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El comportamiento innato de los vertebrados

En el captulo anterior se hablaba de la conducta innata de los invertebrados, y se enfatiz en


tres tipos de comportamiento innato: kineses, impuestos e instintos. En el presente captulo
sobre el comportamiento innato de los vertebrados, se ocupa principalmente de los instintos
en lugar de kineses o impuestos. Esto se debe a la importancia de los patrones instintivos en el
comportamiento de los vertebrados y a la escasez de investigaciones con animales
vertebrados que se ocupa de las otras clases de comportamiento innato. La teora y los datos
con respecto a instintos son extensos y en algunos aspectos controvertidos. En el presente
estudio se puede presentar slo los aspectos ms destacados de la teora y los datos que lo
rodean. En el prximo captulo, el Captulo 6, se presenta el modelo fisiolgico y las variables
fisiolgicas asociadas a reacciones instintivas innatas y otras.
El enfoque etolgico
El trabajo de los etlogos se introdujo en el captulo 1 y ser mencionado en los captulos
siguientes. Sus contribuciones han sido principalmente en el anlisis de la conducta instintiva
de vertebrados e invertebrados. Ya que la mayora de los etlogos son zologos, que tienen
ciertas actitudes que orientan y sostienen ciertas asunciones que hacen que sus mtodos y
teoras sean un tanto ajenos a la corriente principal de la psicologa. Estas actitudes son
discutidas por Tinbergen (1951) y Hinde (1959) y sus efectos se pueden notar en los estudios
por Weikema (1,961 **) y Bolwig (1,959 **). Entre estas actitudes de orientacin son los
siguientes: (a) la clasificacin es una condicin previa necesaria para el anlisis cientfico, (b) el
comportamiento que se produce en un entorno natural o seminatural es el ms apropiado
para los anlisis preliminares, (c) la cuestin principal sobre la conducta es la cuestin de por
qu se produce, (d) la respuesta a esta pregunta implica consideraciones tales como
significado evolutivo de la conducta, la funcin adaptativa, y los efectos de los factores de
estmulo especficas. Estas consideraciones se llaman las "causas de la conducta", por etlogos
como Tinbergen (1951).
La teora del instinto, desarrollada por el etlogo Tinbergen (1951), incorpora los supuestos de
orientacin que se indican arriba. Sin embargo, ninguno de los etlogos, ha hecho una
clasificacin completa y anlisis de comportamiento. Tinbergen, centrndose en el
comportamiento instintivo, ha hecho hincapi en una pregunta acerca de esta clase de
conductas, es decir, cul es la relacin entre los factores de estmulo especficas y las
respuestas instintivas. Aunque Tinbergen (1951) y otros etlogos como Lorenz (1950) y
Baerends (1950), han investigado variables distintas de los estmulos que afectan los
comportamientos instintivos, las investigaciones no han arrojado el cuerpo de datos que la
investigacin de los factores de estmulo tiene.
Los mtodos para investigar el comportamiento instintivo
Pocos temas de la psicologa se han beneficiado de la interaccin ntima entre el campo y el
laboratorio de investigacin al igual que el comportamiento animal comparado. La relacin se
caracteriza de manera informal, pero claramente por Tinbergen en su libro El Naturalista
curioso (1958) y de Lorenz en su libro el Anillo del rey Salomn (1952). La relacin se
caracteriza formalmente por los mismos autores en otras publicaciones (Tinbergen, 1951,
Lorenz y Tinbergen, 1957). Las observaciones y los informes de los comportamientos de los
animales en su envolvente natural, el campo, se utilizan para hacer descripciones generales de
las clases de formas de comportamientos caractersticos de la especie. Estos anlisis
preliminares a continuacin, conducen a un estudio ms intenso, ya sea en el campo o en el
laboratorio. El campo se puede utilizar para el estudio experimental mediante la disposicin de
las condiciones en el campo como, por ejemplo, mediante la sustitucin de los huevos en los
nidos o la presentacin de los depredadores restringidas a los animales en su entorno natural.
Para las especies y los comportamientos que son inhibidas por las condiciones de laboratorio,
tambin se puede llevar a cabo investigacin formal de la conducta instintiva de laboratorio.
Condiciones de laboratorio se han utilizado ampliamente para el estudio del comportamiento
de los peces, los animales jvenes, y muchas especies de aves.
Despus de que los comportamientos de una especie se han descrito a travs del campo de
estudio de laboratorio, el investigador con frecuencia intenta determinar los estmulos
especficos indicados que estn asociados con los componentes de la respuesta apetito y de
consumacin de los actos que parecen ser instintivos. Esto se hace por reduccin sistemtico
en el estmulo natural hasta las caractersticas especficas en el estmulo natural que provocan
que los componentes de los actos instintivos estn aislados. El estudio de Hailman (1,962 **)
en la jerarqua de los polluelos de gaviota es un ejemplo de este mtodo.
Teora de los instintos
Algunas de las caractersticas de los instintos, fueron listadas y discutidas en el captulo 4 en
relacin con la identificacin de los instintos de invertebrados. All se menciona que (a) las
respuestas instintivas son a menudo precedidas de orientacin, respuestas tcticas, (b) las
respuestas instintivas fueron puestas en libertad por las configuraciones de estmulos
especficos, y (c) estas configuraciones de estmulo eran tpicamente especficas para una
determinada especie. Estas caractersticas sern discutidas en detalle en trminos de su
relevancia del comportamiento instintivo de los vertebrados.
Actos de apetito y consumatorios. La ocurrencia de orientar las respuestas antes de la
aparicin de la respuesta instintiva, vista en invertebrados frecuentemente, tambin se
observa en los vertebrados. La generalidad de estas observaciones la ha guiado Tinbergen, por
ejemplo, para distinguir entre dos tipos de acciones en el patrn instintivo total. Los dos
componentes se denominan actos apetito y actos consumatorios. El componente apetitivo
consiste en los movimientos del animal asociado con la orientacin y para la seleccin de
estmulos particulares. Los componentes del apetito no son ni estereotipados en forma para el
individuo ni para los diferentes individuos de la misma especie. Es decir, a diferencia de los
actos consumatorios innatos, la forma y la secuencia de las respuestas apetito varan de vez en
cuando y de individuo a individuo. Algunas partes del estudio de Weikema (1,961 **) sobre el
apareamiento de los peces Bitterling ilustran la variabilidad caracterstica del acto apetito.
Tanto el macho como las hembras muestran una variedad de movimientos en su orientacin
hacia el objeto, el mejilln, en la cual se colocan los huevos y la fertiliza. Los movimientos de
orientacin hacia el mejilln junto con la orientacin de los movimientos hacia el individuo del
sexo opuesto se pueden considerar los actos apetito.
Los actos consumatorios para el bitteriling son complejos e implican una serie de secuencias
liberadoras de respuestas especficas y estrechamente articuladas. Sin embargo, los actos
consumatorios, a diferencia de los actos apetito, son relativamente estereotipados o
ritualizados y no se pueden provocar en repetidas ocasiones a plena fuerza, incluso con la
representacin repetida de los estmulos apropiados, Lorenz (1950) ha llamado a los actos
consumatorios patrones de accin fijos (PAF) y tiene sugirieron que la falta de flexibilidad y las
especies caracterstica especfica de estas respuestas hacen peajes til para la clasificacin
taxonmica de las especies.
La identificacin de los actos apetito y consumador y las diferencias entre ellos no siempre son
evidentes. Entre los problemas son los siguientes: determinacin del inicio de la actividad
apetitiva como, por ejemplo, las reacciones iniciales de los bitterling macho al mejilln o la
hembra, y que especifican el punto entre la determinacin de la accin apetitiva y el comienzo
de la accin de consumacin. A pesar de estas ambigedades, la distincin entre los
componentes del apetito y de consumacin de instintos es til para la descripcin del
comportamiento innato (Hinde, 1959, p. 572) y es similar a la distincin que se hace en el
anlisis del comportamiento general, consumatorio que se presenta en el Captulo 9. En el
contexto de un amplio examen del comportamiento consumador, como en el captulo 9, los
movimientos iniciales y componentes de orientacin se llaman actos instrumentales y los
componentes finales, ms estereotipados se llaman actos consumatorios.
El signo estmulo de comportamiento instintivo. Etlogos han hecho un estudio intensivo de
los estmulos que se asocian con respuestas tanto apetito y de consumacin. Estos estmulos
se llaman estmulos signo por Tinbergen (1951) y liberadores de Thorpe (1956). En los actos
tpicos instintivos se supone que tales estmulos representan slo una pequea parte de la
configuracin del estmulo. Por ejemplo, en el ya clsico estudio del comportamiento de los
peces espinoso macho, (1951) informa Tinbergen (1951) que el "vientre rojo" de los peces fue
el estmulo seal de que provoc ataques incluso si este vientre rojo fuera pintados en un
modelo muy crudo de un pez. Del mismo modo Lack (1943) encontr que la "pecho rojo" del
petirrojo masculino fue el estmulo seal para el ataque de otros petirrojos machos. Si una
bola de algodn se pintara con pintura roja, este modelo de crudo provocaba ms respuestas
de ataque que un petirrojo que no tena un pecho rojo.
El estudio de Hailman (1,962 **) es una investigacin detallada de las caractersticas del
estmulo de la gaviota padres que provocan picoteo (toma de alimentacin) en polluelos de
gaviota. Hailman encontr que los objetos con la forma de la cabeza y el pico de las especies
parentales fueron estmulos signo de esta respuesta innata. Es decir, todo el cuerpo no era
necesario, ni comida en el pico necesario para dirigir el picoteo. La forma que se ajustaba ms
cercanamente con la forma de la cabeza y el pico de las especies parentales provoc la
mayora de las respuestas de picoteo. Para estos animales se puede decir que la forma de la
cabeza y el pico son estmulos signo tanto para el apetito, la orientacin, el componente de la
pauta instintiva y para la consumatoria, picoteando, componente del patrn. El estudio de
Collias y Collias (1957 **) ilustra otra investigacin de alimentos teniendo respuestas de los
polluelos de gaviota para una especie de gaviota para los que se encontr el color del pico de
los padres a ser los estmulos signo de orientacin y toma de alimentos.
Un nmero de las ideas generales acerca del estmulo seal (liberadores) son tiles con el fin
de apreciar la aplicacin del concepto en el anlisis del comportamiento instintivo. Se supone
que la seal de estmulo para una respuesta particular es fcilmente detectable a la especie en
cuestin y est presente en el medio ambiente natural de la especie. Se supone que el
estmulo signo apropiado para el individuo de la especie es apropiado para otro de la misma
especie. Eso es, los estmulos signo son especficos de especie. Se supone adems que el
estmulo seal real de una reaccin apetitiva en particular o reaccin consumatoria puede
implicar slo la caracterstica de estmulo o modalidad sensorial, aunque el estmulo tal como
se ve por el experimentador puede tener una serie de caractersticas e implican una serie de
modalidades sensoriales. Por ejemplo, Tinbergen (1951, p. 27) informa que el estmulo signo
para la orientacin hacia un objeto alimento para el escarabajo de agua carnvoros, que posee
un sistema visual altamente evolucionado, es en realidad un estmulo qumico y no un
estmulo visual. Por lo tanto, la identificacin de la seal de estmulo implica extenso estudio
de los animales en su entorno natural y el control cuidadoso de los estmulos de prueba.
Algunos de los metodos para tales investigaciones se discutir en una seccin posterior. El
estudio de Crowcraft (1955 *) ilustra los pasos cabe en un anlisis de la conducta instintiva, el
estudio de Marler (1957) ilustra un paso posterior. En estos dos nfasis de etlogos sobre la
identificacin de las respuestas especficas de la especie y los estmulos que suscitan se puede
ver.
Crowcroft, P. Notas sobre el comportamiento de shrws, comportamiento., 1955, 8, 63-80.
Se hicieron observaciones de las respuestas y estmulos desencadenantes de dos especies de
musaraas que han sido atrapados y mantenidos en cautiverio. Las especies fueron Sorex
arneus y fodiens Heomys. Contrariamente a lo esperado, las musaraas no se canibalizaron
entre s y se habituaron rpidamente a la jaula de laboratorio. Seleccionaron hierba seca o paja
para construir una esfera flexible de este material que fue el nido. El nido se construye con
respuestas simples y estereotipadas. La lucha de las musaraas involucr posturas, gritando y
chillando. Slo en raras ocasiones no se implica morder. Las respuestas en la lucha eran
estereotipadas y la respuesta de un animal fue liberador para la respuesta de la otra. Se
identificaron dos tipos de respuestas de excavacin: uno relacionado con la obtencin de
alimentos, y el otro relacionado con la destruccin del tnel en el que el animal llev a su boca
a la tierra, mientras que las patas delanteras se rasc la tierra suelta hacia atrs. Los animales
fueron observados para usar la boca para llevar a obstculos tales como piedras fuera del
tnel. Se encontr apareamiento con la hembra que se produjo en un perodo posterior al
parto, de lo contrario la hembra atac brutalmente al hombre.
Marler, Estudios P. de lucha en pinzones (4) comportamiento apetitivo y consumatory. Brit. J.
anim. Comportamiento., 1957, 5, 29-37
Se llevaron a cabo varios estudios para determinar algunos de los factores de estmulo
asociado con la lucha entre las aves de una especie salvaje, el pinzn vulgar (Fringilla coelebs).
En un estudio, cada uno de un total de nueve pinzones se suscit en el aislamiento visual de
otras aves de ocho das despus de la eclosin hasta 100 das de edad. Las aves, incluyendo
machos y hembras, a continuacin, se ponen en pares en jaulas. Se observ la lucha o otras
respuestas agresivas en todos los pares y parecan ser precipitados por un ave que se acerque
demasiado a otra. Se encontraron resultados similares para los pinzones en cautividad que se
plantearon en grupos. La proximidad forzada entre las aves se asoci con la lucha. La
observacin de pinzones salvajes durante el invierno indic que no luchan normalmente a
menos que se produzcan condiciones de estmulo especiales. Por ejemplo, un pjaro de pie en
una postura agresiva puede ser atacado por otro o accidental cercana puede provocar un
ataque. Estos resultados sugieren que la lucha no es una actividad consumatorio para el pinzn
durante las condiciones de invierno y se produce principalmente como un subproducto de
otras condiciones de estmulo para esta especie.
Se han observado varias paradojas aparentes sobre estmulos signo y reacciones instintivas.
Uno de ellos consiste en el hallazgo de que algunos estmulos que se crean en el laboratorio
son ms eficaces que los estmulos signo natural en la obtencin de respuesta instintiva. Tales
estmulos, llamados estmulos signo sobrenaturales, se han encontrado para ser eficaces con
los pjaros y las polillas tmalo. El ostrero, un ave que anida en el suelo, no solo selecciona el
nido empollando con el mayor nmero de huevos en ella, sino que tambin selecciona los
huevos para incubacin que son el doble del tamao de huevos receptores normales de
ostreros. La generalidad del principio de signos estmulo supranormales no se ha establecido o
etlogos han interpretado estos hallazgos. La vista de los presentes autores es que la seal de
estmulo supranormal afecta el componente de orientacin o apetitiva del acto instintivo hasta
ahora, ya que implica un aumento en la seal de estmulo aspecto del complejo total de
estmulo o la medida en que implica un aumento en el contraste entre el total del complejo de
estmulo y el estmulo mismo signo. Tambin se plante la hiptesis de que los incrementos en
la intensidad o el aumento en el grado de contraste ms all de una cierta cantidad conduce a
una reduccin de las funciones de orientacin del estmulo en la misma manera que aumenta
la intensidad de estimulacin ms all de ciertas cantidades conducen invertebrados para
cambiar el signo (direccin) de otras respuestas de orientacin.
En contraste con los efectos de los estmulos signo supranormales es la observacin de que las
respuestas instintivos a veces se producen en ausencia de un estmulo cantan o en ausencia de
un estmulo signo apropiado. Este tipo de eventos han sido llamados respuestas de vaco,
cuando se producen las respuestas instintivas en ausencia del estmulo signo y respuestas o
actividades cuando se producen los actos instintivos de estmulos inapropiados signo de
desplazamiento. Estos dos conjuntos de eventos no se considera que estn relacionadas entre
s en un leve terico, aunque ambos son considerados para ser consistente con el concepto de
instinto como desarrollado por Tinbergen (1951) y Lorenz (1950). De acuerdo con Tinbergen
(1951, p. 61) actividades de vaco se producen cuando el nivel de accionamiento (motivacin)
se vuelve tan fuerte que los actos instintivos rompen a travs y se producen en ausencia del
estmulo signo. Los crticos de esta interpretacin, como Armstrong (1950, p. 365), pinta a que
los estmulos signo mnimos pueden ser de Operacin en los casos en los que se ha informado
de las actividades de vaco. Por ejemplo, se ha informado de todo el patrn de
comportamiento de la caza de insectos, muerte, y la deglucin para estorninos cautivos en la
ausencia de un insecto, el estmulo signo habitual asociado con estas respuestas. Se ha
sugerido que las respuestas instintivos pueden haber sido provocada por un objeto pequeo
no notado por el experimentador. De hecho, hay un acuerdo general en que los estmulos
mnimos pueden obtener componentes o modelos completos de la actividad instintiva, como
el patrn de la caza observada en gatos jvenes. La idea de que los estmulos mnimos, como
un poco de polvo, pueden provocar respuestas instintivas no invalida el principio de la
actividad de vaco. Rhater se puede considerar para hacer un principio ms objetiva de la
misma. Por lo tanto, el principio de la actividad de vaco se puede re empezar de la siguiente
manera: Cuando el nivel de accionamiento se hace muy fuerte, actos instintivos rompen a
travs y se producen en la presencia de estmulos mnimos o inapropiados.
Actividades de desplazamiento, como se comenta por Tinbergen (1951, p. 113) y Armstrong
(1950. P 361) se considera que ocurre cuando un animal se encuentra en una situacin en la
que dos unidades antagonistas estn operando. En este caso, el animal realiza un acto
instintivo incompleto en la situacin de estmulo en el que un acto diferente es tpico.
Especficamente, las acciones de desplazamiento se encuentran bajo dos condiciones: (a) Se
producen cuando un animal se enfrenta a los estmulos que son principalmente relevantes
para la aproximacin y en segundo lugar relevante para otras respuestas. As que la gaviota
durante una pelea puede dejar de luchar momentneamente y tirar de una mata de hierba, un
componente de la accin de anidacin. (b) Se producen cuando la cadena de estmulos signo y
las respuestas instintivos se rompe por la ausencia de un estmulo signo apropiado. Por
ejemplo, despus de que los componentes iniciales de las reacciones de apareamiento de
amargor peces se han producido, el fracaso de la mujer a seguir un varn al nido puede llevar
al hombre a tomar movimientos inadecuados sobre el nido como si los huevos estaban all.
Estos movimientos, llamados Fanning, estn normalmente asociados con el cuidado de los
huevos y se considera un acto de desplazamiento si los huevos no estn en el nido. El anlisis
de las actividades de desplazamiento es similar al anlisis psicolgico del conflicto en el que se
observa que las respuestas irrelevantes, tales como "actividad nerviosa o actos agresivos," se
producen cuando un organismo est respondiendo a dos motivos antagnicos.
La teora de Tinbergen y Lorenz se basa en un modelo que la unidad o la energa se acumula
dentro del organismo y la inhibicin de la energa se retira por un estmulo signo. El estmulo
seal permite que la energa fluya por vas que activan los actos instintivos. La explicacin de la
actividad de vaco se basa en este modelo. Tanto el modelo general y la explicacin de la
actividad de vaco han sido criticados. Armstrong (1950,. P 364) se describen ejemplos de la
actividad de vaco en el que los estmulos mnimos pueden estar operando y los presentes
autores creen que los estmulos internos asociados con la privacin y la propiocepcin son
clases de estmulos que pueden funcionar como estmulos signo. Esto, estmulos mnimos e
internos pueden provocar respuestas que se describen como actividades al vacio. Una crtica
ms general de Tinbergen y la teora de la campaa de Lorenz ha sido hecha por Hinde (1959),
quien considera que su teora es una simplificacin excesiva. La unidad guarda datos y el
comportamiento consumatorio muestran que estos son procesos muy complejos. Las
relaciones entre la alimentacin, la alimentacin simulada, y la carga de estmago son un
ejemplo de ello. Las relaciones entre la cpula y la intromisin con o sin eyaculacin son otro
ejemplo de ello (vase el Captulo 10 para ms detalles). Mientras que la parte de la teora de
la conducta instintiva que incluye el modelo energtico de la unidad puede ser criticado y
modificado, las otras partes de la teora sobre la liberacin estmulos y las respuestas
especficas de la especie, y el estilo de la investigacin de la conducta instintiva sin duda se
destacan.
Los anlisis de algunos comportamientos instintivos
Los etlogos han centrado en los comportamientos que son relevantes para el medio
ambiente natural del animal y para la supervivencia de la especie. Por lo tanto, gran parte de la
investigacin se ha concentrado en un nmero limitado de clases de comportamiento. En las
siguientes secciones se consideran tres clases generales en trminos de patrones de actos
instintivos. Estos son: la reproduccin, el cuidado de los jvenes, y las reacciones a los
depredadores. Algunas de estas clases de comportamiento tambin se discuten en el captulo
sobre el comportamiento social, el captulo 8, que se centra principalmente en los efectos del
grupo sobre el comportamiento del individuo. En el presente captulo se analizan las
respuestas de apetito y consumador especficos y los estmulos signo pertinentes para estas
respuestas.
Reproduccin. Debido a la importancia de la reproduccin para la supervivencia de la especie
y las complejidades conocidas de comportamiento asociado a l, los estudiantes del
comportamiento animal han llevado a cabo anlisis detallados de los comportamientos
reproductivos. Estudios exhaustivos de reproduccin se han realizado con especies de patos,
otras aves y algunos animales comunes de laboratorio. Se observ un nmero de estos
estudios (Fisher y Hale, 1957 *; Baerends, et al, 1955 *;. Madera-Gush, 1954 *). Adems, las
porciones de los estudios de Weikima (1,961 **) con pescado y Blowig (1,959 **) con babuinos
acuerdo con el comportamiento reproductivo.
Baerends, GP, BROVWER, R. Y WATERBLOK, HT en la etologa de Levistes reticulatus Peters 1.
Anlisis del patrn de cortejo masculino. Comportamientos, 1955, 8, 249-335
Este estudio presenta una descripcin detallada del cortejo de los machos de la especie
Levistes r., Comnmente llamado el guppy. Se identific una secuencia fiable de cortejar a las
respuestas por parte del macho. La secuencia consiste en actividades denominadas: la
bsqueda, acercndose a la mujer, siguiente, posturas, atrayendo, respuestas sigmoide
(arqueando el cuerpo). y mostrar salto o cpula. La secuencia de estmulos de liberacin
proporcionada para las respuestas de la hembra que entonces suscitaron la siguiente
respuesta del macho. Tambin se encontr que los machos muestran un patrn cambiando
progresivamente de marcas negras en sus cuerpos. el patrn especfico de las marcas, las
caractersticas sexuales secundarias, se asociaron con cambios internos especficos y patrones
de comportamiento. Las marcas y el grado en que se cubran el cuerpo se asociaron con ellos.
Las actividades mostradas por el macho en el cortejo se consideran componentes de sexual,
agresin, y escapar de los patrones.
FISHER, AE y Hale, EB determinantes de estmulo de la conducta sexual y agresivo en las aves
domsticas masculino. Comportamiento., 1957, 10, 309-23
Las caractersticas del estmulo del animal que liberan las respuestas sexuales y agresivos se
investigaron con aves de corral macho (pollos). Modelos y aves vivas fueron utilizados como
los animales de estmulo. Se encontr que la postura del modelo o ave viva a ser uno de los
aspectos ms importantes de la configuracin de estmulo. Especficamente, un pjaro cuclillas
que mostr fiables respuestas sexuales, a saber waltzing, que es parte del patrn de cortejo, y
la cpula. Un pjaro agazapado no obtener respuestas agresivas. Una postura erguida con
plumas de hackle planteadas inhibe respuestas agresivas entre la mayora de los hombres.
Algunos hombres podran ser caracterizados como reactores generales y otros como reactores
especficos. es decir, para algunos machos respuestas sexuales y agresivos se suscit por
cualquiera de una amplia gama de configuraciones de estmulo tales como modelos, aves libe,
o aves de pie, para otros sus respuestas fueron provocados slo por las configuraciones de
estmulo muy especficas. Estas diferencias pueden estar relacionadas con las diferencias en las
primeras experiencias de las aves, tales como impresin.
WOOD GUSH, DGM El cortejo del gallo Leghorn Brown. Brit. J. anim. Comportamiento., 1954,
2, 95-102.
Las reacciones de visualizacin involucrados en el cortejo de las aves de corral macho (Brown
Leghorn gallos) se estudiaron intensamente con cinco aves maduras y sexualmente
experimentadas. Diez acciones concretas se llevaron a cabo por los hombres anteriores a
intentos de montar la gallina. Las acciones se llaman: bailar el vals en el que uno cae de ala
como el macho se acerca a la hembra con pasos cortos arrastrando los pies; tidbitting en el
que los picotazos masculinos y araazos en el suelo y dando llamadas de alimentos cerca de la
gallina, batiendo las alas asociada con la elevacin del cuerpo a la altura completa; plumas
Ruffing en el que el cuello se estira con todas las plumas superado y se agita; movimiento de la
cola, la cabeza-sacudida; acicalarse; pavonendose en el que las carreras masculinas con las
piernas ligeramente flexionadas y las dos alas cadas; llamada de sexo, un prolongado gemido-
como llamada, y dando vueltas en la que el hombre camina alrededor de la gallina con pasos
altos exagerados. Estas acciones no todos se realizaron en secuencia o todos ellos se muestran
en todas las ocasiones por los machos. Cada hombre hizo hincapi en algunas de las acciones
de cortejo y no otras. Acciones como tidbitting, sacudiendo la cabeza-, y acicalarse parecan
ser las respuestas de desplazamiento que se produjeron cuando la mujer no responda al
cortejo.
El componente apetitivo de la reproduccin se llama tpicamente "noviazgo" y se trata de
diferentes respuestas y estmulos signo para los hombres que para las mujeres de la misma
especie. Por ejemplo, el vientre redondeado del pez espinoso hembra es uno de los estmulos
signo para el enfoque del macho, y el patrn de zig-zag de la natacin masculina es uno de los
estmulos signo para la aproximacin por la hembra. Pero entre los estmulos signo para la
reproduccin son incompatibles los que introducen la lucha y la retirada en el patrn de
cortejo. Estas respuestas alternativas en la ocurrencia en funcin de la seal de estmulo
especfico que es momentneamente presente y las fuerzas relativas de las respuestas. Por
ejemplo, un ave hembra, pescado o mamferos aparece de muchas maneras para que parezca
un hombre. Por lo tanto, el macho hace que algunas de las respuestas hacia la hembra como si
se tratara de un macho y esto conduce a la hembra para hacer lucha abortiva y respuestas de
escape. Cuando la hembra muestra una caracterstica estmulo signo femenino, tales como las
cuclillas de las gallinas (<biblio>), entonces el componente cortejo reproductor en el hombre
predomina.
Los estmulos visuales, incluyendo visualizacin de colores, posturas y secuencias de
movimientos, son signos-estmulos tpicos asociados con el componente de apetito u orientar
la reproduccin de aves y peces. Estmulos tctiles y propioceptivos son los estmulos signo
tpicos asociados con el componente de consumacin de la reproduccin. Algunos ejemplos de
los estmulos signo se presentan por Beach (1942 *) y Tinbergen (1959 *).
BEACH, FA El anlisis de los estmulos adecuados para provocar la conducta de apareamiento
en las ratas con experiencia sexual. J. comp. Psychol., 1942, 33, 163-207.
Ratas normales machos sin experiencia sexual previa fueron probados con animales de
estmulo de incentivos, incluyendo hembras receptivas, hembras no receptivas, ratas machos,
jvenes conejos hembras, y conejillos de indias. La mayora de las ratas macho intent copular
solamente con las ratas hembras receptivas, pero algunos hombres, sin experiencia sexual con
ratas receptoras, intentaron copular con otros animales de incentivos. Otros grupos de ratas
macho sin experiencia sexual previa fueron tratados quirrgicamente para eliminar uno o ms
de los siguientes sistemas sensoriales: olfato, visin, sensibilidad cutnea de la boca y los
labios. No hay una sola modalidad que fuera esencial para la copulacin, pero los animales
privados de una modalidad copularon menos que los machos normales de control. Machos
inexpertos privadas de ms de una modalidad no intentaron copular con la rata hembra
receptiva o cualquier otro animal incentivo. Hombres experimentados privadas de dos
modalidades seguan copulando con ratas hembras receptivas, pero la eliminacin de tres
modalidades aboli el apareamiento. Se concluye que los estmulos visuales, olfativas, y
cutnea de la hembra receptiva son todos relevantes, pero no todos los estmulos necesarios
para el apareamiento de dos ratas macho sin experiencia y con experiencia.
TINBERGEN, los estudios comparativos N. de los comportamientos de las gaviotas (Laridae):
informe sobre el progreso. Comportamiento., 1959, 15, 1-70.
La postura (respuestas posturales estereotipados) de varias gaviotas (Laridae) son discutidas e
ilustradas en el presente documento. Observaciones de las gaviotas indicaron que las posturas
funcionan como estmulos para la liberacin de las respuestas posteriores de otros miembros
de la especie. Algunos de los espectculos que se identifican son llamados: postura erguida,
asociada con el ataque, posicin oblicua, asociado con ataque y huida, ahogo, con la
participacin repetida flexin de la cabeza hacia abajo y asociado con una amenaza cerca del
nido, y la cabeza de lanzar asociado con solicitar alimentos. Estas y otras posturas se analizan
en las categoras de estmulos de liberacin que funcionan para aumentar la distancia de otra
ave y los que funcionan para disminuir la distancia de otra ave. La distancia creciente entre
posturas est relacionada con la territorialidad y la lucha, mientras que cuando la distancia
disminuye entre posturas est asociada con la reproduccin y las relaciones entre los padres y
los jvenes.
Anidacin y cuidado de los jvenes. Como es el caso para el estudio de la conducta
reproductiva, el estudio de anidacin y el cuidado de los jvenes se han llevado a cabo ms
sistemticamente con las especies de aves y peces. Algunos de los resultados de los estudios
de anidacin y el cuidado de los jvenes se discuten por Tinbergen (1953), Hinde (1961), y
Heinroth y Heinroth (1958). La ubicacin del nido suele estar determinado por el territorio que
ha sido establecido por el macho, pero la construccin del nido entre los peces y las aves se
puede realizar tanto en hombres como en mujeres, o por cualquiera de los compaeros. Las
complejas relaciones entre los estmulos signo y las acciones que intervienen en la seleccin de
un lugar de anidacin especfico y la construccin de un nido se han analizado en detalle slo
para varias especies de aves, (Thorpe, 1956). Estos comportamientos parecen depender de
patrones innatos, los efectos de las primeras experiencias con materiales de anidacin, y
mecanismos fisiolgicos complejos de temporizacin.
Los comportamientos que participan en la incubacin de los huevos y el cuidado de los jvenes
tienen la complejidad de los comportamientos que intervienen en la construccin del nido.
Como en realidad para construir el nido, un compaero cuida de los huevos y los jvenes de
algunas especies de aves y peces, para otras especies de ambos padres hacen esto. Hinde
(1961, p. 406) sugiere que, en general, la especie mayormente evolucionada divide el trabajo,
con la hembra cuidando al nido y los jvenes. Sin embargo, se conocen varios reveses en esta
tendencia. Algunas especies como el cuco (Cuculus canorus) ponen sus huevos en los nidos de
otras aves despus de lo cual los jvenes cucos tiran los jvenes y los huevos de las aves del
anfitrin. Esta adaptacin parasitaria es posible ya que los jvenes del cuco generalmente
eclosionan varios das antes de que el joven del anfitrin (Heinroth y Heinroth, 1958). Los
jvenes cucos, que son ms grandes y ms vigoroso que el joven del husped, son estmulos
signo ms sobresalientes a la acogida de sus cras y son ms fuertes que cualquiera de los
jvenes del anfitrin que permanecen en el nido. As, los cucos estn mejor alimentados y
cuidados de otro modo por el anfitrin.
Cuidado de los jvenes despus de la eclosin de nacimiento implica algunos o todos de los
siguientes comportamientos: la eliminacin del material fetal (placenta o cscaras de huevo),
la eliminacin de las heces, la alimentacin, la proteccin de los depredadores, los factores
ambientales adversos, y el destete de los padres. Esta clasificacin es apropiada para la
mayora de los vertebrados superiores y un nmero de especies de peces. Como se ha descrito
en el anlisis de la conducta reproductiva, la aparicin de estos comportamientos depende de
presentacin secuencial de estmulos signo como los jvenes y de los padres innatamente
responder el uno al otro de una manera mutuamente dependientes. El anlisis de los
estmulos signo para la toma de alimentos, que se describen en el estudio de Hailman (1,962
**) y en el estudio de Collias y Collias (1,957 **), ilustra un aspecto de estas acciones mutuas y
secuencial con las aves.
COLLIAS, CE Y COLLIAS, NE La respuesta de los polluelos de la gaviota de Franklin a color del
pico parental. Alca, 1957, 74, 371-75.
Durante la temporada de cra de la gaviota de Franklin adulto (Larus pipixcon) tiene un pico
rojo en la que los pollos picotean cuando el adulto vuelve al nido. Este estudio fue diseado
para investigar en condiciones de laboratorio la funcin de la eficacia del color rojo del pico en
la obtencin de picoteo en ello. Un total de 34 polluelos de la gaviota de Franklin se incubaron
en el laboratorio y pusieron a ver gaviotas adultos hasta despus de que se probaron. Cada
polluelo se prueba individualmente cuando era entre 4 horas y 4 1/2 das de edad. Durante el
ensayo, el polluelo vio a dos modelos de papel de una cabeza de gaviota, uno tena un pico
rojo, el otro un pico verde o blanco. Se registr el nmero de veces que cada pollo picoteado
cada pico. El pico rojo (el color de los padres) fue picoteado siete veces ms a menudo que el
pico blanco y cinco veces ms que el pico verde. Esto indica que los pollitos podan discriminar
entre los picos y que el color rojo es un inductor ms eficaz que cualquiera de la verde o
blanco, aunque los polluelos tenan antes de experimentar un poco de tales estmulos.
El destete de los jvenes de los padres implica cambios fisiolgicos asociados con el ciclo
reproductivo de la matriz ms la apariencia cambiante de los jvenes en desarrollo. Algunos de
los cambios estn marcadas con Sanderson (1949 *) para comadrejas. Cuando los movimientos
y la apariencia de los jvenes se asemejan a las de los miembros maduros de la especie, este
provoca peleas con los padres que a su vez provoca escapar de los padres. Cuidado de los
jvenes tambin se describe en el captulo 8 en relacin con el comportamiento de los
animales en grupos. Los patrones de comportamiento involucrados en la remocin de materia
fetal, eliminacin o las heces, y la proteccin de los depredadores son discutidos por Scott
(1958), Tinbergen (1953) y Heinroth y Heinroth (1958).

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