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Alteracin en el metabolismo de

aminocidos glutamina Dumper1 Plantas


Rjane Pratella,Guillaume piloto *
Abstracto
Metabolismo de aminocidos se encuentra en el cruce entre la asimilacin de
nitrgeno, la fijacin de carbono y el metabolismo secundario. Debido a esta
posicin central en el metabolismo de la planta, el metabolismo de aminocidos
est estrechamente regulada por numerosos factores para que coincida con la
demanda de los rganos y la disponibilidad de la reduccin de carbono y
nitrgeno inorgnico. Aunque se han mostrado las enzimas de la biosntesis de
aminocidos para ser regulada a nivel de transcripcin y protenas, sin embargo,
no se han identificado los genes implicados en la deteccin de aminocidos, la
transduccin de seales y regulacin.La sobreexpresin de glutamina
Dumper1 conduce a un gran aumento en el contenido de aminocidos de la
planta y, como se muestra aqu, a la insensibilidad a la aplicada externamente
aminocidos. Este fenotipo es una reminiscencia de la de la pig1-1mutante
propuso para mostrar un metabolismo desregulado. Estos datos sugieren que
GDU1 est implicado en la regulacin del metabolismo de los aminocidos y el
transporte. Como se public anteriormente, el anlisis de mutantes de delecin de
dominio demuestra que VIMAG de GDU1 es importante para la funcin de la
protena. Los datos actuales muestran, adems, que otras regiones participan a
esta funcin.
Reglamento del Metabolismo de los Aminocidos en
Plantas
Contrariamente a los animales, las plantas son capaces de sintetizar todos los
aminocidos utilizando amonio y los intermediarios del metabolismo de hidratos
de carbono. La sntesis de aminocidos est ntimamente ligada a la eficiencia de
absorcin de nitrgeno y la actividad fotosinttica. La integracin de estos dos
parmetros se consigue a nivel de la regulacin de la actividad de la nitrato
reductasa que proporciona el metabolismo con amonio. 1
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Las diversas vas que conducen a la sntesis de aminocidos en las plantas estn
bastante bien descritas. 2 Seis pistas principales se pueden identificar en funcin
de la molcula de carbohidrato de partida, que proviene de la gluclisis, el ciclo
del cido tricarboxlico o la va de la pentosa fosfato ( Fig. 1 ). La regulacin de
la actividad de las ramas de la biosntesis de los aminocidos de cadena
ramificada (derivado de oxaloacetato) y de los aminocidos aromticos
(derivados de fosfo enol piruvato) ha sido ampliamente estudiado. Es importante
destacar que se ha demostrado que algunas enzimas biosintticas para ser
positiva o negativamente regulado por productos finales ( Fig. 1 ). Como
consecuencia de ello, la planta o el crecimiento celular se inhibe por la aplicacin
externa de un aminocido que conduce un efecto de retroalimentacin negativa:
este aminocido inhibe la actividad de una va, lo que resulta en el agotamiento
en el otro cido (s) amino producido por esta rama . 3Regulacin transcripcional
por diferentes tensiones se ha demostrado para algunos enzimas de la ruta de los
aminocidos aromticos 4 , 5 y las enzimas implicadas en la produccin y la
degradacin de la prolina. 6 Adems, la evidencia experimental muestra que las
actividades de las diferentes vas se ajustan para uno del otro, y la modificacin
de la actividad de una va conduce a la modificacin del contenido en la mayora
de los otros aminocidos.7 , 8 Guyer et al. 9 tambin mostr una mejora clara de
la acumulacin de transcripciones para las enzimas de varias vas en respuesta a
una inhibicin de la sntesis de histidina. Una regulacin cruzada va del
metabolismo parece entonces que existen en la planta, pero an no est claro si
esta regulacin se lleva a cabo a nivel transcripcional y / o en el nivel post-
traslacional. Se puede suponer que esta regulacin transversal de la va depende
de las actividades de deteccin de aminocidos y de transduccin de seales. Sin
embargo, los mecanismos subyacentes y los genes implicados quedan an por
identificar.
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Resistencia de dos Arabidopsis mutantes a altas
concentraciones de Amino Acids
Hasta hace poco, las mutaciones o manipulaciones que conducen a
modificaciones de contenido de aminocidos en las plantas afectadas genes que
codifican enzimas del metabolismo de aminocidos. En 2004, dos documentos
describen el aislamiento de mutantes que muestran un aumento en el contenido
de aminocidos: pig1-1 y gdu1-1D . 10 , 11 Desafortunadamente, el gen
responsable de la recesivo pig1-1 mutacin no ha sido identificado.Los pIG1 -
plantas presentan un aumento del metabolismo de aminocidos lder hasta el
aminocido sobreacumulacin y la insensibilidad a las concentraciones de
aminocidos elevados en el medio de crecimiento. El gdu1-1D mutacin es
causada por la sobreexpresin de una pequea protena de membrana,
GDU1.Gdu1D - plantas presentan un mayor contenido de aminocidos y el
transporte dentro de la planta en comparacin con el de tipo salvaje y secretan
glutamina por los hidatodos.
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La protena GDU1 contiene dos dominios conservados: un segmento de la
membrana y el dominio especfico de la planta "VIMAG", presentes en la parte
C-terminal de la protena. Hemos demostrado recientemente que el dominio
VIMAG es necesario para GDU1 para hacer que el Gdu1D - fenotipo cuando se
sobreexpresa en las plantas.12 Las similitudes sorprendentes entre los fenotipos
de ambas pig1-1 y gdu1-1D plantas nos llev a comparar la resistencia de estos
mutantes a txicos concentraciones de aminocidos. El crecimiento de los
mutantes que sobreexpresan diversas versiones mutadas o truncadas de GDU1
tambin fue probado en ese ensayo. Los LOG1plantas tienen un supresor de G a
R mutacin en el dominio de VIMAG GDU1 en el gdu1-6D fondo, las plantas
GDU1 sobre-expresa GDU1 que carece del dominio VIMAG, y las plantas C-
GDU1 sobreexpresan slo el dominio C-terminal de GDU1 . Estos tres genotipos
no presenten el Gdu1 - . fenotipo 12
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El crecimiento de las plantas de tipo salvaje (WS y COL-7 ecotipos) se ve
gravemente inhibida por la presencia de histidina, isoleucina, leucina, lisina,
metionina, fenilalanina, treonina y valina ( Fig. 2 ).pig1-1 plantas slo eran
susceptibles a los aminocidos de cadena ramificada leucina, lisina y
metionina. Esto est en buen acuerdo con el hecho de que este mutante se
identific por su resistencia a la fenilalanina, un aminocido
aromtico. 10 Sorprendentemente, la lnea gdu1-6D que sobreexpresan la
protena intacta GDU1 no presenta ninguna inhibicin del crecimiento por
cualquiera de los aminocidos en los medios de comunicacin, demostrando que
estas plantas son an menos susceptible a los aminocidos que pig1-1 .Una razn
para este fenotipo puede ser que las plantas son menos sensibles al efecto de
retroalimentacin negativa de aminocidos en las enzimas metablicas, o que
presentan como pig1-1 un aumento de la tasa de descomposicin y la sntesis de
aminocidos. Esto se supone que es una consecuencia de una desregulacin de la
homeostasis de aminocidos. 10 Es importante tener en cuenta que las
mutaciones que afectan a transportadores de aminocidos pueden dar lugar a un
fenotipo resistente a los cidos amino. 13 -15 Sin embargo, esta tolerancia no
est acompaada por los cambios dramticos en el contenido de aminocidos de
las plantas observadas para pig1-1 y gdu1-6D . 10 , 11
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Las plantas C-GDU1 no muestran Gdu1 - . fenotipo en suelo 12 en buen acuerdo
con este hecho, estas plantas se comportan exactamente como el tipo salvaje en
aminocidos que contiene los medios de comunicacin. Por el contrario, mientras
que las plantas que sobreexpresan una protena GDU1 modificado ( log1 y
DGDU1) present ningn fenotipo visible en la tierra, 12 de ellos resultaron ser
resistentes a algunos aminocidos (histidina, isoleucina y valina, lisina y tambin
para los log1 mutantes ). A pesar de la prdida de la mayor parte de su
funcionalidad por la mutacin o la delecin del dominio VIMAG, GDU1 es,
pues, todava capaz de conferir resistencia a algunos aplicados de forma exgena
aminocidos. Esto demuestra que el dominio VIMAG no es el nico dominio
funcional de GDU1. La secuencia del dominio transmembrana es particularmente
conservada entre las protenas GDU, 12 lo que sugiere que podra soportar parte
de la funcin de la protena. La participacin de los tramos menos conservadas,
C-terminal de aminocidos en la funcin de GDU1 no puede sin embargo ser
excluida.
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La primera conclusin del experimento que aqu se presenta es que, aunque el
dominio VIMAG es necesario para muchos aspectos de Gdu1 - fenotipo, otras
regiones del GDU1 son importantes para la funcin de la protena. Pero lo ms
importante, este experimento pone de relieve otro componente de la Gdu1D -
fenotipo, es decir, la resistencia a la aplicada externamente aminocidos, que
revela una perturbacin probable en la regulacin del metabolismo de los
aminocidos. Proponemos que la GDU1 protena de la membrana est implicada
en la regulacin del metabolismo de los aminocidos.GDU1 sera el primer gen
identificado como involucrados en este proceso y el estudio de la funcin GDU1
ayudar a arrojar luz sobre un no caracterizado, pero central, proceso de
fisiologa de las plantas.

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