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De A a B
A diario utilizamos la capacidad de orientacin, pero solo la apreciamos
cuando extraviamos el camino. Cmo funciona la brjula del cerebro?
Qu estructuras neuronales la soportan?
TOBIAS MEILINGER Y CHRISTIAN DOELLER
L
iteralmente dormidos, somos capaces de ir
de la cama al bao; tambin el trayecto ma-
tinal desde casa al trabajo nos resulta sencillo
pese a tener todava las legaas pegadas. Cmo
es posible? Sin que lo detectemos, un enorme
despliegue de fenmenos acontece en el cere-
bro. Solo cuando unas obras inesperadas entor-
pecen nuestro camino habitual, buscamos de
forma consciente rutas alternativas. Asimismo
nos percatamos de la importante funcin que
desempea la orientacin espacial en la vida
cotidiana cuando tal habilidad merma. Las
personas que padecen un estado avanzado de
alzhimer apenas saben encontrar un destino
al que antes llegaban sin problema.
La orientacin en el espacio parece producto
de la evolucin. Casi todos los organismos con
autolocomocin ya sean personas, hormigas,
golondrinas o carpas doradas deben respon-
derse tres preguntas: Dnde estoy? Dnde se
halla mi meta? Cmo llego hasta all?
La primera cuestin rara vez representa di-
cultades para una persona. Por lo general, sabe
dnde se encuentra en cada momento. Una se-
al del entorno que le resulta familiar (una casa
o el aspecto de una calle) revela la ubicacin. Los
cientcos hablan en ese caso de autolocaliza-
cin, en cambio, aluden a la reorientacin para
referirse a la prdida de orientacin.
Para identicar el camino, as como el pun-
to de llegada, los humanos recurren al cono-
cimiento de contexto y ruta. En cuanto a este
ltimo, un sujeto sabe que debe girar a la iz-
quierda en la siguiente calle, luego torcer a la
derecha pasando por el ayuntamiento y, una
vez en el segundo cruce, tomar rumbo hacia la
derecha. El punto cardinal y la distancia de la
meta no son necesarios, ya que el conocimiento
del contexto permite saber al individuo la di-
reccin que debe tomar para llegar a destino,
encontrar un atajo hasta all si cabe, o indicar
el objetivo en un mapa. El trayecto no tiene por
qu serle familiar.
Los investigadores del com-
portamiento des-
criben los conoci-
mientos de ruta con
un grco. Se trata de
una representacin ma-
temtica compuesta por
nodos y nexos de unin.
En relacin a la orientacin
en el espacio, un nodo puede
representar un lugar conocido
(el ayuntamiento) y un nexo de
unin, una accin que se desarro-
lla en ese sitio (girar a la derecha).
No obstante, el conocimiento
de ruta de los humanos resulta ms
complejo que ese sencillo modelo. Las
personas somos capaces de informar del
trayecto a otros; tambin podemos seguir
las indicaciones de un lugareo, o buscar un
itinerario en Internet. Tales ayudas de navega-
cin reejan la estructura del conocimiento de
ruta, ya que las indicaciones se reeren a lugares
(ayuntamiento) o a acciones (girar a la dere-
cha). De hecho, resulta ms difcil extraviarse
si se dispone de recursos de orientacin que se
cien a nodos de lugar y nexos de unin que si
se cuenta con una descripcin minuciosa del
recorrido.
Un caso excepcional: los pilotos
En contraste con el conocimiento de ruta, el de
contexto resulta difcil de expresar con pala-
bras. Solo en mbitos profesionales determina-
dos, caso de los gegrafos o los pilotos, indica-
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RECURSO DE ORIENTACIN
Los planos de ciudad (en la imagen, uno
de Madrid) ayudan a encontrar el camino para
llegar a un punto concreto. Dispone el cerebro
de un mapa cognitivo?
52 MENTE Y CEREBRO 53 / 2012
ciones como 500 metros sur-sudoeste o 49
grados, 25 minutos norte; 8 grados, 43 minutos
este son de utilidad. Para el ciudadano de a pie,
en cambio, resulta ms sencillo guiarse con un
mapa. En el plano localiza el destino y el trayec-
to que debe seguir, adems estima, al menos
de manera burda, la distancia a recorrer. Los
mapas y los planos de ciudad sirven de sistema
de referencia y, mejor o peor, se recuperan en
la memoria.
Cmo representa el cerebro los conocimien-
tos de ruta y de contexto? El laberinto de cruz
permite analizar en mridos dicha cuestin.
Como su nombre indica, el habitculo experi-
mental consta de cuatro brazos colocados en
forma de cruz. Al nal de uno de los brazos,
pongamos el de la posicin oeste, aguarda una
porcin de alimento. Cuando el animal comien-
za una y otra vez la prueba desde el mismo
punto de partida (el brazo norte), memoriza
al poco tiempo el lugar en el que se ubica la
recompensa.
Si el experimentador coloca al roedor en la
posicin sur, hacia dnde correr? En caso de
que siga buscando el alimento en el ala oeste,
el animal habr anotado el lugar de la recom-
pensa en el sistema de referencia del espacio
experimental. Ahora bien, si por el contrario
gira hacia el este, es la conducta motora, es de-
cir, girar a la derecha, la que ha permanecido
en su memoria. En el primer caso se habla de
representacin locativa; en el segundo, de re-
presentacin responsiva.
Los mridos emplean ambas tcticas. Al prin-
cipio predomina la representacin locativa; des-
pus, la respuesta aprendida. Mark Packard y
James McGaugh, de la Universidad de California
en Irvine, descubrieron en 1996 que diferentes
estructuras cerebrales intervienen en dicho pro-
ceso. Los investigadores pusieron fuera de com-
bate, mediante frmacos, el hipocampo (una re-
gin cerebral del lbulo temporal decisiva para
la memoria a largo plazo y la orientacin espa-
cial) del cerebro de unas ratas, lo que deterior
la representacin locativa de los animales. Por
el contrario, cuando los cientcos bloquearon
el ncleo caudado (estructura de los ganglios
basales que controla, entre otros, los movimien-
tos arbitrarios), descendi el aprendizaje de la
conducta motora de las ratas.
Bsqueda de jarrones virtuales
En 2008 investigamos en el Colegio Universitario
de Londres los mecanismos de aprendizaje es-
pacial y sus bases neuronales en humanos. Para
ello desarrollamos un juego de ordenador en el
que los probandos deban aprender la posicin
de diversos objetos. Los voluntarios permane-
can tendidos en el interior de un tomgrafo de
resonancia magntica, que registrara su acti-
vidad cerebral durante la tarea que se les haba
encomendado.
Los sujetos se observaban en un escenario vir-
tual delimitado por una pared curva. Al fondo
aparecan unas montaas; un cono vial serva a
ttulo de mojn para orientarse. La prueba con-
sista en memorizar la posicin de diferentes
objetos (entre ellos, un jarrn) en el escenario.
A continuacin desaparecan los objetos. En ese
momento, los probandos deban navegar hasta
el lugar correspondiente y marcar con el teclado
la situacin estimada en la que se encontraba
el objeto desaparecido. A travs de la distancia
entre la posicin real del elemento en cuestin
y la estimada por el sujeto podamos medir la
eciencia de la memoria espacial.
Durante el experimento variamos en repeti-
das ocasiones la ubicacin del mojn. Adems,
se modific la posicin del objeto bien con
respecto a la pared, bien con respecto al cono
de orientacin. Los sujetos deban recordar, de
manera similar a los mridos en la experimen-
tacin anterior, el emplazamiento mediante
el mojn (aprendizaje responsivo) o la pared
(aprendizaje locativo). Segn las mediciones a
travs de tomografas cerebrales, ambos me-
canismos de aprendizaje se hallan sustentados
en el cerebro humano por diferentes reas: el
hipocampo mostraba una elevada actividad
cuando el probando memorizaba la posicin del
objeto en relacin a la pared del escenario, es
decir, cuando la geometra espacial se mostraba
decisiva. Por el contrario, en el aprendizaje con
ayuda del mojn de orientacin se activaba el
ncleo caudado. De acuerdo con ello, las perso-
nas y los animales presentan similares sistemas
cerebrales especializados para ocuparse de las
dos capacidades de orientacin.
Qu relaciones espaciales concretas detecta-
mos? En relacin al sistema de referencia ego-
cntrico, el propio cuerpo sirve de punto de re-
ferencia. Conforme la persona se desplaza por
el entorno, cambian las coordenadas del lugar
en relacin a su cuerpo. (Una casa se encuentra
prxima al sujeto, este pasa por delante de ella
y se aleja; primero la casa queda a su derecha,
al nal, detrs de l. Tan pronto el individuo se
vuelve a mover, la posicin de la casa cambia;
ello sucede de forma continua en relacin con
el sistema de referencia egocntrico.)
RESUMEN
Neurobiologa de la
orientacin espacial
1
Para orientarnos en
el entorno emplea-
mos el conocimiento de
ruta y el de contexto. El
primero (Cmo llego
hasta mi objetivo?) pue-
de representarse como
descripcin del trayecto o
como grca de estmu-
lo-respuesta. El segundo
(En qu direccin se
encuentra mi objetivo?)
se aprende con ayuda
de un plano de ciudad o
construyndolo a partir
del recuerdo de informa-
ciones sobre el trayecto.
2
El cerebro trabaja con
dos tipos de sistemas
de referencia: una posi-
cin en el espacio puede
memorizarse en relacin
al propio cuerpo (egocn-
trico) o a otros elementos
(alocntrico).
3
En los ltimos aos se
han descubierto di-
versos tipos de neuronas
que procesan las informa-
ciones sobre la ubicacin
de la propia persona.
MENTE Y CEREBRO 53 / 2012 53
En distancias cortas, tal actualizacin fun-
ciona de forma adecuada incluso con los ojos
cerrados. Tan perfecto es el funcionamiento, que
las personas presentan serios problemas para
ignorarlo. Imagnese el lector que se encuentra
delante de su frigorco o, an mejor, sitese de-
lante de l. Cierre los ojos y gire 90
o
a la derecha;
ignore mentalmente ese giro, como si siempre
hubiera estado mirando hacia el frigorco; aho-
ra seale rpido al fregadero. La mayora de las
personas seala de modo intuitivo hacia el lu-
gar correcto, aunque debera haber sealado 90
o
ms a la derecha. Resulta difcil echar en saco
roto el giro del cuerpo.
Los humanos reconocen mejor las escenas
bajo la perspectiva desde la que las vieron por
primera vez. Al parecer se almacena el punto de
vista egocntrico, el cual tambin se emplea en
el aprendizaje responsivo y en el conocimiento
de ruta. Mas ello no signica que se retenga toda
la informacin espacial de ese modo.
Las personas se orientan en un sistema de re-
ferencia alocntrico, es decir, segn localizacio-
nes externas a ellas mismas. Ello ocurre al mirar
un mapa, donde aparecen puntos de referencia:
mares, autopistas, fronteras polticas... Para en-
tenderlo, apliquemos tal supuesto a la posicin
de platos y tazas sobre una mesa en relacin a
una silla. Si se traslada esta ltima, a menudo
pasa desapercibido al observador si se han tras-
ladado tambin los objetos que se hallan sobre
la mesa. En otras palabras, almacenamos los
detalles no en relacin a nosotros (egocntrico),
sino con respecto a otro elemento (alocntrico).
Un punto de vista familiar
Qu aspecto presentan esos sistemas de re-
ferencia alocntricos? Les sirve de base una
direccin, una especie de norte mental? Para
averiguarlo, Weimin Mou y Timothy McNa-
mara, de la Universidad Vanderbilt en Nashvi-
lle, solicitaron en 2002 a unos probandos que
contemplaran unos objetos distribuidos por el
suelo: un libro, un zapato, un pltano, etctera.
Los sujetos intentaron representarse la ordena-
cin desde una perspectiva con un giro de 45
o
,
y memorizarla as. Al nal de la prueba se llev
a los participantes a otra habitacin en la que
deban moverse mentalmente hasta la posicin
de un objeto, mirar en direccin de un segundo
objeto, y sealar a un tercero.
Los sujetos conseguan llevar a cabo la tarea
que se les haba encomendado, sobre todo cuando
se haban imaginado el lugar de los objetos en pa-
ralelo a las paredes de la habitacin, aunque nun-
ca hubieran visto los objetos desde esa perspecti-
va. Presumiblemente, la ordenacin se ajustaba a
un punto de vista habitual para la persona, que
poda recordar con facilidad. En el caso opues-
to, cuando la direccin de visin experimentada
(egocntrica) se corresponda con una perspectiva
corriente y la imaginada difera de ella, la tarea
resultaba ms compleja para los probandos. Este
y otros experimentos similares sealan que las
personas almacenamos con facilidad la posicin
de los objetos en un sistema de referencia alocn-
trico a lo largo de una direccin determinada. Es
decir, el correspondiente marco de referencia no
es independiente de la orientacin.
Diversas estructuras cerebrales participan en la adquisicin de un mapa cognitivo. Las neu-
ronas de direccin de los lbulos temporales de las ratas se estimulan dependiendo de la
direccin en la que giran su cabeza. En contraposicin, las clulas de lugar del hipocampo
responden justo cuando el animal, con independencia de la direccin de su marcha, se
encuentra en un lugar determinado del espacio (campo de lugar). Al igual que el campo
receptivo de las neuronas sensoriales, los campos de lugar pueden solaparse y cubrir en
conjunto cierta supercie. Mas las clulas vecinas no pueden representar campos vecinos de
lugar. Las lneas negras de la imagen superior sealan de manera ejemplar el recorrido
de un roedor; cada pequeo punto rojo marca un potencial de accin de la clula de lugar.
Dichas neuronas reaccionan no solo a las marcas de orientacin globales, sino tambin a
informaciones sobre el propio movimiento. Incluso en la oscuridad, las clulas de lugar siguen
excitndose, parecen saber que se hallan en el mismo lugar.
Por el contrario, las clulas de cuadrcula de la corteza entorrinal prxima se activan en
diferentes posiciones de la rata dentro del mismo espacio. Esos puntos generan un patrn
regular, el cual abarca por completo el entorno local del animal.
Neurosiologa de la memoria espacial
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Clulas de lugar
Clulas de cuadrcula
Aprendizaje
locativo
Recompensa
Aprendizaje
responsivo
Nueva posicin de salida
Posicin de salida
FASE DE PRUEBA
FASE DE APRENDIZAJE
?
X
A LA DERECHA
O A LA IZQUIERDA?
En el laberinto en cruz, una rata
colocada en la posicin norte
aprende que existe una recom-
pensa en el brazo oeste (arriba).
En cambio, cuando la rata
comienza el recorrido desde el
sur (abajo), debe decidirse entre
doblar a la izquierda, en direc-
cin oeste (aprendizaje locativo),
o a la derecha, en direccin este
(aprendizaje responsivo).
54 MENTE Y CEREBRO 53 / 2012
Los hallazgos cientcos de correlatos neuro-
nales vinculados a estos sistemas de referencia
continan. En monos, ciertas neuronas de los
lbulos parietales se activan segn sea la direc-
cin de visin del animal en relacin a su cabe-
za o cuerpo. Tales clulas nerviosas codican
informaciones sobre el espacio con respecto al
observador, por tanto, para un sistema de refe-
rencia egocntrico.
En el espacio independiente de quien observa,
intervienen otros tres tipos de neuronas. Uno
de ellos fue descubierto en el postsubculo del
lbulo temporal en ratas. En este caso, unas neu-
ronas se activaban de forma vigorosa cuando el
animal mantena su cabeza en una direccin
determinada en el espacio. Esas clulas de di-
reccin de la cabeza tambin se encuentran en
regiones del circuito de Papez, interconexin
de reas cerebrales que desempean una im-
portante funcin en la orientacin espacial y
en la memoria a largo plazo [vase El sndrome
de Korsakoff, por Patrick Verstichel; MENTE Y
CEREBRO, n.
o
37].
Los investigadores midieron la actividad de
las clulas de direccin de la cabeza con ayuda
de electrodos implantados en el cerebro de los
mridos. As, las ratas exploraban una supercie
de hasta un metro cuadrado delimitada por pa-
redes; al desplazar un mojn prominente por
ese espacio, las clulas de direccin de la cabeza
se orientaban hacia l, tal y como muestran las
tasas de actividad neuronal en relacin a la di-
reccin de la testa del animal. Este tipo de clulas
nerviosas parecen representar, pues, la orienta-
cin alocntrica en el espacio. No obstante, de las
informaciones sobre la direccin de la vista y de
la cabeza no puede concluirse todava el lugar
exacto en el que se encuentra.
En este sentido, John OKeefe y John Dos-
trovsky, del Colegio Universitario de Londres,
desarrollaron en 1971 un descubrimiento pre-
cursor: detectaron en el hipocampo de mri-
dos clulas que solo se estimulaban cuando
el animal se encontraba en una determinada
posicin espacial. Al menos una de esas clu-
las de lugar se halla activa en cada ubicacin,
dado que cada una de ellas representa, por lo
general, un lugar concreto en un espacio aco-
tado (campo de lugar). Al igual que el campo re-
ceptivo de las neuronas sensoriales, el campo
de lugar puede cubrir una supercie de diez
centmetros de dimetro, por ejemplo, y sola-
parse con campos de lugar de otras clulas. El
descubrimiento de dichas clulas origin que
aos ms tarde OKeefy, junto con el psiclogo
Lynn Nadel, de la Universidad de Arizona en
Tucson, formulara una inuyente teora: el es-
pacio se almacena en el hipocampo en forma
de mapa cognitivo.
Sin embargo, se sabe desde hace tiempo que
lo que sirve para las ratas no tiene por qu valer
para los humanos. En 2003, los investigadores
Arne Ekstrom, de la Universidad Brandeis en
Walthan, e Itzak Fried, de la Universidad de
California en Los ngeles, investigaron con
pacientes epilpticos. Con ayuda de electrodos
en el hipocampo deban diagnosticar de for-
ma regular y con la mayor exactitud posible
los ataques de epilepsia recurrentes en estos
sujetos. Mediante un juego de ordenador, los
investigadores introdujeron a sus probandos
en el papel de un taxista, quien tena que llevar
a sus pasajeros a su correspondiente destino.
Tambin en este caso las clulas nerviosas del
hipocampo se activaban tan pronto como los
chferes alcanzaban determinados lugares
de la ciudad virtual.
No fue hasta 2005 cuando se descubri otro
tipo de clula en una regin vecina del hipocam-
po, la corteza entorrinal. Esta regin del cerebro
representa para las informaciones sensoriales
la puerta de entrada al hipocampo. Tambin
desempea una importante funcin en las re-
presentacin espacial. Un equipo formado por
la pareja de neurocientcos May-Britt y Edvard
Moser, de la Universidad Noruega de Trondheim,
descubri all neuronas distintas a las clulas
de lugar hipocampales, que se activaban en nu-
merosos lugares de un espacio. Sus campos de
lugar se encontraban dispuestos unos junto a
Pequea diferencia
entre hombres
y mujeres
Por lo general, las mujeres
utilizan las seales de campo
(Pasar la panadera, luego
cruzar el puente hasta la casa
de ladrillo, tomar la calle del
quiosco...), mientras que los
hombres se orientan de manera
geomtrica (Pasados 200 me-
tros girar a la derecha, luego un
kilmetro en direccin este...).
La creencia extendida de que
el sexo femenino se halla por
debajo del masculino en cuanto
a percepcin espacial parece
vlida solo en parte. Mientras
que los varones se representan
con la mente la rotacin de un
cuerpo con mayor facilidad,
las mujeres disponen de una
mejor memoria espacial. Ellas
recuerdan con mayor frecuencia
los objetos representados en
una hoja de papel que aparecen
en otro folio situado en un lugar
distinto. No obstante, tal resul-
tado solo sucede cuando diver-
sos elementos se intercambian
por otros. En cambio, cuando
objetos idnticos cambian de
lugar, las mujeres no salen
airosas. Quiz, de forma distinta
a la de los hombres, almacenan
el tipo y el lugar del objeto de
forma conjunta.
(Gehirn und Geschlecht,
por S. Lautenbacher et al., Springer,
Heidelberg, 2007)
CAMPO EXPERIMENTAL ARTIFICIAL
Tendidos en el escner cerebral, los probandos
se sumergen en un escenario articial, en el que
aparecen un cono vial a ttulo de mojn, una pared
limtrofe y unas montaas al fondo como recurso
de orientacin (izquierda). Los sujetos deben indicar
la ubicacin de unos objetos, entre ellos, un jarrn
(derecha).
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Pared limtrofe Pared limtrofe
Mojn
Mojn
Objeto
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otros de manera ordenada, formando una es-
tructura regular al unirlas con lneas, como una
cuadrcula o enrejado. Una clula de cuadrcula
registra con ello distanciamientos constantes
entre los puntos de la cuadrcula.
Base neuronal de orientacin
Tan pronto como una rata explora un nuevo
entorno, su cerebro desarrolla con rapidez una
cuadrcula de este tipo, que permanece estable.
Dado que las clulas de cuadrcula siempre se
activan en los mismos lugares de la cuadrcula,
parece que elaboran asimismo informaciones
sobre la direccin y la velocidad del movimien-
to, por tanto, forman una importante base neu-
ronal para la orientacin.
Los experimentos sobre orientacin espacial
descritos hasta ahora se concentran en los lla-
mados espacios vista, abarcables con la mirada
desde un punto. Empero son vlidos esos re-
sultados en entornos ms complejos?
Para reconstruir mentalmente ciudades o
edicios debemos desplazarnos y ensamblar
diferentes puntos de vista. En el Instituto Max
Planck de Ciberntica Biolgica en Tubinga,
investigamos en 2007 cundo se forma tan
trascendente sistema de referencia. Ya lo po-
seemos cuando inspeccionamos el entorno
para emplearlo como mapa cognitivo en las
tareas de visualizacin? O almacenamos va-
rios sistemas de referencia locales, uno para
cada habitacin o cada calle, por ejemplo, y
los integramos cuando es necesario? Con el
objeto de averiguarlo, enviamos a unos pro-
bandos dotados de videogafas a un laberinto
virtual compuesto de siete segmentos, en los
que haba un objeto en cada uno de ellos. Los
sujetos deban correr por el laberinto siempre
en la misma direccin, hasta que llegaban de
nuevo al punto de partida. Una vez familiari-
zados con el laberinto, se coloc a los sujetos
en distintas posiciones virtuales y se les pidi
que sealaran en la direccin de los objetos que
se ubicaban en pasillos anteriores.
Los probandos desarrollaban mejor la tarea
cuando se encontraban en secciones individua-
les del laberinto en el sentido de la marcha, es
decir, se orientaban por caractersticas locales
en lugar de usar puntos de referencia globales
(caso de los puntos cardinales) como forma de
orientacin. Ello parece indicar que los lugares
en un entorno complejo no se almacenan en un
nico mapa cognitivo, sino en diferentes partes;
tan solo se integran en un nico sistema de re-
ferencia cuando resulta necesario.
Dicho resultado contradice la creencia ge-
neralizada de que empleamos un nico mapa
cognitivo para orientarnos (por ejemplo, en
el domicilio). No obstante, la psicloga Julia
Frankenstein, de nuestro grupo de trabajo, en-
contr indicios en 2009 de que tal creencia no
es del todo engaosa. Los mapas cognitivos de
casi todos los habitantes que vivan desde largo
tiempo en una misma poblacin se manifesta-
ban orientados hacia el norte. Es de suponer que
las personas no ensamblaron el mapa segn su
recuerdo de los caminos del lugar que haban
recorrido a lo largo de los aos, sino que posean
un plano mental completo de la ciudad, siempre
orientado al norte.
Si alguien nos pregunta por la calle cmo se
va a la estacin de tren, podemos acudir a dos
sistemas de orientacin: por una parte, a nuestra
experiencia de navegacin (caso del experimen-
to del laberinto), por otra, al plano mental de la
ciudad. Somos sucientemente exibles como
para utilizar de la mejor manera los conocimien-
tos de que dispongamos.
Tobias Meilinger es doctor en psicologa y trabaja en el
Instituto Max Planck de Ciberntica Biolgica en Tubinga.
Christian Doeller es doctor en psicologa experimental
e investiga en el Instituto de Neurociencia Cognitiva y
Neurologa del Colegio Universitario de Londres.
BIBLIOGRAFA
COMPLEMENTARIA
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REPRESENTATION SYSTEM.
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vol. 463, pgs. 657-661,
2010.
UNA COMPLEJA ROTONDA
Los probandos corran en el sentido de las agujas
del reloj a travs del laberinto virtual; en los espa-
cios circulares se encontraban con diversos objetos.
Al nal deban sealar en la direccin de los objetos
que no se hallaban a la vista.
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