Seminarios de Neuroanatoma

A
A
M
M

G
G
D
D
A
A
L
L
A
A

Santiago 1avier Haedo
Laboratorio de Neuroanatoma.
1
era
Catedra de Anatoma. Departamento de Anatoma
Facultad de Medicina. Universidad de Buenos Aires

2








I
I
n
n
t
t
r
r
o
o
d
d
u
u
c
c
c
c
i
i

n
n






Una teora sobre la emocin debe explicar la relacin entre el estado cognitivo y
el fisiolgico. Existieron y existen distintas teoras sobre el desarrollo y la expresin de
las emociones, sin embargo la mayora de ellas coinciden en que las mismas constan
de dos componentes. Uno que se reconoce como una sensacin fsica caracterstica, y
el otro como un sentimiento conciente tomamos conciencia de los latidos de nuestro
corazn y nos sentimos asustados. Para mantener la distincin entre estos dos
componentes, el termino emocin se utiliza para referirnos solo al estado corporal
(emocional state), y el termino sentimiento es usado para referirnos a la sensacin
conciente. Las emociones son vistas como el resultado de interacciones dinmicas,
quizs a nivel de la amgdala, de factores perifricos mediados a travs del hipotlamo
y de factores centrales mediados por la corteza cerebral, especialmente la
circunvolucin del cngulo y la corteza prefrontal. Existen evidencias tambin, de que
los sistemas para el almacenamiento de memorias inconscientes relacionadas con los
estados emocionales (respuestas autonmicas y somticas) son diferentes de los
sistemas responsables para la memoria de los sentimientos (sensaciones concientes).
El complejo amigdalino, sera responsable de la consolidacin y evocacin de las
memorias emocionales mientras que el hipocampo sera responsable de estas
actividades en las memorias concientes.

3








D
D
e
e
s
s
a
a
r
r
r
r
o
o
l
l
l
l
o
o








El concepto actual del complejo amigdalino divide a ste en una amgdala
principal o temporal, ubicada en el lbulo temporal; y una amgdala extratemporal, que
incluye porciones de los ncleos amigdalinos central y medial. Dichos ncleos, con
idnticas caractersticas citoarquitectnicas e histoqumicas, se continan a travs de la
sustancia innominada, donde estn representadas por columnas celulares
subpalidales, hacia regiones del ncleo del lecho de la estra terminal
1

2
.
A continuacin nos referiremos a la ubicacin topogrfica, relaciones,
citoarquitectura, citoqumica y divisiones de la amgdala principal o temporal, dentro de
la cual encontraremos algunos ncleos que forman parte de la amgdala extratemporal.


Ubicacin Topogrfica:

La amgdala (del gr. "Almendra) est constituida por una serie de masas
neuronales y fibras nerviosas de asociacin, constituyendo un gran complejo nuclear
ubicado en el polo temporal del encfalo. Se encuentra en la porcin dorsomedial de
dicho polo, en parte profunda a la corteza del uncus de la circunvolucin

4
Figura 01 Aspecto medial del hemisIerio cerebral derecho (a:
tomada de 16 b: tomada de 05) A: Circunvolucion Ambiens;
B: Circunvolucion Semilunar; Linea Roja: Surco Semilunar
(Anular)
A
S
A
S
a
b
parahipocampal, a la circunvolucin
semilunar y a la ambiens
i

3
(fig 01).
Su ubicacin es rostral al extremo
anterior de la prolongacin temporal
del ventrculo lateral, al que forma
las paredes ventral (inferior), dorsal
(superior) y medial; Caudalmente
est relacionada con la porcin
ventral y rostral del Hipocampo y se
une con el extremo del ncleo
caudado. El que cursa sobre el
techo del asta inferior del ventrculo
lateral.



Relaciones topogrficas: (fig 01-08)

El complejo amigdalino comparte su
origen embriolgico con el cuerpo estriado, y
debido a esto permanece estrechamente
relacionado con el mismo
4
. Superiormente se
continua, en parte, con el borde inferomedial del
Claustro; fibras de la cpsula externa y la
sustancia gris subestriada la separan
incompletamente del putamen y el globo plido. A
travs de la cisterna crural
ii
se relaciona
estrechamente con el tracto ptico (fig 02). En
direccin caudal el complejo amigdalino se halla
en continuidad con la cola del ncleo caudado y
medialmente a este se sita la estra terminal; en

i
El extremo anterior del uncus tiene dos pequeas circunvoluciones que enIrentan la sustancia perIorada anterior: La
semilunar hacia dentro y la ambiens hacia Iuera separadas entre si por el surco semilunar.
ii
La cisterna crural se encuentra relacionada con la cara medial del lobulo temporal. Tiene una pared interna que
corresponde al pedunculo cerebral, una pared externa que corresponde al uncus y una pared superior que
corresponde al tracto optico. Hacia delante y medialmente se continua libremente con la cisterna interpeduncular y
dorsalmente con la cisterna ambiens.
Figura 02 RMN Coronal (tomada de 17)
CA: Complejo Amigdalino; Cl: Claustro; L:
Lenticular; TO: Tracto Optico; CC: Cisterna
Crural
CA
Cl
TO
CC
L

5
esta misma direccin una zona de transicin lo fusiona con la porcin medial de la
cabeza del hipocampo
5

6
. En su regin posterior el complejo amigdalino se ubica
dorsalmente a la porcin rostral del asta temporal del ventrculo lateral, formando en
esta regin la mitad medial del techo de la cavidad; a su vez, la cavidad forma el limite
inferior de esta regin. El extremo anterior del asta temporal es un estrecho fondo de
saco cuyo limite anterior y superior es el complejo amigdalino, y se encuentra
aproximadamente a 3cm del polo temporal y a 2cm del surco rinal. La fisura coroidea
separa el asta temporal de las cisternas crural y ambiens, es un surco localizado entre
el tlamo y el frnix y es el sitio de insercin del plexo coroideo en el ventrculo lateral.
Se extiende desde el foramen interventricular a travs del cuerpo, atrio y asta temporal
donde se ubica en el borde interno, entre la fimbria en relacin inferolateral y la estra
terminal en relacin superomedial. A este nivel el plexo coroideo se encuentra adherido
a ambas estructuras por delgadas membranas ependimarias llamadas tenias: la tenia
fimbria y la tenia coroidea. Por esta ultima ingresan y egresan al sistema ventricular las
arterias coroideas y las venas ventriculares. El extremo anterior de la fisura coroidea se
llama punto coroideo y es una importante referencia anatmica por encontrarse justo
caudal al complejo amigdalino
3-5
. Lateralmente el complejo amigdalino se relaciona
con la sustancia blanca del lbulo temporal, la que le forma tambin el limite inferior,
Figura 04 Corte Axial. A nivel de los Cuerpos
Mamilares (tomada de 16) CM: Cuerpos Mamilares;
CA: Complejo Amigdalino; TO: Tracto Optico; Ac:
Nucleo Acumbens; P: Putamen; Cl: Claustro; SPA:
Sustancia PerIorada Anterior; VL: Ventriculo Lateral
CA CM
TO
Ac
P
SPA
VL
Cl
Figura 03 RMN Axial (tomada de 18) NA:
Complejo Amigdalino; Hi: Hipocampo

6
exceptuando la regin posterior que se relaciona con el receso del uncus
iii
y el
ventrculo lateral. Medialmente el complejo amigdalino se relaciona y es profundo a los
segmentos anterior y posterior del uncus
5-6
. Anteroinferiormente y anterosuperiormente
el complejo amigdalino se relaciona, respectivamente, con el rea entorrinal y con la
circunvolucin semilunar
i
. Esta ultima corresponde a una protrusin del ncleo
amigdalino cortical
iv
; y est separada de la circunvolucin ambiens por el surco
semilunar, anular o amigdalino. El borde medial del complejo amigdalino esta cubierto
por la circunvolucin ambiens y por parte de la corteza entorrinal que forma la
superficie anteroinferior de est regin
7
. La regin anterior del complejo amigdalino es
una zona de transicin difcilmente reconocible con precisin, incluso en estudios
histolgicos
7
. Est zona de transicin lo conecta con la sustancia perforada anterior y la
corteza prepiriforme
6
.


iii
El receso del uncus es la continuacion de la eminencia colateral, la misma toma una direccion medial
acompaando a la cabeza del hipocampo y ocupa la porcion mas anterior de la cavidad del asta temporal del
ventriculo lateral; Posee una orientacion anteromedial y se relaciona anteromedialmente con la pared anterior del
ventriculo lateral (el complejo amigdalino), y anterolateralmente con el limen de la insula; Superiormente se
relaciona con el complejo amigdalino; posteriormente con la cabeza del hipocampo; medialmente se relaciona con el
apex del uncus o incluso con el segmento anterior cuando la cavidad del asta temporal esta dilatada
5
.
iv
El nucleo amigdalino cortical es una de las subdivisiones nucleares del grupo nuclear corticomedial del complejo
amigdalino.
Figura 05 Corte Coronal. A Nivel del Complejo
Amigdalino (tomada de 05) CA: complejo
Amigdalino; Hi: Hipocampo; VL: Asta
Temporal del Ventriculo Lateral; Cl: Claustro;
P: Putamen; GP: Globo Palido; TO: Tracto
Optico; U: Uncus.
CA
Cl
TO
U
Hi
VL
P
GP
Figura 06 Corte Coronal. A nivel de Ioramen interventricular
(tomada de 16) CA: Complejo Amigdalino; Cl: Claustro; C:
cuerpo del Caudado; NAT: Nucleo anterior del talamo; CF:
Cuerpo del Trigono; CI: Capsula Interna (rodilla); S:
Circunvolucion Semilunar; A: Circunvolucion Ambiens;
TO: Tracto Optico; *: Pilar anterior del Trigono; : Comi-
sura blanca anterior (P. sublenticular)
CA
Cl
A
S
TO
CF
C
NAT
`

CI

7

Citoarquitectura, Citoqumica y Divisiones del
Complejo Amigdalino:

El complejo amigdalino esta dividido en dos grupos de ncleos principales, el
corticomedial, donde se suele incluir al grupo central, y el basolateral.
El grupo corticomediaI-centraI, es hasta cierto punto pequeo y ms antiguo
desde el punto de vista filogentico. Mantiene conexiones con las regiones ms
antiguas en el desarrollo filogentico del sistema nervioso central, como el bulbo
olfatorio, hipotlamo y tronco del encfalo
8
. Las subdivisiones nucleares del grupo
corticomedial comprenden: 1) el rea amigdalina anterior, 2) el ncleo de la estra
olfatoria lateral, 3) el ncleo amigdalino medial y 4) el ncleo amigdalino cortical
9
. El
ncleo amigdalino central queda incluido en este grupo. El ncleo amigdalino cortical
puede considerarse una corteza rudimentaria, con grupos irregulares de clulas
piramidales y granulares; como ya se menciono, ocupa la superficie elevada de la
circunvolucin semilunar.
A travs de zonas de transicin el complejo corticomedial se contina con la
sustancia perforada anterior, la cintilla diagonal (de Broca), la sustancia innominada y el
putamen, ncleo caudado y reas circundantes del uncus y circunvolucin
parahipocampal
6
.
El grupo basoIateraI es la parte mejor diferenciada, ms grande y ms reciente
en el desarrollo filogentico. Tiene conexiones amplias con la corteza cerebral
8
. Las
Figura 07 RMN Parasagital (tomada de 18) NA:
Complejo Amigdalino; Ven: Ventriculo Lateral;
Hi: Hipocampo; Pu: Putamen
Figura 08 Corte parasagital. A nivel del Complejo
Amigdalino (tomada de 16) CA: Complejo Amigdalino;
Hi: Hipocampo; VL: Ventriculo Lateral; GP: Globo Palido
(lateral); C: Cola del nucleo Caudado; Pu: Putamen; Cl:
Claustro; *: Comisura Blanca Anterior (P. Sublenticular)
CA
`
Cl
C
Pu
GP
VL
Hi

8
subdivisiones de este grupo nuclear son: 1) el ncleo amigdalino lateral, 2) el ncleo
amigdalino basal y 3) un ncleo amigdalino basal accesorio
9
. En parte se contina con
el claustro ("rea amigdaloclaustral) y, a travs de una zona transicional cortico-
amigdalina ("rea parahipocampal), con la corteza de la circunvolucin
parahipocampal
6
.
La citoqumica del complejo amigdalino demuestra la presencia de varios
neurotransmisores como la noradrenalina, dopamina, acetilcolina, serotonina, cido
gammaaminobutrico (GABA). Los pptidos que se hallan en las clulas y
terminaciones del complejo amigdalino comprenden la somatostatina, encefalina,
sustancia P, colecistoquinina, neurotensina y polipptido intestinal vasoactivo (VP).
Los aferentes noradrenrgicos provienen del locus cerleo, y los dopaminrgicos
del rea ventral de la calota y la sustancia negra del mesencfalo. Los axones se
proyectan haca el complejo amigdalino a travs de la estra terminal y por las vas
ventrales. Las terminaciones que contienen estos neurotransmisores estn distribuidos
de manera similar, con las mayores densidades en el ncleo central. Las fibras
coIinrgicas se originan en las grandes neuronas colinrgicas de la sustancia
innominada
v
y sus terminaciones se distribuyen con mayor densidad en los ncleos
amigdalinos basales y en la cintilla olfatoria lateral. Las fibras serotoninrgicas se
originan en el ncleo dorsal del rafe y tienen una gran densidad en los ncleos
amigdalinos basal y lateral. Las clulas, fibras y terminaciones inmunorreactivas a la
somatostatina, en el mono, estn distribuidas en todas las subdivisiones de la
amgdala. Los niveles de somatostatina de complejo amigdalino se encuentran entre
los mayores de encfalo, y parecen tener un origen intrnseco. Las clulas y
terminaciones inmunorreactivas a la encefaIina, sustancia P y neurotensina tienen
un origen intrnseco y se localizan principalmente en los ncleos central y medial. Las
clulas que contienen coIecistoquinina y poIipptido intestinaI vasoactivo se
encuentran presentes en los ncleos amigdalinos laterales y en la corteza piriforme.
Muchas de las neuronas amigdalinas que sintetizan estos pptidos se proyectan haca
la regin preptica y los ncleos hipotalmicos
9
.



v
El termino 'sustancia innominada se ha vuelto superIluo, debido a que varias de sus partes han sido claramente
identiIicadas perteneciendo o al complejo magnocelular del procenceIalo basal (incluyendo el nucleo basal 'de
Mevnert`), o a las regiones ventrales de los nucleos basales (esto es, el estriado ventral 'the ventral striatopallidal
svstem`), o a extensiones del grupo amigdalino centromedial que lo vinculan a traves de columnas celulares
subpalidales con el nucleo del lecho de la estria terminal ('Porcion Sublenticular de la Amigdala Extended
Amvgdala).
2


9
Conexiones y Consideraciones Funcionales:

El complejo amigdalino juega un rol fundamental en la coordinacin de las
representaciones corporales de las emociones y de la percepcin consiente de las
mismas (sentimientos)
10-11-12
. A pesar de recibir gran cantidad de impulsos olfatorios,
su importancia para el sentido del olfato no esta determinada (ms bien parece ser
pobre)
9
. El complejo amigdalino recibe una gran variedad de estmulos sensoriales con
un elevado nivel de procesamiento (corticales y subcorticales). Las clulas del complejo
amigdalino pueden responder selectivamente o a varias combinaciones de diferentes
modalidades sensoriales, incluyendo somatosensoriales, visuales, auditivas y todos los
tipos de estmulos viscerales
13
. Estas aferencias tienen su origen en distintas regiones
del tronco del encfalo, diencfalo y corteza cerebral y alcanzan el complejo amigdalino
viajando en direccin contraria junto a las vas eferentes del mismo. En su mayora las
conexiones son reciprocas y se encuentran organizadas de manera topogrfica
1
. Las
proyecciones de la corteza tienen su origen en la corteza prefrontal medial y orbitaria
(cingulada anterior y lmbica), corteza prefrontal lateral (conteniendo una porcin rostral
de la corteza insular)
vi
, la corteza de la
nsula (somatosensorial, visceral y
gustativa), las cortezas olfatorias y el
hipocampo (subiculum y CA1
vii
). Estas
fibras descargan sus neurotransmisores
en la divisin basolateral del complejo
amigdalino, en mayor proporcin en los
ncleos amigdalinos laterales
14
. Las
proyecciones subcorticales hacia esta
divisin del complejo amigdalino
provienen del tlamo (ncleo
dorsomedial). La porcin sublenticular de
la amgdala ("Extended Amygdala") por el
contrario no recibe proyecciones directas
de la corteza, pero recibe proyecciones
del bulbo olfatorio (en forma olfatoria a
travs de la estra olfatoria lateral y en

vi
El grupo nuclear basolateral se conecta en Iorma intima y reciproca con la corteza preIrontal a traves del Iasciculo
unciIorme.
vii
Region 1 del asta de Ammon.
Figura 09 Principios de las conexiones
intradivisionales e interdivisionales en los nucleos
amigdalinos lateral (A), basal (B), y basal
accesorio(C) (tomada de 14) Ver Texto

10
forma indirecta a travs de la corteza olfatoria y de la amgdala basolateral), del tlamo
(ncleo dorsomedial), hipotlamo (ncleo ventromedial y rea hipotalmica lateral),
rea septal y recibe estmulos directos, viscerales y sensoriales, de grupos nucleares
del tronco del encfalo (ncleo del tracto solitario, ncleo parabraquial, sustancia gris
periacueductal, etc.).
Existe en el complejo nuclear amigdalino una clara y precisa organizacin de
circuitos intra-amigdalinos
14
(fig 09). Los mismos estn formados por tres clases de
conexiones: internucleares, interdivisionales e intradivisionales. Las conexiones
internucleares se dan entre dos ncleos, cada ncleo esta formado por subdivisiones
separadas que se encuentran conectadas por conexiones interdivisionales, a su vez,
cada subdivisin posee sus propias conexiones intradivisionales. Estas conexiones
respetan algunas caractersticas principales. 1) las conexiones intradivisionales se
extienden rostro-caudalmente a lo largo de las porciones de los ncleos del complejo
amigdalino excepto en el ncleo lateral, donde las proyecciones intradivisionales solo
se extienden por un corto segmento en una determinada subdivisin; 2) las distintas
divisiones de un ncleo dado tienden a estar interconectadas, pero existen algunas
excepciones; 3) las proyecciones interdivisionales son tpicamente unidireccionales; 4)
las conexiones internucleares son en su mayora reciprocas. La organizacin de las
conexiones intra-amigdalinas del ncleo amigdalino central es diferente a la de los
distintos ncleos del complejo amigdalino; an cuando recibe proyecciones de los
distintos ncleos, enva pauprrimas proyecciones reciprocas hacia los dems ncleos.
Estos datos sugieren que la mayor funcin de estos ncleos es ejecutar los comandos
de salida en lugar de modular la informacin que est recibiendo.
Las proyecciones que provienen de reas de procesamiento de la informacin
sensorial alcanzan el complejo amigdalino principalmente a travs de ncleo lateral; las
proyecciones de la corteza entorrinal terminan con mayor intensidad en el ncleo basal,
pero contadas terminaciones tambin se encuentran en el ncleo central, lateral y en la
corteza periamigdalina; las proyecciones del hipotlamo terminan en los ncleos
central, medial, basal y basal accesorio. Como podemos ver, la informacin que
ingresa al complejo amigdalino desde distintos sistemas corticales y subcorticales
poseen mltiples representaciones en la amgdala y no son otros distintos de los
circuitos intra-amigdalinos los que procesan e integran la informacin para elaborar una
respuesta emocional concreta. El estudio de las conexiones en las ratas sugiere
algunas conclusiones sobre la organizacin de las conexiones: 1) una vez que el
impulso ingrese al complejo amigdalino pronto tendr varias representaciones que
sern procesadas en paralelo; 2) luego de la asociacin con informacin proveniente

11
de otros sistemas funcionales del cerebro, cada uno de los ncleos o subdivisiones de
los mismos tendr una nica representacin de la calidad del estimulo (esto podra
indicar que cada ncleo o subncleo procesara diferentes componentes de un
determinado estmulo o se encargara de diferentes funciones); 3) la superposicin de
las proyecciones sobre algunos ncleos amigdalinos especficos (ncleo central),
podra ser importante, por ejemplo, para la asociacin y puesta a punto de la
informacin procesada en paralelo en los circuitos amigdalinos. La convergencia de los
estmulos sobre estas reas podra servir para reunir las representaciones de los
estmulos modulados y elegir las respuestas de comportamiento apropiadas
14
. Una vez
integradas las respuestas en el complejo amigdalino las mismas viajaran por las vas
eferentes para ejercer sus acciones; coordinando Ia respuesta corporaI
(autonmica y somtica) de Ias emociones (emotionaI state) y Ia percepcin
consiente de dichas emociones (sentimientos). El ncleo amigdalino central est
recprocamente conectado con su estructura blanco a travs de dos proyecciones
eferentes: la estra terminal y la va amigdalfuga ventral. La estra terminal proyecta al
hipotlamo, al ncleo del lecho de la estra terminal y al ncleo accumbens. La va
amigdalfuga ventral proyecta sobre el tronco del encfalo, el ncleo mediodorsal del
tlamo, y sobre la corteza de la circunvolucin del cngulo y la corteza rbitofrontal.
Muchas de las manifestaciones autonmicas de la respuesta corporal son mediadas a
travs de sus conexiones con el hipotlamo y tronco del encfalo (fig10), y la influencia
sobre la percepcin conciente de la emocin es mediada a travs de sus proyecciones
a la circunvolucin del cngulo y la corteza prefrontal (fig11). La estimulacin elctrica
Figura 10 (Izquierda) EIerencias subcorticales e Hipo-
campales del complejo amigdalino (tomada de 16)
Figura 11 EIerencias del Complejo Amigdalino hacia la
corteza cerebral (tomada de 16). Los numeros corres-
ponden a las areas de Brodman.

12
del ncleo amigdalino central produce un incremento de la frecuencia cardiaca, presin
sangunea y respiracin; como se observa durante el condicionamiento del miedo. El
ncleo central tambin proyecta de manera directa e indirecta (a travs del ncleo del
lecho de la estra terminal) al ncleo paraventricular del hipotlamo, el cual puede tener
un papel relevante en mediar las respuestas neuroendocrinas a los estmulos del miedo
y estresantes. En particular, el ncleo central juega un papel importante en la
regulacin del estado de activacin y la percepcin conciente de la emocin, las
proyecciones del ncleo central que median este estado de activacin, no son solo
directas a los distintos ncleos (fig12), sino que tambin son indirectas a travs del
ncleo basal. Se sabe hoy que el complejo amigdalino juega un rol importante en el
almacenamiento de las memorias psicotraumticas, en el que existen mecanismos
beta adrenrgicos involucrados en el almacenamiento de los eventos emocionales
15
.


Bibliografa:


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Figura 12 El nucleo central de la amigdala tiene conexiones directas con una serie de areas diana del
hipotalamo y del tronco cerebral, que pueden estar implicadas en el control de la respuesta en diIerentes
pruebas comportamentales para animales de miedo y ansiedad (tomada de 11) EEG: electroenceIalograIico; N:
nervio; ACTH: adrenocorticotroIina; REC: respuesta emocional condicionada

13

5
Wen HT, Rhoton AL Jr, de Oliveira E, Cardoso ACC, Tedeschi H, Baccanelli M, Marino R Jr.Microsurgical
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