alcanza la madurez sexual.
Los espermatozoides se producen a velocidad
constante en los tubos espermticos de los testculos,
despus de lo cual se almacenan en el epiddimo, una
estructura tubular sumamente enrollada que se localiza
encima de cada testculo. Los espermatozoides son

162

BIOLOGA

conducidos a travs de la cavidad abdominal por el conducto deferente, un largo tubo que se une a la uretra en
la regin de la glndula prstata. La uretra, un tubo que
corre a lo largo del pene y que conduce la orina al exterior, tambin sirve de conducto para el lquido seminal.
Los espermatozoides estn suspendidos en un liquide
secretado por las vesculas seminales, la prstata y las
glndulas de Cowper, rganos glandulares secundarios
situados a lo largo del aparato reproductor masculino.
El pene es una estructura muy eficaz para depositar los espermatozoides (semen) dentro del aparato reproductor femenino, pero primero debe ponerse erecto.
Durante la excitacin sexual de los seres humanos, la
ereccin ocurre gracias a la llegada de impulsos provenientes del sistema nervioso parasimptico, lo cual provoca que la sangre congestione los tejidos erctiles
esponjosos del cuerpo y el glande del pene. La vasodilatacin (ensanchamiento de los vasos sanguneos) de las
arteriolas que llevan sangre a los tejidos peneanos introduce ms sangre de la que puede salir, provocando as
tumefaccin y rigidez, esto es, ereccin. Una vez erecto,
el pene puede penetrar en el aparato reproductor femenino. Los movimientos de vaivn de la pareja incrementan
la excitacin y culminan, durante el climax sexual u orgasmo, con la expulsin del lquido seminal en forma de
una serie de chorros a travs del pene. Las rpidas y vigorosas expulsiones de lquido seminal se denominan colectivamente eyeculacin y son causadas por oleadas
rtmicas de contraccin que recorren los dos tercios inferiores del aparato genital masculino, generalmente con
una periodicidad de 0.8 segundos.

12.3

APARATO REPRODUCTOR DE LA MUJER

ANATOMA

Las gnadas de la mujer son un par de ovarios que permanecen dentro de la cavidad abdominal toda la vida
(Fig. 12.2). En los ovarios hay ms de 400 000 vulos potenciales, pero slo unos 400 concluirn la meiosis.
Los ovarios se mantienen en su sitio mediante ligamentos (bandas de tejido conectivo) y delgados mesenterios membranosos. Por encima de cada ovario se
encuentran los oviductos o trompas de Falopio, que
desembocan en el grueso y muscular tero. Es precisamente dentro de este ltimo donde se desarrollar el embrin y posteriormente el feto. Los vulos fecundados en
los oviductos (por lo general slo uno) son empujados
por los cilios de ese conducto hacia el tero, donde ocurrirn las primeras fases del desarrollo y la subsecuente
implantacin.
El tero est unido a un corto tubo corrugado llamado vagina. Uno de los extremos de la vagina rodea el
angosto cuello uterino (cerviz), en tanto que el extremo

distal se prolonga hacia el exterior. Los rganos sexuales


externos labios mayores, labios menores y cltoris
que rodean a los orificios vaginal y uretral forman la
vulva; los labios externos (labios mayores) cubren un
par de labios internos (labios menores). Los labios son
homlogos del escroto. El cltoris, protuberancia de tejido erctil situada justo encima del orificio uretral, es homlogo al pene.

CICLO MENSTRUAL

El ciclo menstrual es una serie de fenmenos que modifica peridicamente el aparato reproductor de las mujeres
y de las hembras de los primates superiores. En otros
mamferos se presenta un ciclo de receptividad sexual,
quizs menos complejo que el ciclo menstrual, al que se
denomina ciclo estral.
EJEMPLO 5 La palabra estro proviene de una raz griega que significa "tbano", quiz porque se homolog el estmulo acuciante de la libido sexual con el aguijonazo de un
insecto. Como su nombre lo indica, los animales que estn
en el punto culminante del estro experimentan una intensa
pero efmera compulsin de apareamiento; comnmente,
cuando eso ocurre se dice que estn "en calor" o "en celo".
Antes y despus de ese breve periodo, el impulso sexual est latente. A nivel corporal, el ciclo estral prepara el aparato
reproductor de la hembra para la cpula. No ocurre el complejo desarrollo del recubrimiento uterino (endometrio) que
se observa en el ciclo menstrual. Si no hay fecundacin,
cualquier engrosamiento preparatorio del endometrio es
reabsorbido simplemente por el cuerpo. Las fases del ciclo
estn sujetas a la influencia del medio; en algunos animales,
la expulsin del vulo (ovulacin) depende de que haya cpula o no.
El ciclo menstrual est regulado por la accin de
hormonas secretadas por el hipotlamo, la glndula hipfisis y ciertas estructuras endocrinas localizadas en el
ovario. Es probable que la hormona hipotalmica liberadora de la gonadotropina (GnRH) fluya directamente hacia la hipfisis a travs de un sistema de vasos
sanguneos llamado prominencia media. Cuando eso
sucede, la hipfisis es estimulada para producir dos hormonas: hormona foliculoestimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH), las que a su vez estimulan a los ovarios
para que produzcan las hormonas sexuales femeninas
estradiol (secretada por el folculo de Graaf que encerraba al vulo) y progesterona (sintetizada por el cuerpo
amarillo que se forma a partir de un folculo roto). La hipfisis tambin produce prolactina, hormona que acta
directamente sobre las mamas y sus glndulas mamarias
y que tambin influye en el balance de lquidos y minerales del cuerpo.
El estradiol (y quizs otro tipo de estrgeno) y la
progesterona se encargan de producir los cambios

REPRODUCCIN ANIMAL

163

Fig. 12.2 Aparato reproductor femenino


menstruales que se observan en los ovarios, en el tero y
en todo el cuerpo. Las hormonas que participan en el ciclo menstrual tambin pueden interactuar con el sistema
nervioso para modificar la respuesta menstrual: es frecuente que la menstruacin se suspenda en condiciones

de ayuno, as como durante el riguroso entrenamiento para las competencias atlticas. Muchas mujeres
que estuvieron recluidas en los campos de concentracin nazis no tuvieron el ciclo menstrual durante su
cautiverio.

164

BIOLOGA

El ciclo total se divide en tres partes: la menstruacin


(flujo de sangre) que dura 5 das en promedio; la fase folicular (o proliferativa), que comienza al suspenderse el
sangrado y dura alrededor de 9 das; y la fase ltea, que
abarca las dos ltimas semanas del ciclo.
Durante el periodo de cinco das de flujo menstrual,
los niveles de GnRH se mantienen de bajos a moderados. La concentracin de FSH es baja y disminuye an
ms en el momento de la ovulacin. La LH tambin se
mantiene en un nivel bajo. Las concentraciones de estradiol y progesterona estn igualmente bajas y el endometrio o recubrimiento interno del tero es desechado junto
con una pequea cantidad de sangre y de tejido vascular
deteriorado. A pesar de tos clculos exagerados de algunas mujeres, el volumen total de sangre perdida raramente excede una taza y media. Aqu surge una
pregunta: por qu el flujo menstrual de sangre no es taponado por el mecanismo de coagulacin? Lo que sucede en realidad es que la sangre menstrual proviene de
cogulos previamente formados y disueltos ahora por
una enzima llamada fibrlnolisina o plasmina. Entonces,
la sangre menstrual es sangre descoagulada.
Durante la fase proliferativa, los folculos inician su
desarrollo en los ovarios bajo la influencia de la FSH y la
LH hipofisarias. La produccin hipotalmica de GnRH es
considerable. Un solo folculo en crecimiento (los otros
son inhibidos hacia el final de esta fase) contina produciendo cantidades cada vez mayores de estradiol, lo cual
contribuye al desarrollo y la vascularizacin del endometrio. En el momento de la ovulacin (liberacin del vulo)
ocurren un repentino descenso en la concentracin de
estradiol y un incremento muy marcado en la de LH. Esto
marca la transicin de la fase folicular a la ltea. Uno de
los efectos del brusco incremento del nivel de LH es la
transformacin del folculo roto en el cuerpo amarillo a
travs de una serie de cambios. Dicho cuerpo produce
una pequea cantidad de estradiol, pero bsicamente secreta altas concentraciones de progesterona, la segunda
hormona sexual femenina, a la cual se deben en buena
medida los cambios relacionados con la fase ltea. El endometrio engrosado se vuelve sumamente glandular y
ocurre un aumento del glucgeno. Estos cambios de maduracin del tero lo preparan para la implantacin y las
secuelas del embarazo. Durante esta tercera fase del
ciclo se produce muy poca GnRH. Uno de los efectos
importantes de los niveles altos de progesterona es la supresin del desarrollo folicular en el ovario. De hecho, la
progesterona es el ingrediente principal de las pldoras
anticonceptivas, ya que su accin mantiene a la mujer en
el estado postovulatorio, en el cual no hay formacin de
folculos.
Si no hubo embarazo, el cuerpo amarillo se desintegra hacia el final de la fase ltea (aproximadamente el
da 21); poco despus, el endometrio se degenera y
comienza de nuevo el flujo de sangre. El lmite entre las

fases ltea y menstrual est marcados por un notable


descenso en la concentracin de progesterona. Las concentraciones de las dems hormonas tambin son bajas
en ese momento. Sin embargo, con la degeneracin del
cuerpo amarillo se produce una nueva acumulacin de
GnRH, de modo que al final de la menstruacin se volver a acumular estrgeno gracias a la accin de los folculos en desarrollo.
La palabra menstruacin se deriva de un vocablo
latino que significa "luna", ya que en muchas mujeres el
periodo menstrual dura aproximadamente lo mismo que
el mes lunar: 28 das. Dado que las mareas tambin tienen una periodicidad de 28 das debido a la influencia lunar, algunos bilogos afirman que la menstruacin es el
vestigio de un ciclo establecido cuando nuestros ancestros vivieron a orillas del mar y fueron influidos por las
mareas. La menstruacin se suspende durante el embarazo y desaparece poco a poco cuando las mujeres de
edad avanzada entran en la menopausia, periodo en el
que ocurre una reduccin de la secrecin de las hormonas que controlan el ciclo menstrual. La desaparicin del
ciclo menstrual en esta etapa de la vida no se relaciona
necesariamente con una disminucin del deseo sexual.

12.4

RESPUESTA SEXUAL HUMANA

Ambos sexos poseen un repertorio idntico de respuestas fisiolgicas durante la actividad sexual: vasocongestin y miotona. La vasocongestin, consistente en el
movimiento y la acumulacin de sangre, ocasiona una dilatacin sexual ventral en ambos sexos, ereccin primaria del pene o del cltoris, ereccin secundaria de los
pezones y, adems, el fenmeno de lubricacin vaginal, en el cual la presin de la sangre agolpada fuerza el
paso de lquidos sanguneos a travs de la pared vaginal,
en cuya superficie interna se acumulan. Por miotona se
entiende la contraccin muscular, frecuentemente espasmdica, que provoca las oleadas de contraccin que recorren durante el orgasmo todo el aparato reproductor y
el ano en ambos sexos, el estremecimiento de nalgas,
brazos y piernas durante el climax y las contracciones
menores, de naturaleza ms superficial, llamadas en conjunto fenmenos postorgsmicos y que se observan durante la fase de resolucin de la respuesta sexual.
La respuesta sexual consta de cuatro fases en ambos sexos. En un principio, los estmulos erticos inducen
una fase de excitacin durante la cual la vasocongestin produce un mayor nivel de dilatacin. En la fase de
meseta, la excitacin se sostiene en sus niveles mximos. Enseguida y acompaada generalmente por una
sensacin fisiolgica de que se trata de algo inevitable
sobreviene la fase orgsmica, en la cual las exquisitas
sensaciones de desahogo van acompaadas de ia

REPRODUCCIN ANIMAL

165

miotona del orgasmo. En la fase de resolucin ocurre el


retorno al estado normal, despus del cual es posible
despertar de nuevo la excitacin sexual.
A pesar de esta similitud bsica, la manera en que
los sexos responden es diferente. En las mujeres cada
fase de la respuesta sexual tiende a ser ms prolongada,
de tal modo que la similitud cualitativa en la respuesta de
hombres y mujeres es modificada por una diferencia
cuantitativa. Estas diferencias en duracin pueden dificultar el acoplamiento sexual de las parejas heterosexuales,
sobre todo si se considera la posibilidad de que el varn
alcance la resolucin cuando su pareja apenas est en la
fase de meseta.
Una segunda diferencia es que las mujeres tienen
una variedad mucho mayor de respuestas postmeseta,
incluyendo el orgasmo mltiple, el cual consiste en una
oscilacin entre las fases de meseta y orgasmo sin que
intervenga la resolucin. La respuesta sexual de la mayora de los hombres pasa inevitablemente por cada uno de
los pasos mencionados y estos ocurren siempre en el orden sealado. Al orgasmo siempre sigue la resolucin y
los varones de edad avanzada suelen tener periodos de
resolucin muy prolongados.
El primer signo de excitacin sexual en el varn es
la ereccin del pene. El primer signo de excitacin sexual
femenina es la lubricacin vaginal. Durante el orgasmo
de la mujer, la vulva adquiere una intensa coloracin roja,
un fenmeno reminiscente de lo que se observa en algunos primates inferiores.
El ciclo menstrual provoca fluctuaciones en los parmetros fsicos y emocionales de la sexualidad femenina. En los varones, las fluctuaciones no estn tan bien
definidas.

12.5

ANTICONCEPCIN

Los seres humanos, a diferencia de los dems mamferos, no tienen temporada especfica de actividad sexual.
Pueden copular en cualquier momento. Aunque el coito
se relaciona por lo general con las funciones reproductivas, entre los seres humanos tambin sirve para mantener un vnculo permanente entre un hombre y una mujer.
EJEMPLO 6 El amor o los lazos de unin entre esposos
se expresan a menudo a travs de alguna forma de actividad sexual, por lo menos abrazos y besos si no es que teniendo coito en s. La unin de la familia est garantizada si
el inters sexual de la pareja se mantiene vivo todo el ao.
Dado que es muy posible de que la estructura familiar, caracterizada por la cooperacin entre sus miembros y la adquisicin de roles culturales especializados, incrementara las
oportunidades de supervivencia de las primeras sociedades
humanas, la tendencia a una expresin sexual constante pudo significar cierta ventaja evolutiva para el ser humano.

Si contemplamos la sexualidad desde un punto de


vista ms social que reproductivo, podremos ver que la
prevencin del embarazo sin perder la sexualidad (es decir, el uso de la anticoncepcin) cubre ciertas funciones
sociales. En el caso de muchos individuos, la actividad
sexual reduce las tensiones derivadas de otros aspectos
de la vida al mismo tiempo que proporciona intensa gratificacin y refuerza los sentimientos de autoestima. Por
estas razones, as como por la necesidad prctica de
controlar el nmero de miembros de la familia, las tcnicas anticonceptivas han ido siendo cada vez ms
aceptadas.
A los mtodos ms tradicionales se aadi una variedad de tecnologas relativamente recientes de anticoncepcin.
En cuanto a eficacia, los mejores mtodos anticonceptivos son: la vasectoma, intervencin quirrgicamente
sencilla en la que se corta y liga el conducto deferente
en un punto cercano a los testculos, y la ligadura de
oviductos, procedimiento similar que se realiza en las
trompas de Falopio. Los varones vasectomizados pueden
copular, tener orgasmo y eyacular, pero su lquido seminal no contiene espermatozoides debido al bloqueo
quirrgico situado entre el epiddimo y el conducto deferente. En las mujeres, la ligadura de los oviductos o trompas de Falopio evita que el semen llegue al vulo. Una
vez efectuadas esas intervenciones, las personas no requieren ninguna otra precaucin; sin embargo, su desventaja es que casi siempre son irreversibles. Por ello es
sumamente necesario que la pareja reciba el consejo y la
asesora de especialistas antes de tomar esta decisin.
La pldora anticonceptiva es relativamente eficaz;
quiz la aplicacin cuidadosa de este mtodo proporcione un grado de eficacia mayor. Puesto que la pldora debe ingerirse a intervalos regulares, para usarla es
necesario un grado mnimo de cultura. Su costo, aunque
no es excesivo, limita su aplicacin en gran escala en los
pases en vas de desarrollo. Se informa que su empleo
puede aumentar el riesgo de sufrir embolias.
El dispositivo Intrauterino (espiral o asa) tuvo un
uso muy difundido hasta que se observ un alto ndice de
infecciones y molestias, en especial con el tipo denominado escudo de Dalkon.
El condn se ha vuelto mucho ms popular gracias
a que, adems de su funcin anticonceptiva, es eficaz en
la prevencin de enfermedades venreas. Con la preocupacin por la-propagacin del SIDA (sndrome de inmunodeficiencia adquirida) la popularidad de este mtodo
ha aumentado considerablemente, ya que evita el contacto con la sangre y otros lquidos corporales de la pareja durante el coito. El uso de los condones se recomienda
especialmente en caso de actividad homosexual, sobre
todo si hay penetracin anal.
El diafragma, que se usa con una jalea espermicida, puede ser sumamente eficaz si el gineclogo hace la

166

BIOLOGA

colocacin con cuidado, de modo que haya un bloqueo


total del orificio del tero. Con este mtodo no se presentan efectos secundarios.
Existen pruebas estadsticas en contra de mtodos
como el uso de espumas vaginales, coito interrumpido,
ritmo (se evita el coito en los das cercanos al momento
de probable ovulacin, que es cuando existe riesgo de
embarazo) y la ducha vaginal. Hay un viejo chiste que
podra aplicarse a cualquiera de estas tcnicas: "Cmo
se les dice a las personas que usan el ritmo como mtodo de control natal?" Respuesta: "Papas!".
Se siguen realizando alentadoras investigaciones
encaminadas al desarrollo de un anticonceptivo masculino basado en la inyeccin de derivados de la testosterona. ste mtodo evita la produccin de espermatozoides.
Adems es un procedimiento que no requiere interferencias mecnicas durante el coito.
En algunos pases comunistas se utiliza como medio para limitar el tamao de la poblacin un programa de
aborto inducido, intervencin directa que tiene como finalidad suspender el embarazo. El aborto tambin es
muy comn en occidente, pero al menos en Estados Unidos se ha levantado una creciente oposicin basada en
las enseanzas de la iglesia catlica, lo que ha conducido
a una reconsideracin jurdica de la prctica legal del
aborto en ese pas.
EJEMPLO 7 Ciertos temas de controversia, como el
aborto y el grado en que es correcto aplicar medidas extremas para postergar la muerte de enfermos desahuciados,
han despertado el inters del pblico por saber cundo comienza realmente la vida y cundo puede pensarse que ha
llegado su fin. En la teologa catlica, la vida empieza cuando el espermatozoide penetra en el vulo, pero para otros
grupos religiosos sta se inicia en el momento del nacimiento. Esto, obviamente, se relaciona con la controversia acerca
del aborto. La calidad de la vida tambin ha sido examinada
y algunos expertos religiosos aseveran que la mera posesin
de funciones vegetativas, sin manifestacin alguna de sentimientos y pensamientos, no justifica el mantenimiento artificial de la respiracin, la circulacin, etc.

12.6 PREFERENCIA SEXUAL


La libido o urgencia sexual es una propensin generalizada a realizar actividades que reduzcan la tensin, lo cual
puede expresarse de diversas maneras. Es muy probable
que la constitucin gentica, junto con la educacin y las
experiencias tempranas del individuo, determinen las preferencias sexuales de ste. Con frecuencia se habla de
que el coito heterosexual es la expresin natural de las
energas sexuales, pero tambin existen otras alternativas. Entre ellas estn la masturbacin (autoestimulacin
hasta alcanzar el clmax sexual), la homosexualidad (en

que los dos participantes son del mismo sexo), la bestialidad (actividad sexual con animales) e incluso la abstinencia (omisin total de la actividad sexual). En muchas
sociedades se condenan severamente algunas de estas
prcticas o todas ellas. En otros mamferos tambin se
observan masturbacin y actividad homosexual, sobre todo en condiciones de estrs.
En uno de los primeros estudios sobre la actividad
sexual de los varones (a finales de la dcada de 1940),
Alfred Kinsey y sus colaboradores descubrieron que existe una gran variacin, tanto en la naturaleza del desfogue
sexual escogido como en el grado de actividad sexual realizada. Mientras que ciertas funciones fisiolgicas, como
la presin sangunea y la concentracin de azcares
en la sangre, se ajustan a parmetros definidos en los individuos sanos, la actividad sexual elude el establecimiento de normas. La poblacin experimental cit
repetidamente un mnimo de seis clases diferentes de
desfogue sexual, diversidad muy difcilmente admitida
en esa poca de intolerancia hacia bs aventureros
sexuales.

12.7

DISFUNCIN SEXUAL

La satisfaccin sexual y el xito reproductivo dependen


por igual de varios niveles funcionales. Para que un varn sexualmente excitado pueda llevar a cabo el coito, es
indispensable que logre una ereccin. La imposibilidad
de lograr o mantener la ereccin se denomina Impotencia. Si bien es cierto que todos los hombres pueden sufrir
periodos temporales de impotencia, hay preocupacin
mdica en los casos de prdida prolongada de la potencia sexual en ausencia de enfermedades debilitantes. En
la mayora de los casos, la impotencia tiene una causa
psicognica, es decir, una respuesta a conflictos emocionales o a una confusin psquica. Dado que el sexo es
una de varias funciones vegetativas (como comer y dormir) que exponen al organismo a peligros externos, cualquier indicio de amenaza a la integridad y la seguridad
suprime esas funciones "de lujo" en tanto el organismo se
prepara para "luchar o correr." Esta preparacin para enfrentar el peligro se encuentra bajo el control del sistema
nervioso simptico (Cap. 15) y por lo general anula las
funciones vegetativas. De esta manera, en el sutil complejo de reacciones englobadas por la respuesta sexual,
cualquier amenaza incluso imaginaria o proyectada,
consciente o no, puede interferir en la realizacin de la
actividad sexual. Sin embargo, no debe desecharse
la posibilidad de una disfuncin orgnica como causa del
problema.
La imposibilidad de ser un padre biolgico se llama
esterilidad. Un varn estril no produce espermatozoides o bien produce demasiado pocos como para que alguno de ellos pueda penetrar en un vulo viable en el

REPRODUCCIN ANIMAL

oviducto. La esterilidad tambin puede estar relacionada


con la presencia de espermatozoides defectuosos, sobre
todo si el defecto perjudica la movilidad del espermatozoide. La impotencia y la esterilidad son fenmenos distintos; es decir, un varn impotente puede ser
sumamente frtil. En tales casos, hay la posibilidad de
obtener una muestra de semen con la cual se produce el
embarazo de la pareja por inseminacin artificial, que
consiste en introducir el semen en el aparato reproductor
femenino mediante una jeringa.
Una mujer estril no produce vulos o estos no
pueden romper la superficie del ovario para llegar a las
trompas de Falopio. En algunas mujeres, la esterilidad se
debe a un bloqueo de los oviductos que impide la fecundacin y que generalmente se relaciona con una inflamacin crnica. Ciertas pruebas indirectas sealan que
algunas mujeres producen factores letales que destruyen
o inmovilizan los espermatozoides depositados en la regin del cuello uterino. En las mujeres, la incapacidad de
responder a los estmulos sexuales no imposibilita el coito, lo que s sucede en el caso de los varones que no logran la ereccin. Sin embargo, la falta de receptividad por
parte de la mujer hace que el coito sea menos placentero
para ambos participantes.
La acumulacin de tensin sexual es aliviada por
un sbito e intensamente placentero relajamiento: el orgasmo. En el hombre, el orgasmo va acompaado de la
eyaculacin de semen. La incapacidad de llegar al orgasmo ha sido objeto de un intenso escrutinio, especialmente en el caso de las mujeres, y en general se considera
como disfuncin sexual. Un problema comn en muchos
hombres es la eyeculacin precoz, en la que el orgasmo y la expulsin del semen ocurren en un lapso demasiado corto.
Entre los seres humanos, la expresin sexual es un
complejo de respuestas fsicas y emocionales..., una

167

"mezcla de fontanera y poesa". Las dificultades pueden


surgir en cualquier aspecto. La disponibilidad de un nmero cada vez mayor de profesionales expertos en el
rea y la creciente disposicin de muchas sociedades para abordar el tema de la sexualidad, reconocindolo como un importante campo de autorrealizacin, han dado
nuevas esperanzas a quienes sufren alguna disfuncin
sexual.

EJEMPLO 8 William Masters y Virginia Johnson iniciaron


en 1954 una serie de estudios sobre la respuesta sexual humana en la Washington University Medical School de St.
Louis, Missouri. Estos investigadores crearon un marco conceptual para poder comprender la sexualidad humana y disearon una serie de tcnicas clnicas para tratar la ineptitud
sexual.
Ya desde antes de trabajar con Johnson, Masters
haba descubierto la existencia del fenmeno de lubricacin
vaginal. Poco despus se descubrieron otras respuestas fisiolgicas, en la mayora desconocidas por los gineclogos.
El grupo de investigadores explor una variedad de inquietudes acerca de la sexualidad como un factor de complicacin
en presencia de otras enfermedades. Sus contribuciones
han sido fundamentales en los campos de la fisiologa
comparada, la otologa (estudio comparado de la conducta animal) y la disfuncin sexual. Asimismo, fundaron
centros que han tenido mucho xito en la cura, en un tiempo
relativamente corto, de disfunciones como la impotencia y la
eyaculacin precoz mediante procedimientos clnicos especficos.

Y quiz lo ms importante de todo: Masters y Johnson lograron un profundo respeto para el estudio cientfico de la sexualidad humana e hicieron posible que
muchas personas lograran una solucin satisfactoria a
sus problemas sexuales.

Problemas resueltos
12.1 Describa algunos procesos asexuales de reproduccin animal. Cul es la principal desventaja
de esta forma de reproduccin?
Ya hablamos del desarrollo partenogentico de los
vulos no fecundados como un mecanismo ordinario
de formacin de machos entre las hormigas y las
abejas (Cap. 11); tambin vimos que la estimulacin
artificial de los vulos del erizo de mar provoca el inicio de la segmentacin. Si bien el vulo es un gameto, el desarrollo de ios vulos no fecundados es un
mecanismo asexual.

La gemacin es un fenmeno comn entre las


esponjas y las hidras. Este mecanismo consiste en el
desarrollo lateral de una porcin de cuerpo del progenitor (yema), de la cual se derivar un nuevo individuo. En ocasiones la yema permanece adherida al
progenitor, pero generalmente se desprende para iniciar una vida Independiente.
En el phylum Phatyhelminthes ocurre un fenmeno llamado fragmentacin mediante el cual algunos gusanos se dividen espontneamente en varios
fragmentos. Cada uno de tales fragmentos produce
un nuevo gusano. Un fenmeno relacionado con la

168

BIOLOGA

fragmentacin es la regeneracin, que consiste en


la restauracin de partes corporales perdidas. Al parecer, este mecanismo compensa la prdida accidental de rganos o estructuras externas. Sin
embargo, entre los equinodermos (estrellas de mar,
ofluroideos, etc.) se observa que la eliminacin de un
brazo y parte del disco central se traduce en la formacin de un nuevo organismo a partir del brazo, de
modo que este fenmeno es de fragmentacin y regeneracin al mismo tiempo.
La reproduccin asexual es un mecanismo
sencillo de produccin de descendientes, pero tiende
a reducir la variacin que sirve como materia prima
en el proceso evolutivo. Asimismo, tiende a eliminar
la existencia de los progenitores, excepto en la gemacin. En casi todos los organismos animales, la
reproduccin asexual es tan slo un complemento de
la reproduccin sexual.
12.2

Qu tienen en comn los insectos y los mamferos en cuanto al aspecto reproductivo?


A pesar de su evidente disparidad de origen, los insectos y los mamferos son los dos grupos que mayor xito han tenido en la conquista del medio
terrestre. Ambas clases adquirieron por evolucin,
aunque en forma independiente, mecanismos que
les permitieron evitar la prdida de agua: los insectos
mediante su exoesqueleto quitinoso prcticamente
impermeable y los mamferos a travs de su complejo integumento cubierto por una capa de pluma o
pelo. Con todo, es en las adaptaciones reproductivas
en donde se aprecia una notable convergencia entre
las estrategias de los insectos y los mamferos.
En ambos grupos el pene, que es un tubo cerrado a travs del cual pasan los gametos masculinos hacia el interior del aparato reproductor de la
hembra, se ha convertido en un eficaz conducto del
lquido seminal. En todos los insectos cuya reproduccin implica la participacin de espermatozoides se
observa cpula. Existen varias especies en las que
ya no hay machos, de modo que los vulos se desarrollan partenogenticamente. (Lo mismo ha ocurrido
en algunos grupos de lagartos y peces entre los vertebrados.)
Una de las principales modificaciones de la
hembra de los mamferos es el desarrollo interno de
las cras y la evolucin de la placenta. En varias especies de insectos, sobre todo entre las cucarachas
y las moscas, la madre "pare" cras vivas. Sin embargo, este mecanismo no es paralelo al de los mamferos, pues lo nico que hace la hembra del insecto es
conservar sus huevos dentro del aparato reproductor
hasta que sus cras estn listas para eclosionar. Las
cras son expulsadas del aparato reproductor poco
despus de la eclosin.

12.3

En los peces y otros vertebrados no mamferos


los testculos permanecen dentro de la cavidad
abdominal. Sin embargo, en los elefantes descienden durante la temporada reproductiva; en los

roedores, los murcilagos, los camellos y algunos


simios slo descienden durante la cpula. En los
marsupiales (mamferos con marsupio), la mayora de los carnvoros y casi todos bs primates, los
testculos descienden de modo permanente.
Cul es la explicacin de estas variaciones?
Los mamferos tienden a mantener una temperatura
corporal de 37C. Esa temperatura tan alta impide la
produccin de espermatozoides y tambin afecta
la liberacin y la movilidad de los espermatozoides.
Por consiguiente, la mayora de los animales de sangre caliente (homeotermos) tienen sus testculos
afuera del cuerpo. Los vertebrados de sangre fra
(poiquilotermos) no tienen este problema y pueden
conservar los testculos dentro de la cavidad abdominal.
En los seres humanos, el descenso de los testculos puede presentar ciertas dificultades. Poco
despus del nacimiento, los testculos abandonan la
cavidad abdominal y salen a travs del conducto Inguinal, hueco preformado que atraviesa la gruesa
pared muscular del cuerpo y comunica la cavidad del
cuerpo con los sacos escrotales. Una vez que los
testculos descienden, el hueco de la pared del cuerpo cicatriza pero persiste toda la vida como un punto
relativamente dbil de la musculatura. Con la presin
de un movimiento repentino, un acceso de tos violenta o el levantamiento incorrecto de un objeto pesado, la cicatriz puede desgarrarse y provocar una
hernia Inguinal. Si un asa intestinal queda atorada
en el hueco abierto existe la posibilidad de que se
suspenda el flujo de sangre hacia ese segmento, que
se gangrena dando origen a una grave condicin llamada hernia Inguinal estrangulada.
Si los testculos no descienden pueden presentarse varias consecuencias graves. Entre ellas cabe
mencionar las siguientes: incapacidad del macho para desarrollarse sexualmente, inhibicin generalizada
del desarrollo corporal y esterilidad. El trmino
mdico que describe esta condicin es criptorqudea, que significa literalmente "testculos ocultos". La
palabra griega orqudea se refiere a los testculos; la
flor del mismo nombre se llama as porque presenta
en sus "races" unas protuberancias ovales que parecen testculos.
12.4 El ciclo menstrual comprende una intrincada interaccin de varias hormonas. Ya se vio que la hormona liberadora de la gonadotropina estimula a la
hipfisis para que secrete las hormonas folicutoestimulante y luteinizante, las cuales estimulan el
desarrollo del folculo y su transformacin en el
cuerpo amarillo. A su vez, el folculo secreta grandes cantidades de estradiol, mientras que el cuerpo amarillo provoca un marcado incremento de la
concentracin de progesterona. Sin embargo,
la retroalimentacin negativa tiene un papel igualmente importante. Las altas concentraciones de
estradiol inhiben el centro de estimulacin de la

REPRODUCCIN ANIMAL

FSH del hipotlamo; asimismo, las altas concentraciones de progesterona inhiben los centros de
estimulacin de la FSH y, si no hay fecundacin,
tambin los centros de estimulacin de la LH.
Dado el momento en que ocurre la liberacin del
estradiol y la progesterona, cul cree el lector
que sea la funcin de esta inhibicin dentro del ciclo menstrual?
La produccin de estradiol aumenta significativamente conforme uno de los folculos empieza a madurar
ms rpido que los dems, Puesto que ese folculo
ya fue "elegido" y se est desarrollando, la funcin
de la FSH ha quedado cumplida; por tanto, su inhibicin por el estradiol es metablicamente correcta. La
inhibicin del centro de estimulacin de la FSH por
la progesterona garantiza que las concentraciones
de FSH no se eleven y den principio a otro ciclo. Si
no hay fecundacin, la progesterona empieza a
inhibir el centro de estimulacin de la LH. Puesto que
la LH es necesaria para el mantenimiento del cuerpo
amarillo, dicho cuerpo empieza a deteriorarse, lo que
acarrea una consecuente reduccin del nivel de progesterona. Los niveles ms bajos de progesterona
provocan la atrofia y el desprendimiento del endometrio. El abatimiento de los niveles de estradiol y progesterona deja en libertad al hipotlamo inhibido, el
cual vuelve a producir una hormona liberadora de
gonadotropinas y, de ese modo, comienza el nuevo
ciclo.
12.5

169

reabsorbe cualquier engrasamiento preparatorio de


la pared uterina ocurrido en los animales ostrales;
por el contrario, en los animales menstruales el endometrio hipertrfico se desprende como flujo menstrual. Por ltimo, los fenmenos del ciclo estral
dependen de las influencias ambientales en mayor
grado que los del ciclo menstrual.
12.6

En opinin del lector, cules son los obstculos


ms comunes que se oponen al uso de anticonceptivos?
Lo ms probable es que la religin sea el principal
obstculo. La anticoncepcin est formalmente prohibida en el catolicismo, el judasmo ortodoxo y algunas sectas musulmanas. En esos tres casos, la
prohibicin se basa en el mandato bblico que dice
"creced y multiplicaos", el cual desalienta la separacin de la actividad sexual respecto a la reproduccin. Asimismo, la eficacia de los programas de
control natal a gran escala se ve aminorada, en los
pases en vas de desarrollo, por la falta de educacin popular en cuanto al uso correcto de las diversas tcnicas anticonceptivas.
La incomodidad y el costo de las medidas anticonceptivas son otros dos factores.

12.7

La esterilidad y la impotencia son disfunciones sexuales del varn; sin embargo, slo una de ellas
ocurre en la mujer. Explique esto.
La esterilidad es una disfuncin que afecta directamente a los gametos. En las mujeres, este problema
puede deberse a la incapacidad para producir vulos
o a que los vulos formados no pueden pasar a travs de los oviductos. Asimismo, puede deberse a impedimentos de la fecundacin; por ejemplo, la
presencia, en el aparato reproductor femenino, de un
medio mortal para los espermatozoides o la obstruccin de los oviductos por inflamacin. Por el contrario, la impotencia se refiere a la Incapacidad de
realizar el coito. A diferencia de los varones, que para el coito deben tener ereccin peneana, los cambios fsicos asociados con la respuesta sexual sana
de las mujeres no son tales que su ausencia impida
el coito.

En qu se diferencian tos ciclos estral y menstrual?


En los animales, las hembras en celo sienten un
breve pero intenso impulso sexual durante la fase
media del ciclo estral, pero fuera de ese periodo no
son sexualmente receptivas; por el contrario, en las
hembras con ciclo menstrual hay receptividad sexual
en cualquier momento del ciclo. Desde el punto de
vista fsico, el estro prepara el aparato reproductor
de la hembra para la cpula, mientras que el ciclo
menstrual consiste en la compleja preparacin del
endometrio para la implantacin de un vulo fecundado. Por consiguiente, si no hay fecundacin, se

Problemas complementarios
12.8 La heterogamia funcional y la isogamia estructural
se observan en a) los seres humanos, b Ulothrx. c) Spirogyra. d) Hydra. e) todas las
opciones anteriores.

12.9

El amplexo de las ranas es un ejemplo de fecundacin interna, a) Verdadero, b) Falso.

170

BIOLOGA

12.10

Los gametos se forman generalmente dentro de es


tructuras especializadas a las que se denomina gnadas.
a) Verdadero, b) Falso.

12.11

Los penes ms completos y eficientes se observan


en las formas terrestres bien adaptadas.
a) Verdadero, b) Falso.

12.12

Ciertas glndulas secundarias, por ejemplo las vesculas seminales, secretan la parte lquida del lquido
seminal.
a) Verdadero, b) Falso.

12.13

La eyeculacin de! lquido seminal ocurre con una


periodicidad de 0.8 segundos en los machos y las
hembras por igual.
a) Verdadero, b) Falso.

12.14

Las hormonas que inician el ciclo menstrual se derivan del hipotlamo.


a) Verdadero, b) Falso.

12.15

Las altas concentraciones de progesterona dan por


resultado una disminucin de la hormona trpica
LH. Este fenmeno se llama a) efecto en casca
da,
b) retroalimentacin negativa, c) hermafroditismo, d) retroalimentacin positiva.

12.16

En qu mtodo anticonceptivo es importante la


existencia de bancos de semen?
a) uso del con
dn,
b) vasectoma.
c) ligadura de oviductos,
o) coito interrumpido, ) abstinencia.

12.17

Relacione los fenmenos del ciclo menstrual que se


enumeran en la columna A con la frase correcta de
la columna B.

A
1.
2.
3.
4.
5.

Incremento repentino de la concentracin de LH


Desprendimiento del endometrio
Altas concentraciones de progesterona
Formacin del cuerpo amarillo
Secrecin de estradiol por el folculo de Graaf

a)
b)
c)
d)

Menstruacin (flujo)
Fase proliferativa
Fase secretoria (ltea)
Ovulacin

Respuestas
12.8
12.9
12.10
12.11

c)
b)
a)
a)

12.12
12.13
12.14

a)
b)
a)

12.15
12.16
12.17
5b

b)
b)
1 d; 2a; 3c; 4 d,

Estructura bsica y
funcionamiento de las
plantas vasculares
En e! captulo 13 estudiaremos el reino vegetal desde
una perspectiva evolutiva. En este captulo nos concentraremos en las estructuras de las plantas que lograron la
transicin del medio acutico al terrestre. Esas plantas
son las traqueofitas o plantas vasculares, las cuales adquirieron evolutivamente un sistema de tubos de conduccin. Esa red de vasos tubulares permite el transporte de
agua y nutrientes de una parte a otra de la planta, disposicin que libra a la mayor parte del vegetal de la necesidad de estar en contacto directo con el agua.
Entre las divisiones (grupos del reino Plantae
equivalentes a los phyla animales) de las traqueofitas se
encuentran las siguientes: Psilophyta, en la que no
se observa diferenciacin de clulas para formar races y
hojas verdaderas y que poseen un sistema de conduccin muy simple; Lycopodophyta o de los licopodios,
cuyas clulas s estn diferenciadas en races, tallos y
hojas; y Sphenophyta, a la que pertenecen los equisetos
o colas de caballo. Estas tres divisiones tienen una
banda sencilla de tejido vascular, sus espermatozoides
son mviles y, para muchos botnicos, son los representantes de formas primitivas hoy extintas en su mayor
parte.
Los helechos (Pterophyta), de los cuales existen
ms de 12 000 especies, son una divisin traqueoftica
muy abundante cuyos miembros tienen hojas planas con
una extensa superficie fotosinttica. Es probable que el
xito de los helchos se deba a esa tendencia hacia la
adquisicin de una superficie foliar ms amplia.
EJEMPLO 1 Las hojas tpicas de los helechos (frondas)
son estructuras grandes y muy ramificadas. La disposicin
pinada (a modo de pluma) de las partes de la fronda incrementa al mximo la superficie disponible para la fotosntesis.
Algunos botnicos consideran que la fronda de los helechos
es un tallo modificado que an est evolucionando hacia la
hoja plana de las plantas con semilla.
La estructura interna de los helechos es muy similar a
la de los rganos de una planta tpica con flores. Consta de
tubos de pared gruesa que conducen agua, llamados xilema, y de tubos de paredes ms delgadas a los que se denomina floema y que transportan materia orgnica en sentido
descendente, desde las hojas hacia el resto de la planta.

Aunque los helechos presentan xilema y floema,


las clulas de sus tejidos no son tan especializadas o diversas como las de las gimnospermas (plantas con semilla pero sin flor) o las angiospermas (plantas con flor).
Por otra parte, las races verdaderas de los helechos no
son tan desarrolladas como las de las plantas superiores
y su tallo es una estructura relativamente inconspicua,
por lo general una extensin horizontal subterrnea denominada rizoma. La mayora de los helechos son plantas que tienden a ser pequeas y cuyo esporofito, la
parte ms prominente, slo vive un ao en las regiones
templadas.
Las plantas con semillas, divididas en gimnospermas y angiospermas, se diferencian de los helechos en
dos aspectos importantes: producen semillas y poseen,
en casi todos los casos, una capa de cambium, el cual
es una estructura meristemtica (capa de clulas indiferenciadas) capaz de producir continuamente tejidos secundarios. Esos tejidos secundarios pueden ser xilema,
floema e incluso las clulas suberosas (de corcho) que
protegen el tronco de los rboles. Las plantas con semilla
han tenido tal xito, que hoy da constituyen la mayor parte del mundo botnico.
EJEMPLO 2 En las gimnospermas, las semillas se encuentran alojadas dentro de conos abiertos (gimnosperma
significa "semilla desnuda"), mientras que las semillas de las
plantas con flores (los vegetales ms abundantes) se localizan en el Interior de una estructura cerrada, el ovario de la
flor. Angio se deriva de una raz griega que significa "vaso" y
las angiospermas reciben ese nombre porque la base de
muchas flores parece un vaso o cliz que contiene las semillas. Una de las principales diferencias entre las gimnospermas y las angiospermas es que en estas ltimas ocurre una
doble fecundacin (Cap. 11).

13.1

NUTRICIN VEGETAL

En el captulo 6 se vio que durante la fotosntesis, el dixido de carbono atmosfrico aporta el carbono y el oxgeno utilizados para la formacin de carbohidratos. Eso

172

BIOLOGA

significa que la mayor parte de la masa vegetal, incluso la


de los rboles ms altos, se deriva literalmente del aire.
Con todo, el suelo proporciona muchos nutrientes necesarios para las estructuras bioqumicas y los procesos de
la planta.

MACRONUTRIENTES Y MICRONUTRIENTES

Los elementos minerales (elementos inorgnicos) que


son necesarios en cantidades relativamente grandes se
denominan macronutrientes. La mayor parte del nitrgeno es absorbida del suelo: este elemento constituye casi
el 4% del peso seco de muchas plantas. Se descubri
que el potasio representa ms del 5% del peso seco de
algunas plantas. (Es frecuente que a las persona que necesitan complementar su alimentacin con potasio se les
recomiende comer ciertos frutos; por ejemplo, pltanos,
albaricoques y naranjas.) El calcio constituye desde el
0.5 hasta el 3.5% del peso seco de una planta. Otros macronutrientes, entre los que se destacan el fsforo, el
magnesio y el azufre, se encuentran a menudo en macromolculas esenciales para la planta, como la clorofila y
varias enzimas.
Los minerales que se necesitan en cantidades relativamente pequeas se llaman micronutrientes. Entre
ellos se cuentan: hierro, boro, cloro, manganeso y sodio.
Otros elementos aparecen en cantidades tan minsculas
que se les ha dado el nombre de elementos vestigiales.
A este grupo pertenecen el zinc, el cobre y el molibdeno.
Aunque no estn presentes en grandes cantidades, los
micronutrientes y los elementos vestigiales son indispensables para procesos como la activacin enzimtica, el
desarrollo de los cloroplastos y el metabolismo de otros
minerales.
EL CICLO DEL NITRGENO

Las plantas, como las dems formas de vida, necesitan


nitrgeno. Aunque cerca del 79% de la atmsfera est
formado por ese elemento, las plantas no pueden tomarlo
directamente del aire. Esto significa que se necesitan
ciertos procesos intermedios para convertir el nitrgeno
en formas utilizables.
Las bacterias fijadoras de nitrgeno s pueden
combinar el nitrgeno atmosfrico con hidrgeno para
formar iones de amonio (NH/). Tambin las clanobacterias (algas verdeazules) poseen esta capacidad. Luego,
ese nitrgeno es liberado en el medio en forma de amoniaco, el cual puede ser absorbido y utilizado por las
plantas. Otra posibilidad es que ciertas bacterias fijadoras
de nitrgeno vivan en asociacin mutualista dentro de ndulos especiales de plantas como el trbol, la alfalfa y
otras leguminosas (frijoles y chcharos). Dichas bacterias
fijan el nitrgeno y le proporcionan directamente a la

planta el amoniaco resultante. Ese amoniaco tomado por


las plantas se convierte, por mediacin de la enzima nitrogenasa, en aminocidos y otros compuestos nitrogenados.
Vale la pena mencionar que hay formacin de pequeas cantidades de amoniaco en ciertos fenmenos fsicos, como la actividad volcnica.
El amoniaco derivado de la fijacin de nitrgeno
puede pasar por otro proceso denominado nitrificacin.
En el primer paso, bacterias como Nitrosomonas convierten el amoniaco (o los iones de amonio) en nitritos
(NO2~). Como los nitritos son muy txicos para las plantas, es necesaria una segunda conversin. Esta conversin la realizan otras bacterias, por ejemplo Nitrobacter,
que transforman los nitritos en nitratos (NO3~). Puesto
que las plantas con flores utilizan los nitratos con ms
facilidad que el amoniaco como fuente de nitrgeno, la nitrificacin es muy importante para el mantenimiento de la
flora del planeta.
Tambin existe la posibilidad de formacin directa
de nitratos a partir del nitrgeno atmosfrico mediante diversos procesos fsicos; por ejemplo, los rayos y las reacciones que ocurren en la niebla fotoqumica.
La fijacin de nitrgeno introduce nitrgeno nuevo
al ciclo; sin embargo, la descomposicin acta sobre
las fuentes orgnicas de nitrgeno, es decir, sobre el nitrgeno que se encuentra en el interior de los seres vivos. Esa segunda fuente de nitrgeno se basa en los
desechos nitrogenados; por ejemplo, la orina, las protenas y ciertos compuestos nitrogenados liberados por las
bacterias y los hongos durante la degradacin de la materia vegetal y animal muerta. Durante el proceso de
amonificacin, esos compuestos orgnicos se convierten en amoniaco; de este modo, el proceso de nitrificacin, que se realiza en dos etapas, produce nitratos.
Parte del nitrgeno elemental regresa a la atmsfera mediante la accin de las bacterias desnitrificadoras, que actan sobre los NO3~ y los NO2~ para producir
N2.
Todos estos procesos la introduccin de nitrgeno elemental por fijacin y nitrificacin, el retorno de N2 a
la atmsfera por desnitrificacin y el reciclaje del nitrgeno orgnico por degradacin, amonificacin y nitrificacin son tos elementos del ciclo del nitrgeno (Fig.
13.1).
Cualquier relacin bitica entre dos especies diferentes, como la que existe entre las bacterias fijadoras de
nitrgeno y las plantas, se denomina simbiosis. Cuando
ambos organismos se benefician, la relacin se llama
mutualismo, el cual es un tipo especial de simbiosis.
Las micorrizas, asociaciones ntimas de ciertos
hongos con los sistemas radiculares de las plantas vasculares, son otro ejemplo de mutualismo. En la mayora
de los casos, los hongos penetran en las races y facilitan
el paso de diversos nutrientes desde el suelo hacia

ESTRUCTURA BSICA Y FUNCIONAMIENTO


DE LAS PLANTAS VASCULARES

Fig. 13.1
el sistema radicular de la plantas. Segn parece, los hongos, incluso sin penetrar en las races, facilitan el ingreso
de los nutrientes en el sistema radicular de las plantas.
Esto es lo que sucede en el caso de los pinos y los lamos. A todas luces, la asociacin de los hongos con los
sistemas radiculares est muy generalizada, ya que abarca por lo menos el 75% de todas las plantas con semilla.
Estas asociaciones [nicticas tambin se observan en
muchas plantas fsiles. Sin embargo, aunque este fenmeno es virtualmente universal, todava no se sabe cmo
es que los hongos aumentan la disponibilidad de los nutrientes minerales del suelo.
EJEMPLO 3 La horticultura consiste en el cultivo comercial de plantas en condiciones cuidadosamente controladas. Muchas de as plantas cultivadas por el horticultor
dentro de invernaderos son exclusivamente para ornato. En
el caso de esas plantas se descubri que stas, incluso
cuando se encuentran en suelos ricos en nutrientes esenciales, no se desarrollan adecuadamente a menos que haya
una infeccin micfica desde las fases tempranas del

173

Ciclo del nitrgeno


desarrollo. Hasta los rboles jvenes plantados en viveros
cubiertos o al aire libre necesitan para su desarrollo un "empujoncito mlctico".
RACES

El agua y los nutrientes disueltos penetran en la planta a


travs de las races, Unas delgadas prolongaciones de
las clulas de la superficie de la raz, llamadas pelos absorbentes, son las que absorben realmente el agua y la
pasan al tejido de conduccin del interior de la raz. Los
factores que determinan el paso de sustancias hacia las
races son la difusin, la osmosis e incluso el transporte
activo. La naturaleza del suelo que rodea al sistema radicular afecta la cantidad de agua disponible para las
races. Los suelos demasiado flojos o demasiado compactos no recuperan con facilidad el agua que perdieron
a travs de los sistemas radiculares.
Los sistemas radiculares que tienden a ser difusos
y muy ramificados, como los de los pastos, se denominan
sistemas radiculares fibrosos. Estn particularmente

174

BIOLOGA

adaptados para anclar la planta al terreno y chupar el


agua de un gran volumen de suelo. Un tipo radicular
menos comn es la raz profunda, estructura principal
carnosa que penetra en las capas profundas del suelo y
que tiene muy pocas ramificaciones laterales. Este tipo
de raz se observa en plantas como la yuca, la zanahoria
y el diente de len. Es muy frecuente que las races profundas sirvan como un importante rgano de almacenamiento de sustancias alimenticias. Las races primarias
son las prolongaciones directas de la radcula (raicilla original) de la plntula, mientras que las races secundarlas son ramificaciones de esa raz original. De vez en
cuando, las races se derivan de tejidos no radiculares;
por ejemplo, el tallo y hasta las hojas. Esas races se llaman adventicias y su principal funcin es anclar otras
partes de la planta.

El crecimiento longitudinal de las races (crecimiento primarlo) se debe a las divisiones celulares que
ocurren en el meristemo apical, tejido proliferativo localizado en la punta de la raz. Esa punta blanda est cubierta por una cofia o caliptra que la protege mientras
penetra entre los duros bordes cortantes de las partculas
del suelo (Fig. 13.2). Justo por detrs del meristemo existe
una regin de elongacin celular, despus de la cual se
observa una zona de diferenciacin ms prxima al
cuerpo principal de la planta. Es precisamente en la zona
de diferenciacin celular donde las clulas epidrmicas
superficiales forman petos absorbentes. Los pelos forman parte de un sistema activo en el cual los pelos ms
viejos se desintegran y son sustituidos continuamente por
pelos nuevos. La principal superficie de absorcin del sistema radicular est integrada por los pelos absorbentes

Flg. 13.2 La raz


EJEMPLO 4 La planta de maz cuenta con un prominente
sistema de rafees adventicias que surgen de la parte inferior
del tallo. Dichas rafees mantienen a la planta erguida
(posicin que, de no ser as, sera difcil de mantener dada la
forma alargada de la planta). Las rafees adventicias tambin
sirven para la diseminacin horizontal de plantas como el rbol banyan de la India.

situados justo por detrs de la punta de la raz en crecimiento.


En corte transversal, la raz parece estar formada
por una serie de anillos concntricos (Fig. 13.3). El ms
externo es una capa de epidermis de una clula de espesor. Enseguida est un grueso anillo de parnquma
llamado corteza. Dicha corteza puede contener tambin
un poco de esclernquima cerca de sus lmites externos.

ESTRUCTURA BSICA Y FUNCIONAMIENTO


DE LAS PLANTAS VASCULARES

Fig. 13.3 Corte transversal de la raz

Fig. 13.4 Haz fibrovascular de la raz

175

176

BIOLOGA

Las clulas de la corteza, que son redondas y estn laxamente agrupadas, tienen paredes delgadas y eso facilita
el paso de agua y minerales a travs de ellas hacia el
centro de la raz. El agua tambin pasa con facilidad entre las clulas. En la corteza ms vieja, esas clulas sirven para almacenar alimento. La capa ms interna de la
corteza es un anillo simple de clulas estrechamente
unidas, el endodermo. Algunas clulas del endodermo
tienen paredes notablemente ms delgadas que las de
otras; son las llamadas clulas de paso y su funcin se
relaciona con el transporte de agua y minerales hacia la
mdula de la raz, el estele.
El estele est delimitado por un anillo de clulas denominado perlclclo. Estas clulas son meristemticas;
es decir, producen clulas secundarias. En este caso, se
encargan de la formacin del xilema y el floema secundarios, los dos tejidos relacionados, respectivamente, con
el transporte de agua y de nutrientes. El periciclo tambin
da origen a ramificaciones radiculares. El xilema y el floema son los principales componentes del haz fibrovascular
o estele. La disposicin de esos tejidos dentro del estele
es muy diferente en las monocotiledneas y las dicotiledneas. (Fig. 13.4).
En un corte transversal de la raz tpica de una dicotilednea herbcea, el xilema de paredes gruesas se observa en forma de cruz en el centro del cilindro
fibrovascular, mientras que las clulas del floema se encuentran alojadas dentro de los brazos de la cruz. En una
monocotilednea herbcea tpica, por ejemplo Smilax, el
cilindro vascular est integrado por un ncleo central de
clulas de pared delgada, la mdula. En torno a la mdula
se observa una capa vascular de xilema y floema en tiras
alternantes. Es fcil distinguir las clulas del xilema, ya
que tienen mayor dimetro y presentan paredes muy
gruesas y suberizadas (que contienen una resina impermeabilizante).

TALLOS

Una manera simplista de considerar el funcionamiento de


las plantas es decir que las races absorben agua, minerales y hasta un poco de dixido de carbono (en forma de
HCCV) del suelo, mientras que las hojas utilizan esos
materiales para elaborar los nutrientes orgnicos necesarios para la planta. Por tanto, el tallo podra verse como el
rgano que conecta las races con las hojas. Sin embargo, adems de eso, el tallo suele constituir la mayor parte
de la planta, brinda sostn a las hojas, participa en la fotosntesis (sobre todo en las plantas herbceas cuyo tallo
no se vuelve leoso), transporta materias primas y productos fotosintticos primarios y secundarios terminados
y almacena materiales alimenticios.
El tallo y sus ramas, junto con el sistema foliar,
constituyen la parte area o vstago de la planta. En las
anuales, por ejemplo muchas herbceas, la planta muere

despus de una sola temporada de desarrollo, mientras


que en las bienales, como la zanahoria, la parte area
muere el primer ao pero revive para tener una segunda
temporada de crecimiento. En casi todas las plantas perennes, el tallo persiste durante todo el ciclo de vida y se
va engrosando en cada temporada de crecimiento como
resultado del crecimiento secundario del xilema y el floema. Si el tallo se conserva relativamente corto y presenta
muchas ramificaciones en toda su longitud se considera
que la planta es un arbusto. Las plantas perennes ms
altas, con troncos gruesos y poco ramificados en la base,
se llaman rboles. En los arbustos y los rboles, el cilindro fibrovascular suele estar bien desarrollado y da resistencia longitudinal al tallo. En el caso de algunas plantas,
el medio determina el tipo de crecimiento: la planta de ricino es herbcea en las regiones templadas, pero en los
trpicos crece como un arbusto leoso.
Todos los tallos tiernos son fotosintticos, lo cual
puede verse en su coloracin verde. Las herbceas presentan una capa superficial o epidermis ordinaria, pero
en las plantas leosas hay una capa externa de clulas
suberosas (corteza) que constituye un escudo impermeable que envuelve al tronco. Unos orificios (poros)
presentes en la corteza y llamados entcelas permiten el
intercambio de gases entre las clulas internas del tallo y
la atmsfera.
Las hojas se encuentran unidas al tallo de un modo
caracterstico. El punto de fijacin se llama nudo. El
tramo de tallo que hay entre un nudo y otro constituye un
Intemudo. Por lo general, las hojas estn fijas al tallo por
medio de un delgado pednculo llamado peciolo.
Los tallos crecen mediante estructuras proliferativas
especializadas a las que se denomina yemas y que son
los sitios de actividad meristemtica apical. Las yemas
terminales se encuentran en la punta del tallo y se encargan del crecimiento longitudinal de ste; las yemas laterales presentes en los costados del tallo producen
ramas. Por lo general, esas yemas laterales se encuentran en el ngulo agudo (axila) formado por el peciolo de
la hoja y el tallo, razn por la cual se conocen como yemas axilares. Las yemas pueden formar ramificaciones
del tallo o bien se especializan para producir flores.
Los tallos pueden ser divididos en dos categoras
muy generales: leosos y herbceos. Los tallos leosos
son caractersticos de los rboles y se observan por lo
general entre las dicotiledneas. Los tallos herbceos se
conservan flexibles y en muchos casos son fotosintticos.
Estos tallos son caractersticos de la mayor parte de las
monocotiledneas y de muchas dicotiledneas. En corte
transversal, la capa externa de un tallo herbceo tiene
epidermis (Fig. 13.5a y b). Enseguida est una delgada
capa de corteza, dividida a menudo en colnquima cerca
de la epidermis y parnquima en la parte interna. Aunque
es un fenmeno raro, por debajo de la corteza puede haber una capa de endodermo. Enseguida viene el
tejido vascular. Existen varias diferencias entre el tejido

ESTRUCTURA BSICA Y FUNCIONAMIENTO


DE LAS PLANTAS VASCULARES

177

Fig. 13.5 Corte transversal del tallo


vascular de las dicotiledneas y el de las monocotiledneas. En las dicotiledneas herbceas puede haber un
anillo de haces vasculares, cada uno de los cuales contiene una masa de floema en la periferia y una masa ms
voluminosa de xilema en el centro (Fig. 13.5a). Entre el
xilema y el floema hay un tejido meristemtico llamado
camblum vascular. El centro del tallo est ocupado por
la mdula. En otros casos, en vez de los haces bien definidos existe un anillo de floema macizo alrededor de un
anillo de xilema macizo y ambos anillos estn separados
por otro anillo de cambium vascular (Fig. 13.5c). En
casi todas las monocotiledneas, los haces vasculares

carecen de capa intermedia de cambium y se encuentran


' dispersos en el tallo, embebidos en un mar de clulas parenquimatosas que podran ser consideradas corteza o
mdula (Fig. 13.56).
Aunque el cambium vascular de algunas dicotiledneas jams llega a ser activo, en otras principalmente
las de tallos leosos el cambium produce clulas en
uno y otro lado de s mismo. Las que se forman en el lado cercano al centro se convierten en xilema (llamado
xilema secundarlo), mientras que las clulas formadas hacia afuera del cambium se transforman en floema
secundarlo. As como el meristemo apical de las yemas

178

BIOLOGA

se encarga del crecimiento longitudinal (primario) del tallo, el cambium vascular produce los incrementos diametrales del tallo (llamado crecimiento secundario). La
mayor parte del tronco de los rboles est formada por
xilema secundario (madera). Adems del xilema y el floema secundarios, el cambium vascular produce rayos
vasculares, los cuales son capas de parnquima de paredes delgadas y de colnquima de paredes gruesas que
forman canales radiales, semejantes a los rayos de una
rueda, que atraviesan la madera y el floema. En el tallo
joven, esos rayos permiten el flujo lateral de nutrientes;
en los rboles viejos, alivian las presiones generadas por
el cilindro xilemtico en expansin.
Conforme el rbol madura y su dimetro aumenta,
la epidermis y la corteza van partindose y descascarndose. En su lugar, una capa de clulas corticales que se
volvi meristemtica (el felgeno o cambium suberoso)
empieza a producir clulas suberosas. Las clulas suberosas muertas forman la corteza externa (peridermo);
el delgado pero funcionalmente vital floema constituye la
corteza interna.
En los rboles viejos, la mayor parte del xilema se
tapa con resinas, gomas y pigmentos, perdiendo su capacidad de conduccin aunque sigue dando sostn al
tronco. Esa madera vieja se llama duramen. El xilema
ms nuevo, que an transporta agua y nutrientes, recibe
el nombre de albura.
A travs de la evolucin han surgido muchos tipos
de tallos, desde el tipo erecto ordinario hasta una variedad de formas que van desde tubrculos subterrneos
hasta delgados zarcillos que se afianzan de estructuras
slidas presentes en el medio. Algunas de esas modificaciones constituyen mecanismos de propagacin

vegetativa de la planta, es decir, de diseminacin y multiplicacin asexual de la planta progenitura.


Algunas plantas perennes tienen tallos que crecen
lateralmente bajo el suelo. Esas estructuras se llaman rizomas y sus yemas terminales y laterales producen vastagos nuevos en cada temporada de crecimiento. De esta
manera se establece una extensa red de tallos subterrneos provenientes de cada planta progenitora. La papa
blanca, originaria de Per y llevada despus a Europa, es
un ejemplo del resultado final de esa tendencia: el tubrculo. Los tubrculos son voluminosos tallos subterrneos que funcionan como importantes almacenes de
alimento; dichos tubrculos ya no producen hojas directamente. Los ojos de la papa son yemas que asoman por
una hendidura, la cual es una modificacin reducida de
una hoja.
Las fresas tienen un delgado tallo que crece fuera
del suelo y en el cual aparecen nuevas plantas en diferentes puntos. Esos tallos se denominan estolones. El
tallo de la parra posee modificaciones en forma de zarcillos que van enredndose a los rboles o a las espalderas y que permiten la expansin de la vid.
Los bulbos y los cormos son otra clase de modificaciones del tallo. En el caso de los bulbos (p. ej., el del
tulipn), un tallo muy reducido y envuelto por gruesas hojas suculentas forma nuevas plantas en la siguiente temporada de crecimiento. Los cormos (p. ej., el del azafrn)
estn formados por tallos cortos y regordetes que contienen cantidades considerables de alimento pero carecen
virtualmente de estructuras foliares internas. El cormo
tambin se observa en ciertas orqudeas.
Eh algunas plantas el tallo ha sustituido funcionalmente a las hojas. Por ejemplo, en algunas especies de

Fig. 13.6 Hoja

ESTRUCTURA BSICA Y FUNCIONAMIENTO


DE LAS PLANTAS VASCULARES
cactceas una porcin del tallo adopta la forma plana de
una hoja. Estos tallos modificados se llaman cladodios.
Asimismo, algunas ramas laterales de los tallos de ciertas plantas se modificaron para convertirse en espinas
protectoras.

HOJAS

En general, las hojas son estructuras delgadas y planas


cuya funcin es amplificar la capacidad fotosinttica de la
planta. Existen en toda una variedad de formas y tamaos, lo cual sugiere que adems de la fotosntesis poseen otras funciones.
EJEMPLO 5 Algunas hojas se convirtieron evolutivamente
en escamas duras que protegen los delicados tejidos subyacentes de la yema. Las hojas de plantas como la
zarzamora se transformaron en espinas protectoras. En
la cebolla, los gruesos lbulos concntricos que sirven para
almacenar azcares son en realidad hojas de tipo escama.
En ciertos casos, las hojas modificadas almacenan agua en
vez de alimento. Quiz el colmo en cuanto a modificacin foliar sean las hojas de ciertas plantas, como ia atrapamoscas,
que se convirtieron en un aparato para capturar insectos.
En corte transversal (Fig. 13.6), la hoja consta casi
invariablemente de una epidermis superior (haz) y una inferior (envs). Debajo de la epidermis del haz hay una
capa de mesfilo en empalizada formado por clulas
columnares, al que sigue una capa de mesfilo esponjoso. Ambas capas mesoflicas estn formadas por clulas parenquimatosas de pared delgada, con abundancia
de cloroplastos y capaces de realizar una intensa actividad fotosinttica. La epidermis del envs suele estar salpicada por estomas, pequeos orificios en forma de
hendidura que se abren al exterior. Cada estoma est rodeado por un par de clulas oclusoras epidrmicas. Dichas clulas, a diferencia de las clulas epidrmicas
normales que las rodean, tienen cloroplastos, caracterstica relacionada con la funcin de regulacin de la apertura y con el cierre del orificio estomatal. Por lo regular, la
hoja est cubierta por una cutcula cerosa que es ms
gruesa en el haz que en el envs.
Las hojas tienen gran importancia econmica para
e! hombre. Sintetizan el alimento que se almacena en las
diversas partes de la planta, pero en algunos casos
col, colecitas de Bruselas, lechuga, apio, espinaca y
cebolla, entre otros tambin son ricas en materiales alimenticios. Varios tipos de fibras comerciales se obtienen
de hojas; por ejemplo, el yute y el henequn. Lo mismo
puede decirse de algunas drogas psicotrpicas; por
ejemplo, tabaco, cocana (de la planta de coca), digital y
belladona. El t verde es una importante bebida en todo
el mundo.

179

Una de las principales diferencias entre las hojas


de las monocotiledneas y las de las dicotiledneas se
observa en la distribucin de las venas (haces fibrovasculares). En las dicotiledneas, una vena principal,
ubicada generalmente en el centro de la hoja, se ramifica
formando una compleja red vascular intercomunicada
que se conoce como venacin reticular. En las monocotiledneas se aprecia un patrn regular de venacin
paralela, en el cual las venas del mismo dimetro corren
longitudinalmente manteniendo una posicin paralela
entre s.

13.2 MOVIMIENTO DE AGUA Y MINERALES


EN EL XILEMA
El xilema est formado en su mayor parte por dos tipos
celulares principales: traqueidas y vasos. Las traqueidas son clulas largas y delgadas que presentan muchos
agujeros finsimos en toda la superficie. Los haces de
traqueidas forman un conducto ininterrumpido para el
transporte de agua, ya que los lquidos pasan fcilmente
de una traqueida a otra a travs de los agujeros. Los vasos son de varios tipos y se supone que se derivan de
traqueidas ms primitivas. Algunos vasos tienen anillos
(vasos anillados), lo que aumenta la resistencia del tubo
a la tensin. En otras, las clulas se unen punta con punta y poco despus se desintegran las paredes de sus extremos, de modo que se forma un solo tubo de gran
longitud. Con la muerte de la clula, el xilema funcional
pierde su citoplasma y, de esa manera, se convierte es
un conducto perfecto para el transporte de lquidos. Las
traqueidas (presentes en todas las plantas vasculares) y
los vasos (que slo existen en las angiospermas) tienen
paredes laterales engrosadas que se impregnan con sustancias impermeables al agua y que dan rigidez al aparato tubular.
El agua y los minerales y gases disueltos en ella ingresan en la planta por los pelos absorbentes de la raz.
Puesto que la presin osmtica en el interior de esos petos suele ser mayor que en el suelo circundante, sabe esperar un flujo continuo de entrada. Eso genera una fuerza
de empuje en la regin de la raz denominada presin
radicular. Dicha presin forma parte de la dinmica que
da por resultado el desplazamiento de agua desde las
races hacia el tallo y, en ltima instancia, hacia todas
las partes de la planta.
Aunque los haces estn dispuestos de modo diferente en las races y en los tallos, el flujo de lquido es
continuo a todo lo largo del xilema de la planta. Como ya
se mencion, la presin de las races es un factor importante de ese flujo. Es probable que lo ms significativo en
cuanto al transporte de agua sea el tirn transpiratorio
ejercido por las hojas, es decir, la presin negativa o succin creada por la evaporacin de agua en la superficie

180
BIOLOGA

de las hojas. El empuje de las races y el tirn de las hojas actan simultneamente sobre una columna ininterrumpida de lquido, a menudo extraordinariamente larga,
localizada dentro del sistema xilemtico de la planta. Si
se interrumpiera esa columna de agua, el resultado sera
la suspensin total del transporte de agua, algo parecido
a lo que sucede en un sifn al interrumpirse por un momento la columna continua de lquido que mantiene el flujo de agua de un compartimiento al otro. El
mantenimiento de esa continuidad depende de las propiedades del agua, las cuales se estudiaron en el captulo
2. Debido principalmente a la presencia de un gran nmero de puentes de hidrgeno entre las molculas de
agua adyacentes, el grado de cohesin de dichas molculas es extraordinario. En particular, la adherencia o
atraccin de las molculas de agua respecto a las paredes del recipiente es muy fuerte gracias a la considerable
tensin superficial del agua. Algunos investigadores
opinan que la tensin superficial tambin contribuye al
ascenso del agua dentro del tallo. Esas propiedades
garantizan el movimiento continuo de las columnas de
agua, dentro de cualquier conducto, desde el punto
de entrada hasta el punto de salida.

13.3 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS


ALIMENTICIAS A TRAVS DEL FLOEMA

El floema se encarga de transportar hacia todas las partes de la planta las sustancias alimenticias sintetizadas
en las hojas. En general, el flujo de materiales en el xilema y el floema adyacentes ocurre en sentidos contrarios,
pero esa situacin no es invariable. Puesto que las hojas
abundan sobre todo en las regiones ms distantes del
tronco o el tallo, el flujo del floema ocurre comnmente
hacia el tallo y las races.
A travs del protoplasma del floema se mueve una
gran variedad de sustancias, pero principalmente sacarosa. A diferencia de las clulas del xilema, las del floema
tienen que estar vivas para realizar su funcin de transporte.
Bsicamente, existen dos tipos celulares en el floema: clulas cribadas y clulas acompaantes. Mediante la yuxtaposicin de las clulas cribadas extremo con
extremo se forman largas columnas llamadas tubos cribados. Las paredes celulares de esos extremos tienen
muchos agujeros que permiten la formacin de conexiones protoplsmicas entre una clula cribada y su vecina
vertical. Esas paredes perforadas se llaman placas cribadas. Tambin hay perforaciones en tos costados de
las clulas cribadas. Esta disposicin de las clulas, formando largos tubos cribados, da por resultado el establecimiento de una red protoplsmica ininterrumpida dentro
del floema.

Junto a las clulas cribadas se observan clulas


parenquimatosas muy especializadas y de, pared delgada
a las que se dio el justo nombre de clulas acompaantes. Por lo general, al madurar las clulas cribadas pierden su ncleo y muchos de sus organelos, pero
conservan el citoplasma conductor. La clula acompaante permanece intacta toda su vida y, muy probablemente, le brinda a la clula cribada los controles
nucleares necesarios. Tambin es factible que el ATP requerido para el funcionamiento de la clula cribada provenga de la clula acompaante, la cual puede
considerarse una nodriza del aparato floemtico.
Se tienen algunas pruebas de que, al sufrir la planta una lesin, las perforaciones de la placa cribada se sellan parcialmente. Es probable que en el proceso de
sellado participe una baba de material protenico que est
dentro de las clulas cribadas y que se llama protena
del floema (protena P). Este fenmeno es anlogo al
cierre de compuertas en un barco averiado, lo cual tiene
por objeto aislar los compartimientos del buque y evitar
que ste se inunde por completo. Quiz intervenga tambin en el sellado de algunas porciones de la placa cribada un polisacrido denominado callosa.
En general, la sacarosa, la fructosa y los aminocidos son transportados por los tubos cribados del floema,
desde las hojas hacia el tallo y las races de la planta,
mediante un proceso llamado translocacin. Sin embargo, an no se conocen por completo los mecanismos
exactos de transporte y el sentido del flujo no siempre es
el mismo en cada regin particular de la planta.
Las partes del vegetal que contienen las mayores
concentraciones de nutrientes orgnicos tienden a exportarlos y, de hecho, se dice que son fuente de stas. Los
rganos de la planta que poseen bajas concentraciones
de nutrientes orgnicos tienden a importarlos y, por tanto,
se consideran resumideros de dichos materiales. En
cuanto a la traslocacin, una interpretacin del concepto
fuente a resumidero se enfoca en la llamada teora del
flujo a presin. Segn esta teora, la alta concentracin
de azcares o de otros solutos en un compartimiento
fuente da por resultado la entrada osmtica de agua hacia ese compartimiento. A consecuencia de ello, la presin aumenta dentro del compartimiento y eso provoca la
expulsin del lquido, junto con los solutos disueltos, hacia un compartimiento adyacente que no contiene altas
concentraciones de solutos. Conforme los solutos van
entrando en ese segundo compartimiento, tambin
atraen el agua presente en las regiones circundantes y,
de ese modo, el incremento consecuente de la presin
hidrosttica vuelve a empujar el agua y tos solutos hacia
un tercer compartimiento. As, los solutos siguen induciendo un aumento de presin que fuerza el paso de los
lquidos y sus solutos desde las fuentes originales hacia
los resumideros originales. En efecto, existe un gradiente
de sacarosa en el floema y el agua sirve para mover esos

ESTRUCTURA BSICA Y FUNCIONAMIENTO


DE LAS PLANTAS VASCULARES

solutos a lo largo de los tubos cribados ininterrumpidos.


En realidad, el proceso global es muy complejo y en

181

varios casos puede haber transporte activo a travs de


las membranas de las clulas cribadas.

Problemas resueltos
13.1

El esporofita del helecho prospera muy bien en el


medio terrestre porque posee tejido vascular, adems sus rafees, tallos y hojas son adecuados. Sin
embargo, dado que las plantas terrestres no slo tienen que cuidar de sus estructuras existentes contra
la prdida de agua y funcionar enmedio de una aridez relativa, sino adems llevar a cabo sus fenmenos de reproduccin en el medio terrestre, la falla del
helecho ocurre en el nivel reproductivo. Su gametofito (protalo) depende del agua para sobrevivir y tambin se necesita agua para la migracin de los
espermatozoides mviles. Las plantas con semilla
superaron esa vulnerabilidad del ciclo de vida del helecho mediante la incorporacin del gametofito a los
tejidos del esporofita y el surgimiento evolutivo del tubo polnico como mecanismo de migracin del espermatozoide hasta el vulo.
13.2

Dado que las plantas obtienen su alimento estando en su sitio permanente, no han adquirido los
complejos sistemas musculares o nerviosos que se
observan en los animales. En general, sus mecanismos de coordinacin operan lentamente y se limitan
al envo y recepcin de seales qumicas.
Existe el riesgo de que no lleguen a apreciarse
en la medida correcta la complejidad y la condicin
tan evolucionada de las plantas, ya que los evaluadores humanos tienden a conceder demasiada
importancia a los mecanismos neurales de coordinacin. Sin embargo, los ecosistemas (Cap. 26) se definen principalmente en trminos de sus especies
vegetales. Adems, la atmsfera que sostiene actualmente a los animales con metabolismo intenso
no hubiera llegado a existir de no ser por las plantas
verdes.

Qu caracterstica significativa de los helechos


los ha limitado como plantas terrestres?

13.3

Casi todas las diferencias que hay entre plantas y


animales pueden comprenderse mejor en trminos del autotrofismo (autoalimentacin) de las
plantas en comparacin con el heterotrofismo
(dependencia del alimento) de los animales.
Explique.
En cierto sentido, las plantas son los prsperos "burgueses" de la case media del mundo vivo; plantan
sus ratees en el suelo y se dedican a hilar y tejer
en sus hojas los compuestos orgnicos necesarios
para sobrevivir. Los animales deben "hurtar" de las
plantas o de otros animales que despojaron a
las plantas los materiales orgnicos que necesitan.
El hecho evidente de que los animales tienen la facultad de locomocin, a diferencia de los hbitos ssiles de la mayora de los vegetales, se explica con
base en el mecanismo de obtencin de alimento de
cada grupo.
En el nivel celular, las plantas estn equipadas
para mantener su postura a pesar de los retos que
les presenta el medio. La pared celular de cada clula
coopera en la resistencia al esfuerzo cortante generado por los ventarrones, mientras que las
elsticas fibras que corren a lo largo de los tallos impiden la rotura del tallo o el tronco erectos. El sistema radicular proporciona un medio estable de
anclaje al suelo y los elementos xilemticos de tallos
y hojas ofrecen un fuerte soporte.

El zinc est presente en muchas enzimas que


participan en el metabolismo de las plantas y, no
obstante, stas slo contienen cantidades muy
pequeas de ese elemento. Dada la importancia
funcional del zinc en la fisiologa vegetal, cmo
es posible esto?
Aunque el zinc participa en muchas reacciones qumicas, al ser parte de una enzima funciona como catalizador y no como reactivo, de modo que no es
consumido en las reacciones. Dado que puede ser
reutilizado una y otra vez y que, por tanto, no se agota, no se necesitan grandes cantidades de l.

13.4

La fijacin del nitrgeno es una forma de simbiosis mutualista. Por qu es provechosa para la
planta? Qu supone el lector que obtienen las
bacterias a partir de esa relacin? (Sugerencia: la
molcula de N2es muy estable.)
Son muchos los factores que operan en contra de
que la planta reciba del medio amoniaco y nitratos.
Si hay una sequa, quiz no haya agua para transportar esos compuestos hasta las races de la planta;
si el suelo est demasiado flojo o no tiene el pH correcto, los compuestos de nitrgeno pueden lixiviarse
o no estar disponibles. En consecuencia, alojar en
las races bacterias dispuestas a compartir su nitrgeno representa un beneficio obvio para la planta.
Puesto que en el mutualismo ambos organismos se
benefician, las bacterias tambin deben ganar algo.
En este caso, su hospedero les proporciona el ATP

182
BIOLOGA

necesario para su mantenimiento y para fijar el nitrgeno. Eso es necesario porque el N2 es una molcula
muy estable y se necesitan grandes cantidades de
energa para romperla. Las bacterias mutualistas
presentes en los nodulos consumen cerca de la
quinta parte del ATP producido por las plantas de
chcharo.
13.5

Ya se vio que el agua, junto con cualquier sustancia


disuelta en ella, puede fluir libremente entre las clulas laxamente unidas de la corteza. Sin embargo, debido a la banda de Casparl, el agua tiene que pasar
a travs de las clulas del endodermo en vez de hacerlo entre ellas. Gracias a la permeabilidad selectiva
de sus membranas plasmticas, las clulas endodrmicas actan como filtros que impiden el Ingreso de
ciertos iones, molculas voluminosas y toxinas presentes en el sistema de transporte situado afuera del
haz vascular.

En realidad, el ciclo del nitrgeno est integrado


por dos ciclos. Explique.
En uno de esos ciclos, las bacterias fijadoras de nitrgeno extraen el nitrgeno elemental de la atmsfera, lo convierten en nitratos o en amoniaco y luego
lo incorporan a molculas orgnicas. Sin embargo,
las bacterias desnitrificadoras actan sobre los nitratos y nitritos para producir nitrgeno elemental, de
modo que retornan N2 a la atmsfera y as se completa el ciclo.
En el segundo ciclo, el amoniaco y los nitratos
son incorporados a molculas orgnicas. Durante el
proceso de descomposicin, esas molculas son
amoniacadas y luego nitrificadas a nitratos. Si estos
son reabsorbidos por las plantas y reincorporados a
molculas orgnicas en vez de ser desnitrificados, se
completa el segundo ciclo.

13.6

imposible el paso de agua entre las clulas endodrmicas adyacentes. Esa banda de Casparl cerosa circunda por completo el cilindro vascular.
Cul supone el lector que sea la funcin de esta
estructura?

13.8

En algunos casos se siembra trbol para mejorar


los suelos pobres en nitrgeno. Dado que el trbol
tambin necesita nitrgeno, cul es la finalidad
de este procedimiento?

Las clulas endodrmlcas gruesas pertenecen al


floema, mientras que las clulas de paso se localizan
ms bien en los brazos opuestos del xilema. Como
ya se vio, la banda de Caspari fuerza el agua que
fluye hacia el estele a pasar a travs de las clulas
del endodermo. Las paredes delgadas de las clulas
de paso hacen que stas sean ms aptas que las clulas de paredes gruesas para el transporte de agua
y solutos hacia el estele. Puesto que el xilema transporta agua y nutrientes hada el resto de la planta, es
lgico que est situado junto a las clulas de paso,
las cuales lo abastecen de agua.

El trbol mantiene una relacin simbitica con bacterias fijadoras de nitrgeno. Por consiguiente, la mayor parte de su nitrgeno proviene de la atmsfera y
no del suelo. Si el cultivo de trbol es enterrado con
la maquinaria agrcola, se incorpora al suelo el nitrgeno que ste obtuvo de la atmsfera y, de ese modo, el suelo obtiene un incremento neto en su
contenido del elemento.
13.7

Como ya se vio, la capa celular ms interna de la


corteza de las races es la endodermis. Las clulas de esta capa simple estn apretadas de tal
modo que forman un anillo en el que prcticamente no hay espacios intercelulares. Asimismo, cada
anillo de endodermo se une estrechamente a
los anillos tisulares situados encima y debajo de l
y, de esa manera, forma un denso cilindro de clulas. Dentro de su pared celular, cada clula endodrmica est circundada por una banda vertical
de cera que corre paralelamente al anillo; esa
banda es continua con las bandas cerosas de las
dos clulas adyacentes a ambos lados, en el mis
mo anillo, y con las bandas de las clulas de los
anillos situados arriba y abajo. Gracias a esa con
tinuidad, las bandas son como un enorme empaque en cuyos orificios estn empotradas las
clulas del cilindro endodrmico, de modo que es

En la figura 13.5a se presenta el haz vascular del


rannculo, una dicotilednea. Alrededor del haz
pueden apreciarse las clulas gruesas del endodermo y las clulas endodrmicas de paso, cuyas
paredes son ms delgadas. Tambin se ve un claro patrn establecido entre esos dos tipos celulares y los componentes del haz vascular. Describa
el patrn y explique por qu existe.

13.9

Las plantas del desierto y las que crecen cerca del


ocano ocupan hbitat muy diferentes y, sin embargo, presentan modificaciones muy parecidas,
sobre todo en lo que respecta a las adaptaciones
para retener el agua. Cul puede ser la causa de
este fenmeno?
Desde luego, en el ambiente del desierto escasea el
agua y las plantas desertcolas presentan clulas de
menores dimensiones, paredes celulares ms gruesas y pocos estomas, los que adems permanecen
cerrados por periodos ms largos. Estos cambios se
relacionan con la adaptacin primaria e incluso con
la secundaria a la escasez de agua. Por otra parte, la
hipertonicidad asociada con el agua de mar tambin
amenaza con privar a las plantas del agua que hay
en el suelo y en sus propios tejidos. Por tanto, no es
sorprendente encontrar modificaciones similares en
las plantas que crecen en las playas y las que crecen
en el desierto, aunque en el caso de las plantas de

ESTRUCTURA BSICA Y FUNCIONAMIENTO


DE LAS PLANTAS VASCULARES

las playas los cambios en el aislamiento de las raices


pueden ser ms importantes como medida de proteccin
que las alteraciones en otras estructuras.
Las plantas adaptadas particularmente bien a las
condiciones de aridez se llaman xerofitas (plantas
secas). Dichas plantas suelen poseer un extenso sistema
radicular que les permite aumentar al mximo la
absorcin de agua. Muy a menudo, sus hojas estn
reducidas al temario de escamas y sus estomas se
localizan en el fondo de cavidades o estn cubiertos
por vellos a fin de evitar la prdida de agua. De hecho,
algunas plantas crecen en ambientes hipertnicos muy
hostiles, como las marismas y otros hbitat salobres.
Esas plantas se llaman halofitas (plantas saladas) y
comparten muchas de las caractersticas de las plantas
de los desiertos y las playas.
13.10 Presente en forma tabular las diferencias anatmicas
que se observan en los cortes transversales de la
raz y el tallo de una planta dicotilednea.
Raz
Carece de modula
El xilema y el floema se alternan
El xilema y el floema estn restringidos al centro
de la raz
Periciclo
No hay rayos vasculares
Presenta endodermis
Banda de Caspari y clulas de paso
Corteza gruesa
Esclernquima en la corteza externa
Epidermis
Peridermo insignificante o ausente
13.11 Con pocas excepciones, las monocotiledneas
carecen de cambium vascular. Qu caracterstica importante de las monocotiledneas se explica
con este hecho?
Puesto que no tienen cambium, las monocotiledneas
en general no presentan crecimiento secundario. Por
tanto, suelen ser herbceas de forma alta y esbelta.
13.12 A partir del centro, cul es el orden de los tejidos
presentes en el estele del tallo de una dicotilednea leosa?
Mdula, xilema primarlo, xilema secundario, cambium
vascular, floema secundario y floema primario.
13.13 A qu fenmeno se deben los anillos anuales del
tronco de los rboles de las regiones templadas?
En todas las dicotiledneas hay una delgada capa de
cambium entre el xilema y el floema de los haces fibrovasculares abiertos que se observan en muchas

183

formas herbceas o en los anillos ininterrumpidos del


xilema y el floema de las formas leosas perennes. En
este ltimo grupo, al cual pertenecen los rboles, en
cada temporada de crecimiento se incorporan nuevas
capas de xilema y floema. El xilema se convierte en
madera, un material resistente y rico en celulosa, que
brinda sostn al rbol o al arbusto y que funciona como el
principal conducto de agua y minerales.
Las clulas del floema son delicadas y se desprenden del rbol o bien se Integran a la corteza conforme va aumentando el dimetro del tronco ao tras ao.
Las clulas del xilema, tanto las traqueidas como los
vasos, permanecen Intactas y marcan los
acontecimientos de la temporada de crecimiento.
Puesto que el xilema formado durante la primavera
(albura de primavera) tiene clulas de gran dimetro con
poco material fibroso intercalado, a diferencia del denso
componente fibroso de la albura de verano, el
crecimiento xilemtco ocurrido durante cada temporada
queda ntidamente separado del que corresponde al ao
siguiente. Cada anillo consta de una clara
Tallo
Tiene mdula
El floema est por afuera del xilema
El xilema y el floema secundarios se van expandiendo
hacia la periferia
Cambium vascular
Hay rayos vasculares
Por lo general no presenta endodermos
Sin banda de Caspari ni clulas de paso
Corteza delgada
Colnquima en la corteza externa
Epidermis ausente en las dicotiledneas leosas maduras
Peridermo muy prominente
regin dividida en dos zonas, mientras que la temporada
de invierno se caracteriza por la presencia de un
espacio acelular entre uno y otro anillo de crecimiento
anual.
Los anillos anuales permiten determinar la edad
de un rbol, pero las caractersticas de cada uno de los
anillos tambin sirven para conocer las condiciones
ambientales que prevalecieron en un ao determinado.
En general, los anillos de mayor espesor indican que la
precipitacin pluvial fue ms abundante en ese ao.
13.14 Si se quita una delgada capa de corteza de toda la
periferia del tronco el rbol muere, pero labrarle una
profunda cavidad en uno de sus lados no lo mata.
Porqu?
No debe olvidarse que la corteza contiene el floema en
su regin ms interna. Por tanto, la eliminacin de una tira
perifrica de corteza, por angosta que sea, interrumpe
por completo el paso de los nutrientes orgnicos
provenientes de las hojas y las reglones altas del tallo
hacia el tallo Inferior y las races. Eso

184
BIOLOGA

significa que las races y la porcin inferior del tallo


suspendern sus funciones debido a la falta de alimento. En tales condiciones es imposible la supervivencia del rbol.
Por el contrario, una profunda cavidad labrada
en uno de los costados del tronco interrumpe por
completo el flujo de nutrientes en el floema y el flujo
de agua en el xilema, pero slo en la estrecha banda de elementos vasculares realmente destruidos. El
resto del tronco sigue conduciendo los lquidos necesarios, junto con los azcares y otros compuestos orgnicos sintetizados por las hojas. En algunos casos,
los rboles sobreviven a pesar de que su duramen
se pudra o se queme. Aunque esos traumatismos reducen el vigor general del rbol, al no interrumpirse
la capacidad de ste para transportar nutrientes es
posible su supervivencia.
13.15 Los estomas son diminutos orificios alargados,
presentes en !as hojas, que miden como mximo
0.0001 mm (0.-! ) de ancho. Los estomas se
concentran en el envs de casi todas las hojas y
su abundancia relativa flucta entre 100 y 100 000
por centmetro cuadrado. Los estomas se encuentran delimitados por un par de clulas oclusoras,
las cuales tienen el aspecto de dos salchichas
combadas. Justo por encima del estoma y dentro
de la hoja existe un amplio espacio areo. A diferencia de las otras clulas epidrmicas del envs
de la hoja, las oclusoras contienen cloroplastos.
Qu mecanismo sugiere este hecho en cuanto a
la apertura y el cierre de los estomas?
Las clulas oclusoras funcionan gracias a cambios
osmticos ocurridos en su citoplasma. Durante las
horas diurnas, cuando las condiciones son ptimas
para la fotosntesis activa, las clulas oclusoras acumulan molculas de azcar. Dichas molculas aumentan la presin osmtica, lo que se traduce en el
ingreso de agua y en un incremento de la turgencia
(presin interna) de la clula. Cuando las clulas
oclusoras empiezan a hincharse, se apartan una de
otra y de ese modo aumenta la abertura estomatal
(poro). Esto permite la entrada de CO: y agua a la
hoja y la salida de oxgeno, un producto secundario
de la fotosntesis. Por tanto, el interior de la hoja slo
se comunica con la atmsfera cuando ocurren los intercambios de gases necesarios para la fotosntesis.
Cuando las condiciones no son adecuadas para la
fotosntesis, las clulas oclusoras no producen
azcares y eso reduce su presin osmtica. Con la
prdida de turgencia y el consecuente relajamiento
de las paredes de dichas clulas, stas se colapsan
parcialmente y ocluyen el orificio estomatal. Eso impide la prdida de agua durante los periodos en que
no hay niveles apreciables de fotosntesis.

13.16 El metabolismo cido de las crasulceas (CAM,


del ingls crassulacean acid metabolism) consiste
en la entrada de dixido de carbono durante
la noche (a travs de los estomas abiertos) y su
rpida conversin en metabolitos como los cidos
mlico e isoctrico. En plantas como las cact
ceas, el proceso CAM es un elemento vital de la
adaptacin de la planta al medio desrtico. Sugie
ra un mecanismo que explique esto.
Durante el da, cuando el calor seco del ambiente podra deshidratar el interior de la planta, los estomas
permanecen cerrados. Sin embargo, el CO2 absorbido durante la noche sale ahora de sus almacenes
metablicos y sirve para que se lleve a cabo la fotosntesis.
13.17 Compare y contraste los mecanismos de transporte observados en el xilema y el floema.
Por lo general, el movimiento dentro del xilema ocurre en contra de la fuerza de la gravedad. Se supone
que para ello son necesarios dos procesos. En la
punta de las races, los pelos absorbentes succionan
agua gracias a que son hiperosmticos respecto al
suelo circundante. Eso eleva la presin dentro de las
clulas de la raz y dicha presin empuja los lquidos
en sentido ascendente a travs de los tubos huecos
del xilema. En el otro extremo, la transpiracin de
agua a travs de los estomas de las hojas genera
una presin negativa, la cual se traduce en un tirn o
succin de la columna de agua a travs d los tubos
huecos del xilema. Algunos investigadores opinan
que la adherencia la tendencia del agua a trepar
por tensin superficial en los costados de su recipiente tambin interviene en el ascenso de la columna de agua. La cohesin generada por los
puentes de hidrgeno formados entre las molculas de agua evita el rompimiento de la columna de
agua.
En general, el movimiento de lquidos y alimento dentro del floema ocurre en favor de la gravedad;
sin embargo, a diferencia de los tubos del xilema, los
tubos cribados estn llenos de citoplasma. Como sucede en el transporte xilemtico, la osmosis tambin
interviene en la generacin de la presin necesaria
para el desplazamiento de los lquidos; sin embargo,
en vez de actuar solamente al inicio del proceso (como sucede en el xilema), la presin osmtica se
transmite de una clula a la siguiente por todo el sistema. Conforme una clula absorbe agua, se acumula presin y de ese modo el lquido es empujado
hacia la siguiente clula, en la que vuelve a haber
absorcin osmtica de agua, aumento de la presin
y empuje del lquido hacia otra clula ms. Es probable que el transporte activo tambin intervenga en la
generacin de las presiones necesarias.

ESTRUCTURA BSICA Y FUNCIONAMIENTO


DE LAS PLANTAS VASCULARES

185

Problemas complementarios
13.18

El grupo con el mayor nmero de plantas en la ac


tualidad es el de a) los licopodios, b) los hele
chos, c)
las
gimnospermas. d)
las
angiospermas. e) ninguna de las opciones ante
riores.

13.19

Las clulas oclusoras rodean a a) las tilosas. b)


las placas cribadas, c) las clulas acompaantes,
d) los estomas, e) las lenticelas.

13.20

El exceso de agua jams puede daar a una planta,


a) Verdadero, b) Falso.

13.21

La ausencia de hierro puede evitar que una planta


sintetice clorofila.
a) Verdadero, b) Falso.

13.22

La teora de la cohesin-tensin pretende explicar el


mecanismo que permite el movimiento de columnas
ininterrumpidas de agua y minerales disueltos a travs de los elementos xilemticos de la planta.
a) Verdadero, b) Falso.

13.23

El meristemo apical produce tejidos primarios, mientras que la capa del cambium da origen a tejidos se
cundarios.
a) Verdadero. b) Falso.

13.24

La transpiracin es ms rpida cuando los estomas


de las hojas estn cerrados.
a) Verdadero, b) Falso.

13.25

Las clulas parenquimatosas constituyen la mayor


parte del tejido de la corteza, de la mdula y de los
rayos vasculares.
a) Verdadero, b) Falso.

13.26

El nmero de cicatrices de yemas terminales que se


observa en una rama de cuatro aos de edad
debe se r igua l al nmero de anillos de crecimiento presentes en el corte transversal de dicha rama.
a) Verdadero, b) Falso.

13.27

No existe ningn tipo de suelo que sea ideal para


todos los cultivos.
a) Verdadero, b) Falso.

13.28

Los ndulos que se forman en las races de muchas


leguminosas albergan bacterias capaces de fijar el
nitrgeno.
a) Verdadero, b) Falso.

13.29

Elija en la columna el rgano que corresponda a


las frases de la columna A.

A
1.
2.
3.
4.
5.

Contienen un mesfilo en empalizada


Poseen cutcula
Contienen un ncleo central de xilema en forma de X
En las monocotiledneas, sus haces vasculares estn dispersos en la mdula
Se modifican para formar papas blancas

a) races
b) tallos
c) hojas

Respuestas
13.18
13.19
13.20
13.21

d)
d)
b)
a)

13.22
13.23
13.24
13.25

a)
a)
b)
a)

13.26
13.27
13.28
13.29

a)
a)
a)
1 c; 2c; 3a; 4b; 5b

Interacciones de las
plantas vasculares
con su ambiente
Una caracterstica de los animales son sus rpidas y
complejas respuestas a los cambios ambientales (estmulos). Dichas respuestas estn ntimamente asociadas con
la forma de obtener el alimento entre los hetertro-fos. Para
obtener su alimento, un animal debe moverse con rapidez a
diferencia de la sedentaria manufactura de nutrientes
orgnicos que se observa en las plantas verdes. Sin
embargo, las plantas tambin detectan cambios en su
ambiente y reaccionan de maneras especficas ante ellos.
Tales respuestas pueden ser movimientos (aunque por lo
general no de locomocin), alteraciones del patrn de
crecimiento, fenmenos relacionados con el desarrollo o
cambios en el estado de ciertas estructuras especiales. Por lo
comn, dichas respuestas afectan a la planta entera y alteran
su potencialidad global para resolver con eficiencia los retos
ambientales, incluso a pesar de que sus respuestas parecen
ser locales. Por tanto, las respuestas de una planta al medio
son un aspecto de su integracin, es decir, de la interaccin
de partes individuales que sirven al organismo entero.

14.1

TROPISMOS

Un tropismo es una respuesta de crecimiento invariable ante


un estmulo ambiental y se observa en las plantas y los
invertebrados primitivos. Se trata de un tipo de Irritacin
relativamente sencillo. Irritabilidad es la capacidad de
responder de un modo caracterstico ante los cambios
ocurridos en el medio. El complejo repertorio de respuestas
voluntarias, a menudo sutiles, asociadas con la irritabilidad
en los primates, ofrece una variedad mucho mayor de
posibles ajustes al ambiente de lo que sucede en el caso de
los tropismos, que son formas de comportamiento
estereotpicas y limitadas.
Los tropismos reciben un nombre derivado del estmulo
que los provoca y se clasifican como "positivos" cuando el
crecimiento ocurre hacia el estmulo y como "negativos" si el
crecimiento es en direccin opuesta a la del estmulo.

EJEMPLO 1 Las races de las plantas crecen hacia el


origen de las fuerzas gravitacionales (centro del planeta). Por
tanto, son geotrpicas positivas. Por el contrario, los vstagos o
porciones areas crecen alejndose de la fuente de gravedad.
Estas partes de la planta se caracterizan por ser geotrpicas
negativas.
Las respuestas ante la gravitacin (geotropismo), el
agua (hldrotropismo), la presin, el tacto (tlgmotropis-mo),
etc. son indispensables para la supervivencia de la planta.
En muchos casos ocurren simultneamente varios tropismos.
EJEMPLO 2 Se dijo que el vstago es negativamente
geotrpico. Sin embargo, tambin es fototrpico positivo, ya que
tiende a crecer hacia la luz. Dos tropismos pueden reforzarse
entre s o bien compiten uno con el otro hasta arribar a una
respuesta de crecimiento intermedia.

14.2

HORMONAS VEGETALES

Es muy probable que los tropismos, igual que otros fenmenos que ocurren en la planta, sean mediados por hormonas vegetales. Una hormona es cualquier sustancia que
se produzca en una parte del organismo y que ejerza
profundos efectos metablicos en otras partes de l al ir
pasando por el sistema vascular. Las hormonas son mediadores qumicos de funciones y formas de comportamiento
y, en general, provocan respuestas relativamente lentas en
comparacin con las veloces respuestas neura-les que slo
ocurren en los animales.
Una de las primeras hormonas descubiertas en las
plantas fue la auxlna, sustancia aislada y llamada as por
Fritz Went en 1926. Aunque los experimentos de este
investigador no fueron los primeros en sondear la influencia
de las auxinas, se considera que son los ms firmes.

INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES


CON SU AMBIENTE

La principal auxina natural de las plantas el es cldo indolactico (IAA, del ingls indoleacetic acid):

Aunque hay otras sustancias, como el cido hidroxiindolactico, que han sido asociadas con las acciones auxnicas, an persiste la duda de si dichas sustancias se
convierten en IAA y por eso tienen accin hormonal.
La auxinas son muy importantes en una amplia variedad de formas de comportamiento y patrones de crecimiento de las plantas. Participan en: 1) la supresin de
las yemas laterales del tallo, 2) el desarrollo de los sistemas radicular y areo, 3) el crecimiento de los frutos, 4)
la cada de hojas y frutos (abscisin), 5) la divisin de
las clulas del cambium y 6) el desarrollo de estructuras
nuevas, como las races adventicias. Las auxinas ejercen
sus efectos al presentarse en distintas concentraciones.
Las concentraciones de auxina que estimulan el desarrollo de la parte area de la planta pueden ser muy diferentes de las concentraciones necesarias para la raz. En
algunos casos, la ausencia de auxina puede tener tambin un efecto determinado.
Hace ms de 40 aos, las sustancias de tipo auxina
se producan en calidad de herbicidas. Esos compuestos
actuaban principalmente sobre las malezas de hoja ancha y no destruan los pastos ni los cultivos agrcolas ordinarios. Su empleo para destruir las selvas en Vietnam
se transform en un tema muy controvertido cuando algunos cientficos afirmaron que los herbicidas (p. ej., el
Agent Orange y otros) provocaban cncer y otras enfermedades de ese tipo en las poblaciones humanas expuestas a ellos. En las concentraciones usadas, esos
herbicidas favorecen un crecimiento exagerado de la
maleza y, finalmente, su muerte. Hasta la fecha se ignoran sus mecanismos de accin.
Las citocininas son una clase de hormonas que
estimulan la divisin celular en las plantas. Estas sustancias interactan con las auxinas para determinar la diferenciacin de los tejidos meristemticos. Las citocininas
son necesarias para la formacin de organelos como los
cloroplastos y quiz participen tambin en la floracin, el
desarrollo de los frutos y el rompimiento de la latericia de
las semillas.
Las citocininas fueron descubiertas en los laboratorios de cultivo de tejidos de Folje Skoog y colaboradores,
en la University of Wisconsin. Originalmente fueron aisladas como productos de la degradacin de los cidos nucleicos de las plantas. En 1964, un equipo dirigido por el
doctor D. S. Letham de Nueva Zelanda aisl de la semilla

187

de maz la zeatina, compuesto al que actualmente se


considera la verdadera citocinina activa. Aunque las citocininas trabajan junto con las auxinas, parece que su
efecto se relaciona con la divisin celular, mientras que
las auxinas parecen provocar elongacin de las clulas
individuales, principalmente a travs del efecto que ejercen sobre la pared celular.
Las giberelinas son otra clase de hormonas presentes en las plantas. Asociadas originalmente con un
hongo (Gibberella fujikuroi) que hacen que las plantas de
arroz alcancen estaturas extraordinariamente grandes,
ahora se han descubierto otras giberelinas en los propios
tejidos de las plantas. Los japoneses, que a finales del siglo pasado fueron los primeros en notar lo que llamaron
"enfermedad de las plantas tontas", han estudiado muy a
fondo los efectos de las giberelinas sobre el crecimiento
vegetal. Uno de los hechos ms interesantes es que el
marcado incremento de longitud del tallo asociado con
esta clase de hormonas se puede apreciar mejor en las
variedades enanas de las plantas. Debido a que en la revolucin verde (un gran cambio ocurrido en las prcticas
agrcolas de los pases subdesarrollados encaminado a
mejorar los rendimientos a travs del uso de semillas mejoradas, fertilizacin del suelo con productos sintticos y
aplicacin de plaguicidas en gran escala) se haba insistido mucho en el uso de las cepas enanas del arroz y de
otros cultivos bsicos, las giberelinas pueden ser particularmente interesantes para las sociedades que dependen
de estas innovaciones. Adems de aumentar la estatura de la planta, las giberelinas tambin pueden alterar
su vigor y su rendimiento nutritivo.
Como en el caso de las auxinas, los efectos de las
giberelinas no se confinan a su influencia primaria sobre
la elongacin celular. Tambin influyen sobre la formacin de enzimas que hidrolizan el almidn, pueden romper la latencia de las semillas y provocar la formacin de
flores en condiciones que, en su ausencia, no produciran
floracin. Si bien es cierto que pueden mejorar la calidad
de algunas plantas comercialmente tiles, su efecto sobre el vigor de la planta se considera negativo en general
y esto limita sus aplicaciones agrcolas.
Las giberelinas se sintetizan de una manera muy
parecida a como se forman las hormonas esferoides de
los vertebrados. Por su estructura se parecen a los esferoides sexuales y puede decirse que su accin en fundamentalmente paralela. Atraviesan las membranas
celulares con facilidad debido a que son solubles en lpidos y, al parecer, actan activando genes especficos
(desrepresin). Uno de sus principales efectos es la induccin de la actividad de las enzimas que degradan el
almidn de la semilla.
El etileno es una hormona muy especial debido a
que existe en forma gaseosa y no lquida. Esta hormona
se relaciona en general con una maduracin relativamente rpida de la fruta. La propia planta la sintetiza,

188

BIOLOGA

usualmente cuanto el fruto ya alcanz sus mximas dimensiones. Pero tambin puede ser aplicada externamente para lograr la maduracin artificial de la fruta,
tcnica que se emplea sobre todo cuando sta se cosech an verde.
Varios de los cambios asociados con la senescencia (envejecimiento y degeneracin) como la abscisin
de las hojas tambin son mediados por el etiteno. Algunos botnicos consideran que esta sustancia es el principal mensajero de la muerte o de la prdida estacional de
vigor que marca el fin de cada temporada de crecimiento.
Es probable que tambin participe en el mantenimiento
de la latencia y la resistencia al crecimiento una variedad de Inhibidores, no todos los cuales son hormonas
primarias. Su accin complementa el efecto del etileno.
Un inhibidor que se considera una hormona verdadera es
el cido abscsico.
EJEMPLO 3 El cido abscsico no slo induce latencia
en las semillas, en las yemas y en las capas de cambium,
sino adems acta como un tipo de hormona de estrs.
Cuando las concentraciones de cido abscsico son altas,
los vestigios foliares ms externos se convierten en escamas
protectoras, aumenta la sntesis de resinas impermeables y
se cierran los estomas como preparacin para soportar
condiciones de aridez. Asimismo, se demostr que el cido
absclsico tambin participa en la abscisin de las hojas y, de
hecho, a eso debe su nombre. Todos los efectos de esta
hormona sirven para preparar la planta en contra de
condiciones adversas. El cido abscsico es sintetizado
por los cloroplastos, aunque tambin los meristemos
apicales del vastago y la raz lo producen en pequeas
cantidades.

14.3

FOTOPERIODICIDAD

Por fotoperiodicidad se entiende la capacidad de las


plantas para responder a cambios en los periodos relativos de luz y oscuridad diarios. Ciertas respuestas especficas, por ejemplo la floracin, son estimuladas en
algunos casos por los periodos largos de luz, pero en
otros lo son por los periodos cortos.
En trminos de su respuesta de floracin, casi todas las plantas pueden ser clasificadas en tres grupos:
plantas de da largo (plantas de noche corta), que necesitan un periodo mnimo de luz, por ejemplo el betabel o
remolacha y el trbol; plantas de da corto (plantas de
noche larga), que slo florecen cuando los periodos de
luz diurna son inferiores a cierto nivel especfico, por
ejemplo el crisantemo y la ambrosa; y plantas neutras,
cuya floracin no depende de una duracin crtica de los
periodos de luz u oscuridad, por ejemplo el girasol y el
tomate.

EJEMPLO 4 El betabel, el trbol y otras plantas de da


largo florecen en el hemisferio boreal durante el verano,
cuando los das son largos. Por el contrario, las plantas de
da corto, como la dalia, florecen en primavera o en otoo,
cuando los das son relativamente cortos y las noches, por
tanto, muy largas. El girasol y el maz son independientes de
la fotoperlodlcidad y florecen en cualquier poca.
Segn parece, el fenmeno clave en el estmulo de
la floracin no es la duracin del periodo de luz ininterrumpida, sino la del periodo de oscuridad continua. Las
plantas de da corto deben estar expuestas a un periodo
mnimo de oscuridad. Si ese periodo de oscuridad es interrumpido, aunque sea por un breve lapso de iluminacin, las plantas de da corto no florecen.
Por otra parte, las plantas de da largo tienen un lmite mximo en cuanto al periodo de oscuridad necesario para que ocurra la floracin; es decir, la oscuridad no
debe exceder un nmero crtico de horas pues de lo contrario no hay floracin. Si la noche larga es interrumpida
por un destello de luz, estas plantas florecen porque no
se rebas el lmite mximo de oscuridad.
La duracin total de los periodos de oscuridad o iluminacin necesarios para las distintas plantas de da corto
o de da largo pueden variar considerablemente.
Algunas plantas de noche corta tienen duraciones relativamente largas del perodo nocturno que no deben ser
excedidas, mientras que algunas plantas de noche larga
tienen periodos de oscuridad relativamente cortos que
deben ser cumplidos o rebasados.
H. A. Borthwick y S. B. Hendricks descubrieron que
las luces roja (660 nm) y roja lejana (730 nm) son las
ms eficaces para mediar la fotoperiodicidad. La luz roja
es la ms eficaz para interrumpir el periodo mnimo de
oscuridad necesario para la floracin de las plantas
de da corto. Asimismo, la luz roja es el componente ms
eficaz del espectro para inducir la floracin durante la exposicin de las plantas de da largo a la luz. Por el contrario, la luz roja lejana tiene los efectos exactamente
opuestos. Adems, los efectos de la exposicin a la luz
roja pueden ser nulificados mediante una exposicin subsecuente a la luz roja lejana y, en gran medida, esto tambin ocurre en sentido inverso.
Borthwick y Hendricks plantearon la hiptesis da
que la mejor manera de explicar este fenmeno era la
existencia de un pigmento que actuara como fotorreceptor. Ese pigmento, al que dieron el nombre de fitocromo,
tambin deba existir en dos formas alternativas. Una de
ellas (Pr) absorbe la luz roja, mientras que la otra (P,) absorbe el rojo lejano. Algunas pruebas obtenidas en fechas recientes sugieren que el fitocromo es una protena
conjugada (Cap. 3) cuyo grupo prosttico le confiere las
propiedades receptoras necesarias. Estas dos formas del
pigmento slo se diferencian en cuanto a las posiciones
de dos tomos de hidrgeno (Fig. 14.1).

INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES


CON SU AMBIENTE

189

Flg. 14.1 Fitocromo

En principio, el fitocromo es sintetizado en su forma


Pr. Sin embargo, al absorber luz roja se convierte en la
forma Pt. A su vez, el P* absorbe luz roja lejana para volver a constituir la molcula Pr ms estable. En vista de
que el P, tiene mayor estabilidad, en la oscuridad el P, se
transforma otra vez en Pr; adems, existe la posibilidad
de una degradacin espontnea o como resultado de una
catlisis enzimtica. Dado que la luz roja predomina durante el da, en condiciones iluminacin casi todo el fitocromo est en la forma P,. Por el contrario, durante la
noche la concentracin de P es baja. Por tanto, es fcil
suponer que las proporciones de esas dos formas del
pigmento permiten que la planta distinga entre la noche y
el da.
Sin embargo, la determinacin de la duracin de
los periodos nocturnos o diurnos por la planta es mucho
ms compleja. Quiz implica una interaccin entre el fitocromo y el mecanismo cronomtrico interno presente en
casi todas las clulas vivas. Los relojes biolgicos existen
como ritmos endgenos (internos) de actividad ms o
menos intensa y, en general, siguen un ciclo circadiano
(es decir, de 24 horas). El sistema del fitocromo sirve para marcar los periodos de oscuridad y de luz; sin embargo, no parece funcionar como medida de la duracin de

stos. Es factible que los dos mecanismos operen juntos


para permitir a la planta la deteccin del tiempo que pasa
realmente en la luz o en la oscuridad.
La cadencia de los relojes biolgicos parece deberse a ciertas alteraciones del funcionamiento de la membrana. Pudiera ser que algunas de las caractersticas de
permeabilidad de la membranas, tan importante para el
metabolismo celular, tambin se relacionen con alteraciones de la estructura protenica o, por otra parte, con cambios en la concentracin o en las caractersticas de los
fosfolpidos de la membrana. Los fitocromos, independientemente de su forma especfica, puedan cambiar el
punto de arranque del reloj mediante una alteracin de
las caractersticas de la membrana celular. De este modo, la fotoperiodicidad puede ser regulada en ltima instancia al nivel de dicha membrana.
La fotoperiodicidad no existe nada ms en las plantas. En grupos biolgicos que incluyen desde los insectos
hasta los mamferos, incluso los primates, los ciclos de
luz y oscuridad pueden iniciar desplazamientos migratorios, alterar los estados emocionales, iniciar los fenmenos sexuales y los patrones de cortejo y estimular la
metamorfosis. Desde luego, los mecanismos hormonales
relacionados con estas respuestas animales son muy

190

BIOLOGA

diferentes de los que median la floracin de las plantas,


aunque s es posible que haya semejanzas en las longitudes de onda que controlan la periodicidad en ambos tipos
de organismos.

14.4

ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS

Puesto que todas las plantas comunes necesitan agua,


luz y varios nutrientes para desarrollarse y crecer en forma ptima, la ausencia o escasez de cualquiera de esos
factores en el medio pone en peligro la salud y la supervivencia de la planta. Si las plantas son cultivadas sin luz,
se vuelven demasiado largas y no producen clorofila. En
tal caso, se dice que estn etloladas.
Muchas plantas adquieren una coloracin amarillenta cuando no producen clorofila en cantidades suficientes. Esta patologa, denominada clorosis, se debe
por lo comn a la escasez de nutrientes minerales en el
suelo. La escasez de hierro es una de las principales
causas de clorosis.
Las plantas pueden sufrir enfermedades infecciosas ocasionadas por virus, bacterias u hongos. Adems
de las graves prdidas econmicas que infligen estas enfermedades vegetales a los agricultores, las hambrunas
resultantes de un fracaso agrcola pueden ocasionar inanicin y muerte de miles de seres humanos. A mediados
de la dcada de 1840, cerca de un milln de personas
murieron en Irlanda a consecuencia de una epidemia de
tizn que destruy los cultivos de papa. Esa misma epidemia fue causa de la emigracin masiva de irlandeses
hacia Estados Unidos ocurrida en aquella poca.
En ocasiones, el ataque de un hongo a los cultivos
de monocotitedneas como el trigo, el centeno, la cebada
y la malta provoca un rarsimo fenmeno social. Este
hongo, conocido como cornezuelo del centeno, produce

sustancias que alteran el estado de nimo de las personas y que, adems, pueden ser ingeridas por quienes
consuman el grano infectado e incluso los productos
alcohlicos obtenidos de ste. Durante la Edad media
ocurran en Europa oleadas de psicosis masiva (ergotismo), las cuales tambin pudieron suceder en fechas ms
recientes debido a la contaminacin del pan y de otros
productos obtenidos del grano. Por otra parte, del grano
infectado por el cornezuelo del centeno se obtienen productos mdicamente tiles; por ejemplo, el ergotrato.
sta y otras sustancias similares son poderosos vasoconstrictores muy tiles para controlar hemorragias, aliviar los dolores de cabeza asociados con la migraa y
estimular las contracciones uterinas.
En todo el mundo, los cultivos de trigo han sido
destruidos ocasionalmente por hongos llamados royas.
Ciertos virus provocan enfermedades del mosaico, las
cuales pueden destruir muchos cultivos de verduras y frutas. La aspersin con ciertos compuestos ha tenido un
xito razonable en cuanto se refiere a impedir la diseminacin generalizada de algunas de estas enfermedades
infecciosas.
Las plantas tambin pueden presentar anormalidades de desarrollo. Dichas anormalidades son ms evidentes en las plantas que se encuentran en cultivo
tisular. Cuando sufren alguna lesin suelen formar masas
de un material amorfo, con muy poca diferenciacin celular llamadas, callos. Tambin pueden aparecer tumores
y hasta cnceres vegetales, que se difunden por toda la
planta en forma de una invasin amorfa de tejido envolvente bien diferenciado. Las agallas son proliferaciones
celulares de la planta inducidas por parsitos y que, en
general, estn bien organizadas. Las agallas de la corona son tumores inducidos por bacterias y su grado de diferenciacin suele ser menor que el de otros tipos de
agallas.

Problemas resueltos
14.1 Darwin descubri que una cubierta en forma de
vaina que envuelve a la punta de casi todos los
pastos, llamada coleoptilo, es particularmente
sensible a la luz. Cubriendo las diversas partes
del coleoptilo con materiales opacos, demostr
que es la punta de esa estructura lo que se necesita para provocar la respuesta fototrpica. Darwin
postul que, de alguna manera desconocida, la
luz que incida sobre la punta del coleoptilo haca
que un factor descendiese desde ah hacia las
partes inferiores del retoo.

Una generacin despus, Dae P. BoysenJensen cort el coleoptilo cerca de su punta y puso una delgada rebanada de gelatina entre dicha
punta y el retoo cortado. Si luego se iluminaba el
retoo por uno de sus lados, el lado opuesto creca ms, de modo que el retoo se doblaba hacia
la luz.
En 1926, Went cort el coleoptilo de plntulas de avena y los puso durante una hora o ms,
con la base hacia abajo, sobre bloques de agar
(Fig. 14.2). Luego, puso esos bloques sobre

INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES


CON SU AMBIENTE

plntulas de avena etioladas a las que les haba


quitado previamente la punta y descubri que las
plntulas reanudaban su crecimiento. Y lo ms
importante de todo: observ que si los bloques
eran colocados en posicin descentrada los retoos crecan hacia el lado opuesto.
Qu conclusiones acerca del fototropismo

191

supone el lector que se extrajeron a partir de estos experimentos?


La mejor interpretacin de estos resultados es que
hay una sustancia difundible que desciende desde el
coleoptilo hacia las clulas inferiores. Esta sustancia
hormonal recibi el nombre de auxlna. Al principio se

Fig. 14.2 El experimento de Went con las plntulas de avena

192
BIOLOGA

pens que la auxina se desplazaba hacia abajo y no


horizontalmente. Se supona que la luz destrua la
auxina presente en el lado expuesto a la luz, de modo que la concentracin de esa sustancia sera mayor en el lado "oscuro". Puesto que la auxina
produce alargamiento de las clulas, la mayor concentracin de auxina en el lado oscuro produca el
torcimiento de la planta hacia la luz.
En la actualidad se sabe que la auxina tambin
puede desplazarse lateralmente dentro de la planta.
En el caso del fototropismo, la luz produce una distribucin dispareja de la auxina en vez de destruirla selectivamente. Es sorprendente lo poco que se sabe
acerca del mecanismo de movimiento de la auxina a
travs de la planta y, por desgracia, lo mismo puede
decirse en cuanto a las molculas que poseen
propiedades auxnicas. Es probable que ciertas alteraciones de la permeabilidad de la membrana, as
como de los mecanismos de transporte activo, intervengan en la distribucin de la auxina.
Una hiptesis en cuanto al mecanismo que
permite a las auxinas alargar las clulas de la planta
se enfoca en la presencia de receptores en dichas
clulas, los cuales fijaran la auxina e influiran sobre
el flujo de iones de hidrgeno a travs de la membrana celular. Luego, los cambios de pH ocasionados
por la entrada de iones hidrgeno activaran enzimas
que alteran la rigidez de la pared celular y que facilitan su estiramiento. Se tienen algunas pruebas de
que la auxina puede actuar de modo ms directo para incrementar la concentracin celular de ciertas enzimas y protenas estructurales.
14.2

En la naturaleza, las auxinas hacen que el ovario


se convierta en fruto, lo cual sucede generalmente
despus de la fecundacin y de la formacin de
semillas. Cmo supone el lector que se han utilizado las auxinas para engaar a la naturaleza con
el fin de producir comercialmente algunas frutas?

cimiento dependen de que la actividad metablica


intensa quede libre de la inhibicin.
En las regiones desrticas, las semillas contienen inhibidores que pueden ser "lavados" mediante
un prolongado remojo. En condiciones naturales, ese
remojo slo puede ocurrir cuando ha cado suficiente
lluvia para garantizar que la semilla en germinacin
tiene un mnimo de probabilidades de supervivencia.
Esta situacin es anloga a la que se observa en
ciertas plantas no desertcolas, en las cuales un periodo prolongado de fro debe preceder a un periodo
de calor para que se interrumpa la latencia.
14.4

La hormona etileno no slo provoca maduracin, sino tambin, en un tiempo relativamente corto, el reblandecimiento, el oscurecimiento y la licuefaccin
asociados con la putrefaccin. Una vez que empiezan la maduracin o la pudricin, ocurre una rpida
formacin de grandes cantidades de etileno. Puesto
que los gases son muy mviles, el etileno se disemina con rapidez por todo el recipiente y provoca algo
as como una reaccin en cadena de putrefaccin y
mayor produccin del gas.
Aunque se considera que el etileno es una de
las principales hormonas relacionadas con la senescencia, en ciertas circunstancias tambin estimula el
crecimiento de la planta y puede influir sobre la floracin de algunas plantas semitropicales.
14.5

En las plantas tratadas con auxina, el ovario se convierte en fruto sin necesidad de que haya fecundacin y formacin de semillas. Los jitomates sin
semilla son un ejemplo de estos frutos inducidos con
auxinas.
14.3

En muchas plantas, el patrn inicial de crecimiento da por resultado la formacin de un compacto


botn. En determinadas circunstancias, esa configuracin compacta y achaparrada produce repentinamente flores con tallos sumamente largos.
Esta inusitada elongacin del tallo antes de la floracin se llama floracin longicaule. Qu hormona supone el lector que pudiera ser la causa
de este fenmeno?
Las giberelinas son los agentes causales de la floracin longicaule en particular y del alargamiento extremo de los tallos en general. Aunque las giberelinas
se relacionan comnmente con patrones de desarrollo raros o patolgicos de las plantas, tambin interactan con las auxinas para regular la produccin
del xilema y el floema secundarios por el tejido del
cambium.

Sugiera algunos mecanismos que hagan evidente


la importancia de ios inhibidores en cuanto a la
supervivencia de las Dlantas.
Los inhibidores son particularmente importantes para
la supervivencia de las plantas superiores en las regiones templadas del mundo. Dichas plantas entran
en latericia durante el difcil periodo invernal o mientras las condiciones son insuficientes para sostener a
una planta activa. Por lo comn, las semillas no empiezan a germinar sino despus de ser expuestas al
fro y de volverlas a poner a una temperatura moderada. La interrupcin de la latencia y el inicio del cre-

Por qu cree el lector que la presencia de un pedazo de fruta podrida en un frutero favorezca la
rpida maduracin y pudricin del resto de la
fruta?

14.6

El investigador sovitico M. H. Chailakhian fue


uno de los primeros en explorar la posibilidad de
controlar la floracin mediante una hormona especfica durante la fotoinduccln (el inicio de la floracin como resultado de regmenes especficos

INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES


CON SU AMBIENTE

193

de exposicin a la luz). En sus experimentos,


efectuados en 1936, este cientfico trabaj con crisantemos, los cuales son plantas de da corto (noche larga). Lo primero que hizo fue eliminar las
hojas de la mitad superior de las plantas, pero
dej las de la mitad inferior. Luego, mediante un
aislamiento adecuado, expuso la mitad inferior y
sus hojas a un rgimen de das cortos (noches
largas), mientras que la mitad superior defoliada
era expuesta a un rgimen de das largos. La
planta empez a florecer. Cuando Chailakhian invirti el tratamiento, de modo que la mitad superior defoliada recibiese el rgimen de das cortos
(noches largas) y la mitad inferior con todas sus
hojas recibiera el de das largos, las plantas no florecieron. A qu conclusiones piensa el lector que
el investigador arrib con base en sus resultados?
Puesto que la parte de la planta que contena las hojas era la que tena que ser expuesta al ciclo de
iluminacin adecuado, Chailakhian concluy, lgicamente, que la fotoinduccin es mediada por la sntesis foliar de una hormona de floracin. Esa hormona
recibi el nombre de florgeno. Por desgracia, y a
pesar de que se tienen slidas pruebas de su existencia, esa hormona jams ha podido ser aislada ni
analizada.
Las pruebas que permitieron confirmar la
accin del florgeno se obtuvieron mediante experimentos de injerto con la ajonjera, otra planta de da
corto. Si se injertan dos ajonjeras una en la otra y
luego se les separa por medio de un tabique estanco
a la luz, el tratamiento de una de esas plantas con el
ciclo apropiado de da corto har que sta florezca y
que poco despus empiece a florecer la segunda
planta, la cual no recibi desde luego el estmulo lumnico adecuado. Basta con estimular un pequeo
nmero de hojas de la planta de da corto para que
ocurra este efecto. A pesar de que no ha sido posible
aislar el florgeno, se han acumulado pruebas de que
esta sustancia hipottica puede ser inhibida activamente por los fotoperodos no inductores.

14.8 Suponga que una planta de da corto tiene un fotoperiodo crtico de 14 horas de iluminacin. Diga
si florecer o no en las siguientes condiciones: 1)
15 horas consecutivas de luz de da por 9 horas
de oscuridad; 2) 12 horas consecutivas de luz de
da por 12 horas de oscuridad; 3) 13 horas consecutivas de luz de da por 11 horas de oscuridad,
pero con un destello de luz roja lejana aplicado a
las 18 horas; 4) 12 horas consecutivas de luz de
da por 12 horas de oscuridad, pero con un destello de luz roja aplicado a las 18 horas y seguido
por un destello de luz roja lejana; y 5) 10 horas de
luz de da seguidas por 14 horas de oscuridad con
un destelb de luz roja a las 17 horas.

14.7 Si el fotoperiodo crtico de una planta de da corto


es de 13 horas de iluminacin, cree el lector que
florecer al exponerla a 15 horas de luz diurna?

14.9 En general, se acepta que la transformacin del P,


en P es el mecanismo que permite a la planta detectar si hay luz u oscuridad. Las altas concentraciones de P, le informan a la planta que hay luz.
Sin embargo, este mecanismo no explica cmo la
planta puede medir las horas de oscuridad transcurridas. Una hiptesis afirma que la proporcin
relativa de P, y P, es lo que da esa informacin a
la planta. La luz diurna ocasiona una rpida transformacin del P r en P. Puesto que debido a su
inestabilidad el P, se convierte lentamente en P,
en la oscuridad, la razn P,/P t ser cada vez mayor conforme transcurra el periodo nocturno. Tambin se demostr que el mecanismo cronomtrico
de la planta es independiente de la temperatura.

Las plantas de da corto requieren un periodo mnimo de oscuridad para florecer. Por tanto, en condiciones naturales podra decirse que tienen un
periodo mximo de iluminacin diurna y que si ese
lmite se rebasa las plantas no florecen, ya que no
dispondrn de suficientes horas de oscuridad en su
periodo de 24 horas. En este ejemplo, el periodo mnimo de iluminacin diurna es de 13 horas, de modo
que cualquier periodo superior a ese lmite no permitir que la planta se exponga a las horas necesarias
de oscuridad. Por consiguiente, no florecer cuando
est expuesta a 15 horas de iluminacin.

1.
2.
3.

4.

5.

La planta no florecer porque no dispondr del


periodo mnimo de oscuridad necesario.La planta florecer porque recibir el periodo m
nimo de oscuridad necesario.
La planta florecer porque recibir el periodo mnimo de oscuridad necesario. La luz roja lejana
acelerar la transformacin del P en P, y, por
tanto, su nico efecto ser apresurar un proceso
que de cualquier manera ya estaba ocurriendo
durante las horas de oscuridad.
La planta florecer porque recibe el periodo mnimo de oscuridad necesario. Aunque el primer
destello de luz, debido a que es rojo, forzar a la
planta a volver a iniciar su cuenta cronolgica de
las horas de oscuridad, el destello de luz roja le
jana invertir ese efecto nulificndolo.
La planta no florecer. El destello de luz roja la
obligar en cierto sentido a reanudar la cuenta
de las horas de oscuridad y, dado que ese destello ocurre a las 17 horas, despus slo hay 7
horas de oscuridad, las cuales son insuficientes
para la planta (que necesita 10 horas por lo menos).

194

BIOLOGA

tura. La observacin de que el mecanismo cronomtrico


de la planta no depende de la temperatura sugiere que
la tasa de transformacin no es el factor que le sirve a la
planta para cuantificar el tiempo transcurrido.

Este ltimo dato apoya a la hiptesis o se opone a


ella?
Puesto que la transformacin del Pr en P es un
fenmeno qumico, deberla depender de la tempera-

Problemas complementarios
14.10

Relacione las hormonas de la columna B con las frases


descriptivas de la columna A.
B

A
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Induce senescencia
Mantiene la dominancia apical
Influye sobre la hidrlisis de los almidones
Existe en mayores concentraciones en el lado oscuro del retoo
Es causa de la floracin longicaule
Mantiene la latericia

14.11

La planta usa el fitocromo para detectar los patrones de luz y sombra.


a) Verdadero, b) Falso.

14.12

Las plantas etioladas no sintetizan suficiente clorofila.


a) Verdadero, b) Falso.

14.13

La clorosis tiene por causa una concentracin de


masiado baja de dixido de carbono.
a) Verdadero, b) Falso.

14.14

Un virus fue causa de la llamada hambruna de la


papa, ocurrida en Irlanda.
a) Verdadero, b) Falso.

14.15

Debido a su toxicidad, los inhibidores del crecimiento de las plantas ocasionan la formacin de agallas

a)
b)
c)
d)

Etileno
cido abscsico
Giberelinas
Auxinas

en los animales.
a) Verdadero, b) Falso.
14.16

Las royas son anemias por una deficiencia de hierro


relacionada con los pastos agrcolas.
a) Verdadero, b) Falso.

14.17

Las plantas de dfa largo deben contar con un periodo de oscuridad que no puede rebasar cierto lmite
mximo.
a) Verdadero, b) Falso.

14.18

El P,, es la forma ms estable del fitocromo.


a) Verdadero, b) Falso.

14.19

Las auxinas y las giberelinas tienden por igual a


alargar las clulas.
a) Verdadero, b) Falso.

INTERACCIONES DE LAS PLANTAS VASCULARES


CON SU AMBIENTE

195

Respuestas
14.10
14.11
14.12

1 a; 2d; 3c; 4d, 5c;


6b
a)
a)

14.13
14.14
14.15
14.16

b)
b)
b)
b)

14.17
14.18
14.19

a)
b)
a)

Homeostasis

15.1

REPASO

Las clulas vivas, al igual que los organismos pluricelulares de mayores dimensiones, slo funcionan adecuadamente dentro de una gama bastante estrecha de
condiciones. Si la temperatura dentro de una clula excede los 60C, la clula suspende sus funciones vitales. Si
las temperaturas son todava ms altas, los lpidos y las
protenas de la clula se degradan y la clula se desintegra. Cuando las temperaturas son exageradamente bajas, la congelacin y la formacin de cristales de hielo
ponen en serio peligro la integridad funcional y hasta la
estructura de las clulas.
As como los extremos de temperatura amenazan
la vida de la clula, lo mismo ocurre con las alteraciones
en el pH, en la concentracin de iones, en los niveles de
azcares, etc. No es difcil percatarse de que las molculas complejas, dispuestas de maneras especficas para
realizar una variedad de funciones interrelacionadas, slo
pueden hacerlo si se encuentran en el medio adecuado.
El microambiente de la clula depende de la membrana
celular. Las caractersticas de permeabilidad de dicha
membrana determinan cules iones entran, qu sustancias salen y cules sern las condiciones interiores resultantes de la ndole selectiva de la membrana en cada
ambiente particular. Las clulas que estn perfectamente
adaptadas a un hbitat determinado exhiben la capacidad de controlar las fluctuaciones de su compartimiento
interno para asegurar de ese modo un grado razonable
de constancia. El mantenimiento de esa constancia se
denomina homeostasis. En el mundo vivo, la constancia
no es un fenmeno esttico, sino un proceso dinmico.
Las fuerzas que tienden a reforzar un carcter determinado o a elevar la concentracin de cierta sustancia estn
equilibradas con las fuerzas que tienden a debilitar ese
carcter o a reducir la concentracin de la sustancia.
Dentro de todos los organismos, el balance interno se
mantiene gracias a un "equilibrio" dinmico. Ese balance
o estado de equilibrio es la caracterstica de mayor importancia en cuanto a la unificacin de todos los aspectos fisiolgicos (de funcionamiento) al nivel de las clulas, del
organismo y hasta de la poblacin entera.

La homeostasis ha sido estudiada con mayor detalle en los animales pluricelulares, sobre todo en los vertebrados. Sin embargo, se trata de un fenmeno que opera
en todos los niveles de la vida. Los procesos que mantienen la homeostasis se denominan mecanismos homeostticos.
Desde el punto de vista histrico, Hipcrates fue el
primero en sealar que la enfermedad, es decir, la alteracin de la salud, es rectificada (curada) por las fuerzas
naturales. En este concepto del mdico griego, quien escribi el juramento que prestan los mdicos contemporneos y que lleva su nombre, se reconoce la tendencia
natural a oponerse a la anormalidad, a resistir los cambios patolgicos. Sin embargo, fue a Claude Bernard
(1813-1878) a quien se reconoci como el padre del concepto de la homeostasis. Este mdico francs elev la fisiologa a la categora de ciencia experimental mediante
una serie de refinadas investigaciones de laboratorio realizadas a mediados del siglo pasado. Desde aquella
poca, en sus escritos recalcaba lo importante que es la
constancia para el medio interno. Bernard estaba consciente de que todas las clulas del cuerpo estn inmersas en un lquido que las nutre y las sostiene a la vez. La
totalidad de esos lquidos tisulares, que estn ntimamente
relacionados con la sangre y la linfa (Cap. 17), integra lo
que l llam te milieu intrieur (el medio Interno).
Bernard fue el creador de una clebre mxima que dice:
"La fxit du milieu intrieur est la condition de la vie
libre", lo que puede traducirse as "la constancia del medio interno es indispensable para la vida libre".
El trmino homeostasis fue utilizado por primera
vez por Walter B. Cannon (1871-1945), fisilogo norteamericano que se interes particularmente en los movimientos del aparato digestivo y su control. En un extenso
e ilustrativo ensayo titulado "The Wisdom of the Body"
("La sabidura del cuerpo"), Cannon logr captar la esencia de la homeostasis: la adquisicin evolutiva de una sabidura metablica que genera constancia interna.
Cannon dio nombre a la constancia descrita por
Bernard y profundiz el conocimiento que se tena acerca
de su ndole dinmica. Adems, describi los mecanismos homeostticos que se oponen unos a otros para

HOMEOSTASIS

197

regular fenmenos como la temperatura y los plante en


trminos evolutivos.
Este investigador se interes principalmente en los
efectos del terror y la ira sobre los mamferos. Sus estudios acerca de estas reacciones emocionales lo condujeron a descubrir la participacin del sistema nervioso
autnomo en la regulacin de los procesos digestivos y
de los efectos que tienen las emociones sobre dichos
procesos. Pronto se percat de que el sistema nervioso
autnomo desempea un papel fundamental en la mediacin de todos los fenmenos homeostticos relacionados
con el mantenimiento de la constancia interna. Mediante
un enfoque mucho ms ingenioso que el de sus predecesores, Cannon pudo apreciar que las perturbaciones del
estado de equilibrio de los organismos pueden deberse
por igual a cambios internos y externos. Seal que hasta los ms breves periodos de actividad muscular generan suficiente calor para coagular las protenas del
msculo, cosa que ocurrira indudablemente de no ser
porque ese calor se disipa. Por tanto, la actividad que
ocurre dentro del organismo podra imponer a los mecanismos homeostticos esfuerzos tan grandes como los
resultantes de los cambios en el medio externo y que se
reflejan en el medio interno.
Por otra parte, Cannon se percat tambin de que
la homeostasis no depende de un soto sistema integrador
por ejemplo, del sistema nervioso o el sistema endocrino sino que todos los sistemas orgnicos del cuerpo
operan de una manera coordinada para lograr la constancia interna. Adems, cuanto ms "avanzado" sea el nivel
evolutivo de un grupo dado de organismos, ms sutil y
complejo ser su aparato homeosttico.
Al efectuar una investigacin a largo plazo sobre el
sistema nervioso simptico (SNS) y su estructura endocrina asociada, la mdula suprarrenal, Cannon descubri que ste se encarga especficamente de preparar
a los animales para las situaciones de emergencia (es
decir, de peligro). Por el contrario, el sistema nervioso
parasimptico (SNP) se encarga de las reacciones asociadas con funciones vegetativas que pueden efectuarse
en condiciones de paz (alimentarse, beber, dormir, etc.).
Los dos sistemas, simptico y parasimptico, constituyen un subsistema automatizado y relativamente rpido
que est dentro del sistema nervioso y que controla las
respuestas involuntarias de los rganos viscerales. En
esencia, este sistema nervioso autnomo es un aparato
motor cuyos detalles ms sutiles dependen de las condiciones que prevalecen en otros compartimientos del
sistema nervioso.
Cuando el organismo percibe una amenaza, entra
en estado de emergencia y con eso se activa el sistema
nervioso simptico. El resultado de la estimulacin simptica, mediada por la sustancia neurohumoral (compuesto qumico con funciones neuronales) noradrenalina
(norepinefrina) y en menor grado por la adrenalina

(epinefrina), es preparar el cuerpo para resolver la situacin de emergencia e inhibir la actividad del sistema vegetativo (parasimptico). Dado que el animal reacciona
ante el peligro huyendo de la amenaza o, en caso de estar acorralado, luchando contra ella, se dice simplemente
que la respuesta de emergencia es una reaccin de escape o lucha.
Una vez pasada la emergencia, el SNS disminuye
su actividad y empieza a predominar nuevamente la actividad del sistema nervioso parasimptico. Esto se traduce en un efecto de relajamiento del cuerpo y en la
suspensin de los ajustes de emergencia. Del mismo modo que las respuestas de emergencia inhiben la actividad
del SNP, el incremento de la actividad de ste durante
los periodos vegetativos se relaciona con una menor actividad del SNS.

15.2

CONTROL POR RETROAU MENTACIN

El mantenimiento de la constancia slo es posible en situaciones en las que se tiene conciencia del cambio o,
por lo menos, sensibilidad a ste. Es necesario detectar
tos cambios para poder corregirlos. La deteccin efectiva
de los cambios en el estado fisiolgico de equilibrio es
mediada por receptores, es decir, estructuras sensibles
a cambios ambientales especficos. Esos cambios constituyen los estmulos que obligan al receptor a dar seal
de la existencia de una alteracin, bicha seal suele ser
un impulso elctrico que activa los mecanismos compensatorios que integran el aparato homeosttico.
Por retroalimentacin se entiende la vigilancia o
supervisin de un proceso. Por lo comn, esto implica la
creacin de ciertas condiciones, gracias a las cuales
cualquier proceso A conduce a la formacin de un componente B que regula (retroalimenta) el proceso inicial A.
Esta relacin puede expresarse tambin como un circuito: A ^3^ B. Si B tiende a inhibir el proceso A, se dice
que el circuito de control es de retroalimentacin negativa. Pero si B tiende a fomentar el proceso A, el circuito
de control es de retroalimentacin positiva. Obviamente, los receptores son parte integral de los procesos de
retroalimentacin, ya que la deteccin de cualquier cambio en el proceso inicial activa el circuito de retroalimentacin.
La homeostasis se mantiene principalmente a base
de mecanismos de retroalimentacin negativa, ya que soto a travs del surgimiento de fuerzas opuestas existe la
posibilidad de detener y superar los cambios. Por el contrario, la retroalimentacin positiva fomenta el cambio y
amplifica ciertas desviaciones especficas.
EJEMPLO 1 La enzima digestiva tripsina es sintetizada
en el pncreas como un zimgeno (precursor) inactivo

198

BIOLOGA

Fig. 15.1

Circuito homeosttico

llamado trlpslngeno. Otra enzima, secretada por la pared


intestinal, rompe una pequea porcin del extremo del tripsingeno para formar la enzima activa tripsina. Una vez formada, la tripsina acta convirtiendo una mayor cantidad de
tripsingeno en tripsina, hasta que la mayor parte del tripsingeno presente en el intestino se encuentra en forma de
tripsina activa. Este efecto en cascada, en el que un cambio
inicial provoca un mayor grado de cambio en la misma direccin, es tpico de la retroalimentacin positiva.

caso de la homeostasis, las perturbaciones del medio


interno se convierten en informacin que incide en un receptor. Este enva un mensaje a travs del circuito neural
para activar un efector. La accin del efector sirve para
hacer que el ambiente interno recupere su estado original
(Fig. 15.1).

15.3
Es muy fcil entender la retroalimentacin negativa
en sistemas fsicos como los que controlan la calefaccin
de una casa. En esos sistemas fsicos, a los que se da el
nombre de servomecanismos, se utilizan aparatos sensores y circuitos de retroalimentacin.
EJEMPLO 2 Un aparato sensor llamado termostato forma parte de un circuito cuya funcin es encender o apagar
un horno. Cuando la temperatura desciende por debajo de
cierto nivel, el termostato enciende el horno y de ese modo
se cierra el circuito. En cuanto la temperatura llega a un valor crtico o lo rebasa, el termostato interrumpe el circuito para apagar el horno. En este mecanismo, que permite
disponer de una temperatura relativamente estable dentro
de ciertos lmites, la informacin relacionada con la temperatura ambiente (entrada) induce una salida de calor generado por el horno.
El "papel moneda" de los servomecanismos y de
los mecanismos homeostticos es la informacin. En el

REGULACIN DE LA TEMPERATURA

La homeotermia (endotermia) es la capacidad de ciertos


grupos de animales para mantener una temperatura corporal constante. Las primeras manifestaciones de este
fenmeno, aunque en un nivel todava imperfecto, ocurren entre los reptiles. Sin embargo, en aves y mamferos
existe un aparato notablemente preciso que permite mantener las temperaturas corporales en un nivel constante,
dentro de una gama muy amplia de fluctuaciones de la
temperatura ambiental.
El mantenimiento de la temperatura de los horneotermos no es una caracterstica trivial y la mejor manera
de apreciar su verdadera importancia es comparar a los
homeotermos con los vertebrados que carecen de esa
capacidad: los polquilotermos (ectotermos). Los poiquibiermos, antes llamados "animales de sangre fra", mantienen su temperatura interna en equilibrio con la
temperatura del medio, la cual puede ser alta o baja.
Los homeotermos son independientes de las fluctuaciones de la temperatura del medio, lo cual representa

HOMEOSTASIS

199

uno de los ms importantes avances evolutivos en cuanto se refiere al xito en la conquista del medio terrestre.
Durante los largos periodos invernales de las regiones
boreales y australes del planeta, un sapo o una salamandra quedan metablicamente inmviles mientras que, por
el contraro, la mayora de los mamferos y las aves conservan la libertad de seguir activos gracias a su temperatura corporal interna de 37 a 40C.
Un beneficio adicional derivado de la independencia de los homeotermos se relaciona directamente con su
mantenimiento de temperaturas internas bastante altas.
Desplazarse en el medio terrestre rido o en el aire sin
disponer del soporte que brinda la fuerza de flotacin del
agua tiene un alto precio energtico. Las temperaturas
corporales relativamente altas y constantes de los homeotermos sostienen una tasa metablica activa que
produce grandes cantidades de energa. Esta energa es
canalizada hacia las arduas tareas de obtencin de alimento, seleccin de pareja, mantenimiento de la seguridad individual, etc.
La principal fuente de calor de los animales es la
contraccin muscular. Cuando el msculo se contrae,
hasta un 30% de la energa proveniente de la degradacin de sus combustibles se transforma en energa mecnica de contraccin, mientras que el 70% restante se
convierte en calor. A pesar de ello, puede decirse que ste
es un proceso muy eficiente, ya que incluso los motores
de vapor, considerados eficientes en extremo, tienen una
eficiencia cercana apenas al 25%. Por otra parte, el
calor, considerado una prdida energtica en el caso de
los motores mecnicos, es la energa necesaria para el
aparato homeosttico de los homeotermos.
Existen mecanismos homeostticos de control de
temperatura en muchos niveles. Quiz el mecanismo de
enfriamiento corporal que con ms frecuencia se pasa
por alto es la conducta consistente en alejarse de la fuente
de calor. Cuando el clima es muy caluroso, los mamferos procuran la sombra. O como lo expresa un dicho:
"slo los perros locos y los ingleses salen a pasear bajo
los rayos del sol de medioda". Adems reducen considerablemente su actividad fsica. Puesto que la contraccin
muscular es una de las principales fuentes de calor de
los animales, la supresin de la actividad fsica es fundamental para impedir que la temperatura siga elevndose.
Una tercera respuesta etolgica (conductual) sera la
eleccin de vestimenta que por su holgura y color (el
blanco refleja la luz y el calor) ayude a disipar el calor.
El cuerpo pierde calor a travs de la superficie, de
modo que es necesario conducirlo a la superficie para disiparlo. La sangre transporta una gran cantidad del calor
del cuerpo. En condiciones de sobrecalentamiento, los
receptores de la piel y ciertas estructuras internas activan
circuitos de retroalimentacin que dilatan los vasos sanguneos de la superficie de la piel, con lo cual empieza a
fluir un mayor volumen de sangre hacia la superficie. Al

mismo tiempo, la sangre de retorno es desviada hacia


venas ms superficiales para que siga enfrindose. Por
tanto, el calor se pierde a travs de tres rutas fsicas.
Puede disiparse por radiacin, durante la cual las ondas
de energa electromagntica se dispersan a travs del
aire circundante alejndose del cuerpo. Tambin hay prdida por conduccin, fenmeno que implica la transferencia de calor por contacto directo con el aire o con el
agua ms fros. Por ltimo, puede perderse calor por
conveccin, mecanismo durante el cual las corrientes de
aire o agua que pasan continuamente sobre la piel arrastran consigo el calor que est perdiendo el interior del
cuerpo.
Si la disipacin de calor no basta para mantener
una temperatura constante, las glndulas sudorparas
secretan un lquido salado (sudor) en copiosas cantidades. En los seres humanos, las glndulas sudorparas estn profusamente dispersas por toda la piel, de modo que
pueden producirse grandes cantidades de sudor si las
necesidades de enfriamiento as lo dictan. Como se explica en el captulo 2, la vaporizacin del sudor ocasiona
un efecto masivo de enfriamiento, ya que se absorben
540 cal durante la evaporacin de cada gramo de agua
en estado lquido. Obviamente, cuando el aire est saturado de vapor de agua, no puede haber ms evaporacin
y este mecanismo de enfriamiento queda anulado. A esto
se debe que nos sintamos tan incmodos en los das calurosos y hmedos, cuando la sudoracin no produce su
refrescante efecto evaporativo.
En ciertos animales por ejemplo, el perro, la
lengua y otras estructuras bucales son un importante
aparato de enfriamiento por evaporacin. Al jadear, el perro aumenta la tasa de intercambio entre las superficies
hmedas de sus membranas y el aire, incrementando as
el efecto refrigerante. Las ratas y los ratones, que tienen
muy pocas glndulas sudorparas en la piel, se lamen
unos a otros para aumentar los efectos del enfriamiento
evaporativo. Ambas formas de conducta, es decir, jadear
y lamerse, aumentan en frecuencia al elevarse la temperatura. Esto sugiere, desde luego, que el probable origen
de esas respuestas es la homeostasis trmica.
Muchos de los mecanismos de calefaccin corporal
son exactamente inversos a los mecanismos de enfriamiento; sin embargo, algunos de ellos pertenecen exclusivamente al proceso de calefaccin. Los mamferos
poseen un mecanismo que les permite incrementar el espesor de su pelaje. Dicho mecanismo se llama piloereccln y consiste en levantar cada uno de los pelos como
resultado de la contraccin de los msculos piloerectores
presentes en la base de estos, El fro y ciertas reacciones
emocionales como el miedo provocan piloereccin; a eso
se debe que uno sienta que la piel del cuello le "hormiguea" al escuchar una historia de espantos. Los gatos
tienen aspecto amenazador y parecen ser de mayor
tamao cuando se les eriza el pelaje. Gracias a la

200

BIOLOGA

piloereccin ocurre un incremento en el espesor de la capa aislante de que dispone el organismo, ya que en el interior del pelaje queda atrapada una pelcula ms gruesa
de aire estacionario.
Si para calentarse no basta con los ajustes etolgicos, la desviacin de la sangre hacia el interior y la piloereccin, el cuerpo del animal recurre a un peculiar
fenmeno: el estremecimiento. Se trata de una serie generalizada, espasmdica y relativamente incoordnada de
contracciones musculares que en poco tiempo genera
una gran cantidad de calor. Como la piloereccin, el estremecimiento no es la simple inversin de un mecanismo que opera en condiciones de alta temperatura, sino
una respuesta especial contra el fro extremo. El estremecimiento es un reflejo controlado en un nivel bajo de organizacin enceflica (Cap. 22). Si la temperatura del
cuerpo desciende por abajo de 30C, el reflejo de estremecimiento se suspende. En la tcnica de criociruga se
hace uso de la menor tasa metablica observada en esa
temperatura, a fin de evitar algunas de las complicaciones asociadas con los procedimientos quirrgicos efectuados a la temperatura normal del cuerpo.

15.4

REGULACIN DEL AZCAR EN LA SANGRE

La glucosa es el principal carbohidrato combustible presente en la sangre y, en el caso de muchos rganos, el combustible bsico. El plasma sanguneo lo
conduce a todas las partes del cuerpo. En algunas regiones sale de la sangre a travs de los lechos capilares y
se utiliza directamente como fuente de energa. En otras
regiones es extrada de la sangre y convertida en glucgeno (Cap. 5) o transformada en intermediarios ricos en
energa; por ejemplo, cidos grasos.
En el tejido adiposo es la materia prima de la sntesis de cidos grasos (lipognesis) y del glicerol activado
necesario para convertir los inestables cidos grados en
grasa neutras ms estables (esterificacln).
La regulacin exacta del azcar de la sangre es un
aspecto de particular importancia en la homeostasis. El
metabolismo de la glucosa es fundamental en cuanto al
uso, la restitucin y la distribucin de todos los combustibles metablicos, de modo que las alteraciones bruscas
de la concentracin de azcar en la sangre afectan gravemente el funcionamiento y la salud del organismo, poniendo en peligro incluso su vida. Cuando las
concentraciones de azcar en la sangre son bajas, se
presentan vahdos y otros sntomas relacionados con una
insuficiencia enceflica. Esto se debe a que el encfalo
consume casi por completo la glucosa como combustible.
Cuando las concentraciones de glucosa se elevan por
arriba de 80 a 110 mg por cada 100 mL de sangre, que
son los lmites considerados normales, se entorpece el
flujo de la sangre a travs de los lechos capilares. Una

elevacin prolongada de la concentracin de azcar en la


sangre puede ocasionar lesiones retinales y, en ltima
instancia, ceguera, daos renales, vulnerabilidad a las infecciones y hasta gangrena. Las lesiones cardiovasculares tambin se relacionan con la incapacidad de
mantener concentraciones estables de glucosa.
Varias hormonas actan conjuntamente para que el
azcar de la sangre se mantenga estable, pero la ms
importante es el pptido insulina. sta es una hormona
de conservacin en cuanto se refiere a la homeostasis de
los carbohidratos; es decir, abate las concentraciones
de azcar en la sangre al promover el consumo, el almacenamiento o la transformacin metablica de las reservas de glucosa.
La insulina es sumamente sensible a las fluctuaciones de la concentracin de azcar en la sangre y es el
efector de un circuito de retroalimentacin negativa que
mantiene la constancia de dicha concentracin. En cuanto empiezan a elevarse los niveles sanguneos de azcar,
las clulas p de los islotes de Langerhans (Cap. 21) del
pncreas aumentan su tasa de sntesis y de secrecin
de insulina. El efecto de la mayor concentracin de insulina en la sangre es una reduccin del nivel de glucosa.
Este descenso es resultado de las siguientes reacciones
mediadas por la insulina:
1. Mayor formacin de glucgeno en el hgado de
bido a un incremento, inducido por la insulina,
de la concentracin heptica de sintetasa del
glucgeno, enzima que promueve el almacena
miento de la glucosa.
2. Aumento de la permeabilidad de las fibras musculares y de los adipocitos a la glucosa, lo que
origina la eliminacin de parte de la glucosa
presente en la sangre que fluye a travs de
esos tejidos.
3. Ms oxidacin de glucosa, fenmeno que da
por resultado un abatimiento de la glucosa libre.
4. Incremento de la tasa de sntesis de protenas a
partir de aminocidos, lo cual obliga al cuerpo
a recurrir en mayor grado a los carbohidratos
que a los aminocidos como combustible.
La incapacidad de sintetizar insulina, la presencia
de una cantidad insuficiente de ella o la insensibilidad a
sus efectos son la causa de la enfermedad diabetes melitus. Lo ms comn es que esta enfermedad se presente en la fase adulta (diabetes de la madurez) y que
pueda ser tratada con dietas, ejercicios especiales y, en
los casos ms graves, con estimulantes orales de los islotes pancreticos. Esta forma leve de la enfermedad
tambin se llama diabetes melitus no dependiente de
la insulina. Una condicin ms grave es la diabetes juvenil, que se presenta muy temprano en la vida y que en
la mayora de tos casos es tratada mediante inyecciones de insulina; de ah que tambin se conozca como

HOMEOSTASIS

201

diabetes melitus dependiente de la insulina. A las personas afectadas se les inyecta insulina diariamente o
bien se les implanta bajo la piel un dispositivo que va dejando salir la hormona poco a poco. La insulina no puede
ser administrada por va oral debido a que, por desgracia,
el aparato digestivo la destruye.
Existen otras hormonas que influyen directa o indirectamente sobre las concentraciones de azcar en la
sangre. Con la posible excepcin de la prolactina, el efecto que tienen todas las hormonas investigadas sobre el
azcar de la sangre es opuesto al de la insulina; es decir,
tienden a movilizar el azcar encerrada en los sitios de
almacenamiento y a incrementar su concentracin en la
sangre. Una de las hormonas ms importantes de este tipo es la adrenalina. La secreta en abundancia la mdula
suprarrenal durante las respuestas de escape o lucha.
Los rganos sobre los cuales acta son el hgado y, en
menor grado, el msculo esqueltico. La adrenalina activa una enzima, llamada fosforilasa, que cataliza la degradacin del glucgeno a glucosa.
Asimismo, un grupo de hormonas esteroides de la
corteza suprarrenal tambin provoca incrementos de
la concentracin de azucaren la sangre. Esas hormonas,
llamadas glucocortlcoides, son el cortlsol, la cortlsona
y la cortlcosterona. Su principal efecto es incrementar la

gluconeognesis, que consiste en la transformacin de


aminocidos y otras sustancias, excepto carbohidratos,
en glucosa (vase el Prob. 5.16). Durante los perodos de
influencia de los esteroides, el organismo utiliza mayores
cantidades de sustancias ajenas a los carbohidratos, por
ejemplo, cidos grasos; esto evita el consumo de glucosa
y mantiene estable su concentracin en la sangre. Los
esteroides suprarrenales tambin se relacionan con la
respuesta de escape o lucha y con las reacciones ante
las condiciones de estrs, sobre todo la inanicin.
La tiroxlna secretada por la tiroides y la hormona
del crecimiento somatotropina (STH) producida por la
hipfisis tambin actan como antagonistas de la insulina. El glucagn, sintetizado por las clulas a de los islotes de Langerhans, es otro antagonista de la insulina. Sin
embargo, el glucagn carece de efectos musculares y slo promueve gluconeognesis en el hgado.
La regulacin del azcar de la sangre no es independiente del metabolismo de otros carbohidratos ni de
las vas metablicas de lpidos y protenas. Como se
mencion en el captulo 5, es muy comn que las principales vas metablicas sean interdependientes. Por ello,
es inevitable que la regulacin de cualquiera de los componentes ocasione alteraciones en los componentes de
otras vas.

Problemas resueltos
15.1 Claude Bernard era aficionado al teatro. En cierta
noche haba disecado el hgado de un conejo para
analizar su contenido de azcar. Sin embargo, tuvo que correr al teatro antes de poder concluir con
su anlisis. Cuando regres al laboratorio, reanud sus pruebas qumicas y descubri que las
concentraciones de azcar eran demasiado altas.
Qu conclusiones supone el lector que obtuvo
Bernard a partir de su observacin y qu sistema
homeosttico hipottico propuso con base en
esas conclusiones?
Bernard lleg a la conclusin de que haba una reserva de carbohidratos en el hgado y que esa sustancia almacenada haba sido degradada a glucosa
libre dentro del hgado no tratado. El cientfico dio a
ese carbohidrato de almacenamiento el nombre de
glucgeno, que significa literalmente "formador
de azcar". Despus de identificar parcialmente ese
polisacrido y de aislarlo poco despus, Bernard no
tard en percatarse de su probable funcin: servir
como depsito de glucosa sangunea. Durante el
proceso digestivo, los carbohidratos provenientes

del aparato digestivo son absorbidos por el hgado,


que los almacena como glucgeno. Luego, durante
los periodos en los que declinan los niveles sanguneos de azcar, el hgado libera continuamente pequeas cantidades de la glucosa presente en sus
reservas de glucgeno. De ese modo, el glucgeno
sirve para mantener concentraciones estables de
glucosa en la sangre: la cantidad de glucgeno heptico aumenta conforme los azcares provenientes
del Intestino van almacenndose en el hgado, proceso cuyo fin es evitar aumentos excesivos de la concentracin de azcar en la sangre durante la
digestin; a la Inversa, el glucgeno heptico disminuye al convertirse en glucosa para mantener estable la concentracin sangunea de azcar entre una
y otra comida.
Estos fueron los primeros pasos de Bernard
hacia el concepto de una constancia en el medio interno. Tiempo despus, este cientfico expandi el
concepto de la "constancia" para abarcar el mantenimiento de la temperatura corporal. Por otra parte,
Bernard tambin explor el control nervioso de la vasodilatacin (ensanchamiento de los vasos sanguneos) y la vasoconstriccin (estrechamiento de los

202

BIOLOGA

vasos sanguneos), lo que le ayud a comprender las


respuestas que participan en los ajustes de la temperatura corporal.
15.2

Entre los cambios ocasionados por el incremento


del estmulo simptico pueden citarse: mayor frecuencia y potencia de los latidos cardiacos, incremento de la presin sangunea, desviacin de la
sangre desde los rganos viscerales hacia los va
sos perifricos de brazos y piernas, disminucin
del tiempo de coagulacin y un marcado aumento del azcar en la sangre. Las emociones de terror o furia que suceden durante las situaciones
de emergencia disparan una respuesta simptica
que no se interrumpe mientras dure el peligro. Todas estas alteraciones favorecen la capacidad del
organismo para huir de lo que lo amenaza o bien
para enfrentarlo directamente. Cmo sucede
esto?
Durante las situaciones de escape o lucha, las funciones ms vegetativas por ejemplo, la digestinquedan interrumpidas; las extremidades se convierten en las partes ms importantes del organismo. Esto explica la desviacin de la sangre hacia los brazos
y las piernas. Por otra parte, las situaciones de emergencia suelen ser ocasiones de mayor demanda corporal de energa y, por consiguiente, de ms
produccin de sustancias de desecho que deben ser
excretadas. El incremento de la frecuencia y el vigor
de los latidos del corazn, junto con la elevacin
concomitante de la presin arterial, mantienen los
msculos activos llenos de sangre, la cual les lleva
mayores cantidades de glucosa y les retira los productos de desecho. Por ltimo, la coagulacin ms
rpida es una indudable ventaja en situaciones en
las que es muy probable que se sufran lesiones.

15.3

El cuerpo est integrado por muchos sistemas homeostticos. En opinin del lector, cules son los
receptores ms comunes de esos circuitos?
Los receptores ms comunes en el cuerpo son las
terminaciones especializadas de los nervios. Los estmulos actan primero sobre el receptor y provocan
en ste un impulso exdtatorio que se desplaza a travs del resto del nervio, recorre todo el circuito de retroalimentacin y a menudo culmina con la
estimulacin de un msculo. El umbral (intensidad
mnima necesaria para iniciar el impulso) del estmulo
especfico es sumamente bajo, de modo que en presencia de dicho estmulo es muy fcil que se arranque el circuito de retroalimentacin.
Los osmorreceptores del rea hipotalmica del
encfalo son un buen ejemplo de retroalimentacin
homeosttica. En condiciones de deshidratacin, la
concentracin osmtica de sangre se eleva. Conforme esta sangre rica en solutos pasa a travs del hipotlamo, estimula los receptores ah presentes, los
cuales tienen un umbral muy bajo en presencia de

concentraciones altas de solutos. En este circuito en


particular, el efector estimulado es la regin del lbulo
posterior de la hipfisis, encargada de la sntesis de
la hormona antldiurtlca (ADH). La ADH liberada
por la hipfisis acta sobre los rones, donde
inhibe la formacin de orina. De este modo, el agua
retenida por el cuerpo como resultado de ese efecto
se opone a la deshidratacin y hace que el organismo recupere su estado original de equilibrio.
15.4

Muchas de las respuestas a las temperaturas ambientales fras se basan en una inversin de los
mecanismos empleados durante los ajustes a
las temperaturas altas. Qu inversiones podran
relacionarse con esto?
Entre las respuestas otolgicas (conductuales) pueden citarse: bsqueda de sitios ms clidos (por
ejemplo, asolearse en una roca tibia) e incremento
de la actividad motora. Cualquier incremento de la
actividad tiende a generar calor. Los seres humanos
tambin responden ante el fro aumentando su cantidad de aislamiento. Al respecto, varias capas de ropa
son ms eficaces que una prenda gruesa, ya que el
aire atrapado entre esas capas se convierte en capas
aislantes extra.
Durante los periodos de alta temperatura la
sangre se desva hacia la superficie, pero durante
la exposicin al fro tiende a mantenerse lejos de la
superficie y ms cerca del tronco del cuerpo. Esto
reduce el grado de disipacin de calor hacia el
medio.

15.5

En los sistemas fiscos y biolgicos, cuando dos


corrientes estn muy cerca una de otra pero fluyen en direcciones opuestas, en un nivel dado los
constituyentes (oxgeno, calor, etc.) de las dos corrientes tienden a mantener un equilibrio. Esto
puede apreciarse con ms facilidad en las bran
quias de los peces. La sangre desoxigenada que
ingresa en la branquia fluye en sentido opuesto al
del agua oxigenada que pasa sobre dicha estructura. Conforme el agua corre por la superficie de
la branquia va cediendo su oxgeno a la sangre
branquial; por tanto, en el agua se establece un
gradiente de oxgeno cuyo extremo de mayor con
centracin empieza en el frente de la branquia. La
sangre desoxigenada ingresa en la branquia por
la regin posterior de la branquia, donde la concentracin de oxgeno del agua es menor, pero
luego fluye hacia adelante a travs del gradiente
de concentraciones de oxgeno cada vez mayores
en el agua. De este modo se establece, en cada
nivel, un equilibrio entre la sangre y el agua, de
modo que cuando la sangre llega al frente de la
branquia su contenido de oxgeno ya es casi
igual al del agua que est entrando; de este
modo ocurre la reoxigenacin de la sangre.

HOMEOSTASIS

Este mecanismo se denomina sistema multiplicador a contracorriente.


El cuerpo usa un sistema multiplicador a
contracorriente para aminorar la prdida de calor
e impedir que la sangre que se enfri en las extremidades llegue hasta los vulnerables rganos internos. Cmo supone el lector que opera este
mecanismo?
Como se aprecia en la figura 15.2, una arteria y una
vena adyacentes pueden interactuar para llevar sangre caliente hacia una extremidad fra (el dedo en este caso) sin reducir en medida apreciable la
temperatura de la sangre que regresa hacia el tronco. La sangre que va a la extremidad a travs de la
arteria es enfriada poco a poco por la sangre de menor temperatura que regresa al cuerpo a travs de la
vena adyacente. Al mismo tiempo, la sangre venosa
proveniente de la punta fra del dedo va tibindose
gracias a la sangre caliente que fluye por la arteria.
En esta forma se establece un gradiente, de modo
que las temperaturas dentro de la arteria y la vena
son casi iguales en cada punto especfico, aunque se
registra un descenso relativamente pronunciado de
la temperatura conforme se avanza hacia la punta
del dedo. Slo en la punta existen temperaturas
igualmente bajas en la arteria y la vena.
Los intercambios a contracorriente son una caracterstica esencial de todas las extremidades. Su
funcionamiento es ptimo cuando el flujo de sangre
es rpido y libre. En los casos de enfermedades degenerativas como la diabetes, en las que el flujo
de la sangre empieza a entorpecerse, el funcionamiento de los mecanismos de contracorriente es
subptimo.
15.6 Mencione algunos de los mecanismos que permiten a otras hormonas contrarrestar los efectos de
la insulina.
El efecto de la insulina es incrementar el consumo, el
almacenamiento y la transformacin metablica de la
glucosa sangunea. Esos procesos pueden ser

203

contrarrestados mediante Incrementos de la degradacin del glucgeno a glucosa, como sucede durante la secrecin de adrenalina y glucagn. Uno de los
mecanismos es la reduccin de la permeabilidad celular a la glucosa por influencia de ciertos glucooorticoides, lo que da por resultado un bloqueo del
consumo de la glucosa sangunea. Ciertos esferoides mantienen los niveles sanguneos de glucosa al
estimular la conversin de compuestos que no son
carbohidratos en glucosa (gluconeognesls), lo que
se traduce en un menor grado de oxidacin de la glucosa de la sangre. Ciertas hormonas, por ejemplo el
cortisol, inhiben la sntesis de protenas en casi todos
los rganos y de ese modo, gracias a la mayor disponibilidad de aminocidos, reducen la dependencia
de dichos rganos respecto a los carbohidratos como combustible.
15.7 La sangre que abandona tos lechos capilares del
aparato digestivo, incluso los del estmago, el
pncreas y el intestino, no ingresa en venas de
calibre cada vez mayor para dirigirse al corazn
tal como sucede prcticamente con todas las
otras partes del cuerpo. Por el contrario, pasa de
los lechos capilares del aparato digestivo a los lechos capilares del hgado a travs de una vena
llamada vena porta heptica (Fig. 15.3). (Cualquier vena que conecte dos lechos capilares recibe el nombre de vena porta.) Cul cree el lector
que sea la funcin homeosttica de este sistema?
Durante la digestin y un breve lapso despus de
ella, la sangre proveniente del aparato digestivo suele estar cargada de glucosa, aminocidos y otros
metabolitos combustibles. SI esa sangre pasara directamente a la circulacin general introducira en el
medio interno una enorme concentracin de metabolitos, lo que alterara peligrosamente la homeostasis.
Sin embargo, dicha sangre es canalizada hacia los
conductos funcionales del hgado, el principal rgano
de transformacin metablica, que le quita y almacena el exceso de metabolitos. En cuanto al exceso de

Fig. 15.2 Sistema multiplicador a contracorriente

204

BIOLOGA

Flg. 15.3 Sistema porta heptico

glucosa, sta se transforma en glucgeno debido a


la influencia de las altas concentraciones de insulina
(inducidas por el incremento de los niveles de azcar
durante la digestin). De esta manera, la sangre que
sale del hgado y se reincorpora a la circulacin general ya no est cargada con azcar en exceso.
Tambin pueden almacenarse en el hgado otras
molculas alimenticias; por ejemplo, las grasas. En
ciertos casos, el exceso de metabolitos se transforma en otros tipos de molculas. En particular, es
muy probable que en el interior del hgado los

aminocidos se conviertan en otros tipos de compuestos.


Durante los periodos en que no hay entrada de
alimento al aparato digestivo, el hgado libera en la
sangre molculas de glucosa para mantener las concentraciones de azcar en los niveles adecuados. El
ejercicio fsico tambin estimula el hgado para que libere sus carbohidratos almacenados. Estas reacciones tienen como pivote central la liberacin de
glucagn y de glucocorticoides de la corteza suprarrenal.

Problemas complementarios
15.8

En un principio, Walter B. Cannon tena pensado


convertirse en actor de teatro, a) Verdadero, b)
Falso.

15.9

Los mecanismos de retroalimentacin negativa incluyen un efector que se opone al cambio inicial, a)
Verdadero, b) Falso.

HOMEOSTASIS

205

15.10

15.11
15.12

La homeostasis es en s un fenmeno esttico,


a) Verdadero, b) Falso.
Claude Bernard descubri el glucgeno,
a) Verdadero, b) Falso.
La rana es Independiente de los cambios de temperatura de su ambiente, a)
Verdadero, b) Falso.

15.13

El horno de una vivienda equivale al receptor de un


circuito homeosttico de retroallmentacin.
a) Verdadero, b) Falso.

15.14

La evaporacin de agua ocurre con intercambios insignificantes de energa.


a) Verdadero, b) Falso.

15.15

Entre los mecanismos homeostticos importantes pueden citarse algunas respuestas de ndole

etolgica.
a) Verdadero,

b) Falso.

15.16

De qu manera pueden incrementar los mamferos


el espesor de sus capas aislantes cuando estn ex
puestos al fro?

15.17

En condiciones de inanicin, las concentraciones


de insulina son altas o bajas?

15.18

En condiciones de inanicin, las concentraciones


de cortisona son altas o bajas?

15.19

Cules son las dos condiciones indispensables


que deben satisfacer todos los sistemas a contracorriente para poder funcionar de manera adecuada?

15.20

Seleccione en la columna B la hormona que corresponda a cada una de las descripciones de la


columna A.

A
1.
2.
3.
4.
5.

Es un antagonista pancretico de la insulina


Promueve la gluconeognesis
Su concentracin aumenta al elevarse el nivel de azcar de la sangre
Es una hormona polipeptdica
Los diabticos carecen de cantidades suficientes de esta hormona

a)
b)
c)
d)

Insulina
Cortisona
Adrenalina
Glucagn

Respuestas
15.8
15.9
15.10
15.11
15.12

b)
a)
b)
a)
b)

15.13
15.14
15.15
15.16
15.17

b)
b)
a)
mediante la piloereccin
bajas

15.18
15.19

15.20

altas
Las dos corrientes deben:
1) estar muy juntas y
2) fluir en sentidos opuestos
1 d, 2b; 3a; 4a; 5a

Nutricin animal

16.1

OBTENCIN DE AUMENTO

Todos los organismos requieren un suministro constante


de sustancias energticas (muy ordenadas) a las que se
denomina alimento, a fin de obtener la energa necesaria
para desempear sus funciones. Las plantas verdes, los
auttrofos (que se alimentan a s mismos) ms comunes, sintetizan su alimento con ayuda de la luz del Sol a
partir de sustancias inorgnicas simples como el CO2 y el
H2O (Cap. 6). Los hongos obtienen sus nutrientes absorbindolos directamente de su ambiente inmediato e igual
lo hacen las bacterias no fotosintticas. Sin embargo, los
protozoarios (phylum perteneciente al reino Protista) y
los animales (hetertrofos pluricelulares) suelen capturar
masas de material alimenticio relativamente grandes, las
cuales se presentan en forma de organismos enteros
(presas) o sus partes. Este mecanismo de nutricin se
denomina captura masiva. Por lo comn se requiere de
un complicado aparato para degradar mecnicamente el
alimento, lo cual es necesario ya que es ms fcil digerir
y asimilar los fragmentos alimenticios si estos tienen menores dimensiones. Sin embargo, no es la nica manera
de hacerlo, tambin es posible degradar el alimento por
medios qumicos.
EJEMPL01 Los hongos, por ejemplo los championes,
viven comnmente sobre la materia muerta y en descomposicin. Este hbito nutricional se denomina saprofitismo. Otros hongos viven sobre o dentro de los tejidos de
un hospedero viviente; esta forma de vida se conoce como
parasitismo. En ambos casos, los hongos adquieren fcilmente las sustancias solubles por medio de la absorcin.
Los hongos estn formados por una red de largos y
delgados filamentos (hifas). Estos filamentos se ramifican y van penetrando en los bloques de material alimenticio
circundante. Posteriormente, secretan hacia el exterior jugos
digestivos que descomponen paulatinamente las sustancias
nutritivas. Dado que sus hifas estn dotadas de pared celular, los hongos no pueden fagocitar las partculas alimenticias y luego formar vacuolas alimenticias internas a la
manera de las amibas. Los grupos de hongos que son
parasticos descomponen la materia viva de manera muy similar.

Los alimentos contienen una variedad de nutrientes definidos qumicamente, los cuales constituyen la materia prima para la produccin de energa y para sintetizar
las sustancias estructurales necesarias para el mantenimiento y el crecimiento de la clula. Los principales nutrientes son: carbohidratos, protenas y lpidos. Las
vitaminas y los minerales tambin son necesarios, pero
en cantidades menores. Las protenas son particularmente importantes como materiales estructurales, en especial por sus aminocidos esenciales (Cap. 3). Los
carbohidratos y los lpidos son las principales fuentes de
energa, aunque tambin desempean funciones estructurales, sobre todo como parte de las membranas.
Muchos animales se alimentan exclusivamente de
plantas; por ello son clasificados como herbvoros. La
alimentacin de otros animales se basa principalmente
en la carne; estos son los carnvoros. Otros ms, como
los seres humanos, incluyen vegetales y animales en su
alimentacin y por ello reciben el nombre de omnvoros.
Cuanto ms variada sea la dieta, mayores sern las probabilidades de satisfacer las necesidades nutricionales.
No obstante, debe tenerse en consideracin el costo
energtico que implica obtener ciertos alimentos en
particular.
EJEMPLO 2 Un carnvoro grande acorrala a una pequea serpiente en la madriguera subterrnea de sta. Despus
de cavar por un buen rato, atrapa a la serpiente y la saca del
agujero. Sin embargo, el valor calrico de la serpiente es inferior a la energa gastada por el carnvoro en su captura. A
todas luces, tal patrn alimenticio es contraproducente.
Algunos animales poseen complejos mecanismos
que les permiten capturar y destrozar sus presas. Tales
mecanismos pueden ser la capacidad de correr a grandes velocidades, poder confundirse con el entorno en las
reas de caza, poseer fuertes mandbulas dotadas de
agudos dientes o contar con poderosas patas delanteras.
Otros organismos, en particular las formas parasticas
que viven dentro de los tejidos de un hospedero, presentan mecanismos muy rudimentarios de obtencin de alimento. Debido a que estos organismos estn rodeados

NUTRICIN ANIMAL

207

Fig. 16.1 Aparatos digestivos


por sustancias alimenticias sencillas y solubles, prcticamente no requieren de medios para procesarla.

16.2

DIGESTIN Y ABSORCIN

La exposicin de este tema se limitar al aparato digestivo unidireccional de los animales que poseen un orificio independiente (boca) para introducir los alimentos al
aparato digestivo y otro orificio (ano) para expulsar los
residuos alimenticios. Se llama unidireccional porque la
comida se mueve en un solo sentido, de la boca hacia el
ano. En los grupos ms primitivos, por ejemplo el de los
celenterados (organismos pluricelulares de dos capas,
como la hidra que se muestra en la Fig. 16.1a) y los platelmintos de tres capas (como la planaria), se observa

que la cavidad gastrovascular posee un solo orificio hacia


el medio. Es muy probable que esta configuracin sea
mucho menos eficiente que la unidireccional, ya que los
materiales que entran y salen deben hacerlo a travs del
mismo orificio y esto impide la especializaron que se
presenta en los aparatos digestivos tipo "lnea de produccin".
El alimento se desplaza por el aparato digestivo
desde la boca hacia el ano mediante oleadas de contracciones que empiezan en el esfago y luego recorren todo el aparato hasta llegar al final del intestino grueso.
Esta serie de contracciones, que es un reflejo natural, se
llama peristaltismo. El desplazamiento unidireccional de
los alimentos queda garantizado gracias a un sistema
de vlvulas musculares circulares especiales, llamadas
esfnteres, las cuales se ubican en puntos clave del aparato. Dichos esfnteres se localizan entre el esfago y el

208
BIOLOGA

estmago, entre ste ltimo y el intestino delgado y, finalmente, en el ano. Cuando un esfnter se contrae, el orificio queda efectivamente cerrado.
Dentro del aparato digestivo existen especializaciones para
1. El almacenamiento de alimentos
2. La degradacin mecnica de los trozos de co
mida ingerida
3. La degradacin qumica del material alimenticio
INGESTIN

No es sorprendente que las adaptaciones para sujetar y


afianzar a la presa se encuentren en el extremo oral y no
en el extremo caudal o anal del aparato digestivo. Estas
adaptaciones son: una boca con poderosas mandbulas,
dientes cortantes o triturantes y una faringe posterior que
conduce el alimento hacia el ano. La trituracin mecnica
del alimento se realiza en la boca o bien, ms adentro del
aparato digestivo, en una cmara especial para ese fin.
Por ejemplo, en los caracoles se observa una estructura
aserrada (rdula) situada en la faringe, cuya funcin es
desmenuzar la comida en pequeos fragmentos. En las
lombrices de tierra, las aves y otros grupos de animales,
una gruesa cmara muscular (molleja) situada antes del
estmago o despus del buche muele las partculas alimenticias y las hace todava ms pequeas. Algunos
animales tragan guijarros que, al alojarse en la molleja,
facilitan el proceso de trituracin. En otros casos, la
molleja tiene paredes gruesas y dotadas de rebordes, los
cuales efectan el trabajo de trituracin.
Los vertebrados adquirieron evolutivamente los
dientes como principales herramientas para sujetar, desgarrar y masticar. Los dientes son estructuras epidermomesodrmicas modificadas que estn presentes en todos
los vertebrados a excepcin de las aves y del ornitorrinco. Cada diente es una dura y compleja unidad integrada
por: una cavidad interna que contiene a la pulpa (compuesta por vasos sanguneos, nervios y otros tejidos
blandos); una capa de dentina o marfil, formada bsicamente por colgena calcificada; y una dura capa externa
de esmalte. El esmalte forma la superficie cortante y triturante de los dientes; se trata de una cubierta calcificada
casi por completo, muy rica en apatita: Ca10(PO4)e(OH)2.
En los seres humanos, los dientes forman dos arcos dentales, uno en el maxilar inferior y otro en el superior. Cada diente est firmemente asentado en una
cavidad poco profunda, situada en el reborde seo que
sobresale de cada maxilar, dentro de la cual est sujeto
por la red de tejidos conectivos ubicados dentro de la raz
proximal del diente. La raz es la porcin ms grande del
diente, la porcin restante, que asoma por fuera de la
enca, es la corona.
En conjunto, los dientes realizan la labor de sujetar
y desmembrar a la presa, desgarrar los alimentos

voluminosos y remolerlos hasta el punto en que sean


ms fcilmente asimilables. Los dientes que realizan estas tareas varan en cuanto a tamao, forma y nmero.
Por ejemplo, los carnvoros presentan dientes filosos y
puntiagudos, perfectamente adaptados para cortar y desgarrar. Los herbvoros cuentan con dientes ms planos,
configuracin ideal para masticar y remoler. Debido a que
las clulas vegetales tienen mucho ms fibra (celulosa),
es necesario masticarlas un largo rato para romper las
paredes celulares.
Los seres humanos adultos presentan en total 32
dientes. El primer conjunto de dientes, presente en los nios, tiene un nmero menor de piezas y stas van mudando conforme el individuo madura. Cada maxilar del
adulto posee un juego de cuatro dientes incisivos, usados
para morder. En corte longitudinal, su forma asemeja
una punta de flecha y se localizan en la seccin media
del arco dental. Este conjunto se encuentra flanqueado
en ambos extremos por un canino, diente largo y aguzado, especial para desgarrar, que es mucho ms largo en
carnvoros como los leones y los tigres. Hacia la regin
posterior del maxilar, en cada lado hay un par de premolares e inmediatamente despus se observan tres molares ms voluminosos. Los molares y premolares son
piezas planas, dotadas con rebordes y una amplia superficie especialmente adaptada para masticar y moler el alimento. A los 16 dientes del maxilar inferior corresponden
otros tantos del maxilar superior. Durante la mordedura y
la masticacin es indispensable una coincidencia (oclusin) casi perfecta del juego dental superior con el inferior, ya que de lo contrario el procesamiento de la comida
no sera eficiente. Si la oclusin no es correcta, puede ser
causa de dolor y de un procesamiento deficiente del alimento.
Los dientes de los seres humanos suelen sufrir un
pronunciado deterioro (caries dental). Ese deterioro se
traduce en dolor, infeccin, absceso e incluso la prdida
de la pieza. Los factores que favorecen la patologa dental son: presencia de altas concentraciones de azcar en
la boca, bacterias, cambios en el pH y mala nutricin.
Durante la caries se solubilizan los cristales calcificados
del diente. La incorporacin de flor al agua potable disminuye la frecuencia de la caries, al parecer por fortalecimiento de la estructura cristalina del diente y abatimiento
de la produccin de cidos dainos.
Los animales que no capturan ni ingieren fragmentos o partculas alimenticias de gran tamao presentan
considerables modificaciones de su aparato digestivo.
Muchos insectos se alimentan de lquidos como la sangre. Por lo general, cuentan con estructuras especialmente adaptadas para picar situadas en su extremo
anterior.
EJEMPLO 3 Las piezas bucales del mosquito estn dispuestas en forma de un tubo especial situado dentro de otro

NUTRICIN ANIMAL

209

tubo. Con esa estructura perforan la piel del hospedero y le


inyectan un anticoagulante para evitar que la sangre se coagule mientras se alimentan. A continuacin succionan la
sangre a travs del tubo hueco.

Los organismos acuticos filtradores obtienen diminutas partculas alimenticias al tamizar grandes volmenes del lquido circundante a travs de estructuras
semejantes a peines, poros pequesimos o alguna otra
estructura tipo coladera. La alimentacin por filtracin no
slo se observa en animales pequeos como los insectos
y los moluscos; tambin ocurre en animales de grandes
proporciones, como las ballenas. Estas ltimas cuentan
con hileras de ballenas seas que penden de su mandbula superior y que funcionan como un tamiz que retiene
enormes cantidades de los crustceos y los pequeos telesteos (peces seos) de los que se alimentan esos mamferos.
La masticacin puede incluir, adems de la degradacin fsica del alimento, una degradacin qumica. Esta
ltima se logra mediante la accin de las glndulas salivales. En los seres humanos hay tres pares de ellas: partidas (inmediatamente abajo del odo), submaxilares

(debajo del maxilar superior) y sublinguales (abajo de la


lengua). Estas glndulas producen saliva, la cual es vertida a la cavidad oral a travs de delgados conductos. La
saliva es un lquido que contiene muchos iones y algunas enzimas. Es probable que su funcin principal sea
humedecer y lubricar las partculas de alimento. Sin embargo, tambin contiene una amilasa (antes llamada
ptialina). Aunque la amilasa inicia la degradacin de los
almidones ingeridos, la comida masticada llega rpidamente al estmago y una vez ah, los cidos estomacales
no tardan en inhibir la degradacin del almidn iniciada
en la boca. La saliva tambin ejerce una accin antibacteriana en la boca y mantiene en control muchas bacterias dainas.
Ver, oler y paladear la comida provocan un acto reflejo en las glndulas salivales, que empiezan a secretar
una mayor cantidad de saliva. Esta es la respuesta descrita por la expresin "hacrsele a uno agua la boca". Incluso imaginar ciertos alimentos, por ejemplo el jugo de
limn, provoca un aumento del flujo salival.
En casi todos los animales (Fig. 16.2), inmediatamente despus del orificio bucal se encuentra una cmara muscular llamada faringe, la cual conduce el alimento
hacia un tubo denominado esfago. A su vez, ste lo

Fig.16.2 Aparato digestivo humano

210

BIOLOGA

Fig. 16.3 Aparato digestivo de los rumiantes

conduce hasta un rgano de almacenamiento: el buche


o estmago. Estos depsitos de alimento pueden presentarse ms de una vez en ciertos aparatos digestivos.
Muchos animales que pastan, por ejemplo el caballo, tienen un voluminoso ciego intestinal, amplio saco situado
en el punto de unin de los intestinos delgado y
grueso. En esta estructura se localiza una densa poblacin de bacterias gestoras de la celulosa, las cuales ponen a disposicin de su hospedero los productos de la
degradacin de esa sustancia.
EJEMPLO 4 Una adaptacin especial para el apacentamiento es la de los rumiantes, grandes mamferos como
las vacas y los ciervos que devoran con presteza cantidades sorprendentes de hierbas y malezas y que regurgitan ms tarde ese material para volver a masticarlo y
completar su procesamiento. El material regurgitado se llama bolo alimenticio y la remasticacin ayuda a degradar la
celulosa.
Con el fin de dar cabida a la gran masa de celulosa ingerida, los rumiantes tienen un estmago integrado por cuatro cmaras (Fig. 16.3). Las primeras dos cmaras, el rumen
o panza y la redecilla o bonete (de menor tamao), son en
realidad porciones ensanchadas del esfago. El bolo regurgitado se localiza en esas dos cmaras. Hay una vasta colonia de bacterias y protozoarios en el rumen y el bonete, los
cuales sirven como tanques de fermentacin en los que se
procesan lentamente la celulosa y los principales nutrientes.
Cabe recalcar que las bacterias del rumen y el bonete sintetizan una cantidad Importante de nutrientes. Por otra parte,
las bacterias complementan el alimento ingerido, pues grandes cantidades de ellas son arrastradas hacia las cmaras
posteriores del estmago y el intestino. Los lquidos y el bolo
bien masticado pasan hacia el omaso o libro y finalmente

hacia el abomaso o cuajar, considerado este ltimo como el


verdadero estmago de los rumiantes.
Si el organismo no tuviera una capacidad considerable de almacenamiento, tendra que comer continuamente para mantener un suministro constante de
caloras. En el intestino de muchas especies de insectos
sobresalen unos apndices huecos en forma de bolsa,
llamados divertculos, cuya finalidad es aumentar esa
capacidad de almacenamiento. Mientras se alimentan,
los organismos estn expuestos al ataque de otros, razn
por la cual una alimentacin prolongada aumenta el
riesgo de muerte o lesiones. Asimismo, la incapacidad
para almacenar el alimento resultante de !a captura de
una presa significara que la mayor parte del alimento as
obtenido se desperdiciara y que la mquina devoradora
(el animal) estara funcionando con mucha inefeiencia.
Despus del estmago, el siguiente tramo del aparato digestivo es una estructura larga y tubular denominada intestino. En todos los mamferos, el intestino se
divide en un intestino delgado extremadamente largo y
en un intestino grueso ms corto. Una buena parte de
la digestin qumica y casi toda la absorcin subsecuente
de nutrientes por el sistema circulatorio ocurren en el intestino delgado. Existe una variedad de adaptaciones
para incrementar la superficie de absorcin. Una gran
longitud de intestino da origen a una superficie de absorcin correspondiente grande (el intestino humano mide
2
ms de 6 m de longitud y cuenta con casi 300 m de rea
superficial). La longitud relativamente corta del duodeno
(el primer segmento del intestino delgado) es compatible
con esta relacin entre el rea superficial y la absorcin,

NUTRICIN ANIMAL

ya que en ste se efecta un mnimo de absorcin (y un


mximo de digestin). Asimismo, la presencia de una superficie mucho muy plegada incrementa an ms la capacidad de absorcin del intestino. Adems, la mucosa
presenta unas protuberancias dactiliformes muy vasculanzadas, denominadas vellosidades Intestinales, las
cuales contribuyen a aumentar el contacto entre la superficie delimitante y los nutrientes que pasan a io largo del
aparato digestivo. Adems, en la superficie de cada clula epitelial de la mucosa hay unas diminutas prolongaciones, las mlcrovellosldades, que incrementan an ms el
rea de absorcin.

ENZIMAS DIGESTIVAS

La descomposicin mecnica del alimento, que ocurre


principalmente en la boca y en el estmago (o la molleja),
es acompaada o seguida por la degradacin qumica de
los nutrientes, funcin que depende de catalizadores
llamados enzimas digestivas (Cuadro 16.1). Dichas enzimas catalizan principalmente reacciones hidrolticas:

Tradicionalmente, las enzimas que actan sobre el


almidn se llaman amilasas, aunque el trmino ms general carbohidrasas agrupa a las enzimas que actan
sobre polisacridos, oligosacrdos, trisacridos, etc. Las
enzimas que ejercen su accin sobre las protenas son
las proteasas. La hidrlisis de protenas recibe el nombre
de protelisls. De manera similar, la hidrlisis de grasas
neutras (el principal tipo de lpidos que ingresan en el
aparato digestivo) se denomina liplisls. La digestin no
se realiza en un solo paso; por el contrario, conlleva muchas fases y una serie de enzimas que participan en cada una de las principales degradaciones.
Como se muestra en el cuadro 16.1, los principales
grupos de enzimas digestivas provienen del pncreas y
del intestino delgado. La digestin mecnica y el almacenamiento del alimento se efectan en la boca y el estmago; la digestin qumica es relativamente insignificante
en estos rganos. La digestin de las protenas depende
casi exclusivamente de las enzimas proteolticas secretadas por el pncreas, el cual las enva al duodeno' a travs
del conducto pancretico. Recurdese que la tripsina y
la quimotripsina son sintetizadas en forma de zimgenos
inactivos (tripsingeno y quimotripsingeno), los cuales
tienen que ser activados mediante el desprendimiento de
un pequeo segmento peptdico. La enterocinasa y la
tripsina participan en esas conversiones. La pepsina,
una enzima proteoltica que se localiza en el estmago,
tambin es secretada como pepsingeno inactivo que

211

se convierte posteriormente en pepsina activa gracias a


la accin de pequeas cantidades de pepsina ya presentes en el estmago (esto es un ejemplo de autocatalisis).
La degradacin total de las protenas exige una interaccin enzimtica extremadamente compleja. La pepsina, la tripsina y la quimotripsina son endopeptidasas:
stas hidrolizan los enlaces peptdicos situados en el interior de cadenas polipeptdicas largas. Individualmente, los
productos finales de cada enzima son pptidos de longitud moderada; sin embargo, sus efectos combinados dan
origen a oligopptidos (molculas de cadena corta).
Estas tres enzimas difieren entre s en cuanto a especificidad y al extremo del aminocido (carboxilo o amino)
que hidrolizan. La tripsina ataca los enlaces peptdicos
adyacentes al carboxilo terminal de los aminocidos lisina y arginina, en tanto que la quimotripsina acta especficamente sobre el enlace adyacente al carboxilo terminal
de la tirosina, la fenilalanina o el triptfano. La pepsina,
que no es un agente proteoltico tan eficaz como la tripsina o la quimotripsina, es una enzima especfica para el
enlace cercano al amino terminal de la tirosina y la fenilalanina. Esas tres endopeptidasas rompen diversos tipos
de cadenas peptdicas largas en fragmentos ms pequeos.
Las exopeptidasas son enzimas que actan sobre
los extremos de fragmentos peptdicos de cualquier longitud. Las enzimas de este tipo separan el ltimo aminocido rompiendo un enlace peptdico terminal. Las
exopeptidasas pertenecen esencialmente a dos tipos:
carboxipeptidasas, que son sintetizadas en el pncreas
y que rompen el enlace peptdico terminal del extremo
carboxlico libre de la cadena peptdica, y aminopeptidasas, sintetizadas en el intestino delgado y cuya accin se
ejerce sobre los enlaces peptdicos terminales del extremo amnico libre de la cadena peptdica.
Ambas exopeptidasas ejercen sus efectos dentro
del intestino delgado. Adems de los aminocidos producidos por las exopeptidasas, tambin se forman aminocidos libres mediante la accin de varias
dipeptidasas que hidrolizan los dipptidos formados
dentro del intestino gracias a la accin combinada de las
endopeptidasas. Hay diferentes dipeptidasas, cada una
con afinidad hacia dipptidos especficos.
Aunque la digestin del almidn comienza en la boca con la accin de la amilasa salival, la mayor parte de
su digestin ocurre en el intestino delgado. La amilasa
pancretica es secretada en el duodeno, lugar donde
esta enzima degrada el almidn hasta convertirlo en el disacrido maltosa. Despus, la enzima maltasa interviene
para hidrolizar este azcar doble y convertirlo en dos molculas de glucosa. De manera similar, la enzima sacarasa convierte la sacarosa en los monosacridos glucosa
y fructosa; la enzima lactasa transforma la lactosa en
glucosa y galactosa.

212

BIOLOGA

Cuadro 16.1 Enzimas digestivas

El principal agente en la digestin de los lpidos es


la lipasa pancretica. Esta enzima descompone las molculas de grasa para convertirlas en glicerol y cidos
grasos. Es auxiliada en su labor por la bilis, la cual emulsifica (solubiliza) las grasas en forma de pequeos glbulos, con lo que aumenta el rea superficial disponible
para el ataque de la lipasa. La bilis tambin contribuye a
neutralizar el cido clorhdrico que entra al intestino delgado procedente del estmago.
La bilis es producida por el hgado como parte de la
destruccin de los glbulos rojos, cuya vida termina 90 a
120 das despus de su formacin. La bilis es un lquido
que contiene sales complejas, pigmentos y algunos esteroides. Aunque la bilis es secretada por el hgado, se
almacena en la vescula biliar. Durante la digestin, la bilis de la vescula es expulsada hacia el duodeno a travs
del conducto billar comn, formado por el conducto

heptico proveniente del hgado y el conducto cstico


proveniente de la vescula biliar.
Las enzimas son liberadas siempre que es necesario. La coordinacin de esa liberacin est bajo el control
del sistema nervioso autnomo y de una variedad de hormonas producidas dentro del aparato digestivo; de esta
manera existe una mayor eficiencia digestiva. El principal
tronco nervioso inductor de las respuestas digestivas
(contracciones musculares de los rganos digestivos y liberacin de enzimas) es el nervio vago del sistema nervioso parasimptico. Se recordar que la actividad
digestiva (Cap. 15) es suprimida por los estmulos nerviosos simpticos. Como regla, la estimulacin nerviosa es
ms acentuada en el extremo anterior del aparato digestivo, en tanto que la accin hormonal es ms importante
en el nivel gstrico y se relaciona principalmente con la
conduccin de jugos digestivos hacia el intestino.

NUTRICIN ANIMAL

ASIMILACIN DE NUTRIENTES

El segmento inicial del intestino delgado, llamado duodeno debido a que una de sus primeras mediciones dio
como resultado una longitud de 12 dedos, es el principal
sitio de digestin. Conforme el intestino prosigue hacia
abajo cambia su nombre a yeyuno, el cual tiene una mayor longitud; es en este segmento y en el terminal o leon
donde ocurre la mxima absorcin de nutrientes. Por otra
parte, en el intestino grueso se absorben principalmente
lquidos y minerales.
Los monosacridos, producto final de la digestin
de carbohidratos, son absorbidos directamente por el sistema circulatorio. Un sistema de transporte activo especfico para cada uno de los monosacridos comunes
facilita su paso a travs de la mucosa intestinal. Un dato
interesante es que, a pesar de su importancia central en
el metabolismo energtico, la glucosa no es conducida
tan rpidamente como muchos otros monosacridos. En
el transporte de los azcares simples tambin participan
la difusin facilitada y, en grado relativamente menor, la
difusin sencilla.
La absorcin de los productos de la digestin de lpidos es muy compleja. Los cidos grasos ms pequeos
se difunden hacia los capilares y de ah pasan a la circulacin general. Los cidos grasos de mayor tamao se
unen a otras sustancias lipdicas para formar complejas
gotitas de lpidos llamados quilomicrones. Estos quilomicrones se acumulan en los vasos linfticos del intestino, denominados quinteros. De ah pasan al torrente
sanguneo. Muchos lpidos ingresan en las clulas de la
mucosa como monoglicridos y diglicridos y pueden sufrir cambios intracelulares en cuanto a su grado de esterificacin. Es probable que el colesterol llegue al hga