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ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE

Heredabilidad
El principal parmetro gentico en un programa de mejoramiento es la
heredabilidad, ya que ella determina la cantidad de variacin en una
caracterstica que se debe a los genes (variacin aditiva) (Ruales y col., 2007).
Retomando lo descrito previamente en la Leccin 2, en trminos estadsticos
los valores que toma una caracterstica se pueden explicar con el siguiente
modelo (Ruales y col., 2007):
Y= G + E
Donde Y es el valor (fenotpico) de la caracterstica, G es el efecto de la
gentica y E es el efecto del entorno donde se desempea esta gentica
(factores no genticos). A su vez, se haba mencionado que el efecto gentico
est compuesto por el efecto aditivo y el no aditivo. Por lo tanto el modelo se
puede expresar como (Ruales y col., 2007):
Y = A + NA + E
Donde A y NA hacen referencia a los efectos genticos aditivos y no aditivos,
respectivamente.
Desde el punto de vista de variacin, el modelo sera (Ruales y col., 2007):
VF = VA + VNA + VE
Donde VF, VA, VNA y VE son las varianzas fenotpicas, aditivas, no aditivas y de
entorno, respectivamente, de la caracterstica bajo estudio.
La heredabilidad se calcula entonces como:

Esta es la heredabilidad en el sentido estricto, ya que para su clculo se tiene


en cuenta slo la variacin aditiva. En algunas ocasiones se trabaja con la
heredabilidad en el sentido amplio, en el cual se tiene en cuenta toda la
variacin gentica (aditiva ms no aditiva) (Ruales y col., 2007).
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Los valores de heredabilidad varan entre 0 y 1; en donde los valores cercanos


a 0 indican que el efecto de los genes es bajo o nulo. Los valores cercanos a 1
indican que los genes tienen alta influencia en la expresin de la caracterstica.
Algunos autores categorizan la heredabilidad como baja (si es menor de 0.25),
media o moderada (si est entre 0.25 y 0.50) o alta (mayor a 0.50) (Ruales y
col., 2007).
Estos rangos facilitan el uso de este parmetro para direccionar los programas
de mejoramiento gentico, ya que valores bajos indican que el mejoramiento se
debe realizar combinando genticas diferentes (cruzamientos), y valores altos
indican que la seleccin de los animales es la herramienta apropiada para
mejorar la caracterstica (Ruales y col., 2007).
La heredabilidad, medida como una relacin de varianzas, tiene variaciones en
la medida que varen el numerador y/o el denominador. De tal manera que si
una caracterstica est fuertemente influenciada por el entorno, la heredabilidad
ser baja, as se presente variacin gentica. Caso contrario, si los mismos
animales estuvieran en un entorno con menor variacin (entorno homogneo),
la heredabilidad sera mayor. Por lo tanto se puede concluir que la
heredabilidad es un concepto estadstico que vara de una poblacin a otra, de
una caracterstica a otra, de un entorno a otro (Ruales y col., 2007).
Mtodos de estimacin
La estimacin de la heredabilidad se basa en el agrupamiento gentico que se
tiene de los individuos, ya que la variacin de este agrupamiento permite
estimar la variacin gentica aditiva, en particular, o gentica en general; de tal
manera que el tipo de agrupamiento permitir estimar en forma insesgada o
sesgada la heredabilidad (Ruales y col., 2007).
En la siguiente tabla se muestra la relacin entre el componente de varianza
del agrupamiento, y el componente de varianza gentico (aditivo y/o no
aditivo):

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Componente
Agrupamiento
Dentro de
agrupamiento

Varianza
Aditiva
r
(1-r)

Varianza No
Aditiva
U
(1-u)

Varianza de
Entorno
0
1

Donde r y u indican la contribucin del agrupamiento a la estimacin de las


varianzas genticas aditivas y no aditivas, como se explicar en las siguientes
lecciones.
Agrupamiento de medios hermanos:
Los medios hermanos son individuos que tienen un padre en comn, apareado
al azar con un conjunto de individuos del sexo opuesto, a razn de un hijo por
cada apareamiento. El valor promedio genotpico del grupo de medios
hermanos es, por lo tanto, la mitad del valor mejorante del padre comn. De
esta manera la varianza de medios hermanos ser la cuarta parte de la
varianza aditiva (Ruales y col., 2007). Esto es:
Componente
Medios
hermanos
Residual

Varianza
Aditiva
1/4

Varianza No
Aditiva
0

Varianza de
Entorno
0

3/4

Como el componente de varianza de medios hermanos estima solo la varianza


aditiva, se dice que el agrupamiento de medios hermanos es un estimador
insesgado de la heredabilidad.
La heredabilidad estimada por el agrupamiento de medios hermanos ser:

Ejemplo:
En el ejemplo del captulo anterior se mostr la metodologa para estimar los
componentes de varianza de Padres (agrupamiento de medios hermanos) y
dentro de padres (residual).
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La heredabilidad estimada para el peso al destete sera:

En este caso la heredabilidad del peso al destete, para sta poblacin de


animales, es considerada baja.
Agrupamiento de hermanos completos:
El agrupamiento de hermanos completos se utiliza en aquellos apareamientos
que generan ms de un individuo. Este agrupamiento estima no solo la
gentica aditiva sino tambin la no aditiva, por el hecho de compartir genes de
ambos padres, a diferencia del agrupamiento anterior, en la que solo
comparten genes de un solo padre (Ruales y col., 2007).
La varianza de hermanos completos ser la mitad de la varianza aditiva ms la
cuarta parte de la no aditiva. Esto es:
Componente
Hermanos
completos
Residual

Varianza
Aditiva
1/2

Varianza No
Aditiva

Varianza de
Entorno
0

1/2

Como el componente de varianza de hermanos completos estima las varianzas


aditiva y no aditiva, se dice que el agrupamiento de hermanos completos es un
estimador sesgado de la heredabilidad.
La heredabilidad estimada por el agrupamiento de hermanos completos ser:

Ejemplo:
Si se toman los datos de pesos al destete presentados en el captulo anterior,
pero el agrupamiento fuese por hermanos completos, la heredabilidad
estimada sera:
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La heredabilidad para esta caracterstica en sta poblacin de animales


tambin es considerada baja, y adicionalmente sesgada, ya que contiene en su
estimacin parte (1/2) de la varianza gentica no aditiva.
Agrupamiento anidado:
Como se haba mencionado anteriormente, en algunos sistemas de produccin
(durante la planeacin de los apareamientos) a cada macho se le asignan
varias hembras, las cuales una vez asignadas a un macho no se asignan a
otro. Este tipo de agrupamiento se denomina anidado y permite tener dos
fuentes para la estimacin de los componentes de varianza gentica aditiva y
no aditiva. El componente de varianza del macho estima, como se mencion
anteriormente, la varianza gentica aditiva (1/4), mientras que el componente
de varianza de hembras dentro de machos estima la varianza gentica aditiva
(1/4) y la varianza gentica no aditiva (1/4). En resumen (Ruales y col., 2007):
Componente
Machos
Hembras
(Machos)
Residual

Varianza
Aditiva
1/4
1/4

Varianza No
Aditiva
0

Varianza de
Entorno
0
0

1/2

Si se adicionan los dos primeros componentes se obtienen las mismas


estimaciones que el agrupamiento obtenido con medios hermanos. La ventaja
de este agrupamiento anidado es que permite obtener en forma insesgada la
heredabilidad, tanto en el sentido estricto como en el sentido amplio (Ruales y
col., 2007).
La heredabilidad estimada por el agrupamiento anidado, se puede estimar de
dos formas:
1.

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2.
Donde,
h2MH = estimacin de la heredabilidad por medios hermanos
h2HC = estimacin de la heredabilidad por hermanos completos
2M = componente de varianza de macho
2H(M) = componente de varianza de hembra dentro de macho
2R = componente de varianza residual
Ejemplo:
En el ejemplo anterior se mostr la metodologa para estimar los componentes
de varianza de machos, hembras (machos) y residual.
Las heredabilidades estimadas para el peso al destete de los gazapos seran:
1.

2.
La heredabilidad insesgada de esta caracterstica (0.21) es baja, mientras que
la heredabilidad sesgada (0.72) es alta. Se concluye entonces que los efectos
no aditivos son mayores que los aditivos.
Aplicaciones
La heredabilidad es considerada como el parmetro ms importante a tener en
cuenta cuando se implementa cualquier tipo de programa de Mejora Gentica,
ya que mide la importancia relativa de las influencias genticas y ambientales
en un carcter cuantitativo especfico. En otras palabras, la heredabilidad
expresa la fiabilidad del valor fenotpico en cuanto a indicacin del valor
mejorante, o la correspondencia entre valores fenotpicos y valores mejorantes;
por sta razn la heredabilidad figura en casi todas las frmulas ligadas a los
mtodos de mejora, de manera que muchas decisiones sobre los
procedimientos utilizados dependen, en la prctica, de su magnitud (Falconer y
Mackay, 1996).
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Es importante tener en cuenta que la heredabilidad no solo es una propiedad


de la caracterstica sino tambin de la poblacin, as como de las condiciones
ambientales en las que los individuos se desarrollan y de la forma en que se
evala el fenotipo. Como la heredabilidad es un cociente (VA/VF), su valor
puede variar alternando tanto el numerador como el denominador; de tal
manera que al disminuir la varianza ambiental (VE) por un mejor control de las
condiciones del medio, se lograr que las diferencias observadas en dicha
caracterstica sean ms heredables (Falconer y Mackay, 1996).
De lo anterior se desprende que el valor de la heredabilidad de un carcter
determinado se refiere a una poblacin y unas condiciones ambientales
concretas, y que los valores que pudieran calcularse en otras poblaciones o
circunstancias sern ms o menos parecidos, dependiendo del grado de
semejanza de la estructura poblacional y de las caractersticas del medio
ambiente (Falconer y Mackay, 1996).
Se han obtenido muchas estimaciones de las heredabilidades de un gran
nmero de caracteres en poblaciones animales de las que se dan algunos
ejemplos en la Tabla 1. No es fcil que la precisin de las estimas de
heredabilidades sea alta y, en muchos casos, stas vienen acompaadas de
errores tpicos bastante elevados; para un mismo carcter y organismo las
distintas estimaciones muestran un amplio rango de variacin que, en parte,
puede ser el reflejo de diferencias reales entre las poblaciones consideradas o
entre las condiciones ambientales en que stas se han estudiado. No obstante,
habida cuenta de sus errores tpicos, las estimas de heredabilidad de un mismo
carcter en distintas poblaciones suelen ser semejantes, mientras que las
diferencias entre las heredabilidades de distintos caracteres pueden ser
grandes (Falconer y Mackay, 1996).
Adems existe una cierta relacin entre la magnitud de la heredabilidad y la
naturaleza del carcter, como puede deducirse de la Tabla 1; de tal manera
que en general, los caracteres con menores heredabilidades son los que estn
ms estrechamente ligados a la eficacia biolgica, mientras que aquellos cuyas
heredabilidades son ms elevadas pudieran considerarse de menor
trascendencia, en trminos biolgicos, en cuanto determinantes de la eficacia
(Falconer y Mackay, 1996).

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Tabla 1. Valores probables de heredabilidad (h2) para rasgos seleccionados.


Rasgos
Rango de valores probables de
h2
Bovinos
0.20 0.30
0.20 0.30
0.20 0.30
0.50 0.60
0.45 0.55
0.05 0.10
0 0.05
0.05 0.15
0.25 0.35
0.30 0.40
0.40 0.50
0.35 0.45
0.20 0.40
0.05 0.30

Produccin de leche/lactancia
Produccin de grasa/lactancia
Produccin de protena/lactancia
Porcentaje de grasa
Porcentaje de protena
Intervalo entre partos
Servicios por concepcin
Dificultad del parto
Peso al nacimiento
Peso al destete
Tasa de ganancia diaria de peso
Eficiencia alimenticia
Cncer de ojo
Resistencia a mastitis
Porcinos
Numero de lechones/camada
Peso de la camada al destete
Crecimiento diario despus del destete
Eficiencia alimenticia
Espesor de la grasa del lomo
rea del lomo
Ovinos
Peso del velln grasoso
Peso del velln limpio
Longitud de la fibra de lana
Corderos nacidos/oveja
Peso al nacimiento
Crecimiento diario despus del destete
Aves de corral
Madurez sexual
Peso corporal
Huevos por gallina en caseta
Peso del huevo
Eficiencia alimenticia (ponedoras)
Tomado de: Legates y Warwick (1992).
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0.05 0.15
0.10 0.20
0.35 0.45
0.30 0.40
0.40 0.60
0.40 0.60
0.30 0.40
0.30 0.40
0.40 0.50
0.10 0.20
0.10 0.30
0.30 0.40
0.20 0.50
0.30 0.70
0.05 0.15
0.40 0.70
0.40 0.70

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REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

Falconer DS, FC Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetics. 4 Ed.


Addison Wesley Longman Limited, England.
Legates JE, Warwick EJ. 1992. Cra y mejora del ganado. 8 Ed.
Interamericana Mc Graw-Hill, Mxico.
Ruales F, C Manrique, MF Cern. 2007. Fundamentos en mejoramiento
animal. 1 Ed. L. Vieco e Hijas Ltda, Colombia.