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Neuropsicologa del P300

P300 Amplitud

Asignacin de Recursos y P300

Amplitud P300 tambin es sensible a la cantidad de recursos de atencin dedicados
durante la ejecucin de doble tarea. En un diseo de doble tarea, una tarea primordial que
vara demandas cognitivas que se realiza mientras el sujeto tambin se dedica a una
tarea secundaria de contar mentalmente objetivo estmulos excntricos.

A medida que aumenta dicultad de la tarea primaria, el objetivo de la amplitud de P300
estmulo disminuye la tarea excntrica, independientemente de la modalidad o los
requerimientos del motor de la tarea primaria (Isreal et al, 1980;. Wickens, Kramer et al,
1983.). Cuando las condiciones de trabajo primarias son fciles, P300 amplitud de la tarea
secundaria es relativamente grande, mientras que durante las tareas primarias difciles,
P300 amplitud es pequea, ya que ms recursos de procesamiento se utilizan para la
ejecucin de la tarea (Kramer et al., 1985).

Target-to-Target Intervalo

P300 amplitud para un objetivo en una tarea de excntrica aumenta a medida que el
nmero de normas consecutivos anteriores el objetivo aumenta. Por lo tanto, la amplitud
P300 a un objetivo precedido por un objetivo es relativamente pequea, mientras que la
amplitud P300 a un objetivo precedida por varias normas es relativamente grande. Esta
sensibilidad amplitud componente de la estructura de estmulo precedente ha sido
interpretado como el reejo de la probabilidad secuencial local (Sommer et al, 1990;..
Squires et al, 1976), que se rige por la probabilidad estmulo objetivo global general
(Duncan-Johnson & Donchin , 1977). Un factor determinante de estos efectos, sin
embargo, es la velocidad a la que se presentaron los estmulos.
Figura 7.3 ilustra la inuencia del tiempo en P300 como una funcin de focalizacin
intervalo de al objetivo (TTI), que est determinada por las secuencias de estmulos no-
objetivo (Gonsalvez y Polich, 2002). Este fenmeno es una importante restriccin
emprica sobre P300 probabilidad y la secuencia de efectos, como TTI gobierna la rapidez
con recursos pueden ser dirigidas a orientar estmulos (Pashler, 1994). Intervalos cortos
producen componentes P300 menores que los intervalos ms largos,con TTIs de 6-8 s o
mayores efectos de probabilidad eliminando (Polich, 1990). Estas limitaciones pueden
provenir de desarrollo traza de memoria temporal que gobierna la generacin P300
subyacente calidad evento representacional (Gonsalvez et al., 2007). Por lo tanto,
actualizacin del contexto puede ser de manera ptima el control de amplitud de P300
cuando se producen cambios relativamente rpidos de estmulo, con la asignacin de
recursos en ltima instancia, la determinacin de tamao de los componentes cuando TTI
es larga.

Tal interpretacin est en consonancia con las conclusiones P300 de paradigmas de un
solo estmulo en el que slo el estmulo objetivo se produce al azar y de forma variable en
el tiempo (Polich et al., 1994). Esta tarea P300 produce componentes comparables a la
tradicional de dos estmulo paradigma excntrico a travs de la modalidad, los parmetros
de probabilidad, y de respuesta (Katayama y Polich, 1996; Mertens y Polich, 1997).
Adems, los mtodos de localizacin topogrcos han demostrado formas de onda
similares, distribuciones de amplitud, y dipolo coordina a travs de tareas (Croft et al,
2003;. Tarkka y Stokic, 1998). Incluso cuando la probabilidad estmulo objetivo es unitario,
el tiempo entre eventos es el principal determinante de la amplitud P300.

Memoria y P300

El contexto actualizar origen de la teora P300 se deriva en parte de la consideracin de la
respuesta de orientacin (Donchin et al, 1986;. Sokolov, 1977), con los resultados de
asignacin de atencin que conducen a P300 usando como un ndice de recuperacin de
memoria (Karis et al,. 1984). Las listas de palabras se presentaron de forma secuencial y
ERPs registrados. En algunas listas, una de las palabras se present en un tamao de
fuente diferente a las otras palabras de manera que el carcter distintivo de estmulo
mejorara codicacin para facilitar la recuperacin de memoria. Los estmulos que se
hicieron distintiva tenan ms probabilidades de recuperarse y provocaron componentes
P300 ms grandes durante la codicacin de las que no se recuerda. Sin embargo, el
tamao P300 se vio directamente afectada por el mtodo de ensayo, de tal manera que la
amplitud componente fue mayor para los artculos posteriormente retirados del mercado si
los participantes utilizaron una memoria en lugar de una estrategia semntica (Fabiani et
al., 1986). Cuando los participantes emplearon una estrategia elaborative tales como el
desarrollo de una lnea de la historia interna o imgenes relacionadas de las palabras de
estmulo para facilitar la memorizacin, record y palabras unrecalled producen
componentes P300 que fueron afectados por el carcter distintivo de estmulo.

Estos hallazgos implican que las operaciones de almacenamiento de memoria de la
memorizacin reejan el procesamiento inherente en lugar de con esfuerzo, lo que
sugiere que los cambios de amplitud P300 estaban relacionados con la codicacin inicial
(cf. Fabiani et al, 1990;. Paller et al, 1988.). De hecho, estudios posteriores han
encontrado que los estmulos presentados en unos no son de memoria representaciones
rendimiento de tareas de respuesta en la memoria de trabajo (es decir, objetos) que
provocan los componentes P300 ms grandes cuando se presenta en un paradigma de
reconocimiento a su recurrencia que los estmulos no presentados anteriormente (Curran
y Cleary, 2003; . Guo et al, 2006; McEvoy et al, 2001).. Cambios relacionados con la
memoria en la amplitud P300, por lo tanto, parece que el ndice de los procesos de
actualizacin asociados a las operaciones que facilitan el acceso posterior del recordado
codicacin.

Memoria de posicin de serie y P300

Efectos de memoria potenciales relacionados con eventos a menudo se obtienen con el
reconocimiento en lugar de procedimiento de recuperacin (vase el captulo 14 de este
libro). Despus de que el participante memoriza una lista de elementos, un estmulo
sonda se presenta con la instruccin para indicar si ese elemento es del conjunto de
memoria. Una conclusin slida es que la sonda estmulos desde la ltima posicin de
serie producen tiempos de respuesta ms cortos y componentes P300 ms grandes del
reconocimiento que los del comienzo o la mitad de la lista (Crites et al, 1998;. Patterson et
al., 1991). Por lo tanto, la amplitud P300 reeja la fuerza de la memoria que se forma
durante la codicacin y almacenamiento de procesos, que varan segn las regiones
posicin serial en tareas de reconocimiento.

Potenciales relacionados con eventos y la posicin de serie en el momento de la
codicacin tambin se han estudiado, con participantes instruidos para utilizar una
estrategia de aprendizaje elaborative fragmentar las palabras en grupos de tres o cinco
artculos (Rushby et al., 2002). Las comparaciones realizadas entre las palabras
recordadas y unrecalled por la primaca, medio y posiciones de actualidad encontraron
que los componentes ERP tempranos fueron modulados por la posicin de serie: el retiro
Primacy se asoci con un aumento de las amplitudes P1 y P2, mientras que recordar en
las posiciones intermedias demostrado una mayor amplitud P1 . Aunque recuerdo
comportamiento reeja tanto primaca y recencia efectos, ERPs no fueron modulados por
lo reciente durante la codicacin.

Estos mecanismos tienden a ser operativo cuando se utilizan ensayos de posicin de
serie para obtener ERPs, con relativamente grandes amplitudes P300 obtenidos para los
artculos de actualidad en lugar de sondas anteriores (Chao y Knight, 1996). De hecho, la
amplitud P300 para los estmulos de la sonda aumenta linealmente desde la inicial para
los elementos de la lista que termina, lo que sugiere que la primaca del reconocimiento y
efectos de recencia reejan diferentes mecanismos de procesamiento (Golob y Starr,
2004; Wiswede et al, 2007.). Los estudios que incluyen ERPs han demostrado una fuerte
relacin entre la codicacin y posterior recuperacin (Friedman y Trott, 2000; Guo et al.,
2006). Profundidad de codicacin produce rendimiento de la recuperacin ms fuerte
para los elementos de la inicial en comparacin con las posiciones posteriores de serie,
ya que reciben un mayor procesamiento atencional a lo largo del ensayo (Curran, 2004), y
la fuerza de la atencin disminuye entre los ensayos sucesivos (Farrell y Lewandowsky,
2002; Page & Norris, 1998).

Figura 7.4 resume los resultados que ilustran esta posicin terica (Azizian y Polich,
2007). Los participantes fueron instruidos para recordar listas de 12 sustantivos comunes
cada uno present una vez cada 1,5 s, por 20 diferentes listas de palabras. Una seal de
rellamada sigui a la ltima palabra de cada lista para indicar que todos los elementos
recordados deben ser escritos en papel. Figura 7.4A ilustra los datos de rendimiento de
recordatorio, que evidenci la curva de posicin serial clsico. Figura 7.4B ilustra el rea
de amplitud media para el componente positivo tardo (500-750 ms) de cada uno de los
electrodos de la lnea media. Para los artculos de primaca, la zona era mayor para el
recordado en comparacin con las palabras unrecalled. Figura 7.4C ilustra las
distribuciones del cuero cabelludo de amplitud para los artculos retirados del mercado y
unrecalled para cada bloque de posicin serial. P300 amplitud parece ndice de la
operacin de un gradiente atencional que modula la codicacin de estmulo para el
almacenamiento de memoria. Teniendo en cuenta que la fuerza del gradiente de atencin
se reeja en P300, artculos primaca que fueron correctamente record produce
amplitudes ms grandes en relacin a los temas de actualidad que tenan la misma
amplitud para ambos artculos retirados y unrecalled. Por lo tanto, las palabras estudiadas
con toda la atencin se reconocen con ms conanza y tienen grandes amplitudes P300
(Fabiani et al, 1986;.. Karis et al, 1984). Por tanto, la fuerza de codicacin subyacente de
almacenamiento de memoria xito y recuperacin (Azizian y Polich, 2007; Wiswede et al,
2007.).

Codicacin de la memoria y P300

El aumento de la carga de memoria reducen la amplitud P300 de manera que sugiera que
tiene menos recursos atencionales estn comprometidos debido al aumento de demandas
de la tarea para procesar estos artculos (Gomer et al, 1976;. Kok, 2001; Wijers et al,
1989.). Por otra parte, la recuperacin no produce variacin de la amplitud de los
componentes ERP primeros, que no se corresponde con los resultados que el recuerdo
primaca se reeja por el aumento de P1 y P2 amplitudes (Rushby et al., 2002). Grandes
amplitudes positivas tardas ocurren para los artculos de actualidad de ambos retirados
del mercado y unrecalled artculos, muy probablemente debido a que la seal temporal
para recuperarlos indic que el conjunto de memoria terminara. Este hallazgo es similar a
la positividad mejorada observada para los estmulos de referencia que ndice cognitivo
cambios inducidos por tareas como el Wisconsin Card Sorting Test (Barcel et al, 2002;..
Watson et al, 2006).

Como se ha sealado, los resultados de ERP primaca de artculos retirados y unrecalled
eran distinguibles, pero los efectos de recencia fueron similares en ambos artculos
retirados y unrecalled. La discrepancia puede indicar que la positividad mejorada para los
artculos de primaca reeja codicacin de la posicin de serie y de almacenamiento de
memoria, mientras que los artculos de actualidad se limitan a la codicacin. La
diferencia entre la recuperacin de memoria para los elementos de las posiciones de
primaca y recencia podra deberse a la interferencia y la sobrecarga de la memoria
(Doyle & Rugg, 1992; Otten et al, 2006.). Aunque el P300 puede no ser un reejo directo
de los procesos de almacenamiento, memoria para los elementos que provocan una P300
es ms fuerte que la memoria para los artculos que no provocan una P300 incluso para
las condiciones de trabajo que requieren retrasado la recuperacin. De este modo, la
estrecha relacin de la amplitud P300 y retardada recuperacin apoya la opinin de que
este potencial es una de la serie de procesos que reejan la codicacin de eventos para
el almacenamiento en la memoria.

P300 Latencia

Latencia de P300 se cree que la velocidad de clasicacin de ndice, que es proporcional
al tiempo requerido para detectar y procesar un elemento de destino (Kutas et al, 1977;.
Magliero et al, 1984.). P300 latencia pico cambios a lo largo del cuero cabelludo y es ms
corto en las reas frontales y ya sobre las reas parietales (Conroy y Polich, 2007; Polich
et al, 1997.). Requisitos de estmulo y de la tarea contribuyen a la asociacin entre la
latencia de P300 y tiempo de respuesta, pero la fuerza o la sensibilidad de la relacin
entre el tiempo de latencia y la respuesta vara a travs de la compatibilidad estmulo-
respuesta y las tareas de seleccin de respuesta de Stroop (Duncan-Johnson & Kopell,
1981; McCarthy y Donchin., 1981). Tareas de compatibilidad basadas semntico producen
una diferencia de tiempo de latencia P300 / respuesta mayor en comparacin con la
prueba de compatibilidad espacial. Adems, la latencia de P300 se ha utilizado como una
mtrica para temporizar eventos mentales relacionados con otros componentes ERP
(Renault et al, 1982;. Ritter et al, 1983.). Las inferencias basadas en la sincronizacin
componente por lo tanto necesitan tener en cuenta los procesos que subyacen a la
activacin de la respuesta (Pfefferbaum et al, 1986;. Ragot, 1984). De hecho, desde el
momento P300 es sensible a ambas variables estmulo-y relacionadas con la respuesta al
responder es rpido (cf. Ilan y Polich, 1999; Verleger, 1997), esta conclusin ha sugerido
que P300 puede originarse a partir de los eventos neurales que enlazan la percepcin de
estmulos y la respuesta de evento (Verleger et al., 2005).

Las diferencias individuales de latencia P300 estn correlacionados con la velocidad
mental, de tal manera que las latencias ms cortas estn relacionados con el rendimiento
cognitivo Superior (Pelosi et al, 1992a;.. Polich et al, 1983). Las pruebas
neuropsicolgicas que producen la correlacin ms fuerte entre la latencia P300 y la
capacidad cognitiva evaluar cmo rpidamente objetos pueden asignar recursos
atencionales (Houlihan et al, 1998;. Reinvang, 1999). Latencia de P300 disminuye a
medida que los nios desarrollan (Howard & Polich, 1985;. Polich et al, 1990b) y aumenta
con el envejecimiento normal (Fjell & Walhovd, 2001; Polich, 1996). Pico de latencia
componente tambin se hace ms largo a medida que aumenta el nivel de la demencia
(O'Donnell et al, 1992;. Polich et al, 1986, 1990a.), Aunque la forma insulto cerebral o
enfermedad prolonga el tiempo ERP est claro (Bashore y Ridderinkhof, 2002; Potter &
Barrett, 1999 Rossini et al., 2007).

Diferencias Aplicada P300 individuales

Correlacin test-retest coecientes de bicho raro rango de amplitud P300 tarea 0,50 a
0,80 y de latencia pico 0,40 a 0,70 (Fabiani et al, 1987;. Segalowitz y Barnes, 1993;
Walhovd y Fjell, 2002). La uctuacin de fase de latencia de la variabilidad ensayo
individual puede contribuir a los efectos de amplitud, pero es relativamente mnima para
tareas excntricos (Cohen & Polich, 1997; Michalewski et al, 1988.). Diferencias
individuales ERP estn inuenciados por los ritmos ultradian que afectan la estabilidad de
medicin (Lin y Polich, 1999; Ravden y Polich, 1999). Seales neuroelctricos se
transmiten genticamente, con fuertes similitudes potencia espectral de EEG observados
entre los familiares biolgicos (Almasy et al, 1999;. Eischen et al., 1995).
Electroencefalogrca (EEG) caractersticas espectrales son muy similares para los
gemelos idnticos (van Beijsterveldt & van Baal, 2002), y P300 es prcticamente idntico
para los pares de gemelos monocigticos, no tanto para los gemelos dicigticos, y
diferente para los controles no relacionados (Katsanis et al., 1997;. O'Connor et al, 1994;
Polich y Burns, 1987). P300 heredabilidad tambin se evidencia por miembros de la
familia biolgicamente relacionados que demuestran correlaciones miembros
interfamiliares signicativas para las medidas de ERP (Eischen y Polich, 1994; Polich y
Bloom, 1999). Loci especcos en el genoma humano parece determinar caractersticas
de ERP, lo que sugiere que el P300 puede usarse como un biomarcador para algunos
fenotipos de la enfermedad (por ejemplo, Carlson et al, 1999 (Begleiter et al, 1998.);. Jeon
y Polich, 2003 ; Porjesz et al, 2005)..

Las bases genticas para P300 se apoyan en los resultados para los atributos de la
personalidad como la introversin / extraversin, bsqueda de sensaciones e impulsividad
(Gurrera et al, 2001;. Polich y Martin, 1992; Stelmack y Houlihan, 1994). Aunque la
relacin entre las medidas de ERP y la personalidad sigue siendo turbia, una correlacin
entre las diferencias individuales para los niveles de excitacin relacionadas con la
personalidad y P300 es generalmente observado: los individuos-Bajo la excitacin tienen
amplitudes ms pequeas en comparacin con los individuos de alto excitacin que
tienen componentes ms grandes (Brocke, 2004 ; De Pascalis, 2004). Sin embargo, las
medidas de variacin de la personalidad ERP tambin estn moduladas por factores
biolgicos (Polich y Kok, 1995), las diferencias de paradigma (DiTraglia y Polich, 1991;
Stenberg, 1992, 1994), y la psicopatologa (Iacono et al, 2002, 2003;. Justus et . al, 2001).
Adems, las diferencias individuales de capacidades de los recursos de atencin tambin
se ven afectados por la variabilidad de la funcin neurotransmisora (Hill et al, 1998, 1999;.
Polich y Criado, 2006).

Factores Biolgicos

Medidas P300 reejan natural tnica y fsica excitacin situacional (Kok, 1990; Pribram y
McGuinness, 1975). Potenciales trazo y estado de excitacin efectos relacionados con
eventos originados por factores biolgicos que involucran procesos de atencin y
memoria de trabajo, de tal manera que los recursos subyacentes generacin P300 se
alteran (Kok, 1997, 2001). Cambios tnicos son manifestaciones relativamente lentas
uctuaciones de estado energtico, mientras que la excitacin fsica indica enrgica
reaccin del organismo a eventos especcos para afectar a la disponibilidad de recursos
de atencin y por lo tanto la fuerza de P300. Estos determinantes biolgicos se producen
de forma espontnea, puede ser inducida por el medio ambiente, o se derivan de las
diferencias constitucionales (Polich y Kok, 1995).

Tabla 7.1 resume P300 efectos biolgicos. Estudios de potenciales relacionados con
eventos suelen emplear diseos sujetos dentro-, por lo que la mayora de estas variables
no cambian dentro de una sesin de grabacin, y su inuencia se pueden distribuir por
mtodos estndar de contrapeso. Sin embargo, diseos entre sujetos que comparan
grupos deben medir los determinantes biolgicos de la P300 para minimizar la variabilidad
intergrupal y el error estadstico. inuencias biolgicas puede reducirse al asegurar que
ERPs se registran de manera similar con respecto a las variables temporales (circadiano,
ultradiana, estacional, etc) y las funciones corporales (fatiga, comida, temperatura, etc), y
haciendo coincidir los pacientes sobre los factores constitucionales (edad, sexo , uso de
las manos, etc). Consideracin de las diferencias neuropsicolgicas tambin proporciona
control sobre las capacidades cognitivas (Colet et al, 1993;. Kujala y Ntnen, 2003;.
Orlebeke et al, 1989;. Pelosi et al, 1992a, 1992b; Stelmack y Houlihan, 1994).

Figura 7.5 ilustra un ejemplo de cmo la variacin biolgica individual puede inuir P300
(Polich y Ochoa, 2004). Los mapeos topogrcos amplitud de un objetivo visual en una
tarea oddball se presentan por grupos de adultos jvenes que varan en el riesgo para el
alcoholismo (denida por una alta incidencia de alcoholismo familiar) y tabaquismo
(denidos por el consumo de tabaco consistentes durante ms de 6 meses) . P300
amplitud es menor para las personas con un alto en comparacin con un bajo riesgo de
alcoholismo, pero se disminuye an ms para aquellos que fuman tabaco actualmente.
De hecho, el consumo de tabaco represent el doble de la varianza P300 amplitud relativa
al fondo de riesgo alcoholismo, lo que puede implicar que los grupos dieren en sistemas
dopaminrgicos (Anojin et al, 2000.); Hill et al., 2001). Por lo tanto, el control de dicha
variabilidad es una consideracin importante para la evaluacin de P300 aplicado y otros
estudios de componentes ERP.

Envejecimiento normal y P300

La Figura 7.6 ilustra la amplitud P300 y datos de latencia provocados por estmulos
auditivos y visuales en una tarea de bicho raro de un gran estudio de los adultos normales
con el mismo nmero de cada gnero (Polich, 1997a). Con el aumento de la edad adulta,
P300 descensos de amplitud y aumenta los picos de latencia. El impulso para la
evaluacin de los ERP clnicos surgi de la necesidad de evaluar pacientes con demencia
de mayor edad (Bashore, 1990; Polich y Luckritz, 1995). Los estudios conductuales
haban encontrado que, en comparacin con sujetos ms jvenes, los sujetos sanos de
edad avanzada muestran una desaceleracin de procesamiento de la informacin y la
disminucin de la memoria a corto plazo (Bashore y Ridderinkhof, 2002). Sin embargo,
este objetivo era difcil de implementar empricamente porque normativo variabilidad
relacionada con la edad ERP es mayor que la encontrada para potenciales evocados
sensoriales (Fein y Turetsky, 1989; Polich y Starr, 1984).

Tabla 7.2 resume los resultados de un meta-anlisis de estudios normativos P300 de
envejecimiento que se realiz para denir variables moderadoras como fuentes de
variabilidad entre estudios basados en esquemas de clasicacin obvios (masculino vs
femenino, nmero de estmulos raros, etc) y los derivados de valores (Polich, 1996) la
variable de baja a alta (intensidad del estmulo, duracin, etc). Los hallazgos sugieren que
la variabilidad latencia P300 del envejecimiento normal podra reducirse mediante la
evaluacin sistemtica de la muestra y de tareas caractersticas. Por ejemplo, ambas
modalidades auditivas y visuales deben ser utilizados en condiciones distintas, con
condiciones de trabajo diseados para producir diferentes grados de dicultad y provocar
diversos subcomponentes P300 (P3a, P3b, go / no-go, etc), como se describe a
continuacin, a proporcionar ensayos neuroelctricos de diferentes capacidades mentales
y reas del cerebro. Single-estmulo o paradigmas pasivas se pueden utilizar para los
nios o los pacientes que no pueden seguir instrucciones de la tarea (Knight, 1987;
Walhovd y Fell, 2008).

Aplicaciones P300 clnicos

El componente P300 ha sido utilizado para estudiar el deterioro cognitivo neurolgica y
psiquitrica. Sin embargo, su utilidad ha sido limitada debido a los datos normativos y
mtodos clnicos estndar no se han establecido, aunque se est avanzando Tabla 7.1
P300 amplitud y determinantes biolgicos de latencia (despus Polich y Kok, 1995)
(Duncan et al., 2008). La sugerencia de que la P300 podra utilizarse para evaluar la
funcin cognitiva se origin a partir de estudios de enfermedad de demencia, ya que fue
prolongada latencia pico de pacientes en comparacin con sujetos normales de la misma
edad (Goodin et al, 1978;. Polich et al, 1986.). La mayora de los trastornos cerebrales
afectan a las operaciones cognitivas fundamentales de asignacin de la atencin y la
memoria inmediata, y por lo tanto inuyen en la amplitud de P300 o latencia. Una
evaluacin sistemtica de las medidas normativas P300 en comparacin con los ensayos
biomdicos de rutina encontr que eran muy similares (Polich y Herbst, 2000). P300
variabilidad latencia es en realidad ms homognea que muchos paneles clnicos
estndar. A pesar de la falta de especicidad clnica para P300, el desarrollo de este
objetivo y medio relativamente barato para evaluar la eciencia cognitiva debe ser muy til
en entornos clnicos (Jeon y Polich, 2003;. Katada et al, 2004; Polich, 2004a).

ERP estudios clnicos deben incluir medidas de (1) caractersticas de la enfermedad del
paciente y la medicacin; (2) caractersticas de la muestra, tales como mujeres y las
proporciones de sexo masculino, la educacin, la edad y otros datos demogrcos; y (3)
Tiempo de la ingesta de alimentos, la temperatura corporal, nivel de cansancio fsico /
mental, y otros factores relacionados, por lo que estas variables se pueden controlar
directamente o se utilizan como covariables en el anlisis estadstico. Adems, estmulo,
tareas y mtodos de medicin deben establecerse empricamente (por ejemplo, Polich,
1997b;. Salisbury et al, 2004), tanto con la amplitud y la latencia P300 presentan al menos
para los electrodos de la lnea media (Fz, Cz, Pz). Como el tiempo P300 vara
sistemticamente en todo el cuero cabelludo, los valores de latencia necesitan ser
evaluados de electrodos individuales para tener en cuenta los cambios temporales de la
topografa del cuero cabelludo (Fjell & Walhovd, 2001;. Polich et al, 1997).

P300 y la enfermedad de Alzheimer

Una variedad de paradigmas excntricos se ha utilizado para evaluar la enfermedad de
Alzheimer (AD). Los primeros estudios emplean a menudo una tarea de recuento mental,
mientras que estos ltimos informes utilizan una respuesta de pulsacin de botn que
permite un promedio de slo los ensayos a los que los sujetos responden correctamente.
Las muestras de las poblaciones, los estmulos, los mtodos y las condiciones de
grabacin variaron considerablemente entre los estudios, pero la mayora de los estudios
encontraron diferencias entre los pacientes con EA y controles: amplitud P300 fue menor
y la latencia ms larga para los pacientes con EA en comparacin con los controles no
afectados (Jeong, 2004; Olichney y Hillert, 2004; Polich, 2004a).

La Figura 7.7 ilustra los grandes promedios de los pacientes en las primeras etapas de la
EA en comparacin con los controles en un estudio que manipularon dicultad bicho raro
y estmulo modalidad (Polich y Corey-Bloom, 2005). Las diferencias ms fuertes entre los
grupos de AD y de control se obtuvieron con las tareas-especialmente excntricos
relativamente fciles para P300 amplitud. Amplitud de componentes produce una
diferencia ms consistente entre los sujetos con AD y de control, mientras que la latencia
pico se ve afectada por los factores de trabajo y modalidad de un aditivo en lugar de
forma interactiva. De hecho, los efectos mximos de latencia no fueron slidos en general
y fueron mnimos para la tarea difcil. Estos resultados indican que las medidas P300 para
AD son relativamente estables, independientemente de la tarea o modalidad y pueden
discriminar entre EA y controles a nivel de grupo (Rossini et al., 2007).

Tareas pasivo y solo de estmulo

Algunas poblaciones, como los nios pequeos y los sujetos con deterioro cognitivo,
pueden hacer necesario el uso de paradigmas pasivas para evitar la tarea activa de
responder (Bennington y Polich, 1999; McIsaac y Polich, 1992; Polich, 1989b; Polich y
McIsaac, 1994). El paradigma de un solo estmulo, en oposicin a la tarea excntrico,
ofrece varias ventajas para la grabacin de las poblaciones clnicas. Es (1) produce
topografas cuero cabelludo similares para ambos estmulos auditivos y visuales; (2)
produce los mismos resultados cuando la probabilidad de estmulo y de intervalo inter son
variados; y (3) demuestra los mismos efectos para variacin de la intensidad y la
frecuencia auditiva (Cass y Polich, 1997; Katayama y Polich, 1996; Polich y Heine, 1996;
Polich y Margala, 1997). Por otra parte, un paradigma de un solo estmulo presentado
como una tarea pasiva produce fuertes componentes P300 en relacin con los de una
tarea excntrico pasiva (Mertens y Polich, 1997). Datos normativos sucientes para estos
mtodos an no estn disponibles, pero la aplicacin de tcnicas de un solo estmulo a
las poblaciones clnicas deben ser fructfera para los sujetos que requieren condiciones de
trabajo muy simples o pasivas.

Neuropsicologa de P3a y P3b

Un tono distinto infrecuente presentado en una serie de tonos frecuentes sin una tarea
puede producir una forma de onda con pendiente positiva que tiene una distribucin
central / parietal amplitud mxima y el pico de latencia relativamente corto. Este
componente fue apodado el P3a para distinguirla de la P3b potencial relevante para la
tarea suscitado durante el proceso estmulo objetivo (Snyder y Hillyard, 1976; Squires et
al., 1975). P3a de una tarea oddball auditiva se puede observar fcilmente en alrededor
del 10% -15% de los adultos jvenes normales (Polich, 1988); estmulos visuales sin una
tarea tambin pueden producir un potencial P3a-como el uso de la visualizacin pasiva
(Jeon y Polich, 2001).

Varios ERPs parecen estar relacionados a la P3a, que se suscit por los estmulos
distractor insertados en el / secuencia estndar objetivo (ver Figura 7.1c). Cuando
perceptualmente nuevos distractores (cortezas perro, formas de color, etc) se producen
en una serie de estmulos ms tpicos (tonos, letras del alfabeto, etc), un P300 frontal /
central puede ser obtenido con un pico de latencia relativamente corto que rpidamente
habita (Courchesne et al, 1975;. Knight, 1984). Este potencial ha sido llamado el P300
novedad y es interpretado como el reejo frontal y la actividad del hipocampo (Knight,
1996). Como la amplitud P300 novedad disminuye con presentaciones estmulo repetido,
puede ser ms directamente relacionada con la respuesta de orientacin que el P3b (Kok,
2001; Rushby et al, 2005.).

Si estmulos repetidos nonnovel (tonos, cartas, etc) se utilizan como elementos de
distraccin que no requieren una respuesta en un tres-estmulo bicho raro, un no-go P300
se provoca (Kok, 1986; Pfefferbaum et al., 1985). El P300 de este tipo de distractor tiene
una amplitud mxima en las reas centrales / parietales (Falkenstein et al, 1999;.
Katayama y Polich, 1996). La distribucin del cuero cabelludo para el go-no es ms
central que el P300 objetivo, y esta distribucin ha vinculado la no-go a los mecanismos
de inhibicin de respuesta (Azizian et al, 2006;.. Falkenstein et al, 2000).

El P3a, novedad, y no hay go-P300 hallazgos sugieren que el tipo de distractor y tareas
demandas que no son objeto determinar el retrato de amplitud (Donchin et al, 1997;..
Friedman et al, 2001). Los paradigmas experimentales utilizados fomentaron la idea de
que estos componentes eran entidades distintas, pero esta visin cambi cuando
dicultad de la tarea fue manipulado en el de tres estmulo paradigma bicho raro.
Katayama y Polich (1998) variaron dicultad discriminacin perceptual entre el objetivo y
el estmulo auditivo estndar para manipular la cantidad de atencin focal enganchado,
con el mismo tono fsico utilizado repetidamente como un estmulo de distraccin. Para la
tarea fcil, P300 amplitud de la distraccin y el objetivo era ms grande en los electrodos
parietales; para la tarea difcil, P300 desde el distractor fue mayor que la de la diana sobre
los electrodos frontales / centrales. Estudios posteriores utilizando la misma dicultad
manipulaciones encontraron resultados similares para ambos estmulos auditivos y
visuales (Comerchero y Polich, 1998, 1999). Adems, si se presenta dicultad estndar /
discriminacin objetivo es variado, tareas fciles producen topografa P300 similar a la no-
go potenciales P300, mientras que las tareas difciles producen potenciales P3a similar al
P300 novedad (cf. Dien et al, 2004;.. Hagen et al, 2006 ).

Un objetivo excntrico auditivo presentado con nuevos distractores en una tarea de
estmulo de tres usando un gran conjunto de electrodos y anlisis de componentes
principales (PCA) demostr que la P3 novedad fue un componente diferente de la P300-
clsico es que, P3b (Spencer et al., 1999). La replicacin de las tareas P3a y P300
novedad auditivas nonnovel originales no encontr diferencias entre los dos componentes
con ACP (Simons et al., 2001). La replicacin de las tareas originales P300 novedad
visual comparado estmulos nuevos colores abstractos no repetitivo y distractores azules
cuadrados repetitivos nonnovel (Polich y Comerchero, 2003). La tarea fcil produjo una
distribucin mxima central de los estmulos novedosos y un parietal potencial centro /
mxima P300 para los estmulos-que nonnovel es decir, la misma topografa como el
P300 no-go. La tarea difcil produjo topografas mximos centrales tanto para la novela y
distractores nonnovel. Se obtuvieron resultados similares para la tarea auditiva con
rfagas de ruido blanco, nuevos sonidos, y un tono de alta frecuencia utilizado como
distractores: El ruido blanco y los estmulos novedosos generan componentes P3a que
eran ms grandes en los electrodos centrales en comparacin con los distractores de
tonos (Peines y Polich , 2006). Por lo tanto, los resultados sugieren que la P3a, novedad,
y no go-P300 son las variantes ms probables de la misma ERP que vara en la
topografa del cuero cabelludo en funcin de la atencin y de la tarea exige.

Perspectiva terica

Figura 7.8 ilustra P3a y P3b datos de 120 adultos jvenes normales usando una tarea
difcil objetivo / discriminacin estndar en un paradigma de tres estmulo (Conroy y
Polich, 2007). El distractor era una gran plaza de tablero de ajedrez negro / blanco, y el
objetivo era un crculo azul que era un poco ms grande que el estndar (no se muestra)
crculo azul. Figura 7.8A ilustra los grandes promedios del P3a del distractor de tablero de
ajedrez (lnea gruesa) y P3b desde el crculo blanco (lnea na); las lneas verticales
indican las latencias de pico y la media de tiempo de respuesta. Figura 7.8b ilustra las
distribuciones topogrcas de la amplitud media y la latencia para el distractor (arriba) y
de destino (abajo) estmulos. P3a tiene un mximo central, mientras que P3b tiene un
mximo parietal. Latencia pico para ambos potenciales fue ms corto en el frontal y ya en
los sitios de los electrodos parietales. Figura 7.8C ilustra las distribuciones topogrcas de
los coecientes de correlacin entre la latencia pico y tiempo de respuesta a los estmulos
objetivo en cada posicin del electrodo a travs de temas. P3a demostr correlaciones
dbiles, pero P3b se correlacion signicativamente en las reas parietales.

Estos resultados demuestran que P3a y P3b tienen distintas distribuciones de amplitud
topogrcos. Sus distribuciones de latencia cuero cabelludo son similares, pero covary de
manera diferente con el tiempo de respuesta. La variacin topogrca puede ser inducida
por diferentes contextos de estmulo / de trabajo para producir la superposicin de los
patrones de activacin neural que son funcionalmente distintos. Esta perspectiva es
consistente con la opinin de que el procesamiento de la novedad es modulada por los
efectos contextuales y familiaridad. Eventos de estmulo no repetitivo denen elementos
nuevos, mientras que los eventos de estmulo que se repiten involucran el procesamiento
de arriba hacia abajo, de manera P300 novedad y P3a pueden diferir con respecto a
cmo los procesos atencionales se dedican a estmulos distractor (Chong et al, 2008;.
Knight & Nakada, 1998; Ranganath & Rainer, 2003). Como estmulos distractor no reciben
una respuesta abierta, las diferencias topogrcas entre los potenciales necesariamente
reejan los atributos de estmulo impulsados que pueden ser manipulados por exigencias
de la tarea de discriminacin. Teniendo en cuenta los paradigmas relativamente simples
evaluados hasta la fecha, es razonable inferir que la evaluacin de estmulo involucra la
atencin focal (P3a) para facilitar el mantenimiento contexto representacional (P3b), que
se asocia con las operaciones de memoria (Hartikainen & Knight, 2003; Kok, 2001;
Polich , 2003).

Orgenes neurales de P3a y P3b

Generadores neuronales P300 estn delineados de manera imprecisa, aunque se han
hecho progresos notables en los ltimos 25 aos (Linden, 2005; Molnr, 1994; Soltani &
Knight, 2000). Los pacientes con lesiones del lbulo frontal demostraron disminucin de
P3a amplitud, mientras que los mismos pacientes demostraron un mximo parietal para el
P3b (Knight, 1984; Knight et al, 1995.). Adems, los pacientes con lesiones focales del
hipocampo produjeron reducida amplitud P3a de nuevos distractores pero los
componentes normales P3B de objetivos, de modo que el lbulo frontal y la integridad del
hipocampo, por tanto, son necesarios para la generacin de P3a (Knight, 1990, 1996,
1997).

Los estudios iniciales de la formacin del hipocampo usando electrodos de profundidad en
los seres humanos sugirieron que al menos alguna porcin de la P300 (P3b) se genera en
el lbulo temporal medial (Halgren et al, 1980;. McCarthy et al, 1989.). Sin embargo,
informes posteriores de las grabaciones del cuero cabelludo de las personas despus de
la lobectoma temporal (Johnson, 1988, 1993; Smith & Halgren, 1989), a partir de monos
con extirpaciones experimentales (Paller et al, 1988, 1992.), Y de los pacientes con dao
en el lbulo temporal medial encontr que la formacin del hipocampo no contribuye
directamente a la generacin de P300 (. Onofrj et al, 1992; Rugg et al, 1991.).

Figura 7.9A proporciona un ejemplo ERP de los pacientes (n = 5) con las lesiones del
hipocampo bilateral y controles normales emparejados (n = 20) con los estmulos
auditivos y visuales en una tarea oddball (Polich y Squire, 1993). Efectos morfolgicos
similares fueron obtenidos por ambos grupos, y no se encontraron amplitud P300 able o
diferencias de latencia. Figura 7.9b ilustra observaciones adicionales de algunos
pacientes y controles cuya resonancia magntica (MRI) medidas del tamao del
hipocampo estaban disponibles. Amplitud P3b se correlaciona positivamente con el
tamao del hipocampo en relacin al tamao del lbulo temporal. Este resultado implica
que un mayor tamao del hipocampo se asocia con amplitudes P300 grandes (Polich,
2004b). Adems, otros estudios de pacientes de lesin han encontrado que la integridad
de la unin del lbulo temporal-parietal est involucrado con los procesos ya sea de
transmisin o de generacin posteriores a la actividad del hipocampo y contribuye a las
grabaciones de componentes en el cuero cabelludo (Knight et al, 1989;. Verleger et al .,
1994; Yamaguchi & Knight, 1992). Estos hallazgos sugieren que P3a y P3b son
producidos por una va de circuito neural entre frontal y reas temporales / parietales del
cerebro (Polich, 2003; Soltani y Knight, 2000).

Figura 7.10 presenta un modelo neuropsicolgico para P3a y P3b basado en estos
resultados. Discriminacin entre el objetivo y los estmulos estndar en un paradigma
oddball es la hiptesis de iniciar la actividad del lbulo frontal que es sensible a las
demandas atencionales inducidos por la ejecucin de tareas (Pardo et al., 1991; Posner y
Dehaene, 1994). Resultados funcionales de resonancia magntica (fMRI) y ERP han
demostrado un aumento de la actividad del lbulo frontal para la deteccin de estmulos
raros o alertando fsicamente (McCarthy et al, 1997;. Potts et al., 1996). P3a se puede
generar cuando se procesan dichos estmulos si suciente foco atencional se dedica. P3b
parece ocurrir cuando las posteriores activaciones de recursos atencionales promueven
operaciones de memoria en las zonas parietal-temporal (Brzdil et al, 2001, 2003;. Squire
y Kandel, 1999). De hecho, los estudios de grabacin de celulares en primates indican
que la informacin inducida por los cambios en la activacin frontal durante una tarea de
igualacin a la muestra se desva a las estructuras inferotemporal ese contexto tarea
ndice de actualizacin para las presentaciones de estmulo (Desimone et al., 1995). Por
tanto, es razonable suponer que P3a y P3b vstago de generacin a partir de
activaciones / parietal frontal y temporal, respectivamente (Ebmeier et al, 1995;.. Kirino et
al, 2000).

Este punto de vista est en consonancia con los supuestos neurocognitivos que los
estmulos entrantes invocan la atencin de arriba hacia abajo de conmutacin que se
dedican a captar nueva informacin, y que la organizacin de respuesta y la produccin
se guan por las operaciones de memoria impulsados de abajo hacia arriba (Debener et
al, 2002;. Goldstein et al., 2002). Los estudios de neuroimagen implican ms que un
mecanismo de atencin frontal gobierna la capacidad de respuesta neuronal a la novedad
(Daffner et al, 2000a, 2000b, 2000c;.. Suwazono et al, 2000), abriendo de esta manera el
control de arriba hacia abajo (Bledowski et al, 2004a;. Kiehl et al, 2005;.. Opitz et al,
1999). Por lo tanto, el estmulo y la estructura de la tarea determinan distractor y
evaluacin de destino para dar forma a la topografa ERP y el momento.

Neurofarmacologa de P300 Dual-Transmisor Hiptesis

Los sistemas de neurotransmisores exactos que subyacen a la generacin de P300 no
estn claros, aunque diversos mecanismos han sido implicados (Frodl-Bauch et al, 1999;.
Hansenne, 2000). Los datos disponibles sugieren que, dado que est relacionado P3a a
frontal atencin focal y la memoria de trabajo, que est probablemente mediado por la
actividad dopaminrgica. Desde P3b est relacionado con los procesos de temporal-
parietal,se asocia con la actividad norepinefrina (cf. Braver y Cohen, 2002; Nieuwenhuis
et al, 2005;. Pineda, 1995).

Varias lneas de evidencia implican la mediacin catecholaminergic de P300 frontal (P3a)
generacin: (1) pacientes con enfermedad de Parkinson que han disminuido los niveles
de dopamina demuestran medidas P300 decientes (Hansch et al, 1982; Stanzione et al.,
1991.). (2) El antagonista de la dopamina sulpirida P300 aumenta en los sujetos de baja
amplitud y la disminuye en los sujetos de gran amplitud (Takeshita y Ogura, 1994). (3) los
estudios farmacolgicos han encontrado mediacin dopaminrgica de P300 amplitud y
latencia (Hansenne et al, 1995.; Wang et al., 2000). (4) Los nios en situacin de riesgo
elevado para el alcoholismo demuestran las diferencias genticas relacionados con la
dopamina tal que sus dcits amplitud reejan trastornos externalizar (Hicks et al, 2007;..
Hill et al, 1998).

Una revisin exhaustiva de la literatura neurofarmacologa P300 limitada sugiere que el
sistema locus coeruleus-norepinefrina (LC-NE) subyace P300 parietal (P3b) generacin
de una tarea de deteccin de blancos (Nieuwenhuis et al., 2005). Desde esta evidencia de
gran alcance se deriva de ERPs suscitado en ratas, gatos, y las poblaciones de monos,
las diferencias de paradigma y la ejecucin de tareas deben ser considerados en la
evaluacin de los resultados. Sin embargo, la sugerencia de que LC-NE contribuye a la
generacin de P300 es consonante con la asignacin de recursos de atencin y efectos
relacionados con la excitacin en los seres humanos (Intriligator y Polich, 1995; Kok,
2001). La activacin LC-NE topogrco de reas temporales-parietales tambin est de
acuerdo con caractersticas globales P300 (Aston-Jones y Cohen, 2005; Pineda et al,
1989.).

Ilustracin de P3a y P3b Neurofarmacologa

Figura 7.11 ilustra ejemplos clnicos de efectos de neurotransmisores denidos P300
(Poceta et al., 2006). Datos P3a y P3b amplitud se obtuvieron utilizando un paradigma de
tres estmulo para comparar controles no afectados, los pacientes con sndrome de
piernas inquietas, y los pacientes con enfermedad de Parkinson. El sndrome de piernas
inquietas se origina en los dcits dopaminrgicos, y los pacientes con enfermedad de
Parkinson presentan mayores dcits dopaminrgicos (Trenkwalder Y Winkelmann,
2003). P3a amplitud es grande para los controles, disminuy para el sndrome de piernas
inquietas, y casi eliminar en los pacientes con enfermedad de Parkinson. P3b amplitud
para los controles y las piernas inquietas pacientes es comparable pero muy reducida
para los pacientes con enfermedad de Parkinson. As, el P3a y alguna porcin de la P3b
se ven afectados por la actividad dopaminrgica (Polich y Criado, 2006).

P300 y Neuroinhibition

El P300 se produce por una red distribuida de procesos cerebrales asociados con las
operaciones de atencin y memoria. Sin embargo, proporcionar una explicacin general
singular de este fenmeno neuroelctrica ha demostrado ser difcil, principalmente porque
el P300 se observa en cualquier tarea que requiera estmulo discriminacin-un evento
psicolgico fundamental que determina muchos aspectos de la cognicin. Diferenciacin
emprica del P3a y P3b ha comenzado a dilucidar la interaccin entre los procesos
iniciales y posteriores P300, pero la ontologa de la componente resultante todava no
est claro.

Generacin de un evento neuroelctrica vinculado a la atencin y la memoria podra ser
causada por mecanismos cerebrales que participan para inhibir la activacin del cerebro
ajeno (Polich, 2007). La implicacin de esta hiptesis es que la P300 observ en el cuero
cabelludo podra reejar inhibicin rpida de la actividad neural para facilitar la transmisin
de informacin desde frontal (P3a) para parietal-temporal (P3b) lugares. Seales P300
pueden provenir de la necesidad inicial para mejorar la atencin focal para aislar los
contenidos relevantes para la tarea de memoria de trabajo durante la deteccin de
estmulos (cf. Klimesch et al., 2007). Reduccin de los extraos "charla neuronal" se
centrara informacin estmulo entrante y agudizar codicacin de la memoria. Esta
especulacin es apoyada ampliamente por los resultados neurosiolgicos, hallazgos
cognitivos, y las diferencias entre los tipos de personalidad de ERP.

Una hiptesis inhibicin coincide con descripciones funcionales de P300. (1) poco
frecuentes estmulos de baja probabilidad pueden ser biolgicamente importante, por lo
que es adaptable para inhibir la actividad no relacionada con la promocin de la eciencia
de procesamiento, dando de ese modo grandes amplitudes P300. (2) la discriminacin
Difcil y tareas de procesamiento dual que inducen una alta demanda cognitiva delimitan
la disponibilidad de recursos atencionales para producir relativamente pequeos
componentes P300 debido a fuerte inhibicin inducida por la condicin de estmulo / tarea.
(3) La excitacin modula el nivel de inhibicin neural activado, en que regula la cantidad
de recursos de atencin disponibles para la ejecucin de tareas para afectar a medidas
P300. Dado que el nivel de excitacin endgena se considera una caracterstica
importante de la personalidad, ERP individuo perl diferencias podran ser explicadas por
este esquema: bajo la excitacin y la inhibicin mxima, alta excitacin y la inhibicin de
baja. (4) La relacin entre el pico de latencia P300 y ndices de capacidad cognitiva de la
celeridad con la que los procesos extraos se inhiben, una cualidad muy ventajosa
asociado con la inteligencia. (5) La disminucin de la amplitud P300 y el alargamiento de
latencia con el envejecimiento y el vstago de demencia en parte de las averas en los
procesos corticales seales inhibitorias subyacentes. (6) Los sistemas de
neurotransmisores sugeridos para P3a y P3b son agradable con una hiptesis de
inhibicin, ya que estos efectos neuroqumicos inuyen seales inhibidoras. Por lo tanto,
un mecanismo de inhibicin neural podra producir P300 cuando se dedica atencin a
procesar los estmulos en la memoria. se mantiene en la memoria de trabajo del lbulo
frontal, tal vez supervisado por el cingulado anterior. Cuando la atencin focal para el
estmulo estndar es interrumpido por la deteccin de un distractor o un objetivo
(estmulos que atraer la atencin de forma automtica o a propsito de demandas de la
tarea), el P3a es generado por el cambio en el patrn de activacin del lbulo frontal. Esta
seal neural atencin- impulsado entonces se involucra operaciones de almacenamiento
de memoria, y la P3b se genera a travs de las estructuras corticales temporales-parietal.
Segn lo sugerido por las formas de onda de color rojo y azul, cada "P300" se compone
de P3a y P3b subcomponentes, y las topografas cuero cabelludo resultantes se
determina por las condiciones especcas de estmulo y de la tarea que les provocan
(despus Polich, 2007).

La gura 7.12 presenta un esbozo esquemtico de cmo pueden ocurrir estos procesos.
Estmulos Atencin exigente provocan una P3a cuando el contenido de la memoria de
cambio de trabajo. Estos eventos son la hiptesis de iniciar la actividad neural hacia las
reas asociadas con la produccin y el almacenamiento de memoria P3b posterior. Si las
formas de onda de ERP resultantes originan de las seales inhibitorias iniciadas por
estmulos y procesamiento de tareas, una pregunta importante es cmo la informacin se
transmite P3a (echas negras) a las estructuras utilizadas para la generacin de P3b. La
comunicacin entre la atencin frontal y eventos de memoria de trabajo a ubicaciones
temporal-parietal se ha documentado en los primates y los hallazgos de intracraneal, as
como grabaciones de neuroimagen en humanos (cf. Brzdil et al, 2001, 2003;. Desimone
et al, 1995;. Halgren et . al, 1998; Simons y Spiers, 2003). Una conexin neuroelctrica
entre las estructuras frontales y temporal-parietal podra modular la actividad P3a y P3b
en el cuero cabelludo.

Figura 7.13 ilustra la activacin fMRI de una tarea oddball de tres estmulos utilizando
estmulos distractor nonnovel y un / tarea de discriminacin estndar objetivo difcil
(Bledowski et al., 2004b). Las respuestas hemodinmicas fMRI indican que una fuerte
activacin del lbulo frontal se produce durante el procesamiento de estmulos de
distraccin, mientras que el estmulo objetivo produce de frente y de activacin temporal-
parietal. Si las seales de resonancia magntica funcional reejan las secuelas de la
hiptesis de los rpidos mecanismos inhibitorios neuroelctricos se desconoce, pero la
similitud de los lugares de seales magnticas y elctricas es sugerente. De hecho, las
imgenes estructurales del volumen de materia gris indican que la variacin P3a amplitud
se correlaciona positivamente con el tamao del rea del lbulo frontal, mientras que la
variacin de amplitud P3b se correlaciona positivamente con el tamao del rea del lbulo
parietal (Ford et al., 1994). Tales diferencias individuales en el rea cortical pueden
contribuir a P3a y P3b normativa amplitud y la variabilidad de latencia (Conroy y Polich,
2007; Polich, 1988). Estos datos de imgenes funcionales y estructurales imitan las rmas
morfolgicas neuroelctricos de P3a y P3b.

Figura 7.13 tambin indica una mayor activacin de la derecha en comparacin con el
hemisferio izquierdo. Dado un sistema de red atencional-frontal parietal del hemisferio
derecho, la activacin ms amplio para el procesamiento del hemisferio derecho se
esperara (Posner y Dehaene, 1994), y la mayor amplitud P300 se encuentra sobre la
derecha en comparacin con el frontal izquierdo / reas centrales en un bicho raro tarea
(Alexander et al., 1995, 1996). La comunicacin entre las reas frontales y temporal-
parietal puede propagarse a travs del cuerpo calloso y contribuir a la morfologa ERP
(Barcel et al, 2000;.. Baudena et al, 1995;. Satomi et al, 1995). Transmisiones
interhemisfrica se ven afectados por el tamao del cuerpo calloso va, como zurdos
tienen pistas ms grandes corpus de bras del cuerpo calloso que los diestros (Driesen y
Raz, 1995; Witelson, 1992), y los componentes P300 con mayores amplitudes y latencias
pico ms cortos se obtienen por la izquierda en comparacin con los diestros (Alexander y
Polich, 1995, 1997; Polich y Hoffman, 1998). Tomado en conjunto, estos hallazgos
sugieren que las vas de atencin hemisfricos, como un ndice por fMRI hemodinmica y
patrones neuroelctricos P300, son similares en su ubicacin y funcin.

Neuroelctrica Determinantes de P3a y P3b

Anlisis ERP convencionales se realizan en el dominio del tiempo mediante la evaluacin
de las amplitudes y latencias de picos prominentes y asociando las medidas resultantes
con las variables de procesamiento de informacin. Las escalas de tiempo diferentes para
el tronco cerebral, la latencia media, y los potenciales endgenos indican que la
frecuencia es un parmetro importante para la interpretacin ERP (Hillyard y Picton,
1986;. Makeig et al, 2002). Los procedimientos como la PCA y anlisis de componentes
independientes (ICA) se basan en transformaciones matemticas de los datos del ERP y
se pueden emplear para separar funcionalmente distintos eventos que ocurren
simultneamente (Kayser y Tenke, 2003, 2005; Makeig et al, 2004; vanse tambin los
captulos. 1 y 3, este volumen). Anlisis de los datos de ERP en el dominio de la
frecuencia tambin ha revelado que los ritmos neuroelctricos en rangos especcos
oscilatorios estn funcionalmente relacionadas con la cognicin y el comportamiento
(basar et al, 2001;.. McEvoy et al, 2000; Pfurtscheller y Lopes da Silva, 1999, vase
tambin Captulo 2 de este libro).

Transformada wavelet anlisis (WT) es un mtodo de descomposicin de tiempo-
frecuencia eciente que se ha aplicado a las seales de ERP (Ademoglu et al, 1998;.
Daubechies, 1990;. Kolev et al, 1997). La principal ventaja del enfoque de WT es su
propiedad multirresolucin que emplea ventanas de tiempo ms cortos para las
frecuencias ms altas y las ventanas de tiempo ms largos para las frecuencias ms
bajas-un atributo que coincide estrechamente las propiedades estructurales de las
seales de ERP. Por tanto, el mtodo de localizacin de tiempo-frecuencia variable tiene
en cuenta los componentes superpuestos y proporciona un anlisis ecaz de las seales
no estacionarias ERP transitorios (Demiralp et al, 1999;. Captulo 2 de este libro).

Figura 7.14A ilustra una aplicacin de la WT para evaluar nonnovel y estmulos nuevos
distractor cuando P3a es generado por una tarea difcil excntrico (Demiralp et al., 2001).
Figura 7.14B ilustra las distribuciones topografa de amplitud para cada tipo de elemento
de distraccin, como se encuentra normalmente para perceptualmente exigentes tareas
de discriminacin. Figura 7.14C caracteriza a los coecientes de WT en parcelas de
densidad espectral, que son muy similares para ambos tipos distractor. Sin embargo,
como se indica por las algo diferentes tonos de azul dentro de los crculos en cada
parcela, los nuevos estmulos visuales producen signicativamente ms actividad de la
banda theta durante el intervalo de tiempo que lo hizo P3a los estmulos nonnovel. Este
resultado implica que las frecuencias de la banda theta pueden dedicarse ms a la novela
en comparacin con los estmulos repetitivos nonnovel. Adems, el anlisis espectral de
la forma de onda P3b ERP de una tarea oddball auditiva ha demostrado que las variables
cognitivas afectan fuertemente theta actividad de la banda (Spencer & Polich, 1999). Si
P3a origina a partir de procesos iniciales fomentadas por la atencin a un estmulo de
distraccin y los ndices P3B codicacin de la memoria posterior, modulaciones de
frecuencia theta podran ser la base de control inhibitorio de estos procesos (Klimesch et
al., 2007). De hecho, estos resultados pueden reejar mecanismos atencionales que
modulan la actividad alfa lenta (Klimesch, 1997; Klimesch et al, 1993.), Operaciones de
memoria tal como episdicos alteran alfa rpido (10-12 Hz) actividad (Hanslmayr et al,
2007;. Klimesch , 2003).

Desincronizacin y P300 Event-Related

Phasic desincronizacin relacionada con el evento alfa (ERD) puede ser inducida por la
estimulacin sensorial a travs de modalidades. Alfa ERD tambin ocurre durante
condiciones de tareas que requieren atencin y la memoria (Pfurtscheller y Klimesch,
1992; Sergeant et al, 1987.). Desincronizacin evento relacionados con su origen en una
reduccin de las oscilaciones fuera de la fase de bloqueo rpido, mientras que P300 se
compone de enganche de fase delta y theta alcance oscilaciones sincronizadas (Ba#ar-
Eroglu et al, Ba#ar, 1992;. Yordanova y Kolev, 1998a, 1998b). Frecuencias alfa inducida
tareas tienen funciones especcas: (. Schack et al, 2005) ERD alfa lenta (8-10 Hz) se
relaciona con el compromiso de atencin, y rpido alfa ERD (10-12 Hz), relacionada con
las operaciones de memoria. Por lo tanto, los ndices de ERD variacin en el poder
actividad alfa y la frecuencia asociada con los procesos cognitivos especcos.

Figura 7.15 resume cmo se calcula ERD e ilustra la relacin de alfa a la desactivacin de
frecuencia P300 amplitud y la latencia de una tarea oddball auditiva (Yordanova et al.,
2001). Medidas de ERD se obtuvieron a partir de energa poststimulus tarde alfa. No se
encontraron relaciones fuertes entre ERD y P300 (P3b): (1) El inicio de la ERD se asoci
negativamente con la amplitud P300-el ms corto es el tiempo de inicio, cuanto mayor sea
el componente de amplitud. (2) El inicio de la ERD se asoci positivamente con la latencia
de P300 -el ms corto es el tiempo de latencia, la latencia ms corto sea el componente.
Se observ (3) la variabilidad homognea para cada emparejamiento de medicin a
travs de temas. Suponiendo que ERD est relacionada con la inhibicin neural en virtud
de su origen de desincronizacin, amplitud P300 y por lo tanto la latencia puede provenir
de desactivacin alfa-banda. Ya sea P3a est regulada por este proceso es desconocida,
pero P3b est claramente relacionado con la desincronizacin del EEG alfa tarde.

Conclusin

El presente captulo se traz el desarrollo de la P300, con mecanismos neuropsicolgicos
y neurosiolgicos que subyace su funcin se indica. La neuroimagen y estudios
neurofarmacolgicos proporcionaron un marco de cmo se podan producir los
subcomponentes P3a y P3b. Los antecedentes empricos y tericos sugieren que el P300
puede provenir de la actividad inhibidora neural que mejora el foco atencional promover
el almacenamiento de memoria. El modelo propuesto postula que "el P300" se compone
de una P3a que resulta de un proceso relacionado con la atencin temprana derivada de
un cambio representacional memoria de trabajo, y P3b se produce cuando la seal de
estmulo atencin impulsada se transmite a las estructuras temporales y parietales. Por lo
tanto, la forma de onda P300 puede reejar la inhibicin neural que ocurre cuando
estmulos y tareas demandas involucran mecanismos cognitivos fundamentales.

La actividad y la desincronizacin de las bandas de frecuencia theta y alfa parecen estar
relacionados con la arquitectura neuroelctrica de este fenmeno. Es de destacar en este
contexto que las frecuencias theta y alfa han sido fuertemente ligado a los efectos-una
meditacin inhibicin neuroelctrica autoinducido (Cahn y Polich, 2006). Estos patrones
de activacin tambin pueden reejar los efectos de las seales de banda gamma
(Canolty et al., 2006). Por consiguiente, el P300 puede ser la consecuencia de
acontecimientos de estmulo neuronal lo sucientemente importantes para inhibir los
procesos de la actividad cerebral y de ndice concomitantes que se generan por
mecanismos cerebrales subyacentes diversos tipos de operaciones de atencin y
memoria. Si estas actividades determinan P3a y generacin P3b, la comprensin del
origen de la informacin neuroelctrica y su transmisin son los prximos pasos
importantes en discernir el signicado de P300. Como se aclaran las relaciones entre la
funcin de neurotransmisores y las seales neuroelctricos concomitantes registrados en
el cuero cabelludo, la articulacin de cmo estas variables interactan cumplir la
promesa cognitiva que el P300 inspir cuando se descubri hace ms de 40 aos.







Higo. 7.1. Esquema del estmulo nico, bicho raro, y tres paradigmas de estmulo, con los
ERPs solicitada a los estmulos de cada tarea a la derecha. (A) La tarea de un solo
estmulo presenta un objetivo poco frecuente ("T") sin otros estmulos. (B) La tarea
oddball presenta dos estmulos diferentes en una secuencia aleatoria, con uno que ocurre
con menos frecuencia que el otro (T = blanco, S = estndar). (C) La tarea de tres estmulo
es similar a la tarea bicho raro, pero tiene un objetivo difcil / discriminacin estndar y un
elemento de distraccin irresistible ("D") de estmulo que se produce con poca frecuencia.
En cada tarea, el sujeto es instruido para responder slo a la meta y que se abstenga de
responder de otra manera. El distractor provoca una P3a, y el objetivo provoca una P3b
(despus de Polich, 2007).

Higo. 7.2. Esquema del modelo de contexto-actualizacin P300. Los estmulos entran en
el sistema y un proceso de comparacin de memoria que se dedica comprueba si el
estmulo de corriente es el mismo que el estmulo anterior o no (por ejemplo, en la tarea
bicho raro, si se present una estndar o un estmulo objetivo). Si el estmulo de entrada
es el mismo, el modelo neuronal del medio ambiente estmulo es sin cambios, y slo los
potenciales sensoriales son evocados (N100, P200, N200). Si el estmulo entrante no es
la misma y el sujeto asigna recursos de atencin a la diana, la representacin neural del
medio ambiente de estmulo se actualiza, de manera que un potencial P300 (P3b) se
provoca, adems de los potenciales sensoriales (despus de Polich, 2007) .
Higo. 7.3. P300 amplitud como una funcin del intervalo (TTI) de tiempo de objetivo al
objetivo, que vara a travs de secuencias de estmulos por el nmero de elementos entre
cada aparicin de un objetivo ("T") no diana ("N"). El sujeto es instruido para responder al
estmulo objetivo. P300 amplitud aumenta de forma independiente de la secuencia y la
probabilidad del objetivo global. Las lneas de regresin reejan el mejor ajuste curvilneo
para un polinomio de segundo orden. Se han encontrado resultados similares para el
paradigma de un solo estmulo cuando slo se presentan los estmulos diana (despus
Polich, 2007).
Higo. 7.4. (A) Porcentaje de artculos de palabras recordadas correctamente de cada
bloque de posicin de serie (compuesta por ensayos de palabras 1-3, 3-6, 7-9 y 10-12).
(B) Promedio de forma de onda de amplitud (500-750 ms) como una funcin del bloque de
posicin de serie para correctamente retirados del mercado y la palabra unrecalled
artculos de la Fz, Cz, Pz electrodos (N = 30). Distribuciones de cada bloque de posicin
de serie de palabras estmulo retiradas del mercado y unrecalled (despus Azizian y
Polich, 2007) (C) de amplitud Topogrco (500-750 ms).
Higo. 7.5. Mean amplitud P3b de un estmulo objetivo visual para los jvenes adultos con
bajo riesgo y de alto riesgo para el alcoholismo que eran no fumadores o fumadores de
cigarrillos normales (n = 20 / grupos, F = M). Todos los sujetos fueron evaluados en su
estado normal de uso del tabaco (despus de Polich y Ochoa, 2004).
Higo. 7.6. Scattergrams de P300 (Pz) amplitud (superior) y la latencia (menor) de un
grande (N = 120) Estudio de envejecimiento normativo para los estmulos auditivos y
visuales con el envejecimiento (despus Polich, 1997a).
La Figura 7.7 ilustra los grandes promedios de los pacientes en las primeras etapas de la
EA en comparacin con los controles en un estudio que manipularon dicultad bicho raro
y estmulo modalidad (Polich y Corey-Bloom, 2005). Las diferencias ms fuertes entre los
grupos de AD y de control se obtuvieron con las tareas-especialmente excntricos
relativamente fciles para P300 amplitud. Amplitud de componentes produce una
diferencia ms consistente entre los sujetos con AD y de control, mientras que la latencia
pico se ve afectada por los factores de trabajo y modalidad de un aditivo en lugar de
forma interactiva. De hecho, los efectos mximos de latencia no fueron slidos en general
y fueron mnimos para la tarea difcil. Estos resultados indican que las medidas P300 para
AD son relativamente estables, independientemente de la tarea o modalidad y pueden
discriminar entre EA y controles a nivel de grupo (Rossini et al., 2007).
Higo. 7.7. Gran promedi ERPs para pacientes con principios de Alzheimer controles
emparejados enfermedad y no afectados (n = 16 / grupo) de estmulo nico, fcil bicho
raro, excntrico mediano y tareas excntricos duros que fueron presentados en el
auditorio (superior) y modalidades visuales (inferiores) (despus de Polich y Corey-Bloom,
2005).
Higo. 7.8. (A) los promedios de Grand de los componentes P3a y P3b (P300 clsico) de
electrodos de la lnea media con tiempo medio de respuesta (RT) a partir de una tarea de
tres estmulo bicho raro (N = 120). Los sujetos fueron instruidos para que presione un
botn cada vez que se detecta un objetivo poco frecuentes (dimetro 5,0 cm) crculo en
una serie de estndar (4,5 cm de dimetro, que no se muestra) estmulos. Se emplearon
los patrones de tablero de ajedrez distractor Con poca frecuencia se presentan (18 cm2)
para provocar la P3a. (B) distribuciones topogrcas para la media P3a (superior) y P3b
(inferior) de amplitud y latencia. Tenga en cuenta los patrones de amplitud distintas para
cada subcomponente; escalas de amplitud (30/20) se reeren a mV para P3a y P3b,
respectivamente. Distribuciones topogrcos (C) Correlacin entre P3a (arriba) y P3b
componente de latencia (inferior) de pico y RT. Latencia P3a y RT fueron dbilmente
asociada, mientras que P3b y RT se correlacion fuertemente en las zonas parietal
(despus de Conroy y Polich, 2007).
Higo. 7.9. (A) los promedios Grandes de pacientes amnsicos lesin del hipocampo
bilateral (n = 5) y controles normales emparejados (n = 20) de los auditivos y visuales
excntricos estmulos diana en los electrodos de la lnea media Fz, Cz y Pz. Estmulo (B)
objetivo P3 amplitud en funcin del tamao del hipocampo relativa normalizada de
paciente disponible y las imgenes de resonancia magntica de control (despus Polich y
Squire, 1993).
Figura 7.10 presenta un modelo neuropsicolgico para P3a y P3b basado en estos
resultados. Discriminacin entre el objetivo y los estmulos estndar en un paradigma
oddball es la hiptesis de iniciar la actividad del lbulo frontal que es ensitive a las
demandas atencionales inducidos por la ejecucin de tareas (Pardo et al., 1991; Posner y
Dehaene, 1994). Resultados funcionales de resonancia magntica (fMRI) y ERP han
demostrado un aumento de la actividad del lbulo frontal para la deteccin de estmulos
raros o alertando fsicamente (McCarthy et al, 1997;. Potts et al., 1996). P3a se puede
generar cuando se procesan dichos estmulos si suciente foco atencional se dedica. P3b
parece ocurrir cuando las posteriores activaciones de recursos atencionales promueven
operaciones de memoria en las zonas parietal-temporal (Brzdil et al, 2001, 2003;. Squire
y Kandel, 1999). De hecho, los estudios de grabacin de celulares en primates indican
que la informacin inducida por los cambios en la activacin frontal durante una tarea de
igualacin a la muestra se desva a las estructuras inferotemporal ese contexto tarea
ndice de actualizacin para las presentaciones de estmulo (Desimone et al., 1995). Por
tanto, es razonable suponer que P3a y P3b vstago de generacin a partir de
activaciones / parietal frontal y temporal, respectivamente (Ebmeier et al, 1995;.. Kirino et
al, 2000).
Higo. 7.10. Modelo esquemtico de la actividad cognitiva P300. La informacin sensorial
es la hiptesis de involucrar los procesos de memoria de trabajo de atencin impulsado
que producen P3a; las operaciones de almacenamiento de memoria asociados con la
activacin del lbulo temporal-parietal producen P3b (despus de Polich, 2003).
Higo. 7.11. Distribuciones de amplitud topogrcos del distractor (superior) y de destino
(baja) estmulos en una tarea de tres estmulo para controles no afectados, el sndrome
de las piernas inquietas, y los pacientes con enfermedad de Parkinson (n = 7 / grupo).
Amplitudes P3a ilustran el aumento de los dcit dopaminrgicos de izquierda a derecha;
Amplitudes P3b demostraron poca diferencia entre los controles y los pacientes con
sndrome de piernas inquietas, con pacientes con enfermedad de Parkinson que
demuestra amplitudes apreciablemente ms pequeos (despus Polich, 2007).
Higo. 7.12. Representacin esquemtica de los patrones de activacin cerebral
subyacente P3a y P3b generacin. El modelo sugiere que la informacin de estmulo se
mantiene en la memoria de trabajo del lbulo frontal, tal vez supervisado por el cingulado
anterior. Cuando la atencin focal para el estmulo estndar es interrumpido por la
deteccin de un distractor o un objetivo (estmulos que atraer la atencin de forma
automtica o a propsito de demandas de la tarea), el P3a es generado por el cambio en
el patrn de activacin del lbulo frontal. Esta seal neural atencin- impulsado entonces
se involucra operaciones de almacenamiento de memoria, y la P3b se genera a travs de
las estructuras corticales temporales-parietal. Segn lo sugerido por las formas de onda
de color rojo y azul, cada "P300" se compone de P3a y P3b subcomponentes, y las
topografas cuero cabelludo resultantes se determina por las condiciones especcas de
estmulo y de la tarea que les provocan (despus Polich, 2007).
La gura 7.12 presenta un esbozo esquemtico de cmo pueden ocurrir estos procesos.
Estmulos Atencin exigente provocan una P3a cuando el contenido de la memoria de
cambio de trabajo. Estos eventos son la hiptesis de iniciar la actividad neural hacia las
reas asociadas con la produccin y el almacenamiento de memoria P3b posterior. Si las
formas de onda de ERP resultantes originan de las seales inhibitorias iniciadas por
estmulos y procesamiento de tareas, una pregunta importante es cmo la informacin se
transmite P3a (echas negras) a las estructuras utilizadas para la generacin de P3b. La
comunicacin entre la atencin frontal y eventos de memoria de trabajo a ubicaciones
temporal-parietal se ha documentado en los primates y los hallazgos de intracraneal, as
como grabaciones de neuroimagen en humanos (cf. Brzdil et al, 2001, 2003;. Desimone
et al, 1995;. Halgren et . al, 1998; Simons y Spiers, 2003). Una conexin neuroelctrica
entre las estructuras frontales y temporal-parietal podra modular la actividad P3a y P3b
en el cuero cabelludo.
Figura 7.13 ilustra la activacin fMRI de una tarea oddball de tres estmulos utilizando
estmulos distractor nonnovel y un / tarea de discriminacin estndar objetivo difcil
(Bledowski et al., 2004b). Las respuestas hemodinmicas fMRI indican que una fuerte
activacin del lbulo frontal se produce durante el procesamiento de estmulos de
distraccin, mientras que el estmulo objetivo produce de frente y de activacin temporal-
parietal. Si las seales de resonancia magntica funcional reejan las secuelas de la
hiptesis de los rpidos mecanismos inhibitorios neuroelctricos se desconoce, pero la
similitud de los lugares de seales magnticas y elctricas es sugerente. De hecho, las
imgenes estructurales del volumen de materia gris indican que la variacin P3a amplitud
se correlaciona positivamente con el tamao del rea del lbulo frontal, mientras que la
variacin de amplitud P3b se correlaciona positivamente con el tamao del rea del lbulo
parietal (Ford et al., 1994). Tales diferencias individuales en el rea cortical pueden
contribuir a P3a y P3b normativa amplitud y la variabilidad de latencia (Conroy y Polich,
2007; Polich, 1988). Estos funcional y estructural
Higo. 7.13. Patrones de activacin del cerebro de un nio de tres estmulo tarea oddball
visual siguiendo el modelo que se describe en la Figura 7.8. Las echas y etiquetas para
la P3a y P3b se han aadido a la derecha para dar nfasis. Las esferas verdes reejan
fuentes generadores dipolo y aparecieron en la gura original (despus Polich, 2007).
Figura 7.13 tambin indica una mayor activacin de la derecha en comparacin con el
hemisferio izquierdo. Dado un sistema de red atencional-frontal parietal del hemisferio
derecho, la activacin ms amplio para el procesamiento del hemisferio derecho se
esperara (Posner y Dehaene, 1994), y la mayor amplitud P300 se encuentra sobre la
derecha en comparacin con el frontal izquierdo / reas centrales en un bicho raro tarea
(Alexander et al., 1995, 1996). La comunicacin entre las reas frontales y temporal-
parietal puede propagarse a travs del cuerpo calloso y contribuir a la morfologa ERP
(Barcel et al, 2000;.. Baudena et al, 1995;. Satomi et al, 1995). Transmisiones
interhemisfrica se ven afectados por el tamao del cuerpo calloso va, como zurdos
tienen pistas ms grandes corpus de bras del cuerpo calloso que los diestros (Driesen y
Raz, 1995; Witelson, 1992), y los componentes P300 con mayores amplitudes y latencias
pico ms cortos se obtienen por la izquierda en comparacin con los diestros (Alexander y
Polich, 1995, 1997; Polich y Hoffman, 1998). Tomado en conjunto, estos hallazgos
sugieren que las vas de atencin hemisfricos, como un ndice por fMRI hemodinmica y
patrones neuroelctricos P300, son similares en su ubicacin y funcin.
Higo. 7.14. (A) Ejemplos de nonnovel distractor azul-cuadrado y estmulos nuevos
distractor (18 cm2) utilizados en una tarea oddball de tres estmulos. Los cuadros azules
distractor nonnovel eran siempre los mismos, mientras que los nuevos distractores
variaban en forma, el contraste y el color entre los ensayos. (B) distribuciones
topogrcas de los grandes componentes P3a promedio (mV) de los azules-cuadrados y
estmulos nuevos distractor. (C) El anlisis wavelet Tiempo-Frecuencia representacin del
cuadrado azul y estmulos nuevos distractor. Las amplitudes de los coecientes wavelet
se denen con colores ms brillantes indican una mayor potencia espectral, y los crculos
negros abarcan la actividad theta (despus de Demiralp et al., 2001).
Higo. 7.15. (A) Ejemplo de sincronizacin relacionados con el evento (ERS) y por eventos
desincronizacin relacionada (ERD) de los clculos de actividad alfa relacionados
estmulo-obtenidos durante una tarea oddball auditiva ERP. (B) La latencia ERD ha sido
representada frente a la amplitud P300 (izquierda) y la latencia (derecha) de los adultos
jvenes normales (despus de Yordanova et al., 2001)