Com. Reunin de Tafonoma y Fosilizacin pp. 125-144 Madrid.

1990
UTILIDAD SEDIMENTOLGICA Y ESTRATIGRFICA
DE LOS FSILES REELABORADOS
S. FERNNDEZ-LPEZ* Y J.J. GMEZ**
* Dpto. de Paleontologa, Fac. C.C. Geolgicas e Instituto de
Geologa Econmica, C.S.I.C. Univ. Complutense, 28040 Madrid.
** Dpto. de Estratigrafa, Fac. C.C. Geolgicas e Instituto de
Geologa Econmica, C.S.I.C. Univ. Complutense, 28040 Madrid.
ABSTRACT
In many cases the reelaborated fossils are the best preser-
ved of the assemblages. Even they can not be used to establish
and identify biostratigraphical or chronostratigraphical units,
the reelaborated fossils are useful for sequential and disconti-
nuities analysis, for location of source areas of sediments, as
indicators of paleocurrents, and for identification of sedimen-
tary environments and paleogeography. Some reelaborated fossils
are the only existing record of eroded sediments. They permit the
obtention of data on episodes of the Geological History of which
the stratigraphic record is not available anymore.
INTRODUCCIN
La idea de que algunos fsiles pasaron de rocas ms antiguas
a otras ms recientes antes de ser definitivamente enterrados ha
sido empleada por numerosos autores desde el siglo pasado hasta
la actualidad. Por ejemplo, d'ORBIGNY (1849 p. 142-144; 1852 p.
254-256) llam "fossiles remanis", a los que procedentes de
rocas consolidadas y denudadas fueron transportados y enterrados
en otros sedimentos contemporneos o ms recientes; defendi que
la presencia de fsiles de la misma especie en dos o ms pisos
puede ser debida simplemente a estos procesos; y seal que
dichos fsiles son reconocibles teniendo en cuenta, por ejemplo,
la forma angular de los fragmentos "remanis", o por las diferen-
cias entre el material de relleno de los fsiles y el de las
capas en que se encuentran actualmente. La mayora de los autores
consideran como algo evidente la presencia de fsiles heredados
de materiales preexistentes cuando se trata de rocas asociadas a
discordancias, pero en las sucesiones o secuencias estratigrfi-
cas sin discontinuidades importantes parecen ser menos frecuentes
o pasan desapercibidos, a juzgar por los escasos datos bibliogr-
ficos.
Mediante anlisis tafonmicos es posible averiguar si los
fsiles y los cuerpos rocosos donde se encuentran son o no con-
126
temporneos; sin embargo, una vez conocidas sus relaciones tempo-
rales, surgen problemas tericos y metodolgicos en cuanto a la
distinta relevancia que pueden tener en los anlisis de cuencas.
El objetivo principal del presente trabajo es mostrar la utilidad
de los fsiles reelaborados, y las limitaciones de los datos
basados en ellos, para las interpretaciones sedimentolgicas y
estratigrficas.
SIGNIFICADO DE LA REELABORACIN TAFONMICA
Antes de tratar algunas de las aplicaciones de los fsiles
reelaborados conviene precisar el significado de la reelaboracin
tafonmica, cmo han afectado estos procesos a la transferencia
de informacin desde la biosfera a la litosfera, y cmo pueden
ser identificados sus efectos.
Los fsiles son restos y/o seales de organismos del pasado,
para-taxonmicamente significativas, cuya composicin qumica no
ha de ser necesariamente orgnica. El resultado de los procesos
de fosilizacin no ha sido la conservacin de materia orgnica, o
de organismos del pasado, sino la persistencia de informacin
paleobiolgica. Tanto los restos como las seales producidas por
los organismos del pasado pudieron ser desplazados hasta, o
quedar inmediatamente incluidos en, un sedimento. La sedimenta-
cin de los restos y/o seales biognicamente producidos no ha
sido una condicin necesaria para su fosilizacin. En Tafonoma
hace falta un concepto distinto al de sedimentacin para denotar
los procesos de transferencia de informacin desde la biosfera a
la litosfera, y con este significado se puede emplear el trmino
acumulacin propuesto por EFREMOV (1950). Una vez acumulados,
algunos restos y seales biognicas experimentaron modificaciones
en su estado mecnico de conservacin al ser desplazados sobre el
substrato, y este mecanismo de alteracin tafonmica se llama
remocin o removilizacin. La remocin tafonmica comprende tanto
los procesos de resedimentacin como los de reelaboracin. La
resedimentacin tafonmica consiste en el desplazamiento, antes
de ser enterrados, de restos o seales previamente acumulados. La
reelaboraci tafonmica significa el desenterramiento y despla-
zamiento de restos o seales (Fig. 1).
El trmino remocin sirve para denotar una propiedad de las
asociaciones conservadas, que no la presenta cada uno de los
elementos constituyentes de la asociacin. Una asociacin removi-
lizada no ha de estar constituida exclusivamente por elementos
resedimentados y/o reelaborados, sino que tambin puede compren-
der elementos acumulados. La proporcin de elementos resedimenta-
dos y/o reelaborados respecto a las acumulados permite estimar el
grado de remocin o removilizacin de cualquier asociacin con-
servada. En consecuencia, solo son tres los posibles estados de
conservacin en que se encuentran los fsiles (acumulados, rese-
dimentados o reelaborados) y las posibles modalidades de transfe-
rencia de informacin paleobiolgica a la litosfera (acumulacin,
resedimentacin y reelaboracin).
127
Fig. 1. Relaciones genticas y ejemplos de los procesos de acumu-
lacin, resedimentacin y reelaboracin (FERNNDEZ-LPEZ, 1990).
Despus de ser producidos por organismos, los elementos conserva-
dos han podido acumularse sobre, o en, un substrato. Algunos
elementos conservados permanecieron en el lugar de produccin
biognica, por ejemplo los restos generados por endobiontes en el
interior del sedimento, pero otros experimentaron desplazamientos
laterales y/o verticales antes de llegar a ser un componente de
los sedimentos. A su vez, los elementos acumulados han podido ser
ulteriormente desplazados sobre el substrato. Cuando dicho des-
plazamiento ocurri antes del enterramiento, los elementos acumu-
lados pasaron a estar resedimentados y el grado de resedimenta-
cin tafonmica alcanzado puede variar de unos elementos a otros.
Por el contrario, cuando el desplazamiento sobre el substrato fue
de elementos previamente enterrados, los elementos acumulados o
resedimentados pasaron a estar reelaborados, en tanto que los ya
reelaborados experimentaron una nueva fase de reelaboracin. La
resedimentacin y la reelaboracin pueden ser procesos iterativos
y dar lugar a restos o seales que han alcanzado distintos grados
de resedimentacin o reelaboracin, en tanto que la acumulacin
es un proceso nico e irrepetible para cada resto o seal biog-
nicamente producida.
PRESERVATION STATES OF FOSSILS
Accumulation = laying on the bottom of biogenically produced remains or traces,
(with or without transportati on).
Resedimentation = displacement on the bottom, before their buri al , of preserved elements
(with or without transportati on).
Reelaboration = exhumation and displacement on the bottom, after their buri al , of
preserved elements (with or without transportati on).
EXAMPLES:
Pa l e o b i o l o g i c a l En t i t i e s Ac c u mu l a t e d El e me n t s Resedi ment ed El ement s Re e l a b o r a t e d El e m e n t s
128
Clases de criterios de reelaboracin tafonmica.
Cualquiera de estos procesos es contrastable con criterios
tafonmicos, sin hacer razonamientos sedimentolgicos, estrati-
grficos o biocronolgicos que presupongan cules son las rela-
ciones espacio-temporales entre los fsiles y los cuerpos rocosos
en que se encuentran. Los fsiles reelaborados, por ejemplo,
pueden ser identificados con criterios de diferentes clases (cf.
STANLEY, 1966; SEILACHER, 1971; KRAJEWSKY, 1984; FERNNDEZ-LPEZ,
1985a; HENDERSON & McNAMARA, 1985;BAIRD & BRETT, 1986; ESHET et
al. , 1988; SCOTT & MEDIOLI, 1988; BARBIN et al. 1989:
1.- Diferencias de composicin, textura y/o estructura entre el
fsil y el sedimento.
1.1.-Diferencias de composicin qumica y/o mineralgica.
1.2.-Diferencias texturales.
1.3.-Discontinuidad estructural.
2.- Varias generaciones sucesivas de relleno sedimentario sepa-
radas por fases de cementacin.
3.- Estructuras geopetales del molde interno inversas (respecto
a la estratificacin) o incongruentes entre s.
3.1.-Relleno geopetal invertido.
3.2.-Granoclasificacin aparentemente inversa.
3.3.-Concentracin de fosfato decreciente hacia el techo.
3.4.-Revestimientos estalactticos de pirita preferentemente
desarrollados en la parte inferior.
3.5.-Varias generaciones de relleno geopetal incongruentes
entre s.
4.- Superficies de fractura.
5.- Superficies de desarticulacin.
6.- Facetas de desgaste.
6.1.-Facetas de anclaje o truncamiento.
6.2.-Facetas elipsoidales de desgaste.
6.3.-Surcos anulares de desgaste.
6.4.-Grado de redondez y esfericidad.
7.- Seales de bioerosin.
8.- Seales de colonizacin y encostramiento.
Los procesos de resedimentacin y reelaboracin, as como
los efectos concomitantes, favorecen la transformacin de la
composicin y estructura de los restos afectados. Estos procesos
no son necesariamente destructivos, ni las modificaciones ocurri-
das han de ser desventajosas para los elementos afectados. Los
129
procesos de reelaboracin a menudo favorecen la mineralizacin
temprana de los restos y seales, as como su transformacin en
materiales de composicin mineralgica ms estable y de mayor
resistencia mecnica que los acumulados o resedimentados simult-
neos con ellos. Por esta razn, en contra de lo que a menudo se
supone, no cabe esperar que los fsiles resedimentados o reelabo-
rados estn parcial o totalmente destruidos. En muchas asociacio-
nes, los fsiles reelaborados son los mejor conservados.
Diferencias entre reelaboracin y otros conceptos.
Con este sistema de clasificacin tafonmica, la distincin
entre fsiles reelaborados y no-reelaborados deja de ser tautol-
gica ya que los fsiles no-reelaborados han de ser resedimentados
o acumulados. Adems, con este sistema de clasificacin es posi-
ble plantear y resolver de manera ms precisa los problemas de
las relaciones espacio-temporales entre los fsiles y los cuerpos
rocosos donde se encuentran. Respecto a las relaciones espacia-
les, es importante destacar que ninguno de los procesos de estas
tres clases implica transporte lateral sobre el substrato, y
cualquiera de ellos pudo ocurrir en el lugar de produccin biog-
nica. Los fsiles resedimentados o los reelaborados pueden seguir
siendo autctonos si no han experimentado desplazamientos late-
rales despus de su produccin biognica. Acumulado no es sinni-
mo de autctono, ni la condicin contraria a la de reelaborado es
la de indgena o nativo. Por otra parte, respecto a las relacio-
nes temporales, tambin cabe destacar que reelaboracin no es
sinnimo de herencia. Algunos restos y seales resedimentados o
reelaborados fueron infiltrados en materiales ms antiguos a
travs de poros, grietas, conductos o cavidades, en tanto que
otros restos resedimentados o reelaborados fueron incorporados y
enterrados en sedimentos ms recientes. El estado acumulado de un
fsil tampoco garantiza su contemporaneidad con el cuerpo rocoso
en que se encuentra, y puede ser ms reciente que este; por ejem-
plo, los organismos endobiontes de una misma comunidad pueden
afectar con su actividad bioturbadora y dejar sus restos en
materiales formados previamente durante dos o ms episodios de
sedimentacin.
En consecuencia, las relaciones espacio-temporales entre los
fsiles de una asociacin o de un nivel estratigrfico son inde-
pendientes del estado mecnico de conservacin en que se encuen-
tran. El carcter acumulado de los componentes de una asociacin
no prueba su origen espacio-temporal comn ni refuta que se trate
de una asociacin condensada; por ejemplo, la produccin biogni-
ca de elementos en un mismo substrato por organismos inmigrantes
de otras regiones durante un amplio intervalo temporal da lugar a
una asociacin condensada y ecolgicamente heterognea, aunque
todos sus elementos estn acumulados. Por las mismas razones, el
carcter resedimentado o reelaborado de los elementos de una
asociacin no garantiza su aloctona, ni refuta su contemporanei-
dad. Sin embargo, como se ver ms adelante, la distincin tafo-
nmica entre elementos acumulados, resedimentados y reelaborados
permite establecer el orden temporal entre las diferentes clases
130
de elementos que integran las asociaciones mezcladas, y asignar a
los fsiles reelaborados un antigedad distinta a la de los
cuerpos rocosos donde se encuentran.
Distincin entre trminos tafonmicos y trminos sedimentolgicos
o estratigrficos.
Los conceptos de acumulacin, resedimentacin y reelabora-
cin son tafonmicos y tiles en Sedimentologa y Estratigrafa,
pero no son sinnimos de otros trminos sedimentolgicos o estra-
tigrficos. Por ejemplo, el trmino retrabajamiento, y su equiva-
lente en ingls "reworking", ha sido empleado y sirve para deno-
tar los procesos de resedimentacin y reelaboracin de restos o
seales biognicas, as como las modificaciones experimentadas
por otras partculas sedimentarias que no son restos biognicos.
Al disponer de trminos y conceptos tafonmicos distintivos
de los sedimentolgicos o estratigrficos, es posible plantear y
resolver de manera ms precisa los problemas e interpretaciones
referentes al registro fsil y al registro estratigrfico, porque
estos dos registros no tienen el mismo grado de continuidad y su
dinmica de formacin ha sido muy diferente. Por ejemplo, afirmar
que la asociacin conservada de un nivel de removilizacin es una
asociacin removilizada no es algo trivial. Un nivel de removili-
zacin puede ser identificado por tener seales de retrabajamien-
to sedimentario, lo cual no implica que sea fosilfero o que sus
fsiles estn resedimentados y/o reelaborados; de hecho, su
contenido fsil puede ser una asociacin conservada constituida
exclusivamente por elementos acumulados.
UTILIDAD Y LIMITACIONES DE LOS FSILES REELABORADOS
Los fsiles reelaborados pueden ser tratados como propieda-
des de las rocas, pero no son contemporneos con los materiales
que los contienen. Estas caractersticas limitan, e incluso
impiden, en muchos casos su utilizacin con los mtodos habitua-
les en estratigrafa y sedimentologa. Sin embargo, por medio de
conceptos y mtodos tafonmicos, los fsiles reelaborados tienen
diversas aplicaciones y son tiles para el anlisis de cuencas.
Secuencias y discontinuidades.
Cuando la reelaboracin de los restos o seales ha estado
determinada por un incremento en la energa hidrodinmica del
medio de sedimentacin, los elementos reelaborados pudieron
adquirir nuevos caracteres secundarios que son indicativos de
ambientes con regmenes de flujo ms o menos turbulento. Por
ello, la frecuencia relativa de elementos reelaborados respecto a
los resedimentados o acumulados puede servir para poner de mani-
fiesto en las sucesiones estratigrficas la polaridad energtica
del correspondiente ambiente sedimentario, el carcter secuencial
de la sedimentacin, y la continuidad/discontinuidad del registro
estratigrfico (Fig. 2). Teniendo en cuenta criterios tafonmicos
se han realizado anlisis secuenciales en materiales del Jursico
131
medio de varias cuencas sedimentarias (FERNNDEZ-LPEZ, 1985b,c;
FERNNDEZ-LPEZ & GMEZ, 1990). Los cambios en la frecuencia
relativa de palinomorfos reelaborados han sido utilizados para
identificar secuencias y ciclos sedimentarios, as como los
correspondientes intervalos transgresivos y regresivos, en algu-
nos materiales permo-trisicos (ESHET et al. 1988). En materiales
pleistocenos de la plataforma escocesa se han encontrado abundan-
tes foraminferos cretcicos y terciarios reelaborados (SCOTT &
MEDIOLI, 1988) y los cambios en su frecuencia relativa han sido
interpretados como ndice de actividad erosiva de los glaciares.
STANLEY (1965, 1966) ha sugerido que los picos mximos y mnimos
en la abundancia de palinomorfos reelaborados son indicativos de
cambios en el nivel de base durante los episodios glaciares del
Pleistoceno, aunque tambin pueden estar relacionados con movi-
mientos orognicos.
SECUENCIA DE
PROFUNDIZACION
SECUENCIA DE
SOMERIZACIN
Fig. 2. Esquema de dos secuencias de distinta polaridad, observa-
das en sedimentos carbonticos de plataforma externa del Jursico
medio de la Cordillera Ibrica, con la frecuencia relativa de
elementos reelaborados (W), resedimentados (R) y acumulados (A)
La distribucin vertical de los diferentes tipos de fsiles,
segn su estado de conservacin, est indicada con un rectngulo,
cuyo intervalo en negro seala la mxima frecuencia. La propor-
cin de elementos reelaborados aumenta hacia los trminos supe-
riores en las secuencias de somerizacin (figura de la izquier-
da), en tanto que disminuye en el mismo sentido en las secuencias
de profundizacin (figura de la derecha). La frecuencia relativa
de elementos reelaborados, entre otros criterios tafonmicos,
resulta particularmente til para el anlisis secuencial de
materiales micrticos, que carecen de variaciones texturales y de
estructuras sedimentarias diagnsticas.
132
Paleocorrientes y procedencia de sedimentos.
Los flujos de corriente son capaces de orientar y agrupar
restos biognicos, dando lugar a patrones caractersticos segn
las condiciones ambientales (FUTTERER, 1978, 1979; SEILACHER,
1984). Sin embargo, es importante en las interpretaciones sedi-
mentolgicas considerar si los restos estaban reelaborados o no,
cuando fueron sometidos a los flujos de corriente, porque la
reorientacin en un caso puede ser contraria al otro.
Los palinomorfos reelaborados tambin han proporcionado
claves para averiguar la direccin del transporte por corrientes
y la localizacin de las reas fuente de algunos sedimentos
marinos (TRAVERSE, 1988, p.428). Por ejemplo, NEEDHAM et al.
(1969) emplearon una metodologa anloga a la del estudio de la
distribucin de los minerales pesados contenidos en los sedimen-
tos, y la aplicaron al anlisis de la distribucin de palinomor-
fos carbonferos reelaborados para interpretar los patrones de
dispersin de sedimentos a lo largo del margen nordoccidental del
Ocano Atlntico.
Paleogeografa y cambios ambientales.
Algunos caracteres secundarios resultantes de la alteracin
tafonmica que fueron adquiridos por los elementos reelaborados
sirven como indicadores de las condiciones paleogeogrficas en
que tuvo lugar la reelaboracin. La distribucin de los elementos
que portan estos caracteres puede ser utilizada como un ndice de
polaridad ambiental. Por ejemplo, las "entalladuras elipsoidales
de desgaste" o los "surcos anulares de desgaste", preferentemente
desarrollados en la regin externa del ltimo cuarto de vuelta de
espira conservada de los moldes internos de ammonites (FERNNDEZ-
LPEZ, 1985a) son facetas de anclaje adquiridas por los moldes
internos cuando estaban apoyados sobre un substrato consolidado y
sometidos a flujos hidrulicos unidireccionales durante la reela-
boracin.
Si los fsiles que presentan dichas entalladuras o surcos
tienen escasas seales de redondeamiento en los flancos, o care-
cen de ellas, entonces el rgimen turbulento en el cual se gene-
raron las estructuras de desgaste debi estar restringido a las
proximidades del molde interno, y tales condiciones hidrodinmi-
cas probablemente slo se daran en ambientes subacuticos de
condiciones batimtricas muy someras (especialmente favorables
para generar estos efectos fueron los ambientes intermareales).
Por el contrario, cuando el rgimen turbulento que actu durante
la reelaboracin fue debido a corrientes de fondo en condiciones
batimtricas ms profundas, la abrasin de los moldes internos
tendi a generar facetas de contorno menos preciso, la ornamenta-
cin de los flancos experiment mayor grado de desgaste, y los
moldes internos adquirieron mayor grado de redondez y esferici-
dad .
133
Por otra parte, las variaciones laterales y/o verticales en
la distribucin que presentan los moldes internos de estas cate-
goras, desde ammonites con entalladuras elipsoidales de desgaste
o surcos anulares de desgaste hasta ammonites con facetas de
redondeamiento y viceversa, son respectivamente ndices de some-
rizacin y profundizacin.
Unidades litoestratigrficas.
Los fsiles reelaborados sirven para establecer unidades litoes-
tratigrficas, como ya ha sido indicado en los cdigos estrati-
grficos internacionales (HEDBERG, 1976; N.A.C.S.N., 1983). Por
ejemplo, la presencia de cuerpos rocosos caracterizados por
contener ndulos o clastos fosfticos, que son fsiles reelabo-
rados, puede ser utilizada para establecer una unidad litoestra-
tigrafica.
Unidades bioestratigrficas.
Los cuerpos rocosos tambin pueden ser discriminados y
agrupados en clases de acuerdo con su contenido fsil. En princi-
pio, las unidades bioestratigrficas pueden ser establecidas con
datos (para-)taxonmicos y con independencia del estado de con-
servacin en que se encuentran los fsiles. Sin embargo, el
concepto de biozona ha sido tradicionalmente empleado para esta-
blecer clasificaciones que expresan no solo las distintas clases
taxonmicamente establecidas sino tambin el orden de sucesin
entre ellas; para lo cual es necesario que las agrupaciones se
hagan teniendo en cuenta una relacin asimtrica y transitiva que
implique orden de sucesin entre cualquier par de cuerpos rocosos
que se pretenda agrupar. La relacin utilizada es la relacin de
superposicin entre estratos, basada en sus respectivos tiempos
de sedimentacin y formacin. A diferencia de las clasificaciones
litoestratigrficas, que son clasificaciones nominales cuyas
unidades comprenden cuerpos rocosos de litologa equivalente, las
clasificaciones bioestratigrficas tradicionales son clasifica-
ciones ordinales cuyas unidades comprenden cuerpos rocosos carac-
terizados no solo por su contenido fsil, sino tambin por tener
una posicin estratigrfica superior o inferior a otras unida-
des del mismo sistema de clasificacin. En consecuencia, estas
unidades bioestratigrficas no pueden ser repetitivas en una
misma columna estratigrfica, aunque s hetercronas en las
distintas localidades. Los fsiles reelaborados no deberan ser
empleados para establecer o identificar dichas unidades bioestra-
tigrficas. De lo contrario, las unidades establecidas seran
consideradas como unidades litoestratigrficas o biofacies, que
pueden ser recurrentes en una localidad, en vez de ser unidades
bioestratigrficas no repetitivas.
Cronoestratigrafa y geocronologa.
Cuando lo que se pretende es discriminar, ordenar y agrupar
los cuerpos rocosos de acuerdo con su edad, y establecer clasi-
ficaciones cronoestratigrficas, la relacin de orden utilizada
134
ha de ser la de precedencia temporal, no basta la de superposi-
cin.
Los sistemas de clasificacin bioestratigrfica y cronoes-
tratigrfica estn basados en el contenido fsil de los cuerpos
rocosos, pero las unidades estratigrficas de estas dos catego-
ras no pueden ser identificadas o establecidas mediante fsiles
reelaborados. Los fsiles utilizados para caracterizar las biozo-
nas o las cronozonas han de ser penecontemporneos con los cuer-
pos rocosos en que se encuentran (N.A.C.S.N., 1983; HEDBERG,
1976). Por este motive se ha llegado a decir que los fsiles
reelaborados carecen de relevancia biocronolgica o biocronoes-
tratigrfica. Sin embargo, siguiendo procedimientos anlogos a
los de las clasificaciones estratigrficas, tambin es posible
discriminar, ordenar y agrupar en clases los fsiles de un regin
o de una cuenca sedimentaria. Del mismo modo que los cuerpos
rocosos de una regin o de una cuenca sedimentaria suelen ser
caracterizados y agrupados en clases con criterios litolgicos y
paleontolgicos, entre otros, y teniendo en cuenta las diferentes
sucesiones estratigrficas observables en distintas localidades,
es posible establecer unidades paleontolgicas con criterios
taxonmicos, tafonmicos y cronolicos, entre otros, teniendo en
cuenta las diferentes sucesiones registrticas observables en
distintas localidades. Es posible establecer clasificaciones y
unidades paleontolgicas (taxorregistros, taforregistros y crono-
rregistros, por ejemplo), incluso escalas biocronolgicas, basa-
das en el registro fsil y sin excluir los fsiles reelaborados
(FERNNDEZ-LPEZ, 1986, 1987).
Datacin temporal.
El concepto de sucesin registrtica es tan necesario como
el de sucesi estratigrfica para interpretar el registro fsil
y el registro estratigrfico. Cualquier sucesin registrtica
est constituida al menos por dos entidades registradas topolgi-
camente sucesivas, cada una de las cuales esta contenida en un
cuerpo rocoso distinto o comn al de la(s) restante(s). La rela-
cin de sucesin topolgica entre entidades registradas est
basada en sus respectivos tiempos de producin biognica y fosi-
lizacin, no en la superposicin de los estratos. Entre los
elementos de una asociacin mezclada los reelaborados son ms
antiguos que los resedimentados y acumulados simultneamente con
ellos; por ello, los fsiles reelaborados constituyen el trmino
inferior de la correspondiente sucesin registrtica, y los
resedimentados o acumulados los trminos superiores. Las
entidades registradas, sean elementos conservados o asociaciones
conservadas, que constituyen una sucesin registrtica pueden
estar contenidas en un mismo nivel estratigrfico (Fig. 3).
Por otra parte, teniendo en cuenta los diferentes pares de
entidades registradas que son topolgicamente sucesivas y que han
sido observadas en diferentes localidades es posible establecer
sucesiones registrticas de validez regional, aunque en ningu-
na localidad haya ms de un nivel estratigrfico fosilfero. Por
135
ejemplo, a partir de distintas asociaciones condensadas que no se
encuentran en cuerpos rocosos superpuestos de la misma localidad,
es posible estimar sucesiones registrticas locales y la corres-
pondiente sucesin registrtica regional. El orden de sucesin
topolgica entre los fsiles de distinto grupo taxonmico que hay
en una regin o en una cuenca sedimentaria puede ser inferido a
partir de las diferentes sucesiones registrticas locales; para
ello no es necesaria la relacin de superposicin entre estratos,
sino la relacin de sucesin topolgica entre fsiles. As se
obtienen taxorregistros, y clasificaciones taxorregistrticas
ordinales cuyas unidades no son repetitivas en cada columna
registrtica, aunque pueden ser hetercronas en las diferentes
localidades. Un taxorregistro es un fsil o un conjunto de fsi-
les que se distinguen de otros por sus caracteres taxonmicos.
Los taxorregistros y las clasificaciones taxorregistrticas se
establecen utilizando mtodos anlogos a los empleados con las
biozonas y clasificaciones bioestratigrficas.
COLUMNA ESTRATIGRFICA
y niveles de referencia
COLUMNA REGISTRTICA
y asociaciones de referencia
Margas
Calizas
Fsiles acumulados
o resedimentados
Fsiles reelaborados
Fig. 3. Al igual que las columnas estratigrficas representan
sucesiones estratigrficas, las columnas registrticas represen-
tan sucesiones registrticas. Teniendo en cuenta el estado mec-
nico de conservacin de los fsiles del nivel 2 es posible iden-
tificar una sucesin registrtica local, constituida por las aso-
ciaciones 1, 2, 3a y 3b. Los fsiles reelaborados de la asociacin
1 son ms antiguos que el episodio de sedimentacin, en tanto que
los fsiles acumulados o resedimentados son contemporneos (en el
caso de la asociacin 2) o ms recientes que dicho episodio de
sedimentacin (en el caso de las asociaciones 3a y 3b). Las
asociaciones 2, 3a y 3b son penecontemporneas con el intervalo
temporal de formacin del nivel 2. La superposicin de estratos
es una relacin asimtrica y transitiva basada en sus respectivos
tiempos de sedimentacin y formacin; por razones anlogas, la
relacin de sucesin topolgica entre asociaciones registradas es
una relacin asimtrica y transitiva basada en sus respectivos
tiempos de produccin biognica y fosilizacin.
136
La utilidad de los taxorregistros para ordenar los datos
paleontolgicos es anloga a la que tienen las biozonas para
ordenar los datos estratigrficos, aunque ninguna de dichas
ordenaciones son estrictamente dataciones temporales. De acuerdo
con estas ideas, los cuerpos rocosos fosilferos pueden ser
discriminados y agrupados en biozonas, del mismo modo que los
fsiles pueden ser discriminados y agrupados en taxorregistros.
Para establecer sucesiones o clasificaciones tanto bioestra-
tigrficas como taxorregistrticas es suficiente con utilizar las
relaciones de sucesin estratigrfica o topolgica, respectiva-
mente entre cuerpos rocosos o entidades registradas. La idea de
homotaxis (HUXLEY, 1862) es valida no solo para las unidades
estratigrficas sino tambin para las unidades paleontolgicas.
Las similitudes en el orden de sucesin entre biozonas o entre
taxorregistros, que son observables en diferentes localidades, no
implican que los cuerpos rocosos o los fsiles de distinta unidad
hayan sido generados en tiempos sucesivos, sino que son estrati-
grfica y topolgicamente sucesivos (cf. Fig. 4 A,B).
Fig. 4. Datos estratigrficos (4A) obtenidos en el lmite Aale-
niense/Bajociense en Talveila (Soria). Dicho lmite corresponde a
una discontinuidad entre dos secuencias de somerizacin. El
trmino basal de la secuencia superior (nivel 56) son calizas
wackestone a packstone con oolitos ferruginosos que contienen
abundantes ammonites reelaborados y resedimentados. Los fsiles
caractersticos de la Biozona Discites estn reelaborados en el
nivel 56, junto a elementos resedimentados caractersticos de la
Biozona Laeviuscula; en tanto que el nivel 55 contiene fsiles
resedimentados de la Biozona Concavum. En consecuencia, no hay
cuerpos rocosos de la Biozona Discites, aunque se encuentren
fsiles caractersticos que fueron reelaborados y enterrados en
materiales ms recientes, que corresponden a la Biozona Laevius-
cula. La asociacin condensada del nivel 56 corresponde a varias
asociaciones conservadas topolgicamente sucesivas que constitu-
yen una sucesin registrtica (4B). La polaridad energtica en
el ambiente de sedimentacin est reflejada por los distintos
estados de conservacin que presentan las asociaciones sucesivas.
Cada taxorregistro comprende una o ms asociaciones, y queda
delimitado por los caracteres taxonmicos de los fsiles. En esta
sucesin registrtica se pueden establecer tres taxorregistros
sucesivos, si bien los materiales de la sucesin estratigrfica
solo corresponden a dos biozonas sucesivas. Al Taxorregistro
Discites no le corresponde cuerpo rocoso alguno. La comparacin
entre unidades estratigrficas y biocronolgicas respecto a las
divisiones geocronolgicas (4C) destaca que en esta regin hay
fsiles del comienzo del Bajociense, aunque no existen cuerpos
rocosos de la Biozona o Cronozona Discites. Durante el trnsito
Aaleniense/Bajociense esta regin de la plataforma marina lleg a
estar emergida, en ambientes intermareales se formaron facetas
elipsoidales y surcos anulares de desgaste en los moldes internos
de ammonites sometidos a reelaboracin, pero el registro estrati-
grfico y su carcter secuencial slo representa los episodios de
sedimentacin submareal de la plataforma.
138
Es para establecer clasificaciones cronorregistrticas, al
igual que ocurre con las clasificaciones cronoestratigrficas,
donde se requiere emplear la relacin de precedencia temporal
entre los fsiles y los correspondientes organismos del pasado.
Una vez justificadas las clasificaciones cronorregistrticas, las
escalas biocronolgicas obtenidas por este procedimiento sirven
para diagnosticar si un cuerpo rocoso es de igual edad o ms
reciente que los fsiles gua reelaborados y heredados que con-
tiene, o bien si es de igual edad o ms antiguo que los fsiles
gua reelaborados e infiltrados que se encuentran en l. Las
clasificaciones y las escalas biocronolgicas basadas en el
contenido fsil de los cuerpos rocosos, inclusive los fsiles
reelaborados, son tiles para reconocer o identificar unidades
cronoestratigrficas, pero su aplicabilidad cronoestratigrfica
se limita a los cuerpos rocosos cuyos fsiles estn acumulados o
resedimentados.
La utilidad de los taxorregistros no es solo paleontolgica,
tambin permiten datar y reconstruir episodios de la historia
geolgica de los cuales no ha quedado registro estratigrfico. En
particular, es posible estimar los valores de los vacos erosio-
nales y reconstruir los paleoambientes de sedimentacin de mate-
riales que han desaparecido por erosin. Este mtodo ha sido
aplicado para reconstruir los paleoambientes de sedimentacin de
la Cuenca Ibrica durante el lmite Aaleniense-Bajociense (FER-
NNDEZ-LPEZ et al., 1988) y durante el Oxfordiense inferior (AU-
RELL, 1990), que corresponde a una laguna estratigrfica de
extensin regional.
Correlacin temporal.
Las escalas biocronolgicas sirven para datar y correlacio-
nar temporalmente tanto las unidades estratigrficas como las
unidades registrticas, pero no son el nico medio paleontolgico
para realizar correlaciones temporales. Teniendo en cuenta los
resultados observables relacionados con periodicidades y/o irre-
versibilidades del ambiente externo al cual han estado sometidos
los fsiles, es posible llevar a cabo correlaciones temporales
entre las sucesiones registrticas y/o entre las sucesiones
estratigrficas de una cuenca sedimentaria, sin excluir los
fsiles reelaborados. Por ejemplo, los cambios en las sucesiones
registrticas relacionados con los eventos de mxima transgresin
regional, al igual que las secuencias sedimentarias, posibilitan
la correlacin temporal entre sucesiones de distintas localidades
de una misma cuenca sedimentaria, sin excluir los fsiles reela-
borados. Al reconocer o correlacionar con criterios paleontolgi-
cos tanto las sucesiones como las unidades es necesario tener en
cuenta las diferencias de extensin geogrfica entre las unidades
estratigrficas y las unidades paleontolgicas. Cada biozona o
cronozona solo puede ser identificada donde hay unos cuerpos
rocosos particulares del registro estratigrfico, en tanto que
cada taxorregistro o cronorregistro es identificable donde hay
unos fsiles concretos (reelaborados o no); en consecuencia, el
valor de la extensin geogrfica donde puede ser identificado
139
cada taxorregistro o cronorregistro equivalente ser igual o
mayor que el de la biozona. Esta mayor amplitud geogrfica de las
unidades paleontolgicas mencionadas respecto a las unidades
estratigrficas, hace que sean de utilidad para correlacionar
unidades estratigrficas y paleontolgicas.
Biofacies y tafofacies.
Los fsiles reelaborados, adems de permitir interpretacio-
nes biocronolgicas y paleobiolgicas ms precisas cuando estn
mejor conservados, pueden ser los nicos resultados que han
quedado en una regin o cuenca sedimentaria de las condiciones
ambientales que existieron durante un intervalo temporal concre-
to. Para problemas de este tipo son de particular inters los
conceptos de taforregistro y clasificacin taforregistrtica. Un
taforregistro es un conjunto de fsiles que se caracteriza y
distingue de otros por sus caracteres secundarios resultantes de
la alteracin tafonmica. Las unidades taforregistrticas son
unidades distinguidas y caracterizadas por los atributos tafon-
micos de sus elementos constituyentes. Las variaciones graduales
en los valores, y los cambios en los caracteres secundarios
resultantes de los procesos tafonmicos, permiten reconocer se-
cuencias y discontinuidades en las sucesiones registrticas. Para
establecer unidades taforregistrticas a partir de sucesiones
registrticas, se pueden aplicar conceptos de clase a las entida-
des registradas que estn unificadas por sus propiedades tafon-
micas (FERNNDEZ-LPEZ, 1987). Las unidades taforregistrticas se
establecen utilizando procedimientos anlogos a los de las unida-
des litoestratigrficas, porque todas ellas corresponden a clasi-
ficaciones nominales que no expresan el orden de sucesin entre
sus unidades; y por este motivo, pueden ser recurrentes en una
misma localidad. Sin embargo, los taforregistros denotan fsiles
o entidades registradas, en tanto que las unidades lito- o bioes-
tratigrficas refieren cuerpos rocosos. Los taforregistros son
particularmente tiles para realizar anlisis paleoambientales
cuando se trata de cuerpos rocosos que contienen fsiles reelabo-
rados (cf. Figs. 4C y 5).
IMPLICACIONES PARA LA INTERPRETACIN DEL REGISTRO FSIL Y DEL
REGISTRO ESTRATIGRFICO
La experiencia de que los fsiles constituyen una parte de
los cuerpos rocosos, y que las sucesiones estratigrficas suelen
tener intervalos sin fsiles, ha llevado a suponer a muchos
autores que los fsiles solo son un componente local del registro
estratigrfico, o que el registro fsil debe ser considerado como
una parte del registro estratigrfico; y, de manera axiomtica,
presuponen que puede haber registro fsil de un intervalo temporal
concreto si, y solo si, hay registro estratigrfico de dicho
intervalo temporal. La continuidad o discontinuidad de las suce-
siones o secuencias estratigrficas ha llegado a ser utilizada
como una garanta de la posible continuidad o discontinuidad de
su contenido fsil. Sin embargo, la presunta continuidad del
registro estratigrfico cada vez cuenta con menos defensores.
140
Segn la concepcin ms aceptada entre los gelogos actuales, la
sedimentacin ha sido por lo general episdica y local, por lo
que ha resultado un registro estratigrfico con frecuentes dis-
continuidades (cf. AGER, 1980; EINSELE & SEILACHER, 1982; DOTT,
1983; BAYER & SEILACHER, 1985; JABLONSKI et al. 1986; WILGUS et
al. 1988). La implicacin ms importante de esta visin del
registro estratigrfico, respecto a las relaciones con el regis-
tro fsil, no es que la frecuencia de las discontinuidades estra-
tigrficas pueda estar asociada con la frecuencia de fsiles
reelaborados, sino que la continuidad/discontinuidad del registro
fsil y la del registro estratigrfico pueden ser muy dispares
entre s y no-coincidentes. El registro fsil y el registro
estratigrfico deben ser considerados como los dos componentes
que integran el registro geolgico. Al margen de la frecuencia
que hayan alcanzado, los procesos de reelaboracin han afectado a
la distribucin y ordenacin relativa de los fsiles y, por ello,
es necesario identificar sus efectos para interpretar correcta-
mente tanto el registro fsil como el registro estratigrfico. La
presencia de fsiles reelaborados en una regin o en una cuenca
sedimentaria no es una limitacin para las interpretaciones pa-
leontolgicas, estratigrficas y sedimentolgicas, sino una
situacin favorable si se utilizan nuevos conceptos y mtodos
tafonmicos.
Fig. 5. Relacin entre unidades lito- y bioestratigrficas (5A y
5 B ) , y unidades taforregistrticas (5C). Los lmites de las
unidades litoestratigrficas y bioestratigrficas pueden ser o no
coincidentes. Los datos paleontolgicos sirven para establecer
unidades bioestratigrficas y correlacionarlas (5A). Las lagunas
estratigrficas pueden afectar no solo a los lmites entre biozo-
nas sino tambin a los materiales que constituyen las biozonas
(5B). Los lmites entre taforregistros pueden coincidir con los
de las biozonas (lmite entre taforregistros A y B ) . Sin embargo
puede haber taforregistros sin biozona, biofacies o tafofacies
equivalentes (taforregistros C'y C " ) . Las lagunas registrticas
pueden ser de menor amplitud temporal y extensin regional que
las lagunas estratigrficas, cuando hay fsiles reelaborados. Las
unidades registrticas que corresponden a lagunas estratigrficas
son el nico registro disponible para reconstruir la historia
geolgica.
142
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