El tejido nervioso central se organiza en dos subdivisiones que son la sustancia gris y la sustancia blanca. Entendiendo por sustancia gris aquella regin del tejido nervioso que aloja los somas de las neuronas y esa sustancia gris dependiendo de la estructura central que observamos puede manifestarse en dos grandes estrategias espaciales. Disposicin epitelioide 1 que recuerda el origen del que viene el tejido nervioso, y en ese caso nos encontramos con grupos de clulas distribuidos en niveles o capas, y eso es lo que conocemos como CORTEZAS (cerebral, cerebelosa). Ncleos grises: Corresponden a grupos en una distribucin un poco globosa que no necesariamente estn pegadas, vecinas a las estructuras laminadas, vale decir a las cortezas. Ejemplo: ncleos profundos del cerebelo. El cerebelo tiene su corteza, alcanzamos a ver la sustancia blanca y abajo nos salimos de la corteza y nos encontramos con nubes de clulas de neuronas, esos son los ncleos profundos del cerebelo.
En mdula no hay disposicin epitelioide, nos encontramos con ncleos que se distribuyen segmentariamente a nivel posterior, intermedio o ventral dependiendo de la regin vertical de la mdula de la cual se trata, las neuronas a lo largo de la mdula morfolgicamente son iguales pero en trminos funcionales no. El otro componente que encontramos es la sustancia blanca, su relacin con la sustancia gris vara segn esta sea laminada o globosa. Es la que contiene a las fibras nerviosas que en este caso se llaman tractos o cordones (fibras), aqu por ejemplo se puede subclasificar en relacin a su funcin, trayectoria o recorrido, por lo tanto, es posible hablar de: fibras de proyeccin: a aquellas porciones de sustancia blanca que recorren grandes distancias y se cambian o conectan subdivisiones diferentes del sistema nervioso central, por lo tanto, una fibra de proyeccin conecta zonas de sustancia gris distinta. (Ej: Corteza cerebral Mdula). Comisurales 2 : comisural indica cambio de lado. Si pensamos en fibra comisural tanto en cerebro como en mdula, esta no sale ni del cerebro ni tampoco del rgano, slo se cambia de lado. Las fibras de asociacin: pertenecen al conjunto de axones que ejecutan las interconexiones ms cortas, aqu tenemos un abanico bastante amplio de tamaos, fibras que pertenecen a neuronas Golgi II. Las de asociacin son todas multipolares.
El proceso de diferenciacin, histognesis del tejido nervioso central se conoce como neurulacin. Estamos hablando del conjunto de clulas asociadas a la notocorda, que inicialmente experimentan un plegado paulatino para dar cuenta finalmente de la formacin del tubo neural y el que tiene una disposicin claramente epitelioide, finalmente se diferencia y hablamos de un tejido diferenciado por sobre el tubo neural que contiene parte de la cresta neural, tenemos entonces que las neuronas, clulas nerviosas se diferencian de este tubo, pero muchas de las clulas de soporte se desarrollan de la cresta neural y eso es particularmente importante para entender el sembrado nervioso.
1 No es epitelio, solo comparte el hecho de la laminacin. 2 El cuerpo calloso cae dentro de la clasificacin comisural. 2 Transcripcin SNC: Generalidades y cerebro Felipe Caldern A y Beatriz Lobos P. Una vez que se instala este neuroepitelio y tiene la luz del tubo neural, este epitelio tiene una apariencia seudoestratificado, bastante desordenada, apoyada, dando la cara hacia la luz de la cavidad central. Lo que ocurre son ciclos de mitosis ascendente, toda la proliferacin en general, la etapa M, de divisin la experimentan las clulas en el momento en que estn cercanas a la parte basal de este extrao epitelio y en la medida en que se van diferenciando eventualmente entran en otra etapas del ciclo, estas clulas se van alejando hacia la superficie, la parte de abajo de la imagen es equivalente a canal medular, a cavidad ventricular, y la superficie de arriba vendra siendo la subyacente a la piamadre y lo de abajo equivaldr a epndimo en el tubo o plexo coroideo en el tercer ventrculo despus. Hay unas lneas anaranjadas, estas muestran la instalacin previa de las clulas de la gla, normalmente las neuronas que se van dividiendo y modificando y que van sembrando distintos niveles de esta corteza por ejemplo lo hacen una vez que la gla ya est instalada, por lo tanto hay una asociacin directa entre la clula de soporte y la instalacin final de la clula nerviosa. Aqu en la imagen (derecha) tenemos superficie interna del tubo neural, al trazado que pueda generar la gla, y la neurona literalmente repta por este cableado, por lo tanto, hay una relacin de dependencia entre la neurona y la gla desde que existe. La gla radial es una clula que marca el camino 3 .
Si la migracin ya se dio y las cortezas ya se diferenciaron, todava nos podemos encontrar y podemos reconocer dos grandes zonas corticales diferentes. Ms all de la evolucin, hay restos, registros vivos de esa evolucin que hoy en da podemos reconocer. La neocorteza o isocorteza: cubre el 90% de la superficie hemisfrica, la ms moderna en el tiempo, armada en 6 capas consecutivas horizontales, esa es la organizacin que nos vuelve distintos. La neocorteza se ve a nivel de circunvolucin. La Alocorteza: paleopalio (corteza olfatoria) y arquipalio (hipocampo y compaa 4 ). Tiene 3 capas horizontales.
3 Segn la profe dice que la gla puede ser un astrocito primitivo, pero no est segura. 4 Todas las zonas que quedan fuera de nuestro control, procesos instintivos arcaicos de sobrevivencia. 3 Transcripcin SNC: Generalidades y cerebro Felipe Caldern A y Beatriz Lobos P. El aumento de capas y el nivel de interconexin entre ellas, es lo que nos ha dado capacidades y habilidades cognitivas que otros primates no tienen.
La imagen de la izquierda ilustra distintas reas corticales, si nos enfocamos en el puntillismo y las rayas, es posible distinguir distintos patrones, y cada patrn tiene distintas tendencias de ubicacin horizontal. Si se cambia de capa nos cambia el tipo celular que tiene esa capa lo que permite en el caso de la neo-corteza definir 6 niveles de morfologa y texturas diferentes. En trminos de contenido en el sistema nervioso central y en relacin a sus formas podemos clasificar las neuronas 5 en:
Piramidal: Dendrita apical de mayor tamao y dos dendritas ms pequeas basales. La dendrita apical mira hacia la piamadre. Estas slo se encuentran en corteza cerebral Estrelladas o Granulares 6 : Neuronas pequeas, somas redondeados, bien multipolares. Fusiforme: Somas ovalados, que proyectan arborizacin dendrtica media polarizada, pero el eje de esta clula es de piamadre hacia sustancia blanca. Eje mayor verticalmente. Perpendicular a la disposicin de la corteza.
Horizontales de Cajal: Fusiforme acostada. Eje mayor se acopla a la disposicin horizontal de la corteza. De Martinotti o piramidales invertidas: Ms pequeas, su dendrita apical mira hacia la sustancia blanca.
Lo que fue descrito previamente fueron los somas, ya que los axones son todos iguales a la vista, lo nico que podramos decir, es si son mielnicos o amielnicos, ya que al mirar por microscopio no podemos decir que neurotransmisor tiene, ni tampoco si son excitatorios o inhibitorios.
5 La profe slo se referir a las neuronas, ya que las glas mantienen sus caractersticas como las vimos el lunes. 6 La profe dice que no da lo mismo el tipo de tincin que se utiliza dependiendo de lo que queremos ver, rbol dendrtico (plata), el soma (H-E). Piamadre Sustancia Blanca NOTA: Las neuronas fusiforme y horizontal de Cajal son neuronas de asociacin, interneuronas, son de poco alcance. 4 Transcripcin SNC: Generalidades y cerebro Felipe Caldern A y Beatriz Lobos P.
Imagen panormica teida con plata de una regin superficial de cerebro. Tenemos dos circunvoluciones, la piamadre 7 est por fuera y queda una parte pegada al cerebro. Observemos la parte de arriba (U) mira hacia arriba, es posible seguir estas zonas, porque hay continuidad, esa es la idea de la laminacin, si la dejamos recta podemos ver capas hacia arriba y hacia abajo. Logramos darnos cuenta que hay puntos negros ms marcados en algunas zonas que en otras, hay diferencias de tamao, debido a que no todas las neuronas tienen la misma forma ni tamao, por lo que se ve distinta. La imagen nos habla de una laminacin, que podemos ver distintas densidades, variaciones de textura entre un nivel y otro.
Capas corticales de la neo-corteza: Agrupadas en 6 niveles, contando desde la piamadre hacia adentro (1->6), siendo opuesto a la diferenciacin, que inici desde abajo abajo hacia arriba, generndose una capa nueva sobre la anterior Se distinguen entre s por densidad y disposicin de sus clulas I. Capa Molecular: -Esencialmente de sinapsis -Pobre en neuronas (se ve desteido con tinciones que resaltan somas; si la tincin resalta fibras, entonces se observa un entramado de hebras impresionante) -Las clulas presentes son horizontales de axn corto (Golgi tipo II). Lo ms probable es que sus fibras nunca salgan de esa capa. II. Capa Granular Externa: Capa mas externa con clulas chicas y redondas (clulas granulares) III. Capa Piramidal Externa: Clulas piramidales ms pequeas que la (V) IV. Capa Granular Interna: Clulas granulares (chicas y redondas) Banda externa de Baillarger
7 La Duramadre queda en el hueso y la aracnoides desaparece. 5 Transcripcin SNC: Generalidades y cerebro Felipe Caldern A y Beatriz Lobos P. V. Capa Piramidal Interna: -Clulas piramidales medianas y grandes - Banda interna de Baillarger VI. Capa Multiforme: - Mayor diversidad de tipos celulares -Se define por la presencia de las clulas piramidales invertidas de Martinotti (nico lugar donde se encuentran) -Clulas fusiformes
A cada capa se le asignan funciones diferentes segn aquella que predomina La molecular (I) es una capa de sinapsis. 8
II y IV (Granulares) son capas sensitivas; se especializan en recibir informacin. La capa IV tiene mayor desarrollo. En las reas sensitivas de la corteza cerebral hay mayor desarrollo de la capa II y IV (sobretodo IV) a expensas del grosor las otras capas; el grosor total de la corteza no vara tanto, pero las compensaciones intra-corteza son bastante llamativas en funcin del rea funcional de la cual se trata As mismo, en el rea motora, la capa sensitiva es delgada y encontramos capas gruesas de clulas piramidales.
Las capas III y V son motoras. Las clulas piramidales aportan al grueso de la eferencia cortical. Las fibras de proyeccin (aquellas que salen del cerebro en este caso) corresponden al conjunto de axones de las clulas piramidales de la capa V. 9
Los axones de la capa III se encarga de la combinacin motora bilateral, sea, se incorporan al cuerpo calloso y cambian de lado (por eso no son de proyeccin, pues no sale de cerebro, sino comisurales) 10
Aqu la seal desde la III puede cambiar de lado, llegando a su columna homologa del lado opuesto (fibra comisural), pasando a la capa 5 y generando entonces en una accin de proyeccin. Del mismo modo esa seal desde III puede generar respuesta en el lado de origen como en el opuesto, teniendo un desfase temporal imperceptible (o sea, el estimulo llega a la capa III y esta la distribuye a la capa V de uno o ambos lados y estas envan la eferencia al resto del cuerpo)
Con la informacin sensitiva ocurre lo mismo pero en direccin opuesta, recibiendo inicialmente el estimulo la capa IV y pasndolo luego a la II, la cual reparte la informacin a nivel mas bien local (AQU LA MONI SE DA MIL VUELTAS Y NO SE ENTIENDE MUCHO PERO DESPUES LE PREGUNTE Y ME DIJO ESTO)
8 Hay seales aferentes que pueden atravesar toda la corteza hasta topar con la capa molecular y luego repartirse; esto ya que la aferencia llega desde abajo por la sustancia blanca 9 Hay respuestas medulares que son desencadenadas desde coordinaciones corticales, por lo que emergen fibras de proyeccin de largo alcance desde la corteza cerebral
10 Se necesita asociacin bilateral tanto para funciones motoras como sensitivas. Acta como relevo, acoplamiento o refuerzo del otro lado. En al caso de las sensitivas pasan tambin alguna de la capa II 6 Transcripcin SNC: Generalidades y cerebro Felipe Caldern A y Beatriz Lobos P.
Aqu se observa un corte de corteza con distintas tinciones en cada plano Los grnulos son llamados as ya que con H-E u otra tcnica al agua equivalente se observan muchas redondelitas en capa II y IV. Esto mismo visto en plata permite observar sus prolongaciones y su aspecto estrellado. Las clulas piramidales con H-E se ven efectivamente como tringulos en capa V (ms grandes) pero no se observa la extensin de su arborizacin ni la orientacin de su axn, mientras que con plata y mucha paciencia podemos encontrarlos Tcnica para mielina: refuerza recorrido de las fibras mielnicas. Se observa ms oscuro el lmite entre sustancia blanca y gris, donde se unen todas la entradas y las salidas. Se aprecia como va ascendiendo y otro nivel de redistribucin horizontal a nivel de la molecular. Hay otros puntos en la profundidad de la corteza donde tambin vemos redistribucin horizontal: Las capas interna y externa de Baillarger (capa IV y V).
Durante la aferencia, a medida que sube, el ramillete se adelgaza, esto quiere decir que a medida que la informacin entra, va estableciendo contacto, por lo tanto se va a desparramar. Eso tiene que ver finalmente con integracin. Pasa lo mismo con el tema motor pero al revs Lo mismo en esta otra imagen: tcnica al agua v/s el cableado del citoesqueleto que permiten las tcnicas con plata
PIA (vasos aracnoides) Tcnica mielina En especies con menor cantidad de capas, la ms conservada es la molecular, siempre esta, y en el caso de la de 3 capas hay una motora y una sensitiva, o sea, grnulos y pirmides 7 Transcripcin SNC: Generalidades y cerebro Felipe Caldern A y Beatriz Lobos P.
Esta es la realidad; limitndose solamente a SN: -Sustancia Gris -Tincin argntica -Clulas piramidales -Hay neuronas ms chicas, cosas que no son neuronas, espinas dendrticas Sabiendo que son piramidales: son capa III, V o IV? *No podemos decirlo por el tamao, pues no sabemos si hay unas mas grandes o mas chicas que no vemos, aunque si podemos usar las clulas satlites como herramienta *Tampoco por la orientacin axnica, pues no sabemos si la pa esta hacia arriba o hacia abajo O sea, no podemos terminar de definirlo. El anlisis conceptual es importante, *Podramos decir que aqu hay pocos elementos celulares, por lo que sera sustancia blanca. Asumindolo, son clulas de Martinotti y capa VI *Si dijeras que esta es la capa molecular, nuevamente por que hay re pocas clulas, deberan estar los grnulos pero aparecen al tiro las piramidales; por lo que no calza. Aun as, el ngulo puede influir mucho en esto al ser cortes gruesos, y, si estamos en un rea sper motora donde los grnulos son muy delgados, no es raro no verlos. 11
Relaciones entre los grosores de las capas segn si son reas motoras o sensitivas. Los grosores de II y IV se invierten con los de III y V. Siendo las clulas piramidales de la capa V las ms grandes, estando en un rea motora las clulas son mucho ms grandes: Neuronas piramidales gigantes o de Betz (250 m eje mayor) 12
11 La moni explica que estos razonamientos argumentados son ms enriquecedores que quedarse con una idea fija. Que hay que usar el seso para analizar estas imgenes 12 Adipocito: 50 m Importante: Evaluacin del sistema nervioso es tcnico-Dependiente Dendrita apical de las clulas piramidales son ms gruesas y apuntan a la piamadre Plata no tie la mielina. Esta mielina no tapa al axn, pues este si se ve. En la corteza sensorial tambin hay piramidales, la profe no sabe para qu sirven.
8 Transcripcin SNC: Generalidades y cerebro Felipe Caldern A y Beatriz Lobos P.
Mismo corte que la anterior, quiz otra circunvolucin pero con mas aumento En las cisuras vemos la molecular, los grnulos y luego no ms. Se aprecian columnas: las clulas piramidales tienden a generar columnas dentro de la corteza Este eje de abajo es distinto, por lo tanto es sustancia blanca. Capilares: lagunas de aspecto ramificado.
CISURA INTERHEMISFRICA (molecular a ambos lados, cuidado con que se inviertan los lados) Cuerpo calloso-Fibras comisurales-axones piramidales capa III En argntica: cuerpo calloso se vera como cable elctrico chascn H-E: las expectativas deben ser pocas. Se ven 2 circunvoluciones Piamadre (aqu no est, pero podra verse) Capa molecular (plida, eosinfila (baja densidad neuronal)) Grnulos (concentracin ncleos) Despus, ya no se aprecia mucho Cuerpo calloso PIAMADRE (vasito) Sustancia blanca Capilares sanguneos *Muy importante la orientacin macro para suponer a que corresponde cada estructura *Ncleos en cuerpo Calloso: Astrocitos, oligodendrocito, microglias, vasos sanguneos SUSTANCIA BLANCA Capilares sanguneos Mucho mayor aumento Las lagunas se producen donde haba vasos y hay una retraccin del neurpilo por cambios en la consistencia mecnica (extraos condrocitos) Clulas piramidales: segn la dendrita, la pa apunta hacia (no dice) VASO LAGUNA CLULA PIRAMIDAL 9 Transcripcin SNC: Generalidades y cerebro Felipe Caldern A y Beatriz Lobos P.
Continuacin clase siguiente: La unidad funcional de la corteza est dada por columnas Aqu observamos la disposicin laminar de la corteza en las 6 capas Observamos una concatenacin funcional entre las neuronas de las distintas capas. A cada funcin le corresponde una columna cerebral propia. 13 Cada nervio tiene su eje vertical de aferencia, de interconexin lateral y la va motora asociada, ascendiendo a los distintos niveles (recepcin, asociacin, respuesta); mucho ms sofisticado que un arco reflejo simple, pues tiene un binomio de pasos e interconexiones entremedio. En medula ocurren procesos similares, pero en trminos de amplificacin y asociacin de respuesta. La diferencia est en que no todas esas respuestas pasan por la corteza, por lo que no hay un control consiente de la reaccin. Tiene que ver con la intensidad del estimulo El nivel evolutivo tiene mucho que ver con el nmero de capas; se pueden hacer subdivisiones en los distintos niveles segn el nivel de complejidad final de esta corteza. 14
BRAINBOW: Tincin con fluorescencias por inmunoglobulinas distintas clulas piramidales. Esto habla de una especificad. Podra lograrse un mapa morfolgico de las funciones; siguiendo la huella de una accin por ejemplo.
13 Esto se estudio a partir de los bigotes o vibrisas de gato, que le permiten monitorear su entorno (brisa, espacios, etc). Para cada pelo hay al menos una columna 14 Ver cuadro en la diapo (no es importante)