Las termitas (tambin conocidas como hormigas blancas) pertenecen al orden de
losispteros, se caracterizan por ser insectos sociales y se alimentan de madera y otros materiales ricos en celulosa. La mayor parte de las termitas son de climas tropicales o subtropicales, pero unas pocas viven en climas templados. n la !otogra"a puede observarse un termitero de #amibia, de altura cercana a los $ metros. %i&indose a las proporciones, es cmo si el ser humano construyera edi"cios de casi dos 'ilmetros de altura. Las termitas digieren la celulosa con la ayuda de microorganismos (ue viven en simbiosis dentro de su aparato digestivo. Las termitas tienen importancia econmica como plaga en madera, papel y cartn de estructuras, obras de artes y productos almacenados. )isten unas *.+,, especies de termitas. -iven en colonias (ue pueden contar con m.s de / millones de individuos. n cada colonia, la reina es la 0nica (ue pone huevos. La mayor1a de estos insectos carece de alas pero durante la poca de la reproduccin algunas desarrollan estos rganos y abandonan el grupo para !ormar colonias propias. Las especies (ue se han detectado en el litoral de la pen1nsula ibrica son2 3ermitas subterr.neas, Reticulitermes spp. n el litoral mediterr.neo parece (ue predomina la especie R. banyulensis y en el resto de la pen1nsula R. grassei yR. santonensis. 3utorial de biolog1a de las termitas subterr.neas (!ormato .pd!) 3ermitas de la madera seca, Kalotermes favicollis y Cryptotermes brevis 4soptera
3ermitas 5ango temporal2 3ri.sico tard1o6reciente 7re8 8 9 : ; % 7 3 < = 7g # Coptotermes formosanus %lasi"cacin cient1"ca 5eino2 Animalia >ilo2 Arthropoda :uperclase2 Hexapoda %lase2 Insecta :ubclase2 Pterygota 4n!raclase2 eoptera 9rden2 !lattodea 4n!raorden2 Isoptera ?5@LLA , *BC/ >amilias Dastotermitidae =alotermitidae 3ermopsidae Eodotermitidae 5hinotermitidae :erritermitidae 3ermitidae "#ermita$ redirige a%u&. Para el compuesto pirot'cnico( v'ase #ermita )me*cla reactante+. Los ispteros (4soptera del griego FGHI isos, JigualJ y KLMNOP pteron, JalaJQ Jalas igualesJ) son un in!raorden de insectos nepteros, conocidos vulgarmente como termitas, termes, turiros o comeRenes y tambin como hormigas blancas, por su semeRanza super"cial con las hormigas, con las (ue no est.n evolutivamente relacionadas ya (ue, stas 0ltimas, sonhimenpteros. Easta hace poco, las termitas estaban clasi"cadas en el orden 4soptera, pero ahora se aceptan en el in!raorden 4soptera, del orden ?lattodea. :u nombre cient1"co se re"ere al hecho (ue las termitas adultas presentan dos pares de alas de igual tama&o. :on un grupo deinsectos sociales (ue construyen nidos (termiteros). Las termitas se alimentan de la celulosa contenida en la madera y sus derivados, la (ue degradan gracias a la accin de los protozoos de su sistema digestivo, con los (ue viven en simbiosis. La mayor parte de las termitas son de climas tropicales o subtropicales, pero unas pocas viven en climas templados. :e conocen unas C.,,, * especies, seis de las cuales han sido introducidas desde otras regiones como plagas urbanas. Sndice TocultarU * Veneralidades / %iclo bitico o /.* %astas de termitas /.*.* 9breras /.*./ :oldados /.*.C 5eproductores /.*.C.* Wlados /.*.C./ 5eproductores primarios (7areRa real) /.*.C.C 5eproductores secundarios /.*.X 7seudoergados C Localizacin y plagas X 3ipos de #idos $ Wlgunas especies Y 5e!erencias Z nlaces e)ternos Generalidades[editar] Las termitas son abundantes y diversas en Wmrica del :ur, [!rica y Wustralia particularmente en los bos(ues tropicales de tierras baRas y sabanas. Duchas especies construyen colonias en !orma de mont1culos y otras muchas son arbreas o de vida subterr.nea. Las termitas (ue construyen mont1culos remueven grandes cantidades de tierra en los suelos duros y poco !rtiles, con lo (ue contribuyen a la aparicin de pe(ue&as plantas (ue pueden alcanzar el tama&o de arbustos y pe(ue&os .rboles. Las termitas por s1 mismas no son capaces de digerir la celulosa, pero pueden aprovechar sus nutrientes gracias a la degradacin de celulosa (ue realizan protozoos (ue viven en simbiosis dentro del aparato digestivo de las obreras. Laalimentacin del termitero se produce por tro!ala)ia, las termitas transportan el alimento en el estmago, y lo transmiten a otros individuos a travs del conducto anal o de la boca. Las termitas tienen importancia econmica como plaga en estructuras de madera, obras de arte y productos almacenados. s di!1cil saber si una colonia de termitas est. atacando una estructura debido a su reducido tama&o y a (ue poseen !ototropismo negativo, es decir, huyen de la luz. / Wctualmente, e)isten aparatos especializados para poder escucharlas a travs de un tabi(ue, y descubrir si realmente hay actividad term1tica. 3odo el volumen de una viga contiene celulosa, incluido el coraznQ por tanto, toda la viga puede ser devorada por las termitas al completo. %omienzan a consumirla por las zonas (ue se encuentran incluidas en la obra, avanzando por toda la piezaQ pudiendo presentar un aspecto e)terior normal y estar horadada en su interior. La termita come la madera con las mand1bulas (uitinizadas, ingiere las part1culas y realiza una segunda trituracin al nivel de la molleRa. nseguida, la madera pasa al estmago o intestino medio, donde su!re la accin de enzimas proteol1ticas y amilol1ticasQ de a(u1 pasa a la c.mara de !ermentacin, donde la ingieren los protozoos, responsables de proporcionarles energ1a. C Las termitas atraviesan cual(uier cosa para llegar hasta la madera, incluso el hormign si es preciso. 7ara realizar esta accin, muchas veces aprovechan las Runtas del hormign para atravesar muros supuestamente in!ran(ueables, pero otras desgranan el material realizando una galer1a (ue atraviesa la pared sin problemas. X -iven en colonias (ue pueden contar hasta con C millones de individuos. n cada colonia, la reina (o reinas, pues e)isten colonias con varias pareRas reales) es(son) la(s) 0nica(s) (ue pone(n) huevos y sus ovarios aumentan en tama&o de !orma sorprendente. La mayor1a de estos insectos carece de alas, pero durante la poca de la reproduccin algunas desarrollan estos rganos y abandonan el grupo para !ormar colonias propias. Ciclo bitico[editar] Los ispteros son insectos hemimetabolos con !ases de huevo, nin!a y adulto. Los adultos se di!erencian en castas. %astas de termitasTeditarU >ormas aladas. 3ermiteros en La Vran :abana,-enezuela. #ido epigeo en :omalia. 7istas subterr.neas de,nathamitermes perplexus. ;a&os causados por termitas. @na colonia de termitas consiste de tres castas b.sicas2 obreras, soldados y reproductivos. n algunas especies e)iste una cuarta casta2 pseudoergados. -breras.editar/ :on .pteras, e)clusivamente hembras, se)ualmente inmaduras y con e)cepcin de la !amilia Eodotermitidae son ciegas. sta casta cumple un papel importante en las colonias, ya (ue es la (ue desarrolla la mayor parte de los trabaRos en el nido, entre los (ue se pueden mencionar2 la construccin y mantenimiento del nidoQ el cuidado y alimentacin de los RuvenilesQ alimentacin de las castas (ue no se pueden alimentar por s1 mismas como los soldados y la pareRa realQ elaboracin de t0neles para la b0s(ueda de alimentoQ acicalamiento y limpieza de otras castas. :u cuerpo generalmente est. poco esclerotizado. 0oldados.editar/ :on adultos estriles de ambos se)os. :e reconocen !.cilmente por tener una cabeza grande y bien esclerotizada, (ue a veces llega a ser m.s grande (ue el resto del cuerpo. Duchos tienen las mand1bulas muy desarrolladas para morder al enemigoQ otros est.n m.s especializados y tienen un rostro puntiagudo asociado a gl.ndulas, de modo (ue pueden repeler a otros animales con chorros de esta secrecin. Las secreciones pueden ser de di!erente tipo, aun(ue lo m.s normal es (ue sean t)icas, repelentes a pegaRosas. :u papel es la de!ensa de las colonias de termitas. Reproductores.editar/ WladosTeditarU Los alados son imagos (ue todav1a mantienen sus alas. Los reproductores alados son los (ue pueden producir nuevas reinas y reyes. Los alados salen masivamente de la colonia, cuando se encuentran, ocurre el apareamiento en t0neles para evadir los depredadores y otros azares. Los alados pierden las alas inmediatamente o seguido del contacto con el se)o opuesto. 5eproductores primarios (7areRa real)TeditarU Los reproductores primarios son llamados 5ey y 5eina. :us cuerpos est.n normalmente bien esclerotizados, e)cepto la hembra de algunas especies, cuyo abdomen puede llegar a ser enorme debido a la hipertro"a de sus ovarios. 5eproductores secundariosTeditarU n el caso (ue la reina muera o (ue est muy vieRa y su produccin de huevos decrezca, se pueden producir reinas sustitutas. 3ienen el cuerpo normalmente menos esclerotizado (ue los primarios. Pseudoergados.editar/ %asta no presente en todos los termiteros. 4ndividuos no totalmente di!erenciados (ue en !uncin de las necesidades de la colonia pueden trans!ormarse en una de las tres castas principales2 obreras, soldados o reproductores secundarios. Localizacin y plagas[editar] n *+C, se introduRo en uropa %entral la Reticulitermes favipes, y desde *+CZ no ha deRado de propagarse, encontrandse actualmente en diversas ciudades de >rancia y Eamburgo. )iste asimismo el peligro de propagacin de 1ootermopis angusticollis, introducida por primera vez en *+$Y, procedente de @W como la anterior. n uropa meridional y el norte de [!rica se encuentran los 4spterosKalotermes favicollis y Retuculitermes lucifugus, (ue son las dos 0nicas especies nativas de uropa. n [!rica tropical, se encuentra la#ermes bellicosus. Tipos de Nidos[editar] 9tra caracter1stica de todos los insectos eusociales son los nidosQ en el caso de las termitas presentan una gran diversidadQ algunas veces presentan una ar(uitectura compleRa, pudiendo llegar a alcanzar tama&os !ormidables (m.s (ue *.,,, m\ en algunos2acrotermes). l h.bitat primitivo de las termitas !ue probablemente dentro de madera muerta, como troncos, partes muertas de .rboles vivosQ donde la sociedad encontraba alimento y re!ugio, lo (ue denominan como nidos de una pieza. ;entro del grupo de nidos separados se distinguen tres principales categor1as2 #idos subterr.neos, este termitero esta en el subsuelo, a m.s de X, metros Tcita re%ueridaU del lugar en el (ue se detectan sus se&ales. #idos ep1geos o termiteros catedrales, son un tipo de nido (ue sobresale de la super"cie del suelo (mont1culos). Wlgunas termitas construyen los nidos como columnas (ue pueden llegar a medir B metros, pero lo m.s com0n es (ue midan de C a X. st.n orientadas al norte2 la altura y la orientacin ayudan a regular la temperatura, con un margen de variacin de uno o dos grados. 4ndependientemente de la temperatura (ue haya !uera, dentro del termitero siempre hay una atms!era !resca. st.n construidos con una arcilla resultado de una mezcla de saliva, tierra y e)crementos. Wlgunas construcciones consiguen tal dureza, (ue son necesariose)plosivos para destruirlas. $ ste tipo de termiteros slo lo construyen los termes blicos. #idos arbreos, construidos en troncos o en una rama de un .rbol, (ue siempre est.n unidos al suelo por galer1as cubiertas. :in embargo, hay algunos nidos intermedios. Los nidos ep1geos siempre tienen una parte basal subterr.nea, m.s o menos importante y a veces preponderante, como enEodotermitidae. Wlgunos nidos ep1geos est.n construidos contra un tronco de un .rbol y si la base es reducida tienden a hacerse arbreos. Algunas especies[editar] Wlgunas especies de termitas son2 3ermita de la sabana a!ricana 6 2acrotermes natalensis 3ermita br0Rula 6 Amitermes meridionalis 3ermita del .rbol 6 asutiternes Las 3ermitas Las termitas, conocidas tambin como comeRn, son una de las plagas m.s temidas por propietarios de viviendas debido a (ue pueden causar serios da&os a construcciones de madera. :in embargo, un enRambre de termitas voladoras no siempre indica (ue el edi"cio est. in!estado. s necesario hacer una inspeccin minuciosa para con"rmar una in!estacin. %on !recuencia, se con!unden los enRambres de hormigas voladoras con las termitas. :i sospecha una in!estacin en una casa o edi"cio, es recomendable llamar a un pro!esional. Los productos (u1micos de venta al p0blico no son con"ables para reducir una in!estacin da&ina. n %ali!ornia, las termitas m.s comunes son la termita subterr.nea (ue construye su nido en la tierra, la termita de la madera h0meda )damp3ood+ (ue anida en madera y tierra h0meda y la termita tropical )dry 3ood+ (ue establece su nido sobre la tierra en madera seca. l control de cada especie es di!erente. C4mo diferenciar las hormigas voladoras de las termitas5 5evise las antenas, alas y cintura de la termita para con"rmar (ue en realidad se trata de termitas. ()amine los dibuRos de la hormiga y la termita al reverso). 6ise7o de la construcci4n para evitar la entrada de termitas5 Dantenga una barrera de */ pulgadas de ancho de hormign liso, arena u otro material entre la tierra y la sub6estructura de madera del edi"cio. n cercas y dem.s estructuras (ue est.n en contacto con la tierra, use madera tratada (ue sea resistente a las termitas. Quite pilas o montones de madera, postes de cerca y restos de madera enterrada cerca del edi"cio. 7roporcione su"ciente ventilacin y mantenga seca las estructuras de madera. 5epare de inmediato toda grieta en los cimientos. 0i las termitas invaden su hogar5 ;estruya los t0neles de albergue (ue las termitas subterr.neas construyen entre la tierra y estructuras de madera. :i tiene acceso a los nidos de las termitas de madera h0meda, (uite la madera in!estada y elimine el e)ceso de humedad. Las termitas tropicales se pueden controlar con calor, congelacin, electricidad, microondas, !umigacin o con la aplicacin directa de sustancias (u1micas. ;e ocurrir una in!estacin, pida la ayuda de un pro!esional. @sualmente cuando se trata de controlar in!estaciones de termitas subterr.neas y termitas de madera h0meda es necesario utilizar pesticidas aprobados para uso e)clusivo de e)terminadores pro!esionales. 8so de pesticidas para el control de termitas5 Los e)terminadores pro!esionales pueden inyectar los pesticidas taladrando el suelo o a travs del uso de una varilla. ;eben seguir procedimientos especiales para evitar la contaminacin de aguas subterr.neas o super"ciales. :i va a inyectar pesticidas en el suelo, pida al (ue los aplica (ue no use 9chlorpyrifos.9 #uevos productos como 9:pronil9 y 9chloronicotinyls9 son menos da&inos a la salud y al medio ambiente. n algunos casos los cebos pueden ser e!ectivos, pero pueden tomar varios meses para controlar el problema y se deben vigilar constantemente.
%aracter1sticas distintivas de las hormigas y las termitas.
Wdultos alados con un soldado y un trabaRador de las termitas. 3ubos de e)ploracin de las termitas subterr.neas. Las 3ermitas Qu son y cmo son las termitas? Las termitas se caracterizan por ser insectos sociales (ue se alimentan de madera y otros materiales ricos en celulosa. stos materiales, precisamente, !orman parte de pr.cticamente todos los elementos estructurales y del mobiliario de nuestros hogares. l ata(ue a las construcciones en spa&a es producido en la mayor1a de los casos por la termita subterr.nea (Reticulitermes spp). La termita es un insecto social (ue vive en colonias, distinguindose di!erentes castas sociales en la poblacin, teniendo cada una de ellas unas !unciones bien de"nidas. l termitero est. situado en el subsuelo y se suele encontrar entre /, y X, metros (incluso a una mayor distancia) del lugar en dnde se detectan sus se&ales. Las termitas obreras, son de color blanco, de unos /6C mil1metros de longitud. :uelen aparecer en gran n0mero y son los 0nicos individuos responsables de los da&os en nuestras casas. :e mueven sin descanso. Euyen del aire. @na vez (ue han comido celulosa se encargan de la alimentacin del resto del termitero. Wlimentan a las dem.s castas (a otras obreras, nin!as, larvas, reproductores...) por tro!ala)ia (ue consiste en transportar el alimento en el estmago y transmitirlo de un individuo a otro a travs del boca6boca o ano6boca. Las termitas soldado son igualmente blancos y pr.cticamente de la misma talla (ue las obreras pero menos numerosos (ue las obreras y provistos de una cabeza muy (uitinizada con / grandes mand1bulas, est.n encargados de la proteccin de la poblacin contra los enemigos (principalmente las hormigas). Las 3ermitas 3ermitas2 (orden 4sptera)2 Wlguno de los grupos de insectos (ue se alimentan con celulosa, y cuyos sistemas sociales, en los cuales se observa un remarcado paralelismo con las termitas son las hormigas y las abeRas, aun(ue stas han evolucionado de !orma independiente. :i bien las termitas no son relativamente semeRantes o parecidas a las hormigas, stas suelen llamarse o re!erirse como hormigas blancas. studios "logenticos han demostrado (ue el pariente m.s cercano a la termita es la cucaracha, por esta razn las termitas a veces se colocan en el orden ;ictyoptera, (ue tambin contiene a las mantis. S#;4% *. ;istribucin y Wbundancia 3ermita obrera de 5eticulitermes /. 4mportancia C. 9rganizacin de la %olonia X. >ormacin y desarrollo de la colonia $. 9tras !ormas de colonizacin Y. %aracter1sticas 4nternas Z. 3ipos de #ido B. %astas y sus >unciones *. 5eproductoras /. 9breros y :oldados +. #utricin *. %elulosa /. Eongo de Rard1n #asutitermes sp *,. %omunicacin **. La evolucin */. %lasi"cacin *C. %lasi"cacin anotada *. >amilia Dastotermitidae /. >amilia =alotermitidae C. La !amilia Eodotermitidae X. >amilia 5hinotermitidae $. >amilia :erritermitidae Y. >amilia 3ermitidae Distribucin y Abundancia: Las termitas, cuyo n0mero se acerca a las /Z$, especies est.n distribuidas ampliamente, alcanzando su mayor n0mero o porcentaRe de especies en las selvas tropicales de todo el mundo (ver video). n Wmrica del #orte las termitas se encuentran muy al norte de -ancouver, ?ritish %olumbia (%olumbia ?rit.nica) (]ootermopsis), en la costa del 7ac1"coQ el este de %anad. y en Daine (5eticulitermes) en la costa atl.ntica. n uropa, el l1mite norte de la distribucin natural de las termitas, llega por Reticulitermes lucifugus en la costa atl.ntica de >rancia, a pesar de ser una especie introducida, 5eticulitermes ^avipes, se produce hasta el norte de Eamburgo en Wlemania. Las especies m.s conocidas de termitas en uropa tienen una distribucin (ue se ubica de !orma predominante en el mediterr.neo y no se producen de !orma natural en pa1ses como Vran ?reta&a, scandinavia, :uiza, Wlemania o el norte de 5usia. n el LeRano 9riente 5eticulitermes speratus se encuentra al norte de %orea del :ur, 7e'1n, y el norte de <apn. Las termitas tambin se producen en la regin del %abo en :ud.!rica, Wustralia, 3asmania y #ueva ]elanda. Wdem.s de las termitas presentes en la naturaleza y en los di!erentes espacios geogr."cos, muchas especies han sido transportadas de !orma inadvertida por los seres humanos desde su h.bitat natural a nuevas partes del mundo. Las termitas, particularmente %ryptotermes y %optotermes, han sido accidentalmente transportadas en piezas de madera, tales como caRas de embalaRe, barcos y mobiliario. ;ebido a (ue las termitas (ue sobreviven en la madera seca (por eRemplo, especies %ryptotermes) viven en pe(ue&as colonias de este mismo material, est.n capacitadas para tolerar largos per1odos de se(uedad, pueden sobrevivir en madera seca y mueblesQ y pueden ser !.cilmente transportadas a largas distancias. %ryptoterme brevis (_al'er) termita de madera seca Los miembros de la !amilia 5hinotermitidae (por eRemplo, %optotermes) re(uieren el acceso a la humedad y no pueden sobrevivir periodos prolongados de se(u1a. %optotermes !ormosanus, est.n ampliamente distribuidas en <apn, 3ai`.n, y %hina del :ur, se han introducido en :ri Lan'a (%eil.n), las islas del 7ac1"co, [!rica del :ur, [!rica 9riental, Ea`ai, %ali!ornia y el sur de stados @nidos. %. !ormosanus es inusual para esta !amilia de termitas sobrevivir sin contacto con el suelo directamente, siempre y cuando una !uente de humedad est presente. n los stados @nidos, las especies han sido encontradas muy bien establecidas en colonias, en las partes m.s altas de los edi"cios, utilizando pe(ue&as !ugas en el techo como una !uente de humedad. La termita nativa de los stados @nidos, 5eticulitermes ^avipes, !ue encontrada en los invernaderos del 7alacio 5eal de :chanbrunn, en -iena. La especie !ue reportada y se describe en ese lugar antes de (ue !uera descubierto en los stados @nidos. Las termitas presumiblemente hab1an sido enviadas desde Wmrica del #orte en contenedores de madera, en las plantas de macetas decorativas. 4mportancia2 Eay dos aspectos importantes (ue se deben considerar de las termitas. l primero se relaciona con (ue stas termitas son destructivas cuando se alimentan, y esta destruccin incluye toda estructura de madera o materia vegetal valiosa para los seres humanos. Las especies introducidas, (ue no est.n tan bien e(uipadas como las especies nativas para adaptarse a los cambios en sus nuevos ambientes, tienden a buscar re!ugio en .reas protegidas, ambientes arti"ciales tales como edi"cios o casas y por lo tanto pueden llegar a ser las plagas m.s graves, causando da&os signi"cativos a las casas y muebles de madera. 5eina de =alotermes ^avicollis Wlgunas termitas se alimentan de materiales como plantas vivasy pueden llegar a ser graves plagas de los cultivos. Las termitas son tambin e)tremadamente bene"ciosas, ya (ue ayudan a convertir la celulosa de la planta en sustancias (ue pueden ser recicladas en el ecosistema para apoyar el crecimiento nuevo de las mismas. Wun(ue se estima (ue alrededor del *, por ciento de las /.Z$, especies de termitas conocidas han sido reportadas como plagas, muchos de esos da&os son graves y e)tremadamente costosos. 7ara un control e"caz de las termitas, es esencial determinar si la plaga es una especie subterr.nea o una especie (ue habita en madera, para determinar los di!erentes mtodos de tratamiento. Las termitas subterr.neas son dependientes del contacto con la humedad del suelo y alcanzan normalmente la madera en las estructuras arti"ciales a travs de los cimientos. l control tradicional m.s utilizado alrededor de una estructura es inundar una zanRa poco pro!unda con un insecticida y posteriormente se cubre con tierra. Los insecticidas tambin son 0tiles en torno a las grietas y hendiduras en las !undaciones. @n estudio reciente ha sido establecido para monitorear las estaciones permanentemente en todo el per1metro de la base. %uando las termitas se descubren en una estacin, la madera o bceboc se sustituye con un material de celulosa (ue contiene un inhibidor de (uitina (ue es consumida por los trabaRadores de !orraReo y de esta !orma se llevan la sustancia a la colonia para alimentar a los dem.s. ste material interrumpe la !ormacin normal del e)oes(ueleto (cut1cula) de las capas de las trabaRadoras lo (ue resulta en la muerte de los trabaRadores y "nalmente, el resto de la colonia. 'alotermes6mandibulas6 Las pr.cticas de construccin y dise&o (ue pueden prevenir la entrada inicial de termitas subterr.neas en una estructura incluyen el uso de madera tratada a presin, la cual se trata de unos blo(ues de hormign de cimentacin, y cimientos de concreto re!orzado (ue se e)tienden por lo menos *$,/ cm (Y pulgadas) por encima del suelo y no tienen grietas o contacto con cual(uier madera e)terior. 5emover o (uitar la madera de desecho de las obras de construccin tambin ayudar1a a reducir la poblacin de termitas. Las termitas cuyo nido se encuentra dentro de la madera seca y de la cual tambin se alimentan, no invaden la estructura del suelo. ;ebido a sus colonias est.n dentro de la estructura y son di!1ciles de controlar. Las medidas preventivas incluyen el uso de madera tratada (u1micamente en la construccin de edi"cios y el uso de pintura u otro acabado duradero para sellar grietas en las super"cies de madera. La !umigacin es el mtodo m.s e"caz para eliminar una plaga de termitas de madera seca. 9tro mtodo es colocar insecticida en pe(ue&os aguReros per!orados en las galer1as de madera in!estada con esta especie. Organizacin de la Colonia de termitas: La sociedad de termitas, o una colonia, es una unidad altamente organizada e integrada. )iste un sistema de castas en la divisin del trabaRo basada en la estructura de los miembros de la colonia, la !uncin y el comportamiento. Las castas principales en la colonia son el soldado, la reproductiva, y las castas obreras. Los soldados y los trabaRadores son estriles y pueden ser machos o hembras. Los reproductores !uncionales son de dos tipos, denominados primaria y secundaria, o suplementaria. Los mecanismos (ue controlan las di!erencias de las termitas dentro de las castas no se entienden completamente. :e sabe (ue todas las nin!as son genticamente idnticas en la eclosin y (ue todos se pueden desarrollar en cual(uiera de las tres castas principales. l n0mero de individuos de cada una de las castas dentro de una colonia est. estrechamente regulado. #ormalmente hay un par de reproductores y una relacin de conRunto, entre los soldados, los trabaRadores y las nin!as. :i los miembros de una casta se pierden, otros miembros de esa casta desarrollan a partir de las nin!as, los miembros !altantes para restablecer el e(uilibrio. :i por el contrario, e)iste una produccin e)cesiva de una casta, el canibalismo selectivo restaura el e(uilibrio. Las sustancias (u1micas como las !eromonas y las hormonas Ruegan un papel en la di!erenciacin, la produccin y la regulacin de las castas. Wmbas castas, las reproductivas y las soldado secretan una !eromona (se&al (u1mica) (ue se transmite a travs del intercambio de alimentos (trophalla)is) y aseo personal a otros miembros de la colonia e inhibe el desarrollo de reproductores o soldados. :i el balance de las castas de la colonia se rompe, algunas nin!as no di!erenciadas no reciben el bmensaRe de !eromonac y por lo tanto se convierten en reproductores o soldados, restableciendo as1 el e(uilibrio. sta teor1a de la inhibicin ha sido con"rmada por los e)perimentos con el desarrollo complementario reproductivo en =alotermes y ]ootermopsis. Las !eromonas pueden actuar para controlar la di!erenciacin de castas a travs de la accin hormonal, pero no est. claro cmo !unciona este mecanismo. La activacin de la corpora allata cerca del cerebro puede resultar en la liberacin de una hormona, distinta de la hormona Ruvenil, (ue provoca la di!erenciacin de una nin!a en un soldado. :imilarmente, la actividad de una gl.ndula de la capa puede ser responsable de la di!erenciacin de la casta reproductiva. n las termitas, por lo tanto, no slo se da un control de las hormonas de capa y la metamor!osis, como en otros insectos, pero tambin puede desempe&ar un papel en la di!erenciacin de las castas. ormacin y desarrollo de la colonia @na nueva colonia de termitas normalmente es !undada por la dispersin de los adultos alados (termitas aladas), (ue por lo general se desarrollan en una colonia madura durante ciertas estaciones del a&o. ;espus de la trans!ormacin en adultos alados, estas se agrupan en c.maras especiales cerca de la peri!eria del nido durante varios d1as o semanas. La emergencia y el vuelo de alados se asocian generalmente con la combinacin de las altas temperaturas atmos!ricas y con la humedad de !actores clim.ticos y !actores estacionales (ue var1an con la especie. Los trabaRadores preparan t0neles hacia la super"cie, para abrir ori"cios de salida, y algunas veces construir plata!ormas de lanzamiento antes de la emergencia de las aladas. ;urante la emergencia, los soldados custodian los ori"cios de salida, no slo para evitar la entrada de los enemigos, sino tambin para prevenir (ue los alados vuelvan a entrar en el nido. n el momento en (ue aparecen los alados, (ue normalmente evitan la luz, se ven atra1dos por ella y vuelan !uera del nido. l vuelo, com0nmente llamado vuelo nupcial o el apareamiento, es simplemente la dispersin. l apareamiento se produce despus del vuelo. l enRambre de muchas colonias se produce simult.neamente en una zona determinada y se puede sincronizar estrechamente en zonas separadas por cientos de millas. @na ventaRa de la sincronizacin puede ser apareamiento de inter colonias. 7oco despus de (ue los alados tocan tierra, se despoRan de sus alas, deRando slo la base de la escala unido al tra). ;urante un noviazgo corto, en el (ue la hembra levanta su abdomen y emite un atrayente se)ual, el par se mueve !uera del t.ndem (empareRamiento), con la siguiente accin, el macho se acerca detr.s de la hembra. La pareRa luego busca un sitio de anidacin en una grieta o un aguRero en la madera o la tierra (ue ha sido suavizada por la lluvia y posteriormente sellan el aguRero con su propia materia !ecal. termitas La cpula tiene lugar slo despus de la creacin de esta c.mara nupcial. ;urante la cpula, (ue se produce de !orma intermitente a lo largo de la vida, los espermatozoides del rey y la reina, son trans!eridos y almacenados en la espermateca de la hembra. ;ado (ue el macho no tiene ning0n rgano copulador e)terno, los espermatozoides se liberan a travs de un poro medio en el eternito 4d, o la placa abdominal. ;espus de la cpula el primer lote o grupo de huevos, por lo general poco numerosos, es depositado. ;entro de un espacio de tiempo de dos a cinco a&os, mientras la colonia madura, la capacidad de puesta y de produccin de huevos incrementa. ;e la misma !orma la reina como sus ovarios, rganos y abdomen se desarrollan y aumentan de tama&o (un proceso llamado physogastry). 5einas del tipo 7hysogastric es m.s evolucionada dentro de las !amilias de termitas (3ermitidae, especialmente Dacrotermes y 9dontotermes), ya (ue puede llegar a ser de ** cm (X.C pulgadas) de largo. La reina se convierte en una bm.(uina ponedora de huevosc y puede producir hasta CY.,,, huevos al d1a durante muchos a&os. l rey es de tan solo * o / cm (,,X a ,,B pulgadas) de largo. n las regiones templadas o en las pocas de invierno, la produccin de huevo se detiene o ralentiza, mientras (ue en las especies tropicales contin0a a lo largo del a&o. Las nin!as Rvenes primero se convierten en trabaRadores o pseudocargadores y soldados. :lo despus de (ue las colonias maduran se permite (ue los adultos alados se desarrollen. ;urante las etapas iniciales de la !ormacin de colonias, las reproductoras alimentan a los Rvenes y atienden el nido. :in embargo, en la medida en la (ue la colonia se establece, las nin!as Rvenes eRercen la !uncin (ue m.s corresponda. Las >amilias primitivas de termitas tienen pe(ue&as colonias (ue contienen cientos de miles de individuos. Las !amilias m.s avanzados (por eRemplo, 5hinotermitidae, 3ermitidae) tienen colonias (ue pueden contarse de miles a millones de est.s, con todos los miembros producidos por la pareRa reproductora 0nica. Los trabaRadores y los soldados pueden vivir entre los dos y los cinco a&os. l rey y la reina principal en las !amilias de termitas superiores pueden vivir entre los Y, y los Z, a&os. La colonia entera puede e)istir durante muchos a&os en las especies (ue reemplazan el rey y la reina principal con reproductoras secundarias. 9tras !ormas de colonizacin W veces se !orman nuevas colonias por gemacin, esto (uiere decir (ue se produce una separacin accidental o la divisin de una parte de una colonia o de un nido original. %uando esto ocurre, reproductores suplementarios ocupan el cargo de la pareRa reproductiva. 9tro mtodo de !ormacin de colonias es la sociotom1a o !ragmentacin social. n esta situacin, los trabaRadores, soldados y nin!as migran a un nuevo sitio de anidacin, y este !ragmento de la colonia original desarrolla reproductores suplementarios. W veces una pareRa reproductora original, se une a un grupo de migracin. %aracter1sticas 4nternas ;ado (ue las termitas tienen una cut1cula suave y (ue se reseca con !acilidad, viven en nidos (ue son c.lidos, oscuros, h0medos y adem.s aislados del ambiente e)terior. stos nidos son construidos por los trabaRadores o nin!as de edad. La elevada humedad relativa en el interior del nido (+, a ++ por ciento) probablemente se mantiene, en parte, por la produccin de agua como resultado de procesos metablicos de las termitas de !orma individual. La temperatura dentro del nido generalmente es m.s alta (ue la del ambiente e)terior. Wdem.s de proporcionar un microclima ptimo, el nido proporciona re!ugio y proteccin contra depredadores. ;ado (ue el protozoo anaerbico, e los cuales son necesarios para la digestin de celulosa y viven en el intestino primitivo de las termitas e no puede tolerar altas concentraciones de o)1geno, estas termitas han desarrollado una tolerancia a altas concentraciones de di)ido de carbono, en algunas especies, este nivel puede ser tan alto de al menos C por ciento. :in embargo, la ventilacin debe ocurrir en el nido y es a menudo !acilitado por la ar(uitectura del mismo. 7or eRemplo, los nidos subterr.neos de Wpicotermes tienen un elaborado sistema de poros de ventilacin. Las corrientes de conveccin y di!usin a travs de la pared del nido tambin proporcionan ventilacin en grandes nidos. Tipos de Nidos de termitas La !amilia =alotermitidae y la sub!amilia 3ermopsinae (!amilia Eodotermitidae) hacen sus nidos en la madera sobre la (ue se alimentan. stas termitas e)cavan redes irregulares de galer1as (ue no tienen aberturas e)ternas, e)cepto los temporales creados durante la construccin del enRambre. Las galer1as del nido tiene particiones hechas de materia !ecal y se alinean con recubiertos de yeso hechos del mismo material. l =alotermitidae viven en la madera slida de tocones y ramas de .rboles. Remplos de ello son #eotermes tectonae, (ue viven en la madera solida y en las ramas de los .rboles. Remplos de estas termitas son la #eotermes tectonae las cuales viven en los .rboles de teca en <ava y los %ryptotermes, los cuales habitan en los .rboles y mobiliario en diversas partes del mundo. La especie 3ermopsinae vive en lugares h0medos y troncos podridos. Wun(ue los verdderos habitantes de la madera nunca tocan el suelo, y sus nidos no tienen cone)iones con este, todo el resto de termitas son b.sicamente subterr.neas. Duchas especies de 5hinotermitidae construyen nidos en la madera (ue est. enterrada en el suelo h0medo y de la (ue se construye una red di!usa de t0neles a las !uentes de alimentos (ue puede irradiar hacia el suelo o sobre el suelo en !orma de pistas cubiertas. 9tras termitas construyen un nido subterr.neo di!uso con muchas c.maras o cavidades en el suelo y una red de galer1as. Duchas termitas construyen sus nidos de !orma discreta y concentrada. Wlgunos nidos se levantan parcialmente sobre el suelo como mont1culos o colinas, mientras (ue otros son totalmente subterr.neos o arbreos. La suciedad, part1culas de arcilla "na, o trozos de madera pegados con saliva o e)crementos se utilizan para construir sus nidos. ;urante la construccin del nido de termitas, se construye un depsito de materias !ecales para cementar las part1culas en su lugar. Los nidos arbreos son estructuras ovoides construidas de bcartnc (una mezcla de materia !ecal y !ragmentos de madera), (ue se asemeRa al cartn o al papel mach. ste nido de cartn puede ser parecido al papel y verse !r.gil, o le&oso y muy duro. l interior de un nido arbreo est. !ormado por capas horizontales de las clulas, con la reina ocupando un compartimiento especial cerca del centro. Los nidos siempre mantienen las cone)iones con la tierra a travs de pasarelas cubiertas. Los grandes mont1culos de termitas, o colinas, (ue son una caracter1stica prominente del paisaRe en las zonas tropicales, pueden tener la !orma de c0pula o cnica. Wlgunos tienen chimeneas y pin.culos. %.maras longitudinales y horizontales y galer1as comprenden el interior del nido. Veneralmente, la pared e)terior se construye de material de suelo duro, distinta de la porcin interna central (o vivero), (ue se compone de material de cartn m.s suave. n el norte de Wustralia Wmitermes meridionalis construye en !orma de cu&a, llamados mont1culos o t0mulos, (ue tienen de C a X metros (+,B a *C,* pies) de altura, /,$ metros (B,* pies) de ancho y * metro (C,/ pies) de espesor en la base . l eRe mayor se dirige siempre hacia de norte a sur, y la parte ancha mira desde el este hasta el oeste, una orientacin (ue probablemente !unciona para ayudar a regular la temperatura. spectaculares mont1culos son construidos por las termitas (ue cultivan hongos en 4ndomalaya y [!rica. Dontones de algunas especies a!ricanas Dacrotermes alcanzan una altura de B a + metros (/Y,/ a /+,$ pies) y tienen pin.culos, chimeneas, y las crestas de sus muros e)teriores. stos mont1culos se construyen de part1culas "nas de arcilla pegados por la saliva para !ormar una sustancia e)tremadamente dura. ;entro de los mont1culos, se tiene una imagen de panal, como las estructuras en las (ue crecen los hongos. Duchos nidos de termitas albergan a varios tipos de invertebrados como invitados (por eRemplo, los escarabaRos, moscas, chinches, orugas, ciempis). Wlgunos de ellos, llamado termitophiles, no pueden sobrevivir independientemente de sus an"triones las termitas. 3ermitophiles, realmente han evolucionado con sus an"triones y son espec1"cos de especie. Wlgunos escarabaRos y moscas han desarrollado gl.ndulas (ue secretan sustancias similares a las de las termitas. l nido de termitas, ya (ue proporciona re!ugio y calor, tambin puede ser ocupado por lagartos, serpientes, escorpiones, y algunas aves. W pocas termitas, se les conoce como especies in(uilinous, las cuales slo viven en asociacin obligatoria con otras especies de termitas. Remplos de tales relaciones obligadas son las Whamitermes y especies 4ncolitermes, (ue viven slo en los nidos de las especies de mont1culos %optotermes. n stos, las galer1as de huspedes y los an"triones son totalmente independientes. Las especies de 4n(uilinous se alimentan del material de cartn interior de los nidos de acogida. 4ncolitermes, sin embargo, depender. de las especies de acogida no slo para el alimento, sino tambin para los ori"cios de salida del nido durante un enRambre, cuando los alados de la in(uilina y el an"trin deban salir Runtos. ste tipo de relacin de btolerancia bes muy inusual. #ormalmente, las di!erentes especies de termitas son hostiles entre s1, y las termitas pueden atacar a los invitados de acogida in(uilinous si las particiones entre galer1as est.n rotas. Castas y sus unciones 5eproductoras Los reproductores primarios en una colonia de termitas son por lo general una pareRa real, un rey y una reina. llos se han desarrollado a partir de !ormas aladas (termitas aladas), es decir, (ue estos han volado desde una colonia principal y se despoRan de sus alas. ;ebido a (ue pasan tiempo al aire libre de la colonia en el vuelo de apareamiento, tienen cuerpos endurecidos, pigmentados y los oRos provistos de gran tama&o. termitas aladas Los reproductores primarios tienen varias !unciones importantes2 la reproduccin, la dispersin y la !ormacin de colonias. Wdem.s, durante las etapas iniciales de la !ormacin de colonias, los reproductores primarios realizan tareas m.s tarde asumidas por la casta de los trabaRadores (por eRemplo, la construccin del nido, la limpieza y el cuidado de los pe(ue&os). :i el rey o la reina mueren, estos son reemplazados por varios reproductores suplementarios (ue son ligeramente pigmentados y disponen de almohadillas con alas cortas (bra(u1pteras) o a veces ninguna (.pteros)Q y oRos reducidos compuestos. stas reproductoras secundarias, (ue se desarrollan a partir de las nin!as y (ue pueden ser llamadas neotenicos, normalmente no est.n presentes en una colonia tan larga como los reproductores primarios. :i el principal reproductor se pierde, un neotenico alcanza la madurez se)ual sin llegar a un estado adulto plenamente con alas o salir del nido. 9breros y :oldados Las castas estriles dentro de las colonias son los obreros y los soldados. Wmbos tienen alas y por lo general, carecen de oRos. Wun(ue estos pueden ser macho o hembra, estos carecen completamente de rganos reproductivos desarrollados. n algunas especies, los obreros y los soldados son di mr"cos (de dos dimensiones), con los individuos m.s grandes llamados soldados o trabaRadores mayores y los m.s pe(ue&os llamados los soldados menores o los trabaRadores. Wlgunas especies contienen soldados trimor!os. La mayor1a de las especies de termitas tienen de la misma !orma soldados y obreros. La casta de los trabaRadores por lo general contiene el mayor n0mero de individuos dentro de una colonia. Los trabaRadores son de color p.lido, de cuerpo blando, y tienen mand1bulas endurecidas y piezas bucales adaptadas para masticar. stos alimentan a todos los otros miembros de la colonia (reproductores, soldados y Rvenes), recogen los alimentos, asean a otros miembros de la colonia, y construyen o reparan el nido cuando es necesario. La casta de trabaRadores es responsable de las termitas y pueden causar una destruccin generalizada en algunos casos. n algunas !amilias primitivas de una casta de termitas, un verdadero obrero est. ausente, y sus !unciones son llevadas a cabo por individuos inmaduros llamados pseudo6obreros o pseudergates, (ue pueden mudan sin mucho cambio de tama&o. La !uncin principal de la casta militar es la de!ensa. %omo la mayor1a de los soldados de termitas son ciegos, probablemente localizan los enemigos a travs de medios t.ctiles y (u1micos. l soldado de termitas t1pico tiene una gran cabeza oscura y dura. :us largas y poderosas mand1bulas () pueden ser conectadas y contienen dientes. La cabeza y las mand1bulas son utilizadas para de!ender la colonia contra los depredadores, por lo general las hormigas. l soldado atacante hace movimientos r.pidos y se lanzan, abriendo y cerrando sus mand1bulas en una accin de tiRera (ue pueden decapitar, desmembrar, lacerar, o agarrar a un enemigo. n algunos soldados (por eRemplo, %apritermes) las mand1bulas son de tipo asimtrico, rompiendo, con la mand1bula iz(uierda torcida y ar(ueada contra la cuchilla derecha. n la de!ensa, las mand1bulas se unen entre s1 y liberan un !uerte sonido, como el chas(uido de los dedos. Wlgunos soldados (por eRemplo, %ryptotermes) usan sus cabezas, (ue son cortas y truncados por delante (phragmotic), para tapar los ori"cios de entrada de los nidos. termita soldado de 5eticulitermes sp. Las termitas m.s grandes (3ermitidae) pueden complementar o sustituir, las de!ensas mandibulares con mecanismos (u1micos (ue utilizan como sustancias pegaRosas, posiblemente t)icos o l1(uidos secretados por cual(uier gl.ndula salival !rontal. l l1(uido blan(uecino o pardusco se convierte en gomoso despus de la e)posicin a los enemigos ya sean areos o de suelo. La gl.ndula !rontal de algunas termitas (por eRemplo, %optotermes y 5hinotermes) ocupa una gran parte de la cavidad abdominal y se abre por medio de un poro !rontal (!ontanela), a travs del cual se e)pulsa el l1(uido. l l1(uido del poro !rontal del soldado menor de 5hinotermes ^uye hacia abaRo por una ranura en el labrum alargado hasta su punta cabelluda, donde se volatiliza como gas repelente. Las mand1bulas de los soldados con de!ensas (u1micas e)clusivamente (#asutitermitinae) se han reducido en tama&o y no son !uncionales. n stos, la cabeza ha tomado una !orma alargada en un hocico largo (nasus), y la gl.ndula !rontal, (ue ocupa una porcin principal de la cabeza, se abre en el e)tremo del morro. stos soldados nasute pueden disparar un l1(uido transparente y pegaRoso a muchos cent1metros. Duy pocos gneros carecen de una casta de soldados, y los mecanismos de de!ensa en estos grupos no se conocen. Nutricin de las termitas %elulosa La comida de las termitas es principalmente celulosa, (ue se obtiene de la madera, hierba, hoRas, mantillo, estircol de animales herb1voros, y los materiales de origen vegetal (por eRemplo, papel, cartn y algodn). La mayor1a de las termitas in!eriores y muchos de los m.s grandes se alimentan de la madera o de slidos parcialmente descompuestos. W pocas termitas, conocidas como recolectoras o cosechadoras, recogen y comen hierba, hoRas y paRa. Duchas termitas superiores (!amilia 3ermitidae) son omn1voras o se alimentan e)clusivamente de estircol. Wl igual (ue otros insectos sociales, no todos los miembros de una colonia de termitas se alimentan directamente. %astas como las reproductoras, soldados y nin!as Rvenes (todos nin!as en 3ermitidae) no pueden alimentarse directamente, deben ser alimentados por los trabaRadores. :in los trabaRadores, las nin!as mayores, no podr1an llevar alimentos para toda la colonia y la trans!erencia de comida a las castas dependientes de la alimentacin, ya sea por la boca o por la v1a anal no se podr1a producir. Los alimentos trasladados por v1a oral pueden consistir en pastado de madera masticada y saliva regurgitada o un l1(uido claro. ste mtodo se utiliza en todas las !amilias de termitas. ;urante la alimentacin anal, presente slo entre los m.s baRos niveles o castas de termitas, un l1(uido pastoso o gota se descarga desde el ano del trabaRador y es lamido por las castas dependientes. ste alimento l1(uido, distinto de las heces, se compone de ^uido de intestino posterior (ue contiene protozoos, productos de digestin, y !ragmentos de madera. La digestin de celulosa en las !amilias de termitas in!eriores depende de los protozoos simbiticos, (ue viven anaerbicamente (sin o)1geno) en el intestino grueso y las enzimas (ue se secretan las termitas (celulasas y celobiasa) (ue descomponen la celulosa en az0car simple (glucosa) y .cido actico. Las termitas dependen totalmente de los protozoos para la digestin de celulosa, ya (ue sin ella se morir1a de hambre. Las nin!as recin nacidas ad(uieren protozoos de m.s edad, de las termitas in!ectadas durante la alimentacin anal, este es un tipo de alimentacin necesaria para reducir los protozoos en las termitas. ;ado (ue se pierden protozoos al momento de cada muda, se vuelven a ad(uirir 0nicamente a travs de la alimentacin anal, las termitas viven en grupos (ue permiten el contacto de la muda de nin!as con personas in!ectadas. s posible (ue la necesidad de la transmisin de protozoos !uera la responsable de la evolucin de la sociedad de termitas. Las termitas mayores carecen de protozoos simbiticos, y slo las bacterias est.n presentes en el intestino. La digestin puede producirse con la ayuda de enzimas celulosa bacteriana y celobiasa, pero en algunas especies las propias termitas pueden secretar las enzimas. Wdem.s de la celulosa, las termitas re(uieren vitaminas y alimentos nitrogenados (por eRemplo, prote1nas), (ue probablemente son suministrados por hongos normalmente presentes en la dieta de madera descompuesta com0n a la mayor1a de las termitas. Los hongos tambin pueden descomponer los componentes de madera (ue son !.cilmente digeridos por las termitas. Eongo de Rard1n l Dacrotermitinae (!amilia 3ermitidae) es el cultivo de hongos simbiticos (3ermitomyces). Las termitas construyen esponRas o bRardines de hongosc, de la materia !ecal rica en hidratos de carbono de la lignina. Los hongos crecen en los panales, y las termitas consumen hongos y esporas. Los hongos descomponen la materia !ecal utilizada para construir los panales en sustancias (ue pueden ser reutilizados por las termitas. Las termitas consumen piel o piezas de los miembros muertos, heridos, o los (ue est.n en e)ceso dentro de la colonia. %omunicacin ntre los miembros de una colonia de termitas hay un intercambio continuo de in!ormacin, tales como alarma, indicacin de la direccin y la presencia de una !uente de alimento, y, entre las reproductoras, e)isten las llamadas y los comportamientos de empareRamiento. La in!ormacin se comunica principalmente por las vibraciones, el contacto !1sico, y las se&ales (u1micas (por eRemplo, olor). Las indicaciones visuales pueden ser utilizadas por individuos !uera de la colonia, donde la luz est. presente, pero no Ruegan ning0n papel en el interior de la misma. Duchas especies de termitas salen de sus nidos en busca de comida. Los trabaRadores (o nin!as mayores) y los soldados marchan en columnas a lo largo de la tierra y llevan materiales como pasto, hoRas de pino, y las semillas para su almacenamiento en el nido. l rastro del !orraRe entre el nido y la !uente de alimentacin puede ser indicado por los depsitos de materia !ecal, pistas cubiertas, o las !eromonas segregadas por una gl.ndula esternal debido a (ue la termita arrastra su abdomen por el suelo. l olor de !eromonas se detecta por las termitas a travs de otros receptores ol!ativos. Las termitas comunican sus se&ales de alarma por las vibraciones, olores y el contacto !1sico. Las termitas (ue producen las alarmas puede puntear la cabeza contra el suelo temblar y sacudirse, o correr en zigzag, chocando con otros individuos. Wun(ue muchos de sus movimientos consisten en golpear la cabeza, estos movimientos producen ruidos y sonidos audibles para el o1do humano, las termitas no pueden escuchar sonidos en el aire. s la vibracin (ue tiene la sensacin de sustrato a travs de los receptores vibratorios ubicados en sus piernas. Los movimientos en zigzag y de !orma horizontal para comunicarse, es la alarma por contacto, como un grupo de termitas alarm a otras termitas, ellos tambin se alarman. ;urante esta carrera e)citante, la termita de alarma deRa un rastro de olor, similar al rastro del !orraRe, de la !eromona (ue comunica la direccin y sirve para reclutar obreros y soldados hasta el punto de perturbacin. La evolucin, la paleontolog1a y la clasi"cacin Las termitas est.n relacionadas con las cucarachas y probablemente han evolucionado desde un ancestro primitivo de este tipo. La cucaracha viva m.s primitiva y la sub social (ue se alimenta de la madera %ryptocercus punctulatus, (ue vive en troncos podridos, tiene a"nidades con las termitas. %ryptocercus alberga simbiticas, (ue digieren celulosa y protozoos de los gneros mismos (ue se encuentran en el intestino de las termitas primitivas. Los genitales y ciertas estructuras internas de %ryptocercus tienen semeRanzas anatmicas b.sicas a las de la vida de las termitas primitivas, dar`iniensis Dastotermes, de Wustralia. Dastotermes tiene a"nidades adicionales con otras cucarachas2 su ala posterior tiene un lbulo anal plegado, y sus huevos no son depositados individualmente como los de otras termitas pero en grupos unidos por un material gelatinoso se asemeRa a la caRa del huevo de cucarachas. soldado de termitas subterr.neas videncia de la relacin con las cucarachas primitivas sugieren (ue las termitas evolucionaron en el 7rmico 3ard1o (apro)imadamente /$* millones a&os atr.s), aun(ue las termitas !siles conocidas, datan slo desde el %ret.cico in!erior (alrededor de *C, millones a&os atr.s). l sistema social de termitas puede ser m.s antiguo (ue cual(uier otra sociedad. Los sistemas sociales se estiman (ue slo tienen unos *,,.,,,.,,, a&os de edad. %lasi"cacin Las termitas del orden 4soptera son insectos pe(ue&os o medianos (ue viven en grupos sociales, o colonias, y se caracterizan por su sistema altamente desarrollado de castas. Las piezas bucales son modi"cadas para masticar. Las antenas son monili!orme (parecidos a cuentas) o "li!ormes ("li!orme). Las 4sopterans son insectos de cuerpo muy blando, por lo general de color claro. Las estructuras de la cabeza y la presencia o ausencia de miembros de castas individuales se utilizan para distinguir las !amilias de termitas. Las termitas, aun(ue a menudo llamadas hormigas blancas, di"eren de himenpteros (abeRas, hormigas y avispas) en varios aspectos. Las termitas tienen una (hemimetabolous) metamor!osis (gradual) y pasan por una serie de etapas nin!ales. Eimenpteros tienen la metamor!osis holometabolous m.s com0n, con distintas larvas, pupas, y etapas adultas. La casta de termitas dentro de la di!erenciacin social (reproductoras 6termitas aladas6, trabaRadores y soldados estriles) contienen generalmente los miembros de ambos se)os, en n0mero igual, y tanto machos como hembras, se desarrollan a partir de huevos !ecundados. n la colonia de himenpteros, sin embargo, las castas estriles contienen slo las hembras, con ambas caracter1sticas de ser estril y reproductiva en su desarrollo a partir de huevos !ertilizados. Los machos (ue se usan en la reproduccin, se desarrollan por partenognesis a partir de huevos no !ertilizados. l tra) en las termitas se une ampliamente en el abdomen, sin la bcinturac, caracter1stico de las abeRas, las hormigas y las avispas. Las termitas tienen dos pares de alas membranosas, casi iguales en tama&o, deRando slo la base del ala, o bescalac, unido al tra). Asta es probablemente la caracter1stica m.s distintiva de ispteras. %lasi"cacin anotada 9rden 4sptera (termitas)2 3ienen altamente desarrollado su sistema de castas, puede contener reproductores, soldados y trabaRadoresQ las reproductoras arroRan alas despus del apareamiento, distribuidas en todo el mundo, principalmente en selvas tropicales. Wlrededor de /Z$, especies, (uedan con vida Y, especies !siles, pueden habitar de !orma subterr.nea en la humedad o en lugares calientes. Los alimentos incluyen celulosa vegetal, a menudo digerido por protozoos simbiticos en aloRados en el intestino posterior de las termitas, todas las !amilias (e)cepto 3ermitidae) conocidos colectivamente como c termitas in!erioresc contienen protozoos simbiticos en su intestino posterior. La >amilia Dastotermitidae2 :on primitivasQ con una especie (ue vive (dar`iniensis Dastotermes) en Wustralia y *C especies !siles del %enozoico en todo el mundo. La !amilia =alotermitidae2 (3ermitas de madera seca) son habitantes y comedores de la madera seca, (ue pueden !.cilmente sobrevivir a la se(u1aQ cuenta actualmente con /+/ especies con vida, y ** especies !siles (algunos de .mbar del ?.ltico). La !amilia Eodotermitidae 2 7osee, *C especies !siles (*, el primer !sil conocido de termitas, desde el %ret.cico 4n!erior), incluye termitas de madera en descomposicin y las termitas cosechadoras de !orraRe y alimentos (ue guarda en el nido. La ]ootermopsis, la m.s grande de las termitas en Wmrica del #orte, (ue se encuentra en las Donta&as 5ocosas en altitudes de /.,,, a /.$,, metros, la Wrchotermopsis, (ue se encuentra en el Eimalaya y la Eodotermes son las especies de plagas m.s graves de las praderas a!ricanas y del mundo. >amilia 5hinotermitidae (termitas subterr.neas)2 -ive en condiciones h0medasQ se encuentran *$B especies con vida y *C especies !silesQ 5eticulitermes, ampliamente distribuida en Wmrica del #orte y otras regiones templadas y sub templadas y una plaga grave. La %optotermes, es una plaga grave en las regiones tropicales y subtropicales. >amilia :erritermitidae2 @na de las especies (ue viven en Wmrica del :ur, dentro de la !amilia m.s especializada y evolucionada son las 5hinotermitidae. >amilia 3ermitidae (termitas superiores)2 La !amilia m.s grande de termitas (cerca del Z$ por ciento de todas las termitas), cuenta con /.*,, individuos, C especies !siles, y X sub!amilias variables en la mor!olog1a, la organizacin social y los h.bitos de anidacin. 5>5#%4W:2 http2ff```.`i'i6termitas.com nciclopedia sobre 3ermitolog1a, ciencia (ue estudia el mundo de las termitas http2ffen.`i'ipedia.orgf`i'if3ermite nciclopedia libre con in!ormacin sobre las termitas http2ff```.britannica.comf?chec'edftopicf$BB,/Zftermite nciclopedia ?rit.nica http2ffeducation.yahoo.comfre!erencefencyclopediafentryftermite nciclopedi a de gahoo http2ffento.psu.edufe)tensionf!actsheetsftermites ;epartment o! ntomology, @niversity 7ar' https2ffplus.google.comf*,++,Y**YZ/C+BX+Z,+/+f Las termitas es un miembro del orden 4soptera, un termino del latin (ue se re"ere al hecho (ue las termitas adultas presentan un par de alas de igual tama&o. :on un grupo de insectos sociales (ue comen madera y otros materiales ricos en celulosa. La mayor parte de las termitas son de climas tropicales o subtropicales, pero unas pocas viven en climas templados %aracter1sticas %abeza2 n su cabeza, las termitas poseen un par de antenas y oRos, y adem.s, una de sus caracter1sticas m.s destacadas, es (ue poseen una mand1bula muy desarrollada en su aparato bucal, (ue les permite alimentarse. 3ra)2 l tra) de las termitas se divide en tres partes, y en las dos 0ltimas de sus partes presentan un par de alas iguales (dos pares en total). 4D7953W#%4W ; L9: #DW39;9: g %4%L9: -43WL: *. 4ntroduccin C. 7aleontolog1a X. Wnatom1a g >isiolog1a X.*. ;imensiones X./. %aracter1sticas e)ternas X.C. 7ared corporal X.X. 7seudoceloma X.$. Locomocin X.Y. #utricin X.Z. 5espiracin X.B. )crecin X.+. :istema nervioso X.*,. hrganos de los sentidos X.**. 5eproduccin X.*/. ;esarrollo y %iclo biolgico $. 9btencin y observacin de nematodos del suelo Y. %lasi"cacin Z. >ilogenia B. 4mportancia econmica +. Wlgunas especies de inters *,. ?ibliogra!1a *. 4ntroduccin Los #ematodos (#ematoda 5udolphi, *B,B) !orman el mayor grupo de as(uelmintos (Wschelminthes V59??#, *+*,) o nematelmintos (#emathelminthes VV#?W@5, *B$+), con unas B,.,,, especies descritas en la bibliogra!1a cient1"ca. Wlgunos investigadores calculan (ue e)isten realmente alrededor de un milln de especies. :e les considera como una clase zoolgica o, de acuerdo con un n0mero creciente de zologos, como un "lo independiente. La palabra J#ematodoJ es una corrupcin de nematoide, (ue signi"ca Jsimilar a un hiloJ. 4ncluye a organismos (ue reciben nombres comunes como Jgusanos redondosJ, Jgusanos "lamentososJ, JlombricesJ o Jangu1lulasJ (si bien no todos los animales (ue reciben estos nombres vulgares pertenecen necesariamente al grupo #ematodos). /. colog1a Los #ematodos son los animales multicelulares m.s numerosos (ue actualmente viven en la 3ierra. @n pu&ado de suelo contiene millares de ellos. Las especies de vida libre son abundantes, incluyen los (ue se alimentan de bacterias, de hongos, y de otros #ematodos. )isten libres en el mar, suelos h0medos y aguas continentales, siempre en sitios con alg0n grado de humedad, especialmente en h.bitats en los (ue hay una intensa descomposicin de materia org.nica. 3ambin incluyen a numerosos e importantes endopar.sitos de plantas o de animales. #o se conocen casos de ectoparasitismo. )isten desde los polos hasta los trpicos, en todos los ambientes, incluyendo desiertos, altas monta&as y pro!undidades oce.nicas. n el mar son bentnicos, viven en los espacios intersticiales, mara&as de algas y sedimentos. >altan en la zona pel.gica, pero se encuentran en aguas someras y pro!undas. n aguas continentales, se encuentran en grandes lagos, lagos montanos, charcas temporales, incluso en manantiales con agua hasta $C grados y en el agua de plantas ep1"tas. Las especies terrestres viven en h.bitats h0medos, tales como suelos, salinas, manantiales termales o playas arenosas, habitando en la pel1cula de agua (ue rodea cada part1cula de suelo. Wlgunas especies se encuentran tanto en el suelo como en aguas continentales. -iven en grandes densidades. n un metro cuadrado de suelo de cultivo se pueden encontrar unos *, millones de #ematodos, en el suelo de un bos(ue unos B millones y en el suelo de un prado unos Z millones por metro cuadrado. La poblacin del suelo decrece r.pidamente a mayor pro!undidad y el n0mero de individuos es mayor Runto a las ra1ces de las plantas. @na simple manzana en el suelo puede tener +,.,,, eRemplares de varias especies. :u incre1ble demogra!1a se debe a su resistencia a suelos an)icos o t)icos, y su adaptacin a distintos biotopos. Los musgos y l1(uenes mantienen una !auna de suelo capaz de sobrevivir a las deshidrataciones. La mayor1a son saprobiontes y algunos son predadores. Duchas especies son cosmopolitas. Las aves, otros animales y los restos ^otantes a los (ue se adhiere el lodo, !uncionan como agentes de dispersin. Duchos #ematodos sapr!agos recurren a insectos copr!agos para desplazarse de un h.bitat a otro. )isten muchas especies par.sitas, (ue e)hiben todos los grados de parasitismo y atacan a todos los grupos de plantas y animales. Las !ormas libres son en general incoloras y las par.sitas blan(uecinas. ;entro del husped viven en distintas partes del cuerpo2 en vertebrados hay par.sitos intestinales, de los pulmones y v1as pulmonares, del sistema sangu1neo y lin!.tico, ri&ones, distintos teRidos e incluso dentro de lasclulas. Los "topar.sitos pueden encontrarse en los !rutos, en las grietas de la corteza o !ormando agallas en las ra1ces. Las v1as de transmisin son varias. n el caso m.s sencillo, los huevos o las !ases Ruveniles incluidas en la c.psula del huevo penetran por v1a oral. n otros casos lo hace activamente por la piel. W medida e)iste un husped intermedio (ue puede introducir las larvas en el husped de"nitivo por una picadura o (ue puede ser ingerido por el husped de"nitivo. n algunos casos hay una generacin herma!rodita par.sita y otra de se)os separados (ue vive libre. C. 7aleontolog1a :e conocen escasos #ematodos !siles, por(ue las condiciones !avorables a su conservacin se producen e)cepcionalmente. :in embargo, se han descrito varias especies del 3erciario, y especialmente Derm1tidos par.sitos del 9ligoceno 4n!erior, encontrados en insectos conservados en .mbar en el ?.ltico. 3ambin se conocen #ematodos par.sitos de mam1!eros del 7leistoceno. X. Wnatom1a g >isiolog1a Los #ematodos son estructuralmente organismos simples, caracter1sticamente pseudocelomados, cubiertos por una cut1cula prote1nica. Los adultos contienen apro)imadamente unas *.,,, clulas som.ticas, y potencialmente centenares de clulas asociadas al sistema reproductivo. :e di!erencian de los 7latelmintos por la presencia de un ano caudal ((ue !alta en algunas especies) y por la !aringe, cuya musculatura procede de las clulas de la pared, y no del mesodermo. l mesn(uima se reduce casi completamente, de modo (ue el espacio entre intestino y capa muscular subepitelial est. ocupado por la cavidad primaria no limitada por una membrana (pseudoceloma). 7oseen protone!ridios. l desarrollo es directo, slo en los par.sitos aparece larvas secundarias. Duestran una !uerte tendencia a la constancia en el n0mero de clulas en los diversos teRidos (eutelia), a consecuencia de lo cual la capacidad de regeneracin (ueda limitada a partes de clulas o zonas histolgicas anucleadas, !altando completamente la reproduccin ase)ual. :in sistema de vasos sangu1neos ni celoma. X.*. ;imensiones Diden desde ,,/ mm hasta m.s de B m de longitud. La mayor1a de las especies de vida libre miden menos de /,$ mm de largo, la mayor1a son de apro)imadamente un mil1metro y muchos son microscpicos. Wlgunos #ematodos del suelo miden hasta Z mm y ciertas especies marinas llegan a los $ cm. La lombriz intestinal del caballo (7arascaris e(uorum) llega a X, cm de largo, la hembra de ;ioctophyme renale mide alrededor de un metro, y la hembra del 7lacentonema gigantissimum, (ue vive en la placenta del cachalote, puede sobrepasar los B m de longitud, con un di.metro de solo B + mm. X./. %aracter1sticas e)ternas W pesar de sus !ormas de vida muy diversas, conservan una asombrosa uni!ormidad estructural. :on gusanos alargados, "li!ormes de cuerpo delgado y seccin circular, cil1ndricos, a veces "li!ormes o !usi!ormes. %asi siempre sus e)tremos se aguzan gradualmente. #o segmentados (a veces super"cialmente segmentados), por lo general transparentes con super"cie brillante. :i bien en general son organismos con simetr1a bilateral, sus rganos se enrollan, a veces se pierde uno de los miembros y muchos de vida sedentaria tienden a la simetr1a radial. %on ausencia total de epitelios ciliados (los cilios est.n limitados a las clulas sensoriales) y de muy diversas !ormas de vida. Duchas veces carecen totalmente de apndices, aun(ue algunas especies de vida libre poseen prolongaciones de "Racin o m.s !recuentemente (uetas, (ue aparecen en !orma m.s o menos constante en el e)tremo anterior del cuerpo. #o hay cabeza di!erenciada y e)iste un baRo grado de ce!alizacin, el cerebro es anterior y los rganos de los sentidos se concentran especialmente alrededor de la boca. l ano es ventral y es seguido por una cola, a veces m.s estrecha o incurvada. n muchos #ematodos de vida libre e)iste una gl.ndula caudal o espinereta, (ue desemboca en un poro en el e)tremo posterior del cuerpo y a veces asoma al e)terior como una cola en !orma de tubo. :e comunica al e)terior mediante un tubo cuticular. X.C. 7ared corporal La pared corporal es un saco m0sculo6cut.neo, en el (ue se comprenden el aparato e)cretor y el sistema nervioso. l saco m0sculo6cut.neo limita el pseudoceloma, (ue contiene al aparato digestivo y el reproductor. l cuerpo est. cubierto por una cut1cula resistente, delgada cubierta (uitinosa (ue a menudo tiene un relieve en !orma de anillos y cubre !aringe, digestivo posterior y otras aberturas corporales. La cut1cula de la super"cie corporal general suele presentar ornamentaciones (punteaduras, verrugas, costillas, espinas o sedas). W veces hay un conRunto variable de prominencias cuticulares (alas), (ue pueden encontrarse a lo largo de la longitud del cuerpo, en la regin cervical o en la regin caudal del macho (en algunos se encuentra all1 una e)pansin !ormada por tres lbulos, con !uncin copuladora). La cut1cula, gruesa, es un producto el.stico de las clulas epidrmicas subyacentes. ntrega un soporte resistente, protege de algunos compuestos t)icos y permite aumentar o disminuir el volumen corporal sin cambiar la presin del l1(uido perivisceral. n la cut1cula predominan prote1nas similares al col.geno, y la capa e)terna contiene una prote1na del tipo de las (ueratinas, cubierta por una pel1cula lip1dica. La cut1cula consta de tres zonas2 capa basal (estriada, laminada o con "bras helicoidales), capa mediana ((ue var1a entre una estructura granular uni!orme hasta varillas, "brillas o canales, y a veces !alta) y capa cuticular e)terna, cortical o crte) (!recuentemente anillada y dividida en parte e)terna e interna). stas capas est.n !ormadas por "bras entrecruzadas, (ue con"eren cierta elasticidad longitudinal, pero limitan la capacidad de e)tensin lateral. Las tres capas pueden estar subdivididas en estratos y a ellas se agrega una epicut1cula delgada, (ue puede presentar una cubierta de (uinona. La super"cie cuticular puede tener punteaduras, verrugas, costillas, espinas, sedas u otras modi"caciones, (ue act0an como rganos sensoriales o participan en la locomocin. n los #ematodos el crecimiento se acompa&a normalmente de cuatro mudas de la cut1cula. La cut1cula antigua se separa de la epidermis subyacente empezando por el e)tremo anterior y el animal segrega la cut1cula nueva. La cut1cula antigua se desprende entera o en !ragmentos, pero puede ser absorbida parcialmente por la nueva cut1cula. Wntes de cada muda, la epidermis se engruesa y !orma una gran cantidad de ribosomas. n el animal adulto no hay mudas, pero la cut1cula contin0a e)pandindose mientras el animal crece. ?aRo la cut1cula e)iste una subcut1cula o epidermis, generalmente celular, aun(ue en par.sitos a veces es sincicial. La epidermis consta de pocas series de clulas, generalmente ocho. La epidermis secreta la cut1cula, mantiene reservas de nutrientes, contiene "bras de anclaRe (ue unen la musculatura a la cut1cula y en algunas especies endopar.sitas es una importante super"cie de absorcin de nutrientes. La epidermis de los #ematodos se e)pande hacia el interior, !ormando cuatro crestas o prominencias longitudinales a lo largo de las l1neas media dorsal, media ventral y medias laterales (l1neas o cordones longitudinales o crestas epidrmicas). stos cordones son menos prominentes en las zonas dorsal y ventral, y pueden desaparecer en los e)tremos del cuerpo. 4ncluyen a los troncos nerviosos (l1neas medioventral y mediodorsal) y a los canales e)cretores (l1neas laterolongitudinales) y dividen a la musculatura en cuatro campos. Veneralmente los n0cleos epidrmicos se restringen a estos cordones. Las zonas de epidermis situadas entre las protuberancias son campos plasm.ticos anucleados y delgados. %iertas especies par.sitas, como tri(uina, carecen de campos lateralesQ otras como el tricoc!alo presentan un revestimiento muscular no interrumpido (holomiarios). n muchas especies par.sitas y de vida libre hay gl.ndulas cut.neas. :on especialmente constantes tres grandes gl.ndulas adhesivas del e)tremo posterior del cuerpo, con las cuales los animales pueden "Rarse al substrato. l sistema muscular est. constituido por clulas mioepiteliales, las (ue !orman una capa muscular, (ue corresponde a la musculatura som.tica general, y m0sculos especializados. La capa muscular est. !ormada por clulas mioepiteliales, !usi!ormes, (ue !orman "bras longitudinales, situadas en cuatro bandas o cuadrantes (dos masas musculares dorsales y dos ventrales, separadas en sentido longitudinal por una l1nea dorsal, una l1nea ventral y dos l1neas laterales, !ormadas por relieves de la subcut1cula), entre los cordones longitudinales. Duchos #ematodos tienen slo entre dos y cinco m0sculos en cada campo (meromiarios), otros tienen muchas clulas musculares en cada campo (polimiarios). Las "bras pueden ser anchas y planas, o bien altas y estrechas, seg0n la especie. Los m0sculos som.ticos comprenden dos tipos principales, aun(ue pueden encontrarse !ormas intermedias2 celomiarios y platimiarios. Los m0sculos JcelomiariosJ presentan "brillas contr.ctiles en la peri!eria, sobre tres lados, !altando en la cara (ue va a la cavidad corporalQ los m0sculos JplatimiariosJ son a(uellos en los (ue las "brillas contr.ctiles se limitan a la capa basal, Runto a la epidermis. Las clulas musculares de los #ematodos son las 0nicas (ue tienen e)tensiones nerviosas, cada "bra muscular posee un brazo delgado (ue va hasta el cordn nervioso longitudinal, dorsal o ventral, donde se produce la inervacin. los m0sculos especializados se utilizan para el movimiento de partes especiales del cuerpo, por eRemplo los m0sculos labiales para la prehensin de alimento, m0sculos !ar1ngeos para engullir, m0sculos rectales para la de!ecacin y m0sculos copuladores, asociados a los rganos reproductores, ya sea esp1culas o vulva. X.X. 7seudoceloma l pseudoceloma o pseudocele es una cavidad derivada del blastocelo, ubicada entre las v1sceras y la pared corporal, no est. tapizada por peritoneo y posee l1(uido perivisceral en su interior. La cavidad se e)tiende desde la musculatura hasta el tubo digestivo, y rodea a los rganos reproductores. :u alta presin hidrost.tica (!uerte turgencia) conRuntamente con la cut1cula, act0an como antagonista el.stico (hidroes(ueleto) de la capa longitudinal muscular, lo (ue se correlaciona !uncionalmente con la ausencia de m0sculos circulares. n las especies pe(ue&as de vida libre, el pseudocele es reducido o no e)iste, en las !ormas grandes, como Wscaris, es voluminoso, ocupado por un teRido muy la)o con clulas (ue presentan enormes vacuolas. l l1(uido perivisceral, a presin, !unciona como un hidrostato. %ontiene metabolitos org.nicos, incluyendo hemoglobina en algunas especies. n #ematodos par.sitos suele contener substancias t)icas, especialmente hemol1ticas para el husped. n las paredes del pseudoceloma e)isten clulas !agocitarias "Ras, importantes en la de!ensa interna. X.$. Locomocin ;ebido a la !alta de m0sculos circulares y a la abundancia de m0sculos longitudinales, se mueven curv.ndose y retorcindose, hacia adelante y atr.s, mediante ondulaciones serpenteantes en el plano dorso6ventral, por la contraccin alternada de "bras musculares longitudinales ventrales y dorsales, con ayuda del hidroes(ueleto !ormado por el ^uido del pseudoceloma. l antagonista es la cut1cula. ;ebido al espacio ^uido central no segmentado, los movimientos implican siempre a todo el cuerpo. Los anillos cuticulares pueden contribuir a la ^e)ibilidad, mientras (ue "bras helicoidales cruzadas impiden la ^e)in y !ormacin de hernias cuando el cuerpo se dobla y aumenta la presin hidrost.tica. Los movimientos undulatorios de los #ematodos de vida libre son e"caces para avanzar solo cuando se realizan sobre part1culas del substrato o contra la tensin super"cial de la pel1cula de agua, lo cual permite nadar a muchas especies. Duchos #ematodos nadan intermitentemente en distancias cortas, por eRemplo las especies (ue habitan en los musgos, cuando la planta est. anegada. Wlgunas especies pueden reptar. Las ornamentaciones de la cut1cula les ayuda a a"anzarse al substrato. La cut1cula act0a oponindose a la accin de la musculatura longitudinal. La gl.ndula caudal o espinereta, (ue se encuentra en la mayor1a de las especies marinas, se usa en la "Racin temporal, en movimientos de retraccin con "Racin por la cola y en los de latigueo. )isten otros tipos de movimientos2 reptacin, para lo cual "Ran las (uetas al substratoQ correr sobre las largas (uetas del dorso, movimientos de per!oracin por contraccin y distensin del cuerpo. X.Y. #utricin Duchas especies de vida libre son carn1voras y otras "t!agas. >ormas marinas y de agua dulce se alimentan de diatomeas, algas, hongos y bacterias. 7ara muchas especies terrestres de #ematodos son importantes como alimento las algas y los hongos. Wbundan las especies terrestres (ue per!oran las ra1ces vegetales para succionar su contenido. stos #ematodos producen grandes prdidas comerciales. 3ambin hay muchas especies (ue ingieren part1culas de substrato (sediment1voras), (ue al igual (ue las (ue viven en materia org.nica muerta (estircol, cad.veres) se nutren en realidad de bacterias y hongos. Wlgunas especies son sapr!agas, se alimentan succionando cad.veres de pe(ue&os animales o plantas muertas, o sus restos en diversos estados de descomposicin. l #ematodo del vinagre, 3urbatri) aceti, vive en el sedimento del vinagre sin pasteurizar. Los #ematodos son el grupo de consumidores de bacterias y hongos m.s abundante y cosmopolita, por lo (ue tienen gran importancia en las cadenas tr"cas. l aparato digestivo es casi rectil1neo, raramente ondulado. :e e)tiende entre la abertura oral (anteroterminal) y la abertura anal (subterminal), (ue puede !altar. %omprende un estomodeo (boca, cavidad bucal y !aringe), un mesentern (intestino medio) y un proctodeo (intestino terminal, (ue puede ser recto o cloaca). n la regin bucal se mani"estan las mayores variaciones. La boca carece de probscide, pero a menudo est. muy di!erenciada y tapizada por cut1cula. La super"cie cuticular puede espesarse y estar re!orzada por bordes, varillas o placas, o llevar dientes a"lados, puntiagudos (onchia). La boca est. rodeada por un n0mero variable de lbulos salientes o de labios y sensilas de varios tipos. n muchas especies marinas la boca est. rodeada por Y lbulos en !orma de labio, C a cada lado. ;ebido a !usin, las !ormas terrestres y par.sitas suelen tener slo C labios. 7rimitivamente los labios y la super"cie anterior e)terna a ellos tienen *B sensilas. La boca conduce a una cavidad bucal o estoma, m.s o menos tubular y recubierta por cut1cula. Los detalles estructurales de la cavidad bucal est.n relacionados con los h.bitos alimentarios y son importantes en la identi"cacin de las especies. La cavidad bucal puede ser un tubo estrecho o un espacio oval o con !orma de taza. %uando la cavidad bucal est. muy especializada, puede dividirse en una c.mara anterior, cerrada por los labiosQ un prostoma, largo, y un telostoma. n algunos carn1voros y vegetarianos, en la cavidad bucal hay un largo estilete oral o lanza bucal, hueco o macizo, (ue puede salir de la boca mediante accin muscular. Los estiletes sirven para punzar a la presa, y el estilete hueco act0a, adem.s, como un tubo por donde la !aringe succiona. l estilete a veces se origina en una modi"cacin del epitelio de la cavidad bucal (estomatostilo) y otras veces por una importante modi"cacin de un diente (odontostilo). Los #ematodos (ue viven en el interior de teRidos animales y los sapr!agos de vida libre se alimentan predominantemente de l1(uidos y su regin bucal se reduce a un poro diminuto (ue conduce a la !aringe. n los #ematodos carn1voros hay !recuentemente dientes, protuberancias grandes, placas cortantes, raspas o dent1culos pe(ue&os y abundantes. ;etr.s de la boca puede haber una c.psula bucal con dientes en su base. La cavidad bucal se abre hacia una !aringe tubular denominada es!ago o !aringe6 es!ago. La luz !ar1ngea es trirradiada en seccin transversal, contiene "bras musculares radiales y tambin est. revestida por cut1cula. La pared tiene clulas mioepiteliales y glandulares. n algunos casos es un tubo no especializado, pero generalmente est. especializada por regiones y var1a ampliamente en cuanto a su !orma y a la proporcin relativa de teRidos glandulares y musculares. Duchos #ematodos vegetarianos poseen un engrosamiento oval alrededor del centro de la !aringe. ntre los zoopar.sitos la !aringe puede presentar di!erentes caracter1sticas. Wlgunos presentan un ventr1culo glandular no muscular y posterior, (ue puede alargarse, o tienen la !aringe dividida en una porcin anterior corta y una porcin muscular posterior m.s ancha. Las gl.ndulas !ar1ngeas secretan enzimas (ue inician la digestin del alimento o ayudan a la penetracin de los nutrientes a travs de la pared celular. Las secreciones enzim.ticas se proyectan !uera de la boca realizando una predigestin de los alimentos, previa a su ingestin. Wlgunos #ematodos tienen una o m.s protuberancias musculares (bulbos o ciegos) en el e)tremo posterior de la !aringe, (ue !uncionan como bombas(ue llevan el alimento l1(uido hacia el intestino. W menudo hay v.lvulas. Dientras la !aringe se llena, una v.lvula !aringo6intestinal est. cerrada, y cuando los m0sculos !ar1ngeos empuRan el alimento hacia el intestino, se abre la v.lvula y la boca se cierra. La digestin comienza en la luz del intestino y se completa intracelularmente. La digestin intracelular, cuando e)iste, es poco importante. l epitelio intestinal secreta enzimas digestivas. l intestino almacena alimentos y participa en la s1ntesis de vitelo. Las reservas de glucgeno y grasas de las clulas intestinales se utilizan durante el ayuno y la muda. W veces a su alrededor se encuentra una capa muscular. @na v.lvula en cada e)tremo del intestino impide (ue el alimento sea e)pulsado por la presin del l1(uido pseudocelmico. ;esde la !aringe sale un intestino medio tubular, !ormado por una capa de clulas epiteliales, (ue puede ser ciliado o tener un ribete en cepillo, y luego sigue un recto o intestino terminal, corto y aplanado, (ue est. recubierto por cut1cula y puede contener gl.ndulas rectales unicelulares. l intestino medio es un tubo sencillo con alguna escasa especializacin regional. 7resenta pocas variaciones, aun(ue el n0mero de clulas (ue lo compone var1a ampliamente. n algunas especies, presenta en su e)tremo anterior unas evaginaciones ciegas, y la super"cie puede estar plegada. n algunos casos se puede distinguir, histolgicamente, una regin anterior ventricular, una regin media y una prerrectal. l intestino terminal o recto deriva del ectodermo y est. tapizado por cut1cula. :e e)tiende desde la v.lvula intestino6rectal hasta el ano, (ue est. en la l1nea media ventral, antes del e)tremo del cuerpo, y tiene !orma de oRal. l labio del ano y la pared rectal se levantan por accin de un m0sculo (ue ayuda a la de!ecacin. La !uerza de e)pulsin deriva de la presin del pseudocele. n especies par.sitas son !recuentes las gl.ndulas rectales grandes y unicelulares. n los machos, el conducto reproductor se une al recto !ormando una c.mara llamada cloaca, aun(ue en ella no desembocan v1as e)cretoras. X.Z. 5espiracin Los #ematodos carecen de rganos respiratorios di!erenciados. Los adultos (ue viven como par.sitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos !alta el ciclo de =rebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el o)1geno si est. disponible. Wlgunos #ematodos de vida libre y los estados libres de algunos par.sitos, son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de =rebs y sistema de citocromos. X.B. )crecin Los #ematodos e)cretan desechos en !orma de amonio, (ue di!unde a travs de la pared corporal. l sistema e)cretor carece de clulas en llama y de protone!ridios. @nos pocos #ematodos carecen de cual(uier sistema de e)crecin. La osmorregulacin, la regulacin inica y, (uiz.s, la e)crecin de otros desechos, se asocian generalmente con estructuras especializadas particulares2 una clula o clulas glandulares e)cretoras (gl.ndula ventral), sistema de canales e)cretores (conductos acu1!eros), o ambos. stos sistemas aparecen solamente en #ematodos y dentro del grupo constituyen los rganos m.s desarrollados. n ambos casos de trata de !ormaciones unicelulares. %uando se presentan tanto sistema de canales como gl.ndulas, comparten el mismo poro hacia el e)terior. La clula glandular e)cretora es grande, se encuentra a nivel de la unin de !aringe con el intestino medio, protruye en el pseudocele y tiene un conducto en !orma de cuello (ue desemboca medioventralmente en un poro. :u papel e)cretor es incierto, se han sugerido otras !unciones, como secrecin de matriz gelatinosa alrededor de los huevos, secrecin de una cubierta de glicoprote1nas sobre la cut1cula y produccin de e)oenzimas para iniciar la digestin de los teRidos del hospedador. l rgano e)cretor de tipo gl.ndula ventral se encuentra especialmente en !ormas de vida libre, as1 los #ematodos marinos suelen tener una simple clula e)cretora sacci!orme con su cuello abierto hacia el poro e)cretor. l sistema de canales e)cretores, sin cilios, se encuentra dentro de una clula, la clula m.s grande del cuerpo del animal, generalmente tiene !orma de E alargada (clula en !orma de E), los dos canales largos se sit0an en los cordones epidrmicos laterales y se unen por uno o varios canales situados en la barra transversal. ste sistema sirve especialmente para la regulacin inica. ;el conducto transversal sale un conducto corto impar (ue desemboca en la super"cie del cuerpo en un poro de la regin !ar1ngea. W veces el conducto se agranda y !orma una ampolla (ue se llena y vac1a r1tmicamente. l sistema de canales (ue corren a lo largo de cordones laterales se encuentra en muchos par.sitos y en especies del suelo. n algunos casos este tipo de sistema e)cretor presenta un par de gl.ndulas cervicales. X.+. :istema nervioso l :istema nervioso es intraepitelial, localizado en la epidermis, la !aringe y el digestivo posterior. )iste un anillo nervioso circun!ar1ngeo, o collar perieso!.gico (comisura ce!.lica), con varios ganglios asociados, (ue rodea al intestino anterior y sobre el cual las clulas nerviosas se distribuyen generalmente en !orma di!usa, y varios cordones longitudinales. l anillo nervioso circun!ar1ngeo est. !ormado principalmente por "bras nerviosas, los cuerpos neuronales se ubican en ganglios. ;el anillo nervioso circun!ar1ngeo, asociado a un cerebro bilobulado, salen hacia adelante nervios (ue inervan los rganos sensoriales, especialmente las sensilas y los an"dios. Eacia la parte posterior salen troncos nerviosos dorsales, laterales y ventrales dentro de los cordones longitudinales, unidos por comisuras. Wlgunos son motores (mediodorsal, medioventral, sublaterales), los otros son sensitivos (laterales). Los e)tremos de las clulas musculares contactan con los nervios dorsales y ventralesQ los nervios laterales se asocian con los canales e)cretores. l cordn nervioso dorsal, predominantemente motor, se encuentra en el cordn epidrmico dorsal. Los troncos nerviosos laterales, predominantemente sensitivos, se encuentran en los cordones epidrmicos laterales, atravesando los ganglios lumbares y terminando en el ano. l nervio principal es el tronco ventral, (ue a menudo tiene ra1ces pares y probablemente deriva de la !usin de dos nervios. n Wscaris el cordn ventral presenta $$ "bras. )iste un sistema simp.tico !ar1ngeo. Los nervios viscerales inervan el intestino. n las v1as nerviosas hay ganglios, concentrados especialmente cerca del e)tremo posterior, donde hay un ganglio anal o caudal, sencillo o doble. X.*,. hrganos de los sentidos Los rganos sensoriales son relativamente sencillos. st.n concentrados en el e)tremo corporal anterior. Las !ormas libres las poseen en mayor n0mero (ue las par.sitas. n el tipo !undamental se sit0an en tres c1rculos y en un par de !osetas laterales. Los c1rculos constan de X o Y rganos sensoriales. Las receptores t.ctiles se presentan baRo la !orma de papilas o de sedas, los (uimiorreceptores, como los an"dios, var1an desde un simple poro hasta una compleRa estructura tortuosa y espiralada. Los rganos sensoriales llevan una dendrita ciliada englobada en una parte especializada de la pared corporal. n papilas, sedas y an"dios hay una dendrita con un cilio distal. 7apilas labiales y ce!.licas2 pe(ue&as salientes de la cut1cula en los labios y en la cabeza. 7robables mecanorreceptores. Los deiridios o papilas cervicales se encuentran en muchas especies ed."cas o par.sitas, pero suelen !altar en las !ormas acu.ticas. :edas o Quetas2 cerdas alargadas, en la cabeza y cuerpo. :on mecanorreceptores (ue cuando se estimulan hacen (ue el animal se aleRe del est1mulo. Wn"dios y !asmidios2 estructuras pares (ue desembocan al e)terior por un poro cuticular (ue e)pone los cilios al ambiente. :e consideran (uimiorreceptores. Los an"dios alcanzan su m.)imo desarrollo en los #ematodos acu.ticos, son invaginaciones ciegas, tubulares o sacci!ormes de la cut1cula, (ue contienen un poro e)terior, un conducto y una bolsa an"dial. Veneralmente se ubican tras las sedas ce!.licas. n algunos #ematodos, como Wncylostoma, los an"dios se conectan con grandes gl.ndulas an"diales (gl.ndulas ce!.licas), e)tendidas en la cavidad corporal. Los !asmidios o gl.ndulas precaudales son un par de rganos gl.ndulosensoriales unicelulares (ue desembocan separadamente a cada lado de la cola, especialmente en especies par.sitas. %onstan de una gl.ndula, un poro y terminaciones nerviosas. Los !asmidios se relacionan con la reproduccin y muestran dimor"smo se)ual. 9celos u 9Ros (manchas oculares)2 poco !recuentes, uno a cada lado de la !aringe en #ematodos acu.ticos. :on oRos compuestos por ocelos, (ue tienen c0pula pigmentaria y cristalino. 5eceptores de estiramiento2 en cordones epidrmicos, probablemente regulan los movimientos locomotores. X.**. 5eproduccin La reproduccin es siempre se)ual y la !ecundacin interna. %asi todos los #ematodos son de se)os separados (dioicos o bise)uales), y en la mayor1a de los casos el macho es menor (ue la hembra. Los machos presentan caracteres se)uales secundarios, tales como gl.ndulas ventrales y lbulos caudales. )isten algunos pocos #ematodos terrestres (ue son herma!roditas o partenogenticos. Eay casos en (ue se desconocen los machos. Las especies herma!roditas son proter.ndricas, es decir los rganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes (ue los rganos !emeninos y los vulos. n ellas e)iste un ovotest1culo. n general se auto!ecundan. Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las ves1culas seminales. La auto!ecundacin ocurre despus de la !ormacin y maduracin de los vulos. 7eridicamente surge un pe(ue&o n0mero de machos (ue !ecundan cruzadamente a los herma!roditas. l sistema reproductor es generalmente par. Las gnadas, en n0mero de una o dos, se comunica con el e)terior por un poro 0nico, la cloaca, en los machos, y un gonoporo o vulva en las hembras. La posicin de la vulva var1a, siendo a veces posterior y otras veces anterior. n los machos, hay un test1culo tubular, con !orma de un cordn macizo apelotonado sobre s1 mismo. n algunos #ematodos hay dos test1culos, orientados generalmente en !orma opuesta. l o los test1culos se convierten imperceptiblemente en un largo espermiducto o conducto de!erente. %ada espermiducto se ensancha en el e)tremo posterior !ormando una larga ves1cula seminal, donde se acumulan los espermatozoides. @n conducto eyaculador muscular, con gl.ndulas prost.ticas, conecta las ves1culas seminales con la cloaca. Las secreciones prost.ticas son adhesivas y posiblemente !acilitan la cpula. La ves1cula seminal desemboca en el recto, modi"cado en una cloaca. La pared de la cloaca est. evaginada !ormando dos sacos (ue se unen antes de desembocar en la c.mara cloacal. La regin posterior de los machos presenta una considerable variacin. :uele estar curvada en !orma de gancho o la cut1cula ensanchada en e)pansiones alares con !orma de abanico, constituyendo un accesorio copulador llamado bursa. W veces presentan papilas pedunculadas, sedas sensoriales o e)pansiones a modo de ventosas. l poro genital masculino est. situado muy cerca del ano y tiene ganchos cuticulares (esp1culas copuladoras), varillas utilizadas para asir a la hembra durante la cpula y para mantener abierto el gonoporo !emenino durante la transmisin de espermatozoides. %ada saco contiene una esp1cula, (ue generalmente es corta, con !orma de hoRa aguzada y curva. Las esp1culas asoman a travs de la cloaca y salen por el ano o abertura, mediante m0sculos especiales, pueden ser evaginadas y retra1das en la bolsa cut.nea. Las esp1culas copuladoras del macho asoman por la cloaca y el ano. Los espermatozoides, de distintas !ormas (redondos, cnicos, sinuosos o alargados), se pueden mover lentamente en !orma ameboide y carecen de ^agelo. Los espermatozoides pueden estar !ormados por cabeza y cola, la cola suele poseer una larga mitocondria central con microt0bulos laterales. 7uede haber uno o dos ovarios, tubulares, cordones apelotonados t1picamente pares. #ormalmente una gnada est. orientada hacia la parte anterior y la otra hacia la parte posterior, con sus e)tremos opuestos en!rentados. n muchas especies cada gnada se dobla sobre si misma y en algunas especies par.sitas cada gnada es larga y enrollada en espiral. La parte germinativa es terminal, en las especies mayores las clulas suelen agruparse alrededor de un cordn nutricio central (ra(uis). La clula m.s interna de cada gnada, la clula del e)tremo distal, secreta una substancia promotora de la mitosis, (ue produce la proli!eracin de n0cleos de clulas germinales. %ada ovario se prolonga poco a poco convirtindose primero en oviducto tubular y luego en un 0tero largo y muy amplio. n algunos casos hay un ovario 0nico y un solo oviducto. l e)tremo superior del 0tero puede !uncionar como recept.culo seminal. %ada 0tero desemboca en un tubo muscular corto com0n, denominado vagina. La vagina desemboca al e)terior por el poro se)ual generalmente impar (vulva), situado ventralmente, generalmente en la zona media del cuerpo. l poro se)ual !emenino est. situado en la parte ventral del e)tremo anterior del cuerpo, aun(ue a veces se traslada hacia las pro)imidades del ano. Los huevos son pe(ue&os, generalmente alargados y est.n rodeados por envolturas muy duras, (ue les permiten esperar inde"nidamente la aparicin de condiciones ambientales adecuadas. )isten tres cubiertas2 una lip1dica, otra cuticular y una tercera proteica, con ornamentaciones. :on numerosos en las especies par.sitas. 7or eRemplo, una hembra de asc.ride pone muchos millones de huevos. :e conocen casos de hembras (ue produReron /Z millones de huevos, e)pulsando /,,.,,, diariamente. sta elevada !ertilidad puede producir de!ormaciones, la hembra ad(uiere !orma redondeada, con intestino, sistema nervioso y otros rganos involucionados, a veces se evagina la vagina y crece intensamente !ormando una envoltura para el ovario, el 0tero y los embriones, (uedando el cuerpo como un apndice diminuto. Las hembras de algunas especies producen una !eromona (ue atrae a los machos. La !ecundacin es interna. ;urante la cpula, las esp1culas cloacales del e)tremo posterior en !orma de gancho del macho son e)pulsadas por la abertura cloacal, se enredan en torno a la regin de los poros genitales de la hembra y se insertan en el gonoporo !emenino, mantenindolo abierto. Los espermios ameboides migran hacia la vagina y se dirigen al recept.culo seminal, en el e)tremo superior del 0tero, donde ocurre la !ecundacin. l vulo !ecundado secreta una gruesa membrana de !ecundacin, (ue se endurece. W esta capa se agrega otra cubierta e)terna, secretada por las paredes uterinas, (ue a menudo presenta estructuras caracter1sticas. La super"cie de los huevos est. esculpida de di!erentes !ormas espec1"cas para cada especie. Los huevos son retenidos en el 0tero durante alg0n tiempo antes de ser depositados. W veces el desarrollo comienza cuando los huevos a0n est.n dentro de la hembra. X.*/. ;esarrollo y %iclo biolgico Wlgunos #ematodos son ov1paros, otros son ovoviv1paros. l tiempo necesario para alcanzar la etapa adulta var1a desde unos pocos d1as en los #ematodos libres, hasta m.s de un a&o en algunos par.sitos. l desarrollo es directo y estrictamente determinado. l huevo !ecundado, puede ser puesto sin (ue se haya iniciado la segmentacin (por eRemplo en Wscaris), cuando la segmentacin se ha iniciado (por eRemplo en Wncylostoma), se halla muy avanzada (por eRemplo en nterobius), o cuando el embrin est. completamente !ormado (por eRemplo en _uchereria). La segmentacin temprana sigue un patrn asimtrico (ue pronto pasa a ser bilateral, pero muestra por su estrecho determinismo leRanas semeRanzas con la segmentacin espiral de los anlidos, moluscos y algunos platelmintos. l desarrollo embrionario lleva a la !ormacin de tres capas germinativas (ectoblasto, mesoblasto, endoblasto), el pseudoceloma surge en un espacio limitado por endoblasto y ectoblasto. Los diversos rganos presentan un n0mero relativamente "Ro de clulas, el cual se alcanza en el momento de la eclosin. l desarrollo es directo. ;entro de la envoltura del huevo, la !ase Ruvenil (denominada generalmente larva) realiza una o dos mudas. )iste un incremento limitado del n0mero de clulas durante las etapas Ruveniles, casi todo el crecimiento es consecuencia del incremento del tama&o celular. Los Ruveniles tienen casi todas las estructuras del adulto, salvo partes del aparato reproductor. l crecimiento se acompa&a de cuatro mudas de la cut1cula. La tercera !ase es en muchas especies la !ase de dispersin. Los adultos no mudan, pero algunos siguen creciendo. $. 9btencin y observacin de nematodos del suelo :e coloca en un embudo con agua, suspendido de un soporte vertical, una muestra de suelo h0medo rico en vegetacin sobre una capa de algodn o vitro"l, en la parte in!erior se cierra con una pinza y abaRo del embudo un pocillo recolector de muestras. Los #ematodos son atra1dos por la humedad y caen al agua. W las XB horas se abre la pinza y los eRemplares caen al pocillo, desde donde se e)traen con ayuda de un pincel o un al"ler entomolgico con la punta curvada. 7ueden observarse en vivo en el agua. :e pueden te&ir con lacto!enol para observar las distintas estructuras e)ternas. Las estructuras internas pueden observarse por transparencia en los eRemplares adultos de mayor tama&o. Y. %lasi"cacin ;ebido a su gran variedad de !ormas de vida, los #ematodos se han estudiado por investigadores de distintas disciplinas interesados en grupos particulares. 7or ello, se han investigado independientemente los de vida libre, los zoopar.sitos y los "topar.sitos, habindose propuesto di!erentes !ormas de clasi"cacin. :u ordenacin en gneros, !amilias y super!amilias es satis!actoria, pero la ordenacin en grupos superiores es controvertible. La clasi"cacin m.s aceptada de los #ematodos es la propuesta por ?. V. %hit`ood y D. ?. %hit`ood (*+$,), seg0n la cual !orman un "lo dividido en dos clases, 7hasmidia y Wphasmidia. La clase 7hasmidia (>asmidios o >.smidos) o :ecernentea (:ecerntidos) incluye a los #ematodos provistos de !asmidios, rganos sensoriales pares en !orma de pe(ue&as bolsas (ue se ubican en la zona caudal. structuras pares similares (an"dios) del e)tremo anterior, est.n escasamente desarrolladas. :istema e)cretor presente, con uno o dos canales laterales, con o sin clulas glandulares asociadas. Los >.smidos comprenden parte de las especies (ue habitan en el suelo, la mayor1a de los par.sitos animales y casi todos los par.sitos de los vegetales. ntre los !.smidos se encuentran los estrongilinos, los ascaridinos (grupo al (ue pertenecen los Wscaris y los o)iuros) y los espirulinos (al (ue pertenecen las "larias, como _uchereria). B rdenes. La clase Wphasmidia (W!asmidios o W!.smidos) o Wdenophorea (Wdeno!ridos) incluye a los (ue carecen de gl.ndulas !asmidiales y poseen an"dios de !ormas variables, generalmente bien desarrollados, detr.s de los labios. :istema e)cretor con una o m.s clulas e)cretoras (renetas). %om0nmente con gl.ndulas hipodrmicas y caudales. La mayor1a son de vida libre. %omprenden a casi todas las especies acu.ticas, tanto dulceacu1colas como oce.nicas, parte de las especies del suelo, parte de los par.sitos animales (como las tri(uinas 3richinella y trico!!alos3richuris) y algunos par.sitos de los vegetales. */ rdenes. Z. >ilogenia Wntiguamente se consider a los #ematodos como un grupo aislado evolutivamente. Eoy no cabe duda (ue est.n emparentados con los Vastrotricos, cuyos representantes marinos presentan claras a"nidades con los #ematodos, especialmente por sus !aringes y cut1culas. 7osiblemente tambin tengan a"nidades con los #ematomor!os. :eg0n algunos zologos, los Vastrotricos, #ematodos y #ematomor!os derivan de un 0nico grupo de platelmintos turbelarios aclicos. n general, se considera (ue los Vastrotricos son m.s primitivos. Las relaciones evolutivas con otros grupos de pseudocelomados son menos claras y muchos de sus caracteres comunes podr1an deberse a !enmenos de convergencia evolutiva. ;entro del grupo #ematodos es di!1cil determinar l1neas "logenticas, a0n se discute acerca de cu.les deben considerarse m.s primitivos. B. 4mportancia econmica :on pocos los animales o plantas (ue carecen de #ematodos par.sitos. 4nciden en el ser humano, como par.sitos propios, de sus animales domsticos y de sus cultivos. )isten numerosos #ematodos par.sitos del ser humano (ue causan en!ermedades (ue no han podido ser controladas por la medicina, y los (ue parasitan a los animales domsticos causan prdidas por valores de miles de millones de dlares. :e consideran (ue unas *$ especies de #ematodos parasitan habitualmente al ser humano, pero otras *$ adicionales (ue se encuentran habitualmente en otros animales, pueden parasitarlo ocasionalmente (zoonosis). )isten varios #ematodos pe(ue&os (*6/ mm de largo) (ue producen lesiones en vegetales 0tiles, como herb.ceas, ^ores, !rutos y .rboles. :e calcula (ue consumen apro)imadamente un *,i de los cultivos. 7erRudican a su husped por su accin corrosiva, por(ue agotan la savia de la planta, lesionan los puntos de crecimiento, y por la transmisin de virus o al abrir caminos de entrada a bacterias u hongos. Los principales medios de control son la rotacin de cultivos, la esterilizacin de la tierra y el desarrollo de variedades de plantas resistentes. ntre los aspectos positivos (ue tienen los #ematodos para el ser humano, debe considerarse (ue son parcialmente responsables de la destruccin de multitud de cad.veres, atacan a muchos animales y vegetales perRudiciales para el ser humano y (ue las actividades de los #ematodos del suelo !acilitan la aireacin del suelo y la circulacin de componentes minerales y org.nicos. %omo una alternativa al uso de insecticidas (u1micos se ha propuesto el control biolgico con #ematodos par.sitos. :e basa en la aplicacin de un biolarvicida a base de #ematodos par.sitos 5omanomermis culicivora) y 5omanomermis iyengari. stos biolarvicidas, se caracterizan por ser espec1"cos para larvas de mos(uitos. g no a!ectan ni a la ^ora, ni a la !auna, incluyendo al hombre mismo. 9tra caracter1stica de estos biolarvicidas es (ue se pueden obtener o producir a baRo costo, con materias primas locales. Wdem.s, se pueden establecer en los criaderos tratados debido a (ue reciclan, manteniendo un control biolgico a mediano plazo. ;esde el punto de vista cient1"co, debe destacarse (ue el #ematodo %aenorhabditis elegans es uno de los animales m.s estudiados. ;e l se conoce el destino de cada una de sus clulas durante el curso del desarrollo y su genoma es uno de los meRores conocidos. +. Wlgunas especies de inters Wcanthocheilonema perstans JWcanto(uilonemaJ. Las hembras miden Z,$ cm, los machos X,$ cm. :e encuentra en [!rica central, Wmrica (desde 7anam. hasta Wrgentina) y #ueva Vuinea. -iven en el teRido conRuntivo y la cavidad abdominal, encontr.ndose como micro"larias en el interior de los vasos sangu1neos. #o parece producir un da&o importante. :e transmiten mediante la picadura de los mos(uitos %ulicoides y Wnopheles. Wncylostoma duodenale JWn(uilostoma o gusano de los minerosJ. Vusano intestinal par.sito del hombre. Los machos miden hasta ** mm, las hembras hasta *B mm. @na persona contaminada puede eliminar en sus heces m.s de un milln de huevos diariamente. Las larvas se desarrollan en la tierra h0meda y entran al cuerpo humano a travs de la piel de los pies descalzos. 7enetran a los vasos sangu1neos o lin!.ticos y llegan al corazn, de ah1 pasan a los pulmones, tr.(uea e intestino. Los adultos se "Ran mediante placas cortantes a las vellosidades intestinales del duodeno y succionan los l1(uidos tisulares y la sangre. ;epositan una substancia anticoagulante en las heridas, causando !uertes hemorragias. 7roduce complicaciones pulmonares (bron(uitis) y edemas, n.useas, dolores de vientre e irregularidades de la evacuacin, dolores de cabeza, amnesia y disminucin general de las !acultades mentales, tambin !rena la madurez se)ual. s !recuente en la regin mediterr.nea de uropa, #orte de [!rica, Wsia occidental, 4ndia, norte de %hina y <apn. :e calcula (ue parasita a unas Z,, millones de personas. Wnguina tritici JWngu1lula del trigoJ. Las larvas son inicialmente ectopar.sitas, y est.n protegidas por las hoRas y sus vainas. 9casionalmente se encuentran en agallas de las hoRas, en cuyo interior alcanzan la madurez. %uando se !orma el primordio de los botones ^orales, las larvas penetran en ellos y estimulan el desarrollo de agallas en lugar de semillas normales. n estas agallas maduran y las hembras colocan sus huevos. Los granos de trigo se convierten en cuerpos obscuros y duros, en cuyo interior contienen hasta *,.,,, #ematodos. Wnisa'is simple) :u larva produce una parasitosis llamada Janisa'iasisJ, (ue el ser humano ad(uiere accidentalmente por consumo de pescado crudo o insu"cientemente cocido. n su ciclo vital, el husped de"nitivo es el rorcual boreal (?alaenoptera borealis). Wscaris lumbricoides JWsc.ride o lombriz intestinal com0nJ. 7ar.sito intestinal com0n del hombre. s uno de los par.sitos humanos m.s graves y est. muy e)tendido en .reas con condiciones sanitarias de"cientes. :e calcula (ue in!esta al C,i de la humanidad. l macho tiene el e)tremo posterior curvado en punta, es m.s pe(ue&o y delgado, la hembra mide hasta X, cm, los machos hasta /$ cm de longitud. Las larvas incubadas se albergan en la pared intestinal, entran a los vasos sangu1neos o lin!.ticos, pasan al lado derecho del corazn, de all1 a los pulmones, tr.(uea, es!ago, estmago e intestino. l viaRe dura unos *, d1as y en dos meses y medio se convierten en lombrices adultas. l desarrollo de la larva dentro del huevo ocurre solamente en el medio e)terno (agua, suelo h0medo). Los huevos son muy resistentes y pueden conservar su capacidad vital hasta $ a&os. La in!estacin se produce por ingestin de huevos embrionados, (ue pueden llegar a la boca con el alimento o el agua, o al tragarse tierra accidentalmente. La presencia del par.sito causa dolor abdominal, ce!alea o convulsiones. La in!estacin masiva es peligrosa. 7uede producir una neumon1a generalizada, apendicitis y obstruccin intestinal mortal. Wscaris suum JWsc.ride del cerdoJ. specie similar a la lombriz intestinal humana com0n, pero los huevos de la especie par.sita del hombre no suele prosperar en el cerdo, ni viceversa. La hembra llega a los C, cm de longitud y tiene la cola recta, el macho mide solamente unos /, cm y su cola se curva ventralmente. -ive libremente en el lumen del intestino delgado del cerdo, Rabal1es y otros suidos, a veces parasita oveRas, vacunos y roedores. Las !ases Ruveniles pueden causar da&os severos en el h1gado y pulmones del husped. %aenorhabditis elegans #ematodo terrestre herma!rodita, uno de los animales m.s estudiados. ;e l se conoce el destino de cada una de sus clulas durante el curso del desarrollo y su genoma es uno de los meRores conocidos. l adulto contiene +$+ n0cleos som.ticos. %apillaria hepatica J%apilaria del h1gadoJ. specie "li!orme de gran longitud, con apariencia de cabello. -ive en el h1gado de la rata y otros roedores, pero se han observado casos de in!estacin de seres humanos. ;ioctophyme renale JVusano gigante del ri&nJ. Los machos miden X, cm de longitud, las hembras hasta * metro. 7ar.sito de distribucin cosmopolita, (ue se encuentra en el ri&n (pelvis renal) de diversos mam1!eros (!oca, nutria, mapache, coat1, caballo, lobo, gato, perro, etc.). :e han registrado varios casos en seres humanos. ;estruye el parn(uima renal, reduciendo el ri&n a su c.psula e)terna. 3ambin puede parasitar el h1gado. s el par.sito m.s voluminoso (ue puede encontrarse en el ser humano, puesto (ue las hembras pueden alcanzar un metro de longitud y un di.metro de un cent1metro. 7asan a los huspedes de"nitivos a travs de dos huspedes intermedios, el primero un gusano oligo(ueto par.sito de los cangreRos de r1o, el segundo un pez dulceacu1cola. ;iro"laria immitis J>ilaria del perroJ. 7arasita el corazn y arterias pulmonares de perros, lobos y zorros. 7roduce anemia en sus huspedes, debido a las grandes cantidades de sangre (ue les hace perder. :e transmite mediante mos(uitos. ;itylenchus dipsaci J#ematodo del talloJ, JWnguilula del centenoJ. -ive en muchas plantas cultivadas, especialmente en centeno y avena, en los espacios intercelulares de las partes areas o en tubrculos o bulbos subterr.neos. La in!estacin produce atro"a de las partes a!ectadas, en!ermedad conocida como cebollino o encebollado. Wtaca a m.s de /$, especies vegetales, y es una de las plagas m.s da&inas. ;racunculus medinensis J>ilaria de Dedina, JVusano de VuineaJ o J:erpiente de !uegoJ. )tendida en los trpicos, especialmente 9riente (Wrabia, 4ndia), [!rica central, y :udamrica. :e calcula (ue parasita a unas Z, millones de personas. 3iene !orma de un hilo blan(uecino de * mm de di.metro y hasta *,/, m de longitud las hembras (unos $ cm los machos). 9rigina abscesos subcut.neos dolorosos. :i el .rea ulcerada entra en contacto con el agua (por eRemplo cuando la persona in!estada se lava la herida en un charco), las larvas salen y se desarrollan en el agua. Luego de una breve etapa libre son ingeridas por un husped intermedio, (ue es un pe(ue&o crust.ceo (%yclops). l ser humano o bien los animales silvestres o domsticos, se contaminan al beber agua e ingerir accidentalmente a este crust.ceo. Las larvas libres penetran en la pared del intestino y llegan al celoma o a los teRidos subcut.neos. nterobius vermicularis J9)iuro blancoJ o J7idulleJ. 7ar.sito humano (ue est. e)tendido a travs de todo el mundo, siendo escaso en los trpicos. La en!ermedad tiene distribucin cosmopolita, pero a!ecta especialmente a los cauc.sicos. :e calcula (ue in!esta al *,i de la humanidad. :e aloRa en la parte superior del intestino grueso, donde se nutre del contenido intestinal. l macho mide hasta $ mm, la hembra entre + y */ mm de longitud. Duy !recuente en lactantes, en la mayor1a de los casos no hay s1ntomas y los ni&os pueden recuperarse sin tratamiento. n otros casos persisten hasta la edad adulta. La in!estacin intensa produce transtornos gastrointestinales, prdida de apetito y nerviosismo. Las hembras !ecundadas viaRan a la zona anal, donde colocan unos *,.,,, huevos, produciendo gran escozor, lo (ue obliga a los en!ermos a rascarse. La in!estacin se produce por v1a bucal a travs de huevos embrionados y es !recuente la autoin!estacin cuando el ni&o lleva a su boca los dedos sucios. >ergusobia curriei JVusano del eucaliptoJ. Los eRemplares Ruveniles se encuentran en el hemocele de una mosca (>ergusonina) y salen con los huevos (ue la mosca deposita en las c.psulas del eucalipto. %onsume los primordios de los estambres y se asocia a la !ormacin de agallas, (ue son comidas por la larva de la mosca. ;espus de reproducirse en la ^or, los #ematodos hembras !ecundados ingresan a la pula de la mosca y migran hacia los ovarios, de modo (ue la siguiente generacin de moscas transporta #ematodos Ruveniles en sus huevos. Eabronema megastoma JEabronemaJ. -ive en el estmago del caballo y otros (uidos. La mosca domstica y otros d1pteros (ue viven en las inmundicias, act0an como huspedes intermedios. Eaemonchus contortus JVusano de alambre de la oveRaJ. Los machos miden *, a /, mm, las hembras de /, a C, mm. s el #ematodo m.s com0n (ue ataca al ganado lanar y algunas veces a los vacunos. 3ambin se ha encontrado ocasionalmente en el ser humano. Eeterodera rostochiensis J#ematodo dorado de la papaJ. ;ebe su nombre al color casta&o dorado de las hembras adultas. 7robablemente originario del altiplano sudamericano, est. e)tendido por uropa, #orte de [!rica, <apn, %entroamrica y :udamrica. 4n!esta la papa, el tomate y otras solan.ceas. Eeterodera schachtii JWngu1lula de la remolachaJ. :us hembras se hinchan tras la !ecundacin y sirven de recept.culo para los huevos. Las larvas penetran en la ra1z de las plantas y ad(uieren !orma de botella. Las hembras atraviesan la epidermis radicular, mostrando el poro se)ual y permitiendo la cpula. @na vez !ecundados los huevos, la hembra abandona la ra1z, su musculatura y su intestino involucionan, la cut1cula (ueda re!orzada y el gusano cambia de color blan(uecino a marrn obscuro. Las cr1as pueden permanecer $ a&os en los (uistes. Las remolachas responden a la in!estacin !ormando clulas gigantes plurinucleadas y produciendo gran cantidad de ra1ces, agallas y tumores. l contenido de az0car disminuye y aumenta el de .cido o).lico. 3ambin vive en las ra1ces de la calabaza, ca!eto, al!al!a y avena. Loa loa JVusano ocularJ. Los machos miden hasta C cm, las hembras hasta Z cm. :e encuentra en [!rica occidental y central, parasitando a unas *C millones de personas. :e localiza en los teRidos subcut.neos del ser humano y de los babuinos. Digra a travs de los teRidos y a veces pasa por sobre el globo ocular. Las larvas se encuentran en la sangre peri!rica y se transmiten mediante la picadura de t.banos del gnero %hrysops. #ecator americanus J#ecatorJ. :imilar al an(uilostoma, del (ue se di!erencia por su c.psula bucal, provista de dos pares de l.minas. Wl igual (ue el an(uilostoma, se "Ra a la mucosa intestinal, especialmente en el duodeno, por centenares o miles. W pesar de su nombre cient1"co, su origen es a!ricano, y se e)tendi por :udamrica, Wmrica %entral y Wntillas, a travs de los esclavos. #ecesita condiciones adecuadas de calor y humedad en el suelo. 9nchocerca volvulus J>ilaria cegadoraJ. 7ar.sito humano de [!rica central, Wrabia y Wmrica tropical, se calcula (ue parasita a m.s de C, millones de personas. :us machos miden hasta X$ mm y $, cm o m.s las hembras. :e localiza en el teRido subcut.neo en distintas zonas corporales, particularmente en la cabeza y articulaciones, !ormando tumores o ndulos del tama&o de un huevo de gallina, (ue en ocasiones per!oran los huesos del cr.neo. ;a origen a ata(ues epilpticos, sordera, trastornos auditivos y !recuentemente ceguera (Jceguera del r1oJ). Las larvas Rvenes (micro"larias) se transmiten mediante la picadura de ciertos tipos de moscas picadoras diurnas, conocidas como moscas negras (:imulium sp.). 7arascaris e(uorum JWsc.ride del caballoJ. Vus.no par.sito del intestino delgado del caballo, (ue puede sobrepasar los C, cm de longitud. :phaerularia bombi JVusano del abeRorroJ. Las hembras miden * / mm de longitud, los machos son algo m.s pe(ue&os. -iven en el suelo, donde se reproducen e invaden el cuerpo de los abeRorros hembras (reinas), (ue !orman nidos en el suelo. Los abeRorros machos y las obreras no son parasitados. Los abeRorros hembras se contaminan cuando se encuentran en hibernacin, el #ematodo se desarrolla dentro del insecto y proyecta hacia el e)terior el 0tero y el ovario de ste. l gusano pone huevos en primavera, el abeRorro se hincha y de los huevos salen los gusanos microscpicos, (ue son e)pulsados por el abeRorro mientras e)cava un aguRero en el suelo. Las larvas ad(uieren la madurez se)ual en el suelo y se aparean en oto&o, solo las hembras !ecundadas penetran en el husped. :trongyloides stercoralis JWngu1lula de las deyeccionesJ. Wgente de la diarrea tropical humana (estrongiloidiasis). Dide unos / mm de longitud. :e encuentra en zonas tropicales y subtropicales, especialmente en Wsia y :udamrica, accidentalmente en zonas templadas. :e calcula (ue las personas in!estadas ascienden a unas $, millones. l contagio se produce mediante larvas "lari!ormes (ue penetran a travs de la piel, atraviesan los teRidos y alcanzan los vasos sangu1neos. La hembra, partenogentica, vive en la pared intestinal. ;e los huevos partenogenticos surgen adultos de se)os separados (ue se aparean, se multiplican en las materias !ecales y en estado libre, donde !orman larvas in!ecciosas. :i la temperatura es in!erior a los *$j, en el ciclo se elimina la etapa de reproduccin se)ual libre. :yngamus trachea J:ingamoJ o JVusano de las avesJ. #ematodo cuya hembra mide dos cm de longitud, y el macho X mm. 7roduce hemorragias en las aves de corral, provocando anualmente en los stados @nidos prdidas avaluadas en unos Z, millones de dlares. 7arasita la tr.(uea de aves, tales como gallinas, gansos, patos y !aisanes. :e ha se&alao su presencia ocasional en el ser humano. Los huevos se e)pulsan al suelo mediante la e)pectoracin. 3o)ocara canis JVusano del perroJ. 7e(ue&a especie de Wscaroide com0n en el perro, (ue tiene una e)pansin membranosa en la parte anterior del cuerpo, por detr.s del e)tremo. :uele parasitar a los cachorros y se encuentra tambin en los zorros. :e calcula (ue en stados @nidos parasita al /,i de los perros adultos y al +Bi de los cachorros. :u ciclo vital es similar al de Wscaris, los huevos pasan al suelo con las heces. Los ni&os pueden in!ectarse, pero en este caso los adultos no maduran en el intestino, su desarrollo se detiene y los Ruveniles vagan a travs de los teRidos. 3richinella spiralis J3ri(uinaJ. %ausa la tri(uinosis del ser humano, cerdo, rata y otros mam1!eros. Los machos miden *, $ mm, las hembras X mm. :e calcula (ue las personas in!estadas por tri(uina ascienden a unas X, millones. Los humanos se in!estan por consumir carne de puerco mal cocida con larvas del par.sito en(uistadas. Los (uistes larvales son digeridos y liberan las larvas en el intestino del nuevo husped. ;os d1as despus, las larvas maduran en el intestino, donde copulan los machos y hembras y cada hembra deposita entre *.$,, y /.$,, larvas. Las larvas pasan a la circulacin lin!.tica, se distribuyen por el torrente sangu1neo y se en(uistan en los teRidos musculares, especialmente en lengua y dia!ragma. Los (uistes pueden permanecer en vida latente durante meses o a&os, y puede ocurrir (ue el husped deposite sales de calcio en los teRidos parasitados, calci"c.ndolos. Los cerdos suelen ad(uirir el par.sito debido a la ingestin de carne cruda o desperdicios o por comer ratas in!estadas. 3richuris trichiura J3ricoc!aloJ, J3ricuroJ, JVusano ^ageli!ormeJ. 7ar.sito del hombre, monos y cerdos, e)tendido por todo el mundo, m.s com0n en ni&os de paises templados. :e calcula (ue in!esta al /,i de la humanidad. Los machos miden entre C,$ y X,$ cm, las hembras hasta $ cm. Los huevos se desarrollan en el medio e)terno. :u ciclo transcurre sin huspedes intermedios y sin migracin en el interior del husped. La in!estacin ocurre mediante ingestin de huevos embrionados, Runto con comida contaminada, como verduras o !rutas contaminadas. %on su e)tremo anterior, muy "no, se "Ra a la mucosa del intestino grueso, especialmente en el ciego, y penetra a veces en el apndice. Veneralmente no causa dolores, pero si la in!estacin es intensa produce dolores, generalmente en el baRo vientre, (ue pueden con!undirse con un apendicitis. 7uede ocasionar trastornos en el aparato digestivo, desde dolores abdominales hasta prolapso del recto, anemia y s1ntomas nerviosos. n algunos casos producen la muerte. 3urbatri) aceti J#ematodo del vinagreJ o JWngu1lula del vinagreJ. -ive en el sedimento del vinagre sin pasteurizar, con hasta Zi de .cido actico. 3ylenchinema oscillinae La hembra adulta vive en el hemocele de las moscas de la !ruta. :us larvas pasan al tubo digestivo de la mosca y pasan a las plantas de avena parasitadas por la mosca. Las larvas de la mosca y del #ematodo se desarrollan independientemente en la avena. %uando el #ematodo madura, tras la cpula las hembras penetran en las larvas de la mosca, y los machos mueren. _uchereria bancro!ti J>ilariaJ. Los machos miden hasta X cm, las hembras hasta *, cm de longitud. 9riginal del [!rica, se ha e)tendido a diversos pa1ses tropicales y subtropicales del mundo llevada por los esclavos. -ive en los vasos lin!.ticos y ndulos lin!.ticos. Los gusanos vieRos pueden originar graves reacciones alrgicas y producen un alto n0mero de pe(ue&as larvas (micro"larias) (ue pueden provocar malestar y !atiga y (ue en gran cantidad obstruyen la circulacin lin!.tica causando de!ormaciones en e)tremidades, mamas y escroto (ele!antiasis). Las micro"larias se transmiten por la picadura de mos(uitos. *,. ?ibliogra!1a ?oolootian, 5. W. *++C J>undamentos de ]oolog1aJ. Limusa #oriega ditores, D)ico. %endrero, L. *+Z* J]oolog1a hispanoamericana. 4nvertebradosJ. d. 7orr0a, D)ico. %hristie, <. 5. *+Z, J#ematodos de los vegetales. :u ecolog1a y controlJ. d. Limusa, D)ico. Eic'man, %. 7.Q L. :. 5oberts y >. D. Eic'man *+BY J]oolog1a. 7rincipios integralesJ, 4nteramericana, Dadrid. Dargulis, L. y =. -. :ch`artz *+B$ J%inco 5einosJ. Labor, ?arcelona. Darshall, W. <. y _. ;. _illiams *+B, J]oolog1a 4nvertebradosJ. d. 5evert, ?arcelona. Deglitsch, 7. W. *+ZB J]oolog1a de invertebradosJ, E. ?lume, Dadrid. Dunilla Len, 3. *++/ J7r.cticas de zoolog1a general. 4. 4nvertebrados no artrpodosJ. d. 9i'os 3au, ?arcelona. 7oisson, 5. W. *+ZY J3ipo #ematelmintosJ, en 7.7.Vrass, 5. 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