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Introduccin a la seccin

omo fue considerado en el captulo 4, la clula es la forma fundan~ental de


r; .:
organizacin de la materia viva; de aquse deduce que la comprensin del
\ -/ funcionamiento celular constituye un elemento fundamental para el conoci-
miento de los fenmenos biolgicos en su conjunto.
La primeraaproximacin del hombre al estudio de la clula se produjo a travs desu
morfologa, auxiliado en sus inicios por instrumentos pticos de amplificacin de
imgenes. Desde los primeros momentos se hizo evidente que las clulas eran estructu-
ras complejas con elevado nivel de organizacin interna.
El desarrollo de los estudios bioqumicos, que demostraron la posibilidad de analizar
algunas funciones celulares en preparados libres de clulas -especialmente algunas
actividades enzimticas-, abri un perodo importante de adquisicin de nuevos co-
nocimientos acerca del funcionamiento de estas clulas. Se descubrieron las vas y
ciclos metablicos y avanz de manera extraordinaria el conocimiento sobre la estruc-
tnra y funcin de las enzimas, as como su funcin reguladora en el metabolismo.
En una etapa pareci que el conocimiento bastante completo de la funcin celular
estaba relativamente cerca y que consistira en identificar todas y cada una de las
enzimas celulares, as como las reacciones que ellas catalizaban; de este modo, una
imagen reduccionista de la clula, como un pequeo saco donde las enzimas llevaban
a cabo su funcin, cobr algn valor ein el pensamiento de los bioqumicos. Pronto esta
imagen afront dificultades al ponerse en evidencia que muchas funciones metahlicas
requeran, no solo los catalizadores enzimticos correspondientes, sino de determina-
das estructuras con un elevado grado de organizacin; tal fue el caso de la sntesis de
protenas en relacin con los rihosomas o de la respiracin celular con las mitocondrias.
De manera simultnea el desarrollo de los mtodos de estudio de la morfologa celular-
especialmente la microscopia electrnica- fue revelando la extraordinaria compleji-
dad de la citoarquitectura, a ello se uni el cmulo de informacin obtenida mediante
mtodos como la histoqnmica y la inmunohistoqumica, los cuales permitieron hacer
un anlisis que integraba la estructura y la funcin de diversos componentes.
Hoy resulta evidente que si queremos comprender adecuadamente a la clula,la visin
del pequeOo saco repleto de enzimas tiene que ser desplazada por la de un complejo
estmctural y funcional, donde tan importantes son las caractersticas cinticas de una
enzima como su ubicacin intracelular y sus atributos topolgicos.
De este modo se justifica plenamente la inclusin de esta seccin "componentes celu-
lares" en un texto de bioqumica; desde luego, el lector deber tener presente que el
contenido es eminentemente funcional y los detalles morfolgicos son considerados
en la medida quecontribuyen a este objetivo. El estudio cada vez ms complejo sobre
la morfologa celular sigue siendo objeto de estudio primordial en disciplinas de
carcter morfolgico como la Histologa. Sin dudas nos vamos acercando a una snte-
sis de conocimientos que muchos reconocen como una disciplina independiente, la
Biologa Molecular, en nuestro caso se considera como una parte de la propia
Bioqumica.
El enfoque eminentemente funcional nos ha decidido tratar los aspectos estmcturales
de algunos componentes celulares (mitocondrias y ribosomas) en captulos de otras
secciones donde se estudian sus funciones.
En esta seccin se tratan aspectos estructurales y funcionales de los componentes
celulares,cnies son lamembranaplasmtica y losorganelosmembi.anau>sinhamlulares,
el ncleo celular y el citoesqueleto.
En este texto podr comprobarse cmo estos conocimientos son retomados necesaria-
mente para lograr mejor comprensin del funcionamiento y regulacin del metabolis-
mo celular, cobrando fuerza una concepcin de la relacin estmctnra-funcin a todos
los niveles de organizacin de la materia viva.
Sin embargo, debe quedar claro que una clula es un objeto muy complejo, con un
elevadsimo grado de organizacin cuya comprensin requiere an de intensas inves-
tigaciones.
Las membranas biolgicas son organizaciones supramacromoleculares flexibles
y fluidas que delimitan las clulas del medio circundante (membrana plasmtica), o
constituyen el sistema de endomembranas caracterstico de las clulas eucariotas y
que condiciona la compartimentacin de stas; adems, las membranas delimitan a
muchos organelos citoplasmticos.
Aunque la composicin molecular de las membranas biolgicas varia segn el
tipo de clula del cual forme parte, e incluso de su localizacin intracelular, todas ellas
presentan un conjunto decaracteristicas comunes tantoen relacin con su composicin
molecular y su organizacin estructural general como con sus funciones bsicas.
En este captulo se estudiarn estas caracteristicas comunes a todas las membranas
biolgicas y adems, se tratarn las especificidades estructurales generales de la
membrana plasmtica, haciendo nfasis en algunas de sus funciones, particularmente
las relacionadas con el paso de sustancias a travs de ella.
Componentes moleculares de les membranas
Las distintas membranas biolgicas estn constituidas fundamentalmente por
Lpidos y protenas, poseen adems, glcidos en pequeas cantidades. Los Lpidos y las
protenas son los componentes fundamentales que se encuentran en proporciones
variables segn el tipo de membrana; en las membranas mielnicas los Ipidos
constituyen cerca de1 80 % de su masa y las protenas alrededor de1 20 %,en tanto que
en lamembranainternade las mitocondrias la proporcin de ambos constituyentes es
inversa,-20 % de Ipidos y 80 % de protenas. Entre estos lmites existe una gama de
proporciones diversas de dichos componentes; analizaremos algunos aspectos
particulares de cada uno de los componentes moleculares de las membranas.
Lpidm de membrana
Losopid~s<lwxenwnbranfonnandopartedelasmembrana~presentanlapropiedad
deser aniptieascomo se mrdar, stase d e -
una pomn polar y otra apolar (captulo 13). Dichos Ipidos de membranas son fdtidos
de glicerina y esngolpidos; los triacilglicridos se encuenhan en cantidades nfimas.
Algunos tipos de membrana poseen colesterol y stem de colesterol.
La caracterstica anfiptica de los principales Ipidos de las membranas condiciona
la organizacin estructural destos en forma de micela o bicapa (Fig. 20.1),en la cual
los grupos polares se disponen hacia el exterior de sta e interactan con el medio
acuoso a travs de puentes de hidrgeno y de interacciones electrostticas. Las cadenas
apolares, a su vez, se dirigen hacia el interior, entreellas se establecen atracciones por
uniones bidmfbicas y por fuerzas de Van der Waals.
Fie. 20.1. Reuresentacin esriaeial de un seemento de bieaiia liudica. En negro. tomos de carbono;
En la Fig. 20.2 puede apreciarse la forma en que el colesterol se relaciona con los
fosfolpidos; como se ha dicho, la bicapa, estructura fundamental de las membranas, es
fluida; ello depende de su composicin. La longitud de lacadena y el grado de insatu-
racin de los cidos grasos, -que constituyen los fosftidos de glicerina y
esfingolpidosinfluyen deformadeterminante en esta propiedad; de esta manera los
cidos grasos de cadena corta y los insaturados limitan el "empaquetaniiento" de las
cadenas hidrfobas y por tanto contribuyen a la fluidez. La presencia de colesterol en
la membrana eierce efectos sobre su fluidez.
"
La bicapa lipdica es asimtrica, ya que la disposicin de sus componentes difiere
en cada una de las capas. La mayora de las molculas de fosfatidil serina y fosfatidil
etanolamina se encuentran en la capa interna, en tanto que, en la externa predominan
las defosfatidil colina y esfingomielina; el difosfatidil glicerol se encuentra slo en la
membrana interna de la mitocondria y en algunas membranas bacterianas. El inositol
en el fosfatidilinositol, as como el 4,s-difosfoinositol fosfoglicrido (PIP,) forman
parte tambin de la membrana plasmtica y en el caso del PiP2es fuente de 2 segundos
mensajeros.
Los plasmalgenos forman parte tambin de algunas membranas como el tejido
nervioso y el corazn. Como veremos ms adelante,algunos glcidos se unen a Ipidos
formando los glucolpidos.
El espesor de la bicapa lipdica mide aproximadamente entre 6 y 9 nm para la
mayora de lasmembranas; esta bicapase comporta como una barrera permeablepara
las sustancias lipdicas, e impermeables a los iones y compuestos polares con la
excepcin del agua (Fig. 20.3).
S L E q m q o m 8 3 - s u i p p I $ a 3 s a ) u a U o d u 1 o ~
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u e p d u i a s a p a n b ' s e w q u i a u i s e 1 a p s a @ l u a u i e p ! n y q u a u o d u i w u o s s z u p p ~ d m ?
Fig. 20.5. Disposicin en la membrana plasmtica de la gliroforina, protena intrnseca de las
glbulos rojos humanos.
(Tomado de Bioqumica. L. Stryer. Segunda edicin, 1982).
Las protenas perifricas se disponen en lasuperficie interna o externa de la bicapa
y se unen, por interacciones dbiles de tipo electrosttico, a la cabeza polar de los
Ipidos de la membrana, por lo cual son fcilmente separadas con el uso de soluciones
salinas. Estas protenas son solubles en solventes polares. Entre las protenas perifri-
cas hay algunas con actividad enzimtica.
Las porciones de las protenas de membrana que se incluyen en la bicapa lipdica
poseen elevado contenido de aminocidos apolares, con predominio de la estrnctura
en hlice u de conformadn P; como fue estudiado en el capitulo 12, la estructura en
hlice u de las protenas minimiza el carcter hidrofnico.de1 enlace pepidico.
Gleidos de membrana
En todas las clulas eucariotas se encuentra una cantidad de glcidos, formando
partede las membranas, particularmente de la plasmiica. Los gludosse hallanunidos
de forma covalente a Ipidos o protenas para formar glicolpidos o glicoprotenas,
respectivamente. La fraccin glucdica constituye entre 2 y 10 %;desde el punto de
vista estructural son oligosacridos, que en su mayoraestn unidos a protenas y en
menor cantidad a los Ipidos. Los oligosacridos de las membranas estn dispuestos
hacia la cara no citoplasmtica (Fig. 20.6), stos cumplen las funciones siguientes:
1. Contribuyen a la orientacin de las protenas en la membrana.
2. Participan en la interaccin entre membranas de clulas distintas.
3. Tienen una funcin fundamental en las propiedades inmunolgicas
de las membranas.
Los azricares que se encuentran formando parte de estos glicolpidos y
glicoprotenas son: glucosa, galactosa, manosa, fucosa, N acetil galactosamina y el
cido silico. La asimetra se mantiene debido a que el paso espontneo de molculas
de una capa a la otra es casi nulo.
Modelo del mosaico fluido
El modelo de membrana del mosaico fluido fue propuesto por Singer y Nicolson
en 1972, ste es capaz de explicar numerosas propiedades fsicas, qumicas y biolgicas
Fig. 20.6. Reprcsentacih de la capa lipidies externa de una rnemhrana plasrntira Iiipottiea. Les
oligosaeridos integrantes de los ganglisidos estn constituidos por diversos monosac-
ridos indicadas con Ictras.
('romado de Moleeular Biulog? af thc crll. R. Albci-ts et al., 1983).
de las membranas; se acepta universalmente como la organizacin estructural ms
probable de los componentes de las membranas biolgicas.
El modelo se propuso sobre la hase del estudio de la composicin qumica y
propiedades fsicas de las membranas biolgicas, as como de resultados experimen-
tales en los cuales se compar el comportamiento de membranas sintticas preparada5
en el laboratorio, a partir de una mezcla de fosfolpidos y algunas protenas, con el
comportamiento de las memhranas naturales.
En la figura 20.7 puede apreciarse una representacin esquemtica del modelo. Se
considera que las protenas forman un mosaico dentro de la hicapa lipdica, que
constituye la estructura bsica; adems, las proteinas experimentan movimientos
laterales. En estemodelo puede observarse la disposicin de los glcidos en la cara no
citoplasmtica; las protenas perifricas se localizan hacia ambos lados, y el conjunto
adopta una estructura tridimensional compacta y flexible.
, N Bicapa
lipdica
. '
Fig. 20.7. Modelo del mosaico fluida.
(Tomado de Bioqumies. L. Strper.
Segunda edicin, 1982).
El grado de fluidez de una membrana influye en sus funciones, si aumenta su
fluidez seincrementa su permeabilidad al agua y a otras molculas e iones, en tanto
1. Los Ipidos y protenas organizados en forma de mosaico.
2. Las membranas son estructuras fluidas donde los Lpidos y proteinas pueden efec-
tuar movimientos de traslacin dentro de la misma capa.
3. As he t i a en la disposicin de los Ipidos, las protenas y especialmente las glcidos.
Membrana plasmtica
La membrana plasmtica se organiza como una doble capa continua, delgada, de
4 a 5 nni de espesor. En algunas clulas, por fuera de la membrana, existe una cubierta
celular que la cubre y protege. La membrana plasmtica individualiza a la clula y
permite que sta se relxione con el medio; su desarrollo constituy un evento cruiial
en el proceso de evolucibn de la materia viva (captulo 3).
La membrana plasintica est constituida deforma siniilar a la descrita para las
membranas hinlgicas, por lo cual aqu trataremos slo las particularidades ms
relevantes.
En un niisiii~~ tipo de nieinbrana plasmticase han podido aislar e identificar unas
100 protenas diferentes, y teniendo en cuenta los distintos tipos de membranas plasm-
ticas estudiadas se Iia determinado la presencia de numerosas enzimas, algunas de e llas
exhiben una Ion~alizacin bistica especifica, como las disacaridasas -localizadas en las
n~icrovellosidades dc la niucosa intestinal-, en tanto otras presentan una ubicacin
ms universal -iVl'l'asa dependiente de Na' y K'.
Las protenas transportadorai, la$ que forniancanales y los receptoresdemembrana
tienen una especial relevancia, ya que desempea una funcin vital en el intercambio
de sustancia, energa e inti)rniacin de la clula con su entorno (Fig. 20.8). Las protena?
de membrana pueden presentar adenis funcin estructiiral,constituir antgenos o
alguna otra funcibn especifica.
Ligando
l
Pro
1 l l ~e c e i t or de
tena Protena Bomba
membrana
canales transpoitadora
Fig. 20.8. 'Tipos de protenas de menihranas. Ohs6rvesc Wmu todas rllas son protenac integrales.
La membrana plasmtica del eritrocito (figura 20.9) ha sido muy estudiada
dehido a la relativa facilidad de su aislamiento y purificacin, contiene 52 90 de
protenas, 40 % de lpidos y 8 % de glcidos en forma de oligosacridos. La
distribucibn de las protenas en la bicapa es tambin asimtric-, las perifricaq queson
ms solubles se encuentran en la cara citoplasmtica, las externas estn ms asociadas
a los lpidos. Las glicoprotenas se disponen en la cara externa o lnminal. En el captulo
63 el lector puede ampliar detalles al respecto.
Las protenas transportadoras son protenas integrales de membrana, tienen
especificidad y se unen a la sustancia que se debe transportar. Los canales o poros son
protenas intrnsecas que crean un ambiente "acuoso" en su interior debido a la
conformacin adoptada por sus niveles terciarios y cuaternarios, lo que permite la
difusin de sustancias en ambos sentidos a travs de la muiihrana; las sustancias se
mueven a favor del gradiente. Aunque estas protenas canales muestran cierta
especificidad, nose unen a lasustancia quese debe trausportar y laselectividad parece
ms binestar relacionada al tamaio y carga elctrica de la sustancia transportada. El
flujo a travs del canal secontrola por la regulacin de su apertura y cierre.
Las protenas receptoras son protenas transmembrauales cuya funcin
especializada es constituir un eslabn fundamental en la comunicacin intercelnlar,
Banda 111
'1; -. -gH~ exiracelular Espacio -.
- l l. ~. ,
. .
Bicapa
-
lipdica
...
. r, *Y . i .< .., < <
Citoplasma
HOOC
Fig. 20.9. Disposiri6n de la banda 111 y de
la glicoforina (GP) en la mcnilirn-
na del critracito.
NHZ (Tomado de Moleeular Bh>logy of
thc cell. R. Alhcrts el al., 1983).
ellas captan alguna? seales quniicas del exterior y trasmiten una informacin Iiacia
el interior de la clula. No todos los receptores son proteinas de membrana, pues en
algunoscasosla protena receptora se encuentra localizadaen el interior de la clula y
no forma parfe de la nienilnma plasnitica. Se hace referencia slo a los receptores de
membrana. Estos de acuerdo con sus respuestas ante las seales pueden:
1. Regular el paso de determinadas sustancias o iones a travs de canales.
2. Modificar la actividad de algunas enzimas.
3. Provocar cambios de conformacin y fiincin de determinadas proteinas.
4. Facilitar procesos de endocitosis.
5. Inducir la transcripcin de algn segmento del ADN.
La estructura de los receptores es muy variada, pueden estar formados por una
cadena polipeptdica o cnnstituir oligmerus ms o menos complejos. En muchos
casos se pueden distinguir 3 dominios: uno extracelular, glicosilado, relacionado cnn
el reconocimiento molerular de la seal quniica; otro que atraviesa la membrana, y un
tercero, intracclular relacionado con la trasinisii,n de la informacin (Fig. 20.10).
Bicapa
lipdica
Fk. 20.10. Estriirtiira dc un receptor de nirriitiran~. (a) I>ifcrentes dominios: DE dominio cxtraiclular
Por donde Sr unic el lizande, 1Yl' diiniinio transineniliranal y DC dominio citoplasmtico por
dondc se expresa o lrasmitc la respuesla a la scel. (1,) Al unirse el ligando sc produce una
transi<informacin que provoca la aclivacim dcl centro cataltico inactivo (CCl) y se
conviene en centro cairllico activo (CCA), lo que pcrmile que ocurra la reaccin cniinitica.
Fig. 20.11. Mierofotngrafia electr6nicii dc
la superficie de un linfocito. La
linein especfica permite ver la
cubierta celular o gliioelix.
(Tomado de Mulerular Biology of
tlie ccll. B. Alherts el al., 1983).
El reconocimiento y unin de la seal al dominio externo de la protena receptora
provoca un cambio conformacional en sta, el que se trasmite al dominio intracelular
y desencadena el tipo de respuesta correspondiente. En el captulo 59, en ocasin del
estudio de la comunicacin celular, el lector podr ampliar este aspecto.
Las membranas plasmtieas de clulas animales poseen colesterol en cantidades
elevadas, hasta una relacin de 1:l con los fosfolpidos. De igual forma el contenido
de oligosacridos es relativamente elevado, al compararlo con el de otro tipo de
membranas como se puede comprobar en la tabla 20.1.
nbl a 20.1. Con~posiCin aproximada de IIpidos en distintas membranas celulares
Tipo de lipido MFH MPE MIE MlT RE
Colaterol 17 23 22 3 6
Glicolipidos 7 3 28 hz hz
1.0s \dores se dan en por cientos del peso total de lipidos.
Leyendas: MPH: membrana plasmtiea heptica. MPE: membrana plasmtica del eritrocito. MIE:
niieliim 5117: mitocandria. RE: rrtiriilo cn<loplsniiro. trr: trazas.
Los glcidos presentes en la membrana parecen tener importancia en las
interacciones de las clulas, especficamente en el reconocimiento entre ellas.
A la zona externa de la membrana plasmtica, abundante en glcidos, se le
conoce con el nombre de glicocalix (Fig. 20.11). Con frecuencia se adsorben
glicoprotenas y proteoglicanos, secretados por la propia clula, a esta cara externa de
la membrana plasmtica.
La cubierta celular est formada por polisacridos. En las clulas vegetales la
pared celular est constituida por celulosa y pectina. En algunas clnlas animales est
presente una capa de heteropolisacrido que rodea a la membrana y forma la cubierta
externa; sta, aunque no tiene funcin relacionadacon la permeabilidad de lamembrana,
puede sin embargo, actuar como filtro, por ejemplo, el cido hialurnico presente en el
tejido conectivo puede, en cierta medida, modificar la velocidad de difusin a travs
de la membrana.
Funcione8 de la membrana piasm4tica
Las membranas plasmticas presentan un conjunto de funciones como:
1. Delimitan la clula y la interrelacionan con otras.
2. Presentan permeabilidad selectiva, permiten el paso libre de algunas sustancias e
impiden el de otras segn el tamao y solubilidad de stas.
3. Participan en los mecanismos mediante los cuales la clula secreta y expulsa
sustancias al exterior.
4. Contribuyen al mantenimiento del balance hidromiueral de las clulas.
5. Trasmiten ondas excitatorias a las clulas vecinasen respuesta de algunas seales.
6. Reciben seales del medio a travs de las protenas receptoras de membranas.
7. Participan en el transporte selectivo de sustancias entre la clula y el medio.
8. Incorporan grandes molculas mediante el mecanismo de fagocitosis.
9. Confieren especificidad antignica a la clula.
Transporte de sustancias a travs de las membranas
Por su naturaleza apolar la bicapa lipdica de la membrana plasmtica acta como
barrera impermeable para los iones y las molculas polares con la excepcin del agua.
El transporte de molculas pequeas a travs de la bicapa lipdica se realiza mediante
protenas transmembranales especializadas; estas molculas transportadoras son muy
especficas y cada una acepta una determinada molcula o un grupo de ellas muy
relacionadas. El paso de molculasmayores, como las macromolculas, a travs de las
membranas se produce por los mecanismos de endo y exocitosis, que sern estudiados
en el captulo 21. Algunas molculas apolares s son capaces de atravesar libremente la
bicapa lipdica, ello depende de su solubilidad y tamao. (Fig. 20.12).
Existen mecanismos diferentes relacionados con el transporte de sustancias a
travs de las membranas: en algunos casos el paso se produce sin la intervencin de
transportador alguno ( difusin simple y smosis ), en otros, el paso ocurre con la
participacin de alguna protena transportadora (transporte pasivo y activo ) o que
delimita un espacio por donde pasa la sustancia ( poros o canales ); y en otra$ ocasiones
el paso ocurre por movimientos de la membrana que incluye a la sustancia que se debe
transportar (endocitosis o exocitosis).
En el primer caso se trata de molculas para las cuales la membrana plasmtica es
permeable, lo que le permite difundir, esto depender nicamente de la diferencia de
concentracin de dicho soluto fuera y dentro de la clula, o sea, de su gradiente de
concentracin. La velocidad de difusin en este caso es directamente proporcional a la
diferencia de concentracin del soluto.
Este tipo de transporte se realiza a favor del gradiente y no requiere de energa ni
de transportador, aunque en algunos casos, participan al y n a s protenas que forman
canales y permiten el paso de determinadas sustancias mediante el mecanismo de
- F;
apolares
Molculas H20
Molculas glucosa
polares mayores sacar osaE&
Bicapa lipdica
Fig. 20.12. Pcrrnealiilidatl selcitiv" de la
hieapa lipdiea.
1 1 canal
Bicapa
Fig. 20.13. Mecanismo de difusi6n simple.
ste ocurre a ti-a& dc la bicapa
lipdira ti cn alguna caros, a tra-
vs dc proteiias que funcionan
cm10 canales.
(Tomado de Mi>lecula~. Biolegy
of thc cell. 1%. Alberts et al.. 19113).
Fig. 20.14. s) Des disi>liieiirnes dc ceiicen-
traciancs d i f ~ r ~ n t c s dcl niisnio
soluto, sepanidas por una " I C~ I -
hrana simipcrnieal>le qw pcrmilf
cl pasa dcl disolvente pcro ni, del
snlutii. El disulventc pasara del
ienipartinicnlii de menor eoiircri-
traciii IC, ) al de i i i q i i i . cnnien-
trariiin IC,) hasta que se igualen
las conccntrecion~s en ambos la-
dui, h) ta eoluiiinn del lquido sube
en C. y hoja en C,. A la presin
que se ilrlw ej ercrr en C' para
evitar el ascenso dc la rolumma dc
liquido sc denomina prei i i i n
osnitira.
difusin simple (Fig. 20.13). Al igualarse las concentraciones de la sustancia
transportada, fuera y dentro de la clula el flujo neto se hace cero.
La smosis es un caso particular de la difusin simple, pues lo que atraviesa la
membrana es el lquido. Si en ambos lados de una membrana semipermeable existen 2
soluciones con concentraciones diferentes de un soluto que no puede atravesarla, se
produce el paso del solvente acuoso desde el ladodonde seencuentra la solucin ms
diluida hacia la ms concentrada, hasta que ambas concentraciones se igualen. Se
conoce como presin osmtica a la fuena que hay que ejercer en el lado de la solucin
mq concentrada ( C, en la figura 20.14) para impedir el paso del agua desde el lado de
la solucin ms diluida (C, en la figura).
Membrana semipermeable
Transporte mediante pmteias
Poros o canales
El transporte con la participacin de proteia puede ser por poros o canales y en este
caso el mecanismo es similar alde difusinsimple, comose ha sealado. Los canales y los
poros son protenas transniembranales que delimitan espacios a travs de los cuales se
realiza el paso de algunas sustancias; los poros son menos selectivos y dejan espacios
mayores, un ejemplo lo constiiuyen los pom de la membrana nuclear. Los canales poseen
mayor selectividad en cuanto a la sustancia que los atraviesa, esta selectividad parece
estar relacionadacon su tamao y carga, pues no presentan sitios de unin paraellas. A
diferencia de los poros, que siempre se mantienen abiertos, la apertura y cierre de los
canales estn regulados por determinados ligandos u otras seales, un ejemplo 10
constituyen los canales del Na'.
En el transporte pasivo participan protenas transmembranales conocidas como
permeasas o "translocasas" ,este tipo de transporte se realiza tambin a favor del
gradiente y se lellama pasivo porque no requiere deenerga.
Las protenas transportadoras reconocen a la o las sustancias especficas
transportadas por ellas; tienen un wmportamiento similara las enzimas en cuanto a su
capacidad para saturarse, as como para experimentar inhibicin de tipo competitiva.
La diferencia fundamental con las enzimas es que no transforman su ligando.
Cuando la protena transportadora es capaz de transportar slo una molcula, se
dice que el proceso es uniporte; cuando el paso de una determinada sustancia depende
del trasporte simultneo de otra, el proceso se denomina cotransporte. ste se designa
como simporte si el paso de ambas sustancias se produce en el mismo sentido, en caso
contrario se conoce como antiporte.
En la figura 20.15 se observa la forma de actuar de una protena transportadora en
el caso de uniporte, sta presenta 2 conformaciones; tambin se aprecia como el paso
de una a otra resulta esencial para la realizacin de su funcin. En la figura 20.16 se
puede apreciar la diferencia que existe en el comportamiento en la velocidad de
transporte en el caso de la difusin simple y la facilitada (transporte pasivo).
Bicapa
lipdica
n
Gradiente de
concentracin
,
Protena
transportadora
.....--a!:
3
_---
-
.e
,,--
' /, Difusin
facilitada
/ i
Km Concentracin de la
molcula transportada
Las protenas que intervienen en el transporte activo se conocen con el nombre de
bombas y son protenas transmembranales. La concentracin de iones y otros solutos
en el interior y exterior de las clulas es diferente (tabla 20.2); esta diferencia es
esencial en el mantenimiento de un potencial energtico,debido a la existencia de un
Fig. 20.35. Mecanismo de transporte pasi-
vo. El cirmhio de conformacibn
resulta esencial para la funcin de
la protena transportadora.
(Tomado de Molecular Uiology
of the cdl. U. Alberts et al., 1983).
Fig. 20.16. Cintica del transporte en el caso
de la difusin simple p la difusin
facilitada. Obsrvese que el com-
portamiento cintico cn el segun-
,
da caso resulta similar al de las
enzimas.
componentes cePulares y aneti ca molecdar
383
gradiente deconcentracin y a la diferencia de cargas elctricas, lo que condiciona el
potencial electroqumico, este ltimo est ligado a procesos fundamentales como la
generacin del impulso nervioso, la contraccin muscular y la sntesis de ATP. El
mantenimiento de la concentracin inica diferente dentro y fuera de la clula se
garantiza por la existencia del transporte activo.
Tabla20.2 Concentracin inica (ml3q.C') dentro y fuera dela rnenibrana celular, en
mamferas
Componente Concentracin intracelular Concentracin extracelular
Cations
Nn*
K*
Mg2*
ea:*
H+
Aniones
L1-
Nota: Tanihin mnstituycn animes numerosas los cidos nucleicos y otras sustancias
El transporte activo se realiza en contra del gradiente de concentracin, por lo
cual requiere de energa, un ejemplo tpico y muy estudiado lo constituye la enzima
adenosn hifcsfatasa dependiente de Na' y K* (ATPasa N*-Kidependiente), esta enzima
constituye una bombaque utilizala energa de hidrlisis del ATPpara extraer 3 iones
Na'hacia el espacio extracelular e incorporar 2 iones K' hacia el interior de la misma
clula (Fig. 20.17). Puede comprobarse cmo se le une un grupo fosfato del ATP, lo
cual condiciona el cambio conformacional que le permite realizar so funcin.
La bomba de Na+-K'contribuye a regular el volumen celular, ya que coopera para
mantener la concentracin de solutos dentro y fuera de la clula donde las
macromolculas y otros compuestos cumplen funciones importantes.
2
Fig. 20.17. La honiha de Na+-K* reqiiierr energa en furnia de ATP para su accin. La protena se
fosforila y experimenta una traaisri,i>forniaein, la cual resulta necesaria para realizar su
funcin. Al deefusfurilarse la I>ainl>ii recupera su conformaein inicial.
(Tomado de Maleeular Bielogy of the r d . R. i\lbcrts et al., 1983).
384
Potencial de membrana en reposo
La diferencia del contenido inico dentro y fuera de las cliilas condiciona una
diferencia de potencial elctrico, donde el interior de la clula es ms negativo que el
exterior; esta diferenciase debe en gran medida al funciouamiento de las bombas,en
especial a la ATPasa Na--K' dependiente, ya que provoca en so accin un deshalance
instantneo de cargas por la salidade 3 iones de sodio y la entrada de 2 de potasio. A
esta diferencia contribuye, adeins, la presencia de protenas aninicas de forma
predominante en el interior de la clula.
Ladiferencia de potencial entre el exterior y el interior de lai ctlulas oscilade -20 a
-200 mv y el valor en muchos tejidos, como el riervioso, es de -70 mv.
Si por alguna causa, como pudiera ser la entrada de iones de sodio al interior de la
clula, la diferencia de potencial se hace menor, se producira una despolarizaciii. Por
el contrario,si la entrada de ionescloruro (CI-) ola salida de K+ provoca unincremento
de la diferencia de potencial con respecto al wl or de reposo, en ese caso se produce
una hiperpolarizacin. Estos cambios de los valores de potencial en las clulas
excitables estn relacioiiados con la trasniisin del impulso nervioso (rapitulo 64) y
otros procesos fisiolgicos.
Diferenciacin de la membrana plasmtiea
La membrana plasintica de algunas clulas experimentan diferenciaciones
relacionadas con su especializacin, ello permite que cumplan mejor su funcin; de
esia manera se puede encontrar la structura en forma de reborde "en cepi1lo"presente
en los tbulos renales; o las diferenciaciones que hacen posible la unin o adherencia
con otras clulas como los desmosomas o nexus, o la disposicin caracterstica de la
membrana plasmtica de las clulas de la mucosa intestinal; en este ltimo caso se
compmeba la presencia de abundantes proyecciones finas del citoplasma cubiertas
p>r la membrana plasmtica denominadas microvellosidad6 (Fig. 22.18), que aumentan
viy. 21J.18. En la niiri-ofotoprafia puede
ohserrarse el rihorde e n cepillo
de la i nui ess i nt est i nal . l.%
mi r r oi el l o~i d. des i ner r r nr nt m
iiotahleiiicnle la superficie de ah-
c o r e i h
('l'omado de Histalogia. D. Frrrer.
Cuarta edicin, 19751.
considerablemente la superficie de absorcin efectiva, aspecto fundamental en la
funcin de dichas clulas.
Resumen
Las membranas biol6giras son organizaaones supramacromoleeulares flexi-
bles y fluidas, formadas fundamentalmente por Ipidos y protenas en proporciones
variables segn el tipo de clula y la loeazaan intracelular de la membrana
Adems de pidos y protenas, las membranas animales suelen tener determi-
nados tipos de gludos en su composicin, los pidos presentes en estas estructuras
se caracterizan por ser anfiphtieos y se organizan formando bicapas que confor-
man la estructura bsica de las membranas.
Las protenas pueden ser exhecas o intrnsecas de acuerdo con su ubicacin
en las supercies o en el interior de la bicapa, respectivamente. Las intrnsecas son
ms abundantes y entre ellas se encuentran numerosas enzimas, las protenas trans-
portadoras y los receptores de membranas.
Los gbcidos se encuenban unidos a protenas o Ipidos formando glicoprotenas
o glicolpidos, se loealizan hacia la cara externa o luminal de las membranas y
contribuyen a la orientacin de las protenas.
La membrana plasm6tica est formada por una doble capa continua y delga-
da, que delimita a la clula y permite que sta se relacione con el medio; por fuera
de la membrana plasmhtica existe una cubierta celular que la cubre y protege. Las
funciones de esta membrana son variadas, pero el paso selectivo de sustancias es
una de las funaones ms importantes.
La bicapa Lipdica resulta permeable a las molculas apolares, e impermeable
a los iones y molculas polares con la excepan del agua. La incorporacin de
maeromolculas a travs de las membranas se produce por el mecanismo de
endocitosis que ser4 objeto de estudio en el capitulo 21.
Los mecanismos de transporte de sustancia a travs de la membrana son de 3
tipos: difusin simple, transporte pasivo y transporte activo. En el primer caso no
se requiere de transportador ni de energa y el paso del soluto se realiza a favor del
gradiente. El transporte pasivo se realiza tambihn a favor del gradiente de concen-
tracin, pero se requiere la presencia de una protena transportadora aunque no se
precisa de energa. El transporte activo requiere la participacin de algunas pro-
t e h conocidas como bombas, que funcionan con consumo de energa; el paso de
sustancia en este caso se reaiiza en contra del gradiente de concentracin, un ejem-
plo tpico de ese tipo de transportador lo constituye la ATPasa Na'-K+ dependiente.
Las membranas plasm5ticas experimentan diferenciaciones relacionadas con
la especializacin celular, que le permiten a la clula realizar de manera ms
eficiente su funcin.
Ejercicios
1. ;Por qu las menibranas biolgicas constihiyen estruciuras supraii~acromoleculares?
2. Enumere los componentes fundan~eiitales de las membranas biolgicas y explique
las proporciones en que ellos sc encuentran.
3. ;Cul es la propiedad comn que tienen los lpidos presentes en las membranas
biolgicas y diga por qu esta propiedad es fundamental para constituir la estructu-
ra bsica de las membrana?
4. Enumere los distintos tipos de Ipidos y explique cmo se disponen en las membra-
nas.
5. Cite losdistintos tipos de protenas presentes en las membranas biolgicas y expli-
que las diferencias entre ellas.
6. Mencione las distintas funciones que cumplen las protenas en la membrana
plasmtica.
7. Explique la importancia del carcter informacional en la realizacin de las funcio-
nes de las protenas de membrana.
8. Expliquela disposicin de los glcidos en la membrana plasmtica.
9. Cite las funcionesde la membrana plasmtica.
10. Establezca una comparacin entre la difusin simple y el transporte pasivo en
relacin con requerimientos energticos, necesidad de protena transportadora y
direccin del flujo de sustancia.
11. Establezca una comparacin entre el transporte activo y pasivo. Refirase a los 3
aspectos indicados en el ejercicio numero 10.