MECANISMOS BSICOS DE REABSORCIN Y EXCRECIN DE LA PARED TUBULAR:
El rin tiene la propiedad de regular al balance hdrico del organismo y sobre todo de separar la eliminacin del agua de los solutos. Gran parte del volumen de agua y solutos filtrados por el glomrulo son reabsorbidos en el tbulo renal. Si no fuera as, y teniendo en cuenta el filtrado glomerular normal, el volumen diario de orina excretada podra llegar a 160 L. En lugar del litro y medio (1,5 L) habitual.
Las sustancias son reabsorbidas o secretadas a nivel tubular por difusin pasiva a travs de gradientes qumicos o elctricos o por transporte activo en contra de estos gradientes.
El lquido filtrado va a tener una alta proporcin en H2O pero esta H2O a lo largo de las nefronas va a ser reabsorbida casi en su totalidad y de nuevo filtrada y de nuevo reabsorbida.
En las clulas tubulares, como en la mayora de las del organismo, el transporte de sustancias puede efectuarse por mecanismos activos o pasivos. En el primer caso el proceso consume energa, en el segundo no y el transporte se efecta gracias a la existencia de un gradiente de potencial qumico o electroqumico.
No obstante la creacin de este gradiente, puede precisar un transporte activo previo. Por ejemplo, la reabsorcin activa de sodio por las clulas del tbulo renal, crea un gradiente osmtico que induce la reabsorcin pasiva de agua y tambin de urea. Por uno u otro de estos mecanismos, la mayor parte del agua y sustancias disueltas que se filtran por el glomrulo son reabsorbidas y pasan a los capilares peritubulares y de esta forma nuevamente al torrente sanguneo.
As como existe la capacidad de reabsorber sustancias, el tbulo renal tambin es capaz de secretarlas pasando desde el torrente sanguneo a la luz tubular. Mediante estas funciones, reguladas por mecanismos hemodinmicos y hormonales, el rin produce orina en un volumen que oscila entre 500 y 2.000 cc. Al da, con un pH habitualmente cido pero que puede oscilar entre 5 y 8, y con una densidad entre 1.010 y 1.030. Estas variables, as como la concentracin de los diversos solutos, variarn en funcin de las necesidades del organismo en ese momento.
Este movimiento es debido a la existencia de los capilares peritubulares y de los vasos rectos que siguen a los tbulos renales. La reabsorcin de H2O se realiza en el tbulo contorneado proximal de forma pasiva y en la rama descendente del asa puede haber movimientos de H2O en ambas direcciones. Pero en la rama ascendente no hay ni entrada ni salida de agua porque es impermeable a esta. Finalmente, en el tbulo distal y colector puede reabsorberse agua pero de forma activa por la accin de una hormona que abre los canales de agua que es la hormona anti-diurtica (ADH).
Adems de agua se filtran aminocidos y glucosa pero los dos se reabsorben totalmente porque son necesarios. Solamente en el caso de que exista diabetes puede aparecer glucosa en orina porque en este caso el exceso de glucosa plasmtico (de glucosa en sangre), provoca una gran filtracin de glucosa y a nivel de los tbulos no hay capacidad para reabsorberla en su totalidad debido a que la tasa de reabsorcin de la glucosa va a estar superada.
DESCRIPCIN DE LAS FUNCIONES DE LOS DIFERENTES SEGMENTOS TUBULARES
En los tbulos renales puede ocurrir el fenmeno de secrecin T y el fenmeno de reabsorcin T. La secrecin T consiste en que las clulas tubulares agregan sustancias al filtrado (la secrecin va desde del exterior al interior tubular). La reabsorcin T La sustancia que est en los tbulos puede atravesar la pared tubular y volver a pasar al medio interno, a la sangre.
Hay sustancias que se secretan y hay sustancias que se reabsorben pero tambin puede ocurrir que para una misma sustancia tengan lugar los dos fenmenos en distintas zonas tubulares y esto est relacionado con la cantidad de sustancia excretada (que nos va a aparecer en orina) y relacionado con la cantidad de sustancia depurada que va a ser igual a la cantidad de sustancia filtrada ms la tasa neta de esta sustancia. La tasa neta de esa sustancia Tx es la cantidad neta transferida a nivel de los tbulos y esta es la secrecin menos la reabsorcin. De tal modo que Tx ser positiva cuando la secrecin sea mayor que la reabsorcin y ser negativa cuando ocurra lo contrario. Ex = Dp = TFG + Tx. La tasa neta ser igual a 0 cuando no exista ni secrecin ni excrecin o cuando estas dos sean iguales. En este caso, lo depurado o excretado ser igual a lo filtrado, a la TFG.
El tbulo proximal. Las clulas epiteliales que forman este tbulo tienen en su membrana luminal (la que mira hacia el centro del tbulo) un desarrollado ribete en cepillo, que indica el intenso proceso de absorcin que tiene lugar a este nivel. La gran cantidad de mitocondrias que poseen viene a subrayar la elevada tasa metablica que hay en ese tramo del epitelio tubular. En conjunto, el tbulo contorneado proximal soporta un intenso proceso de reabsorcin, que supone un 65% del filtrado.
Recuperacin de grandes molculas. Por trmino medio, se filtran al da unos 30 g de protenas con peso molecular inferior a 70.000, que se recuperan en su totalidad en el tbulo proximal por endocitosis en el borde en cepillo de la cara apical.
Recuperacin de molculas con valor nutritivo. En el tbulo proximal se recuperan de forma prcticamente total las molculas que tienen utilidad para el organismo, especialmente glucosa, aminocidos y vitaminas, por un mecanismo de transporte activo secundario, de cotransporte con el sodio. 3.4.1.3 Recuperacin de iones y agua.
La reabsorcin de sodio es el principal motor para la reabsorcin de agua y solutos; ya que a l se acoplan sustancias como glucosa, aminocidos, bicarbonato, fosfato, lactato, etc.
En cuanto al agua, es arrastrada osmticamente por la reabsorcin de solutos principalmente a travs de la va paracelular. Este flujo de agua sirve para mantener el lquido tubular con la misma osmolaridad.
El asa de Henle. Corresponde al tramo de la nefrona que se interna en la mdula renal. El recorrido medular de la nefrona reabsorbe alrededor del 26% de solutos y el 16% de agua.
Rama delgada del asa de Henle. Las clulas que constituyen su epitelio estn adelgazadas, no presentan borde en cepillo y muestran un escaso nmero de mitocondrias. El tramo descendente es muy permeable al agua y a solutos como la urea y el sodio. La parte ascendente delgada es mucho menos permeable al agua y mantiene la relativa permeabilidad a los solutos, lo que favorece la difusin pasiva de stos, pero no el flujo osmtico de agua.
Rama gruesa del asa de Henle. Las caractersticas esenciales son su impermeabilidad al agua y a la urea La presencia de mitocondrias indica una importante actividad de transporte a cargo de ATPasas. En la rama gruesa ascendente tiene lugar una intensa reabsorcin activa de Na promovida por la ATPasa Na/K. El efecto es una rpida dilucin del contenido tubular, al no producirse reabsorcin paralela de agua.
Tbulo distal y colector. El tbulo distal es la continuacin de la rama gruesa ascendente y sigue un trayecto tortuoso a travs de la corteza, hasta desembocar en el tbulo colector. Se distinguen dos partes: la porcin de dilucin y la porcin final o de conexin. La primera tiene las mismas caractersticas que la rama gruesa del asa de Henle, mientras que en la porcin final se producen importantes modificaciones: aparecen dos tipos celulares en su epitelio, uno de mayor tamao que interviene en la reabsorcin de Na y agua, y otro de menor tamao, denominado clulas oscuras o intercaladas, que se encargan de secretar activamente hidrogeniones. El trnsito a travs de los tbulos distal y colector tiene un efecto determinante en el ajuste de iones y agua que deben ser reabsorbidos, segn las necesidades homeostticas. Al comienzo del tbulo distal llega un flujo de filtrado de 25 ml/min, con una concentracin hiposmtica de 150 mOsm/Kg, resultado del efecto diluyente de la rama ascendente del asa de Henle. El primer tramo contina la dilucin activa, con reabsorcin de Na y Cl; el segmento terminal del tbulo distal y el tbulo colector reabsorben Na y excretan K.
MECANISMOS DE DILUCIN Y CONCENTRACIN DE LA ORINA: MECANISMO DE CONTRACORRIENTE
El rin puede alterar la composicin de la orina en respuesta a las necesidades diarias del cuerpo, de esta forma mantiene la osmoralidad de los lquidos corporales. Cuando es necesario mantener el agua del cuerpo, el rin excreta el orina con una alta concentracin de solutos (hiperosmolar). Cuando es necesario eliminar del cuerpo el exceso de agua, el rin excreta orina con una concentracin diluida de solutos.
En ciertas ocasiones (por ejemplo en el desierto) es preciso concentrar la orina al mximo posible, para eliminar el exceso de los solutos con la menor perdida posible de agua. Los riones desarrollan un mecanismo especia para la concentracin de la orina que recibe el nombre de mecanismo de contracorriente, dependiendo de la disposicin anatmica peculiar de las asas de Henle y de los vasos rectos en la medula renal.
Casi todos los tejidos y estructuras del organismo humano tienen osmolaridades cercanas a los 300 mOsm/L, SALVO el intersticio de la mdula renal que puede tener 1200ml, en algn sitio del nefrn, la existencia de una BOMBA que levantara la osmolaridaddesde 300 mOsm/L a 1400.
SISTEMA RENINA ANGIOTENSINA ALDOSTERONA
El sistema renina-angiotensina (RAS) o sistema renina-angiotensina-aldosterona (RAAS) es un sistema hormonal que ayuda a regular a largo plazo la presin sangunea y el volumen extracelular corporal. La renina es secretada por las clulas granulares del aparato yuxtaglomerular, localizadas en la arteria aferente. Esta enzima cataliza la conversin del angiotensingeno (protena secretada en el hgado) en angiotensina I que, por accin de la enzima convertidora de angiotensina (ECA, secretada por las clulas endoteliales de los pulmones fundamentalmente, y de los riones), se convierte en angiotensina II. Uno de los efectos de la A-II es la liberacin de aldosterona.
Este sistema se activa cuando el organismo detecta una baja volemia, una baja presin arterial, haciendo un estmulo en el sistema simptico y as mismo, un efecto de vasoconstriccin para la liberacin de renina, y por consiguiente lo ya explicado.
QUE ES LA ALDOSTERONA?
Es una hormona esteroidea producida por la corteza renal, cuya funcin principal es controlar la reabsorcin del sodio y la secrecin tubular de potasio en los riones, tambin aumenta el volumen del lquido extracelular y de este modo elevar el volumen sanguneo y la presin arterial.
EFECTOS DE LA CONCENTRACIN DE POTASIO SOBRE LA SECRECIN DE ALDOSTERONA
Concentracin plasmtica de potasio 2,9mmol/l
Excrecin renal fecal 5-10% de la ingestin de potasio
La mayor ingesta de potasio tambin estimula la secrecin de aldosterona, lo que aumenta la captacin de potasio, el exceso de secrecin de aldosterona se asocia casi invariablemente a la hipopotasemia, alrededor del 65% del potasio filtrado se reabsorbe en el tbulo proximal el otro 25-30% del potasio filtrado se reabsorbe en el asa de Henle. Este efecto esta mediado por varios mecanismos, como la estimulacin de la bomba sodio- potasio ATPasa y el aumento de la permeabilidad de la membrana luminal por el potasio.
El aumento de concentracin de potasio produce un aumento de la aldosterona sangunea, a su vez disminuye las concentraciones del mismo en el lquido extracelular obtenindolas a la normalidad.
MECANISMO DE RETROALIMENTACIN DE ALDOSTERONA PARA CONTROLAR LA CONCENTRACIN DE K
La retroalimentacin directa vincula la aldosterona y el ion de potasio en el lquido extracelular, este mecanismo de retroalimentacin funciona de la siguiente forma: siempre que la concentracin de potasio en el lquido extracelular aumenta por encima de lo normal, se estimula la secrecin de aldosterona, lo que aumenta la excrecin renal de potasio, volviendo la concentracin de potasio extracelular a la normalidad. Lo contrario sucede cual la concentracin de potasio es muy baja.