UNVERSIDAD DE ANTIOQUIA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS INGENIERIA AGROPECUARIA CAUCASIA, ANTIOQUIA 2014
CULTIVO DE AGUACATE GENERALIDADES
Se dice, que el aguacate es originario de Amrica, ms precisamente en el centro del continente. Algunos consideran que la especie que dio origen al aguacatero proviene de la zona montaosa situada al occidente de Mxico y Guatemala. Como tambin lo expresa Williams (1977b), quien menciona que el origen de esta especie vegetal tuvo lugar en las partes altas del centro y este de Mxico, y partes altas de Guatemala. Desde Mxico se distribuy naturalmente hasta Per, pasando por Colombia, Venezuela y Ecuador.
DESCRIPCIN DE LA PLANTA
El aguacate es un rbol que en condiciones naturales puede sobrepasar los 10 metros de altura, con una copa amplia, cuyo dimetro puede sobrepasar 25 metros en un rbol adulto. Es una especie que presenta dicogamia y protoginia, esto es, que las flores abren dos veces, actuando primero, como flores femeninas y posteriormente, como masculinas. Las inflorescencias son panculas de 8-14 cm de largo con flores de 5-6 mm con perianto densamente pubescente, de tubo muy corto y 6 tpalos oblongos de medio centmetro, los 3 exteriores ms cortos. Tienen 9 estambres frtiles de unos 4 mm, con filamentos pubescentes, organizados en 3 crculos concntricos. El ovario es ovoide, de unos 1,5 mm, densamente pubescentes, con estilo tambin pubescente de 2,5 mm terminado por un estigma discoidal algo dilatado. Las flores estn agrupadas en inflorescencias de tallo largo, que en nmero hasta de 10 crecen en las axilas, presentando grupos integrados que contienen hasta 450 flores, que pueden madurar en el transcurso de seis meses, de acuerdo a la temperatura y la variedad. Cada rbol puede llegar a producir hasta un milln de flores y solo entre el 0.01% y el 1% se transforma en fruto, por la abscisin de numerosas flores y frutos pequeos en desarrollo. A mayor floracin menor porcentaje de cuajado (Corpoica, 2008)
Las hojas del aguacate son pecioladas, alternas; su forma es diversa, pudindose encontrar formas como ovada, obovada angosta, obovada, oval, redondeada, cordiforme, lanceolada, oblonga y oblongo-lanceolada; el margen puede ser entero u ondulado; la base puede ser aguda, obtusa y truncada; la forma del pice puede ser muy agudo, agudo intermedio, obtuso y muy obtuso, con unas dimensiones de 8 a 40 cm de longitud y de 3 a 10 cm de ancho. El haz de las hojas es verde rojizo cuando estn jvenes; cuando stas maduran es verde, poco brillante; el envs es verde opaco; son pinnatinervias, con 4 a 10 pares de nervaduras laterales, que son prominentes por el envs. Las hojas se encuentran dispuestas en espiral y brotan en racimos. El tallo es un tronco cilndrico, erecto, leoso, ramificado, con una corteza spera y a veces surcada longitudinalmente. La copa, de ramas extendidas, es de forma globosa y acampanada (Corpoica, 2008). La raz es pivotante, muy ramificada, de distribucin radial; las races secundarias y terciarias se distribuyen superficialmente, en los primeros 60 cm, aunque la raz principal puede superar 1 metro de profundidad. El aguacate no forma pelos radiculares visibles. Se han encontrado micorrizas presentes; sin embargo, no se ha mencionado en la literatura. Entre el 80 y 90% de las races se encuentran entre los primeros 60 cm del suelo (Corpoica, 2008).
FLORACIN
El concepto tradicional sobre la floracin de aguacate afirma que ste exhibe protoginia, es decir que en la flor, maduran primero los rganos femeninos y posteriormente los masculinos, con una dicogamia diariamente sincronizada. Las flores abren dos veces, la primera vez cuando el estigma es receptivo pero los estambres no estn an maduros, flor en estado femenino y la segunda vez, cuando el polen est listo pero el estigma ya no es receptivo, flor en estado masculino. De acuerdo con lo anterior, los rboles de aguacate pueden ser agrupados en dos clases: los rboles tipo A y los tipo B. Los de tipo A presentan flores que abren primero en la maana y la segunda vez en la tarde del da siguiente; por el contrario, los de tipo B, presentan flores que abren primero en la tarde y de nuevo en la maana siguiente. Una misma variedad no puede pertenecer a dos tipos florales. Aunque esta caracterstica de las flores de aguacate se consideraba muy importante en una plantacin, ya que para que la produccin fuera la esperada, era muy conveniente mezclar variedades adaptadas a la misma altitud, con tipo de floracin A y B y con la misma poca de floracin, en una proporcin 4:1, donde la mayor poblacin estara dada por la variedad deseada, el concepto actual de la dicogamia diariamente sincronizada en aguacate, est totalmente revaluado de acuerdo con algunos investigadores, ya que se ha demostrado que la sincronizacin no ocurre con tal exactitud y que por lo tanto los rboles presentan un traslape, lo que significa que pueden tener al mismo tiempo flores de ambos sexos abiertas, ocurriendo entonces la polinizacin. Esto implica que rboles de una misma variedad o cultivar, se pueden polinizar as mismos, no siendo necesario sembrar variedades de distinto tipo floral y por el contrario, es posible establecer un cultivo de aguacate nicamente con la variedad deseada. Este fenmeno ocurre comnmente cuando las condiciones climticas cambian repentinamente, como en el caso de das soleados con presencia de lluvias ocasionales, situacin muy frecuente bajo condiciones del trpico. No obstante que la dicogamia sincronizada es un concepto que no se cumple a cabalidad, las diferentes variedades de aguacate a nivel mundial siguen siendo agrupadas de acuerdo con los tipos de floracin, A y B. Bajo condiciones de climas templados y subtropicales, se ha encontrado que algunas variedades facilitan el cuajamiento de frutos de otras, ya que ofrecen una alta polonizacin y afinidad con la variedad polinizada (Corpoica, 2008).
FRUTO Es una baya que vara en forma, segn la raza, as: oblata, esferoide, esferoide alto, elipsoide, obovado-angosto, obovado, claviforme, romboide, periforme, ovoide o globoso. El color de la cscara cuando ste est maduro puede ser verde, verde claro, verde oscuro, amarillo, naranja claro, rojo, prpura, negro y la mezcla de los anteriores, el de la pulpa puede ser marfil, amarillo, amarillo claro, amarillo intenso, verde claro, verde y otros. La corteza o cscara del fruto del aguacate puede ser muy lisa, finamente papilada (con prominencias), papilada, muy papilada, finamente ahuecada, ahuecada, muy ahuecada, lustrosa, opaca, estriada, lobulada, rugosa, surcada o abollada Su peso puede variar entre los 100 a los 3.000 gramos. El hbito de fructificacin puede ser de frutos solitarios o en racimo (Corpoica, 2008).
SEMILLAS
La semilla es grande y puede tener varias formas as: oblata, esferoide, elipsoide, ovada, ovada ancha, cordiforme, de base aplanada con el pice redondo, de base aplanada con el pice cnico y otros; con dos envolturas muy pegadas (Corpoica, 2008).
El aguacate (Persea americana mill), pertenece a la familia vegetal de las Laurceas, la cual comprende ms de cincuenta generos entre ellos el Persea. La familia de las laurceas comprende alrededor de 2200 especies. Estas en su mayora son tropicales y subtropicales incluyendo el aguacate. Otro miembro sobresaliente de las laurceas son: el laurel, la canela y el alcanfor (Sanchez-Perez, 1999). El gnero Persea, constituido por 50 especies, hace parte de la familia de las Laurceas, dentro de la cual se destacan dos especies: P. indica Spreng., cuyas plantas se utilizan para detectar la presencia del hongo Phytophthora cinnamoni Rands en el suelo y P. schiedeana Ness, especie con frutos comestibles, compatible sexualmente y por injerto con el aguacate, algunos de cuyos rboles obtenidos por semilla, probables hbridos con el aguacate, exhiben notable resistencia al hongo anteriormente mencionado (Corpoica, 2008) Este gnero est constituido por dos subgneros, uno de ellos es el Persea que incluye al aguacate comercial (Persea americana), y el otro subgnero es Eriodaphne, que es claramente diferenciado y ms numeroso que el subgnero anterior, incluye algunas especies con resistencia a la pudricin de raz, causada por el hongo Phytophtora cinnamomi. Desafortunadamente ambos subgneros han mostrado ser incompatibles en los intentos de hibridarlos. La principal diferencia del genero Persea y Eriodaphne es por la pubescencia de la cara interior de los spalos; ya que Persea tiene ambas caras pubescentes y en Eriodaphne no tiene pubescencia, con la exencin de Persea pallida, P. rigens y P. cinerascens.
En el subgnero Eriodaphne se encuentran las especies que tienen frutos pequeos cuyo tamao vara de una aceituna a un chcharo, y cuya distribucin va desde el sur de los Estados Unidos de Norteamrica hasta Chile. La importancia que tienen algunas de las especies de este subgnero es su inmunidad a la tristeza del aguacate, enfermedad que ataca a la raz y que es causada por el hongo Phytophthora cinnamomi Rands.; sin embargo no son compatibles con el aguacate; pero existe la esperanza de encontrar algn tipo que al usarse como injerto intermedio se supere la incompatibilidad vegetativa; de hecho el Dr. Richard E. Litz de la Universidad de Florida, EUA ya obtuvo el primer hbrido intergenrico entre los dos subgneros, mediante fusin de protoplastos.
RAZAS DEL AGUACATE
Se reconocen tres razas de aguacate; Mexicana, Guatemalteca y Antillana. La clasificacin botnica de estas tres razas ha sido variada, algunos indican a la raza Mexicana como una especie por separado; Persea drymifolia (Kopp, 1966), otros como Williams (1977a) clasific a la raza Guatemalteca como Persea nubigena var. Guatemalensis, sin embargo actualmente se consideran a las tres razas dentro de la especie Persea americana Mill. Bergh y Ellstrand (1987) hicieron una clasificacin muy acertada de las razas de aguacate, agrupando a la raza Mexicana como la variedad botnica drymifolia (Persea americana var. drymifolia), la raza Guatemalteca como var. Guatemalensis (Persea americana var. guatemalensis) y a la raza Antillana como var. Americana (Persea americana var. americana). Por otra parte Bergh (1995) indic que las tres razas de aguacate son genticamente equidistantes. Dicha afirmacin fue corroborada con anlisis de marcadores genticos de ADN mediante la tcnica de RAPD (Amplificacin al Azar de ADN Genmico) por Bufler y Fiedler (1996). (Barrientos-Priego, A.F., & Lopez-Lopez; 2000)
Raza Mexicana
Persea americana var. Drymifolia, conocida como raza Mexicana, se adapta a climas muy fros, soportando temperaturas de hasta 2,2C, teniendo como temperaturas ptimas, de 5 a 17C. Se adapta a alturas superiores a los 1.700 m.s.n.m.; sus hojas son ms pequeas que las de las otras razas, son alargadas y con glndulas que contienen aceites esenciales, que al presionarlas desprenden un fuerte olor a ans. Presenta flores pubescentes. Los frutos son pequeos, de un peso entre 80 a 250 g. Tarda en madurar en el rbol entre seis a ocho meses. Entre las tres razas, es la que mayor contenido de grasa posee, hasta un 30% y la de menor contenido de zucar, 2%. La cscara es delgada y la superficie lisa. Corrientemente es de tonalidades verde claro, pero algunas variedades presentan coloraciones rojas, moradas o casi negras. La pulpa es de muy baja cantidad de fibra, con un sabor muy caracterstico a nuez. Es la raza con mayor resistencia al fro (-9C). Esta raza ha sido poco explotada en Colombia debido a que presenta alternancia o vecera en la produccin, es decir, una buena cosecha seguida de una mala, de hecho no se tienen tipos puros de esta raza en nuestro pas, sino hbridos con la guatemalteca. (Corpoica, 2008)
Raza Guatemalteca
Persea nubigena var. Guatemalensis, conocida como la raza Guatemalteca, se adapta a condiciones subtropicales, con temperaturas ptimas de 4 a 19C. Los rboles de esta raza se adaptan a alturas entre 1.000 y 2.000 m.s.n.m.; presenta, hojas sin olor ans, de mayor tamao que las de la raza Mexicana, son de color verde ms oscuro. Los frutos son de forma esfrica, ovalada o piriforme; su corteza es gruesa, de consistencia correosa, dura, hasta casi leosa y quebradiza. Su color es verde opaco, hasta morado oscuro cuando est maduro; los frutos pueden ser medianos y grandes; los pednculos son largos, tienen forma cnica y aumentan de tamao desde su insercin en el tallo hasta la base del pedicelo. La pulpa es algo fibrosa. La calidad de la fruta y su contenido de grasa del 20%, superan a la raza Antillana. Soportan temperaturas bajas. El tamao de la semilla vara de pequea a grande y suele llenar toda la cavidad que la contiene. El perodo transcurrido entre la floracin y la cosecha puede durar hasta 15 meses y despus de que se han sazonado los frutos, madurez fisiolgica, el rbol los retiene hasta por 6 seis meses, ya que los frutos no se caen fcilmente como en otras razas (Corpoica, 2008).
Raza Antillana
Esta raza debera llamarse Suramericana, puesto que fue llevada de esta regin a Las Antillas despus del descubrimiento; incluso, algunos autores sugieren que las razas antillanas se originaron en la costa Norte de Colombia, principalmente en las estribaciones de la Sierra Nevada de Santa Marta. La raza Antillana Persea americana var. Americana, se adapta a temperaturas de 18 a 26C. Una de las principales caractersticas de esta raza es el gran tamao de sus frutos, que pueden ser de 250 a 2.500 g de peso, de formas ovaladas, redondas o piriformes; son de corteza brillante tersa o correosa, flexible, delgada, no granular y con pulpa muy baja en grasa, 5 a 15% y alta en azcar, 5%, lo que vulgarmente se conoce como aguacates aguachentos. Las hojas de estas variedades no son aromticas. Los rboles de esta raza no toleran el fro y mueren cuando la temperatura flucta entre los 2,2 y 4C. El color del fruto puede ser verde, verde amarillento, verde brillante o amarillo rojizo. El pednculo es en forma de clavo, corto, cilndrico o ligeramente cnico, ensanchndose en el punto de insercin con el fruto. La semilla es de gran tamao y no suele llenar el espacio que la contiene. En el trpico se adapta a alturas por debajo de los 1.000 m.s.n.m. Las variedades de esta raza son espontneas en valles, depresiones y tierras bajas de Amrica Central y el norte de Sudamrica (Corpoica, 2008).
Razas Hbridas
Dado que el aguacate es una planta que presenta una alta alogamia, es decir, una alta polinizacin cruzada, existe una gran facilidad para la obtencin de hbridos, ya sea en forma natural, como artificial. Por tal razn, desde principios del siglo XX, se iniciaron procesos de mejoramiento del aguacate, mediante la hibridacin de variedades de distintas razas; es as como se obtuvieron hbridos entre la raza Mexicana y Guatemalteca y entre sta y la Antillana, dando como resultado variedades con mayor adaptacin que la de sus progenitores. Las caractersticas de los hbridos varan de acuerdo con las de sus progenitores; adems de conseguir la mejor adaptacin de un nuevo material de aguacate en una determinada zona geogrfica, se ha buscado obtener frutos ms comerciales, de tamao mediano, ya que el fruto de un hbrido tiene un tamao promedio al de sus padres; adems, es posible modificar la poca de cosecha, hacindola ms temprana o ms tarda, segn sea el caso. A continuacin se presentan cruces interraciales que se han hecho para obtener un fruto ms comercial (Corpoica, 2008).
Mexicana x Guatemalteca
Los hbridos obtenidos entre estas dos razas, combinan caractersticas de los mexicanos, tales como la resistencia al fro, con el tamao y la cantidad de los guatemaltecos; como resultado de la combinacin, se obtienen frutos de tamao intermedio; la poca de maduracin tambin tiende a ser intermedia (Corpoica, 2008)
Guatemalteca x Antillana
Los hbridos obtenidos entre estas dos razas, combinan caractersticas de los guatemaltecos, tales como la resistencia al fro, con el tamao de los antillanos; como resultado de la combinacin, se obtienen frutos de tamao intermedio entre el de sus padres; la poca de maduracin tambin tiende a ser intermedia (Corpoica, 2008).
VARIEDADES LOCALES
Es necesario aclarar que para el establecimiento de nuevas siembras de aguacate, no necesariamente se deben utilizar variedades mejoradas. Una alternativa y tal vez la mejor, es la utilizacin de variedades locales o regionales, seleccionadas de rboles de la finca, zona o regin y propagarlas en el mismo sitio de siembra, mediante la injertacin sobre patrones locales. De hecho muchas de las variedades que actualmente se siembran en el mundo han sido obtenidas de selecciones en fincas (Hass, Fuerte, Reed, Booth 8, entre otros). En Colombia, materiales como Santana y Lorena, fueron seleccionados de esta manera. Para esta prctica se debe proceder a seleccionar uno o varios materiales de la finca de reconocida trayectoria por su sanidad, produccin, calidad de fruta y muy especialmente por su adaptacin en el mercado. Luego se procede a tomar las yemas, preferiblemente despus de la cosecha, para luego injertarlas sobre patrones locales, los cuales son ideales dada su aceptacin a las condiciones de la zona. Tambin es posible mediante injertacin, renovar rboles de aguacate viejos o de mala calidad, realizar una soca a un metro de altura, introducir yemas en pa, entre la corteza y la madera o esperar a que se desarrollen chupones y luego proceder a injertar tales chupones, con los materiales de la finca y as obtener en poco tiempo (2 a 3 aos), produccin de fruta de mayor calidad. De esta manera estamos garantizando una alta adaptabilidad y gran compatibilidad del material injertado, ya que tanto la copa como el patrn pertenecen a un mismo ecosistema y su expresin en el rendimiento ser la mejor.
CONDICIONES AGROCLIMATICAS PARA EL ESTABLECIMIENTO DEL CULTIVO DE AGUACATE Los requerimientos agroclimticos para el desarrollo el cultivo de aguacate dependen en gran medida de la raza, es decir cada raza tiene requerimientos diferentes, a continuacin se presentan las condiciones agroclimticas para las diferentes razas. Temperatura La temperatura en la zona tropical est determinada por la altura sobre el nivel del mar; mientras en la zona subtropical est influenciada, adems, por la poca del ao y posicin de la tierra con respecto al sol, por lo cual hay dos pocas en el ao, una de temperaturas altas y otra de temperaturas bajas. De las tres razas, la Persea americana var. drymifolia, conocida como raza Mexicana, se adapta a climas muy fros, soportando temperaturas de hasta 2,2C, teniendo como temperaturas ptimas de 5 a 17C. Persea nubigena var. guatemalensis, conocida como la raza Guatemalteca, se adapta a condiciones subtropicales, con temperaturas ptimas de 4 a 19 C, mientras la raza Antillana Persea americana var. americana, se adapta a temperaturas de 18 a 26C.
Humedad relativa
El aguacatero se adapta a climas hmedos y semi-hmedos, con marcadas diferencias entre las estaciones hmedas y secas. Aunque se adapta bien a condiciones de humedad atmosfrica bajas, el orden de adaptacin de menor a mayor humedad relativa para las tres razas es: Mexicana, guatemalteca y Antillana.
Precipitacin
Los requerimientos difieren para las tres razas as: la raza Mexicana requiere precipitaciones por encima de los 1.500 mm/anuales; para la raza Guatemalteca por debajo de los 1.500 mm/ao y para la raza Antillana los requerimientos estn por debajo de los 1.000 mm/ao. El aguacate tiene una amplia adaptacin a la pluviosidad; se cultiva sin riego en zonas con precipitaciones que varan entre 665 mm y ms de 2.000 mm/ao. El perodo ms crtico en el que la planta debe disponer de suficiente agua comprende desde el cuajado hasta la recoleccin. Es a su vez muy sensible al encharcamiento, que produce asfixia radicular, lo cual adems, favorece el desarrollo del hongo Phytophthora cinamonni Rand., causante de la pudricin de races. La floracin del aguacate a diferencia de la de otros frutales, no es perjudicada por la lluvia, a menos que esta persista por un mes o ms.
Viento
Este es un factor muy importante, ya que las ramas del aguacate son muy frgiles y se quiebran fcilmente; por lo tanto, se tienen que establecer cortinas rompe vientos. El viento no debe ser constante, ni alcanzar velocidades por encima de los 20 km/hora, ya que esto provoca la ruptura de ramas, cada de flores y frutos y quemazn de las hojas y brotes del rbol; la deshidratacin impide la fecundacin y formacin de los frutos.
Altitud
Las tres razas se adaptan a diferentes rangos altitudinales as: La raza Mexicana se adapta a alturas por encima de los 2.000 m.s.n.m., lo que la ubica en el piso tcnico fro, para la raza Guatemalteca, el rango altitudinal de adaptacin es de 800 hasta 2.400 m.s.n.m, pudindose establecer en los pisos trmicos fro moderado a medio; para la raza Antillana el rango de adaptacin va de 0 hasta 800 m.s.n.m., lo que la sita en el piso trmico clido. Los hbridos entre estas razas tienen un mayor rango de adaptacin.
Requerimientos edficos
Este frutal, como ningn otro, requiere suelos muy bien drenados, ya que sus races son altamente susceptibles a los problemas radiculares; suelos con profundidad efectiva y nivel fretico superiores a 1,0 m, con texturas livianas que favorezcan la formacin de un sistema radicular denso y muy ramificado. El aguacate se adapta a una gran gama de suelos, desde los arenosos hasta los arcillosos, siempre y cuando posean un buen drenaje interno, factor que es de vital importancia. A este respecto, es aconsejable disponer de al menos 0,8 a 1,0 m de suelo de buena estructura sobre un subsuelo poroso, lo que garantiza la larga vida del rbol. En general, se considera como un pH ptimo el rango comprendido entre 5,5 y 6,5, originndose deficiencias fundamentales de hierro y zinc en suelos de reaccin alcalina.
SISTEMAS DE PROPAGACIN
La propagacin del aguacatero se puede hacer en forma sexual por semilla o vegetativamente, por medio de estacas, injertos e in vitro. Las plantas de semilla como muchas otras especies, se utilizan en trabajos de mejoramiento, para jardines clnales y principalmente como portainjertos. Para las plantaciones comerciales se debe utilizar la propagacin vegetativa efectuada por injerto, generalmente sobre plantas de semilla, pero tambin sobre patrones propagados vegetativamente, en los casos en que se sospeche la presencia de problemas como Phytophthora cinamonni o de salinidad en el suelo.
Se ha encontrado compatibilidad para injertar (compatibilidad vegetativa) entre el aguacate (Persea americana Mill.) y las especies siguientes: Persea nubigena, Persea steyermarkii, Persea schiedeana, Persea floccosa, Persea longipes (subgnero Eriodaphne). Tambin se ha demostrado la compatibilidad para cruzarse (compatibilidad gamtica) del aguacate con Persea schiedeana (Ellstrand et al., 1986), Persea floccosa (Bergh, 1967) y Persea nubigena (Bringhurst, 1954). Cada uno de estos tipos de propagacin sern descritos a continuacin.
Propagacin sexual
El aguacate se puede propagar sexualmente por semilla, pero no es recomendable en los frutos comerciales debido a la gran variabilidad que ocurre en produccin y calidad del fruto, ya que los arboles propagados por semilla muy rara vez son iguales a sus progenitores. Adems de lo anterior, la propagacin por semilla, produce plantas mucho ms tardas en iniciar su vida productiva y de un tamao mayor, lo que dificulta la recoleccin de los frutos. Este tipo de propagacin por semilla es empleada para obtener portainjertos o patrones bien adaptados a las condiciones biticas y abiticas donde se desea establecer la plantacin. El aguacate, se caracteriza por carecer de embriona nucelar (apomixis), lo que no permite obtener material gentico uniforme, como consecuencia de las diferencias genticas constitucionales de cada planta; esto pone de manifiesto la gran heterogeneidad de los patrones, presentando gran variabilidad en lo relacionado a la resistencia a enfermedades, plagas, adaptacin a suelos y climas y caractersticas de frutos. La propagacin sexual slo es empleada en trabajos de investigacin, jardines clnales o de conservacin del germoplasma, ya que para plantaciones comerciales se debe utilizar la propagacin vegetativa, puesto que para obtener plantas uniformes, es necesario emplear un mtodo de propagacin asexual efectuada por injerto, generalmente sobre plantas de semilla.
Propagacin por estacas
Este mtodo no se emplea comnmente en aguacate, debido a la baja capacidad de enraizamiento. Para su procedimiento, se cortan estacas bien formadas, sanas y con varias yemas, de 50 a 100 cm de longitud; el corte debe ser en forma de bisel; a stas se les debe cortar las hojas y ramas si las tienen; si es una estaca muy larga y hay que fraccionarla es necesario aplicar pasta cicatrizante en las heridas provocadas; en el extremo que ser enterrado se aplica enraizador para estimular la emisin de races. Si las estacas tienen que ser transportadas, se deben envolver en papel peridico hmedo y guardarlas en una caja de icopor que contenga en el fondo una canoa de hielo cubierta con una capa de aserrn. Las horas ms apropiadas para extraer las estacas y sembrarlas en el semillero son las primeras de la maana y las ltimas de la tarde; las estacas cortadas se deben proteger de la radiacin solar directa. Los rboles de donde se toman las estacas, no deben estar en floracin ni produccin.
Propagacin por injerto
Este mtodo, el cual es el ms recomendado y utilizado mundialmente en aguacate, consiste en tomar una yema de una variedad mejorada, seleccionada por su calidad y rendimiento e introducirla sobre una planta de una variedad criolla, regional o que resista una condicin adversa como, sequa, salinidad o enfermedad, como Phytophthora cinnamomi, entre otras, a la que se le denomina patrn o portainjerto.
Patrones o portainjertos Para la eleccin del patrn, se deben tener en cuenta las siguientes consideraciones: facilidad en la consecucin de la semilla, vigoroso crecimiento de las plntulas, adaptacin, buen desarrollo radicular, fcil injertacin, alto grado de compatibilidad con la variedad a injertar, resistencia o tolerancia a factores biticos y abiticos limitantes en la zona o regin donde se van a establecer. Los patrones ms usados en aguacate provienen de rboles nativos o locales, que han mostrado los mejores resultados por su rusticidad y adaptabilidad al medio. Es necesario emplear patrones resistentes o tolerantes tanto a las condiciones edficas y climticas donde se va a establecer el rbol, como a las enfermedades ms limitantes y que ms prevalecen en la zona. Las semillas de donde se tomaran los patrones deben provenir de frutas sanas, normales, de buen tamaos y recin cosechadas, en un estado ptimo de madurez. La viabilidad de esta semilla es de aproximadamente tres semanas; despus de extrada se conserva en un sitio fresco y germina ms pronto si se les quita la cubierta protectora y el pice.
La propagacin asexual para el aguacate se hace indispensablemente para conservar las caractersticas originales de las variedades o cultivares comerciales. La propagacin por semilla, origina grupos de rboles desuniformes en produccin, en vigor y calidad de la fruta. Casi siempre el rbol originado por semilla produce una fruta de inferior calidad. La forma ideal de reproducir los patrones de aguacate es clonalmente (estacas o a travs de prcticas in vitro), ya que la reproduccin de patrones por semilla sexual da como resultado variabilidad gentica de los mismos, lo cual tendr diferentes respuestas sobre las copas injertadas. Sin embargo, el medio ms utilizado para propagar el aguacate vegetativamente es a travs de la injertacin sobre patrones seleccionados reproducidos por semilla.
El uso de patrones en aguacate est muy extendido. El trmino patrn o portainjerto indica el rbol o planta sobre el cual se injerta la variedad mejorada o seleccionada que se quiere cultivar, denominada copa. Con el patrn se persiguen varios objetivos: aislar la variedad del suelo para evitar las plagas o enfermedades que se encuentran en l, aprovechar el grado de resistencia del patrn a diferentes factores biticos y abiticos limitantes del cultivo, usar el sistema radicular del patrn y su capacidad de adaptacin a diferentes climas y suelos, para inducir mejor desarrollo y mayor produccin y finalmente uniformizar las condiciones de produccin y calidad de un huerto, al conservar la variedad original. Actualmente, se considera un buen patrn aquel que induzca copas de menor porte, con el fin de obtener rboles uniformes, de una mayor produccin por rea. Desde hace varias dcadas se han desarrollado estudios para la bsqueda de portainjertos, como estrategia para dar solucin a problemas biticos y abiticos que limitan la produccin en varias regiones del mundo dentro de las cuales se encuentran:
Portainjertos o patrones resistentes o tolerantes a Phytophthora cinnamoni Este es uno de los aspectos ms extensamente estudiados en aguacate; aunque se han encontrado especies o subespecies del genero Persea tolerantes a este hongo del suelo, stas son incompatibles con el aguacate. Se ha encontrado dentro del cultivar Duke tolerancia en diferentes grados a este problema; en particular, el Duke 7 es reconocido internacionalmente como un cultivar sobresaliente para ser utilizado como porta injertos. Portainjertos o patrones resistentes o tolerantes a las enfermedades conocidas como chancro (Dothiorella sp.) y marchitez (Verticillum sp.) Se ha encontrado que los patrones provenientes de la raza Mexicana son ms tolerantes a estas enfermedades. Portainjertos o patrones tolerantes al agua de riego salina La raza Antillana es ms tolerante al riego con agua salina que la Mexicana. Los cultivares de las razas Antillana y Guatemalteca se caracterizan por menor transporte de Cloro en la parte area, mientras que la Mexicana, s los transporta, pero sus tejidos no resisten. De los trabajos de mejoramiento se han seleccionado los siguientes cultivares resistentes a la salinidad: de la raza Mexicana el GA 13 y de la raza Antillana el Maoz y el Fuchs. Portainjertos o patrones tolerantes a sequa El orden en la exigencia de agua de las tres razas de aguacate es de la siguiente manera: Mexicana, Guatemalteca y Antillana. De un trabajo de seleccin a gran escala en el que estuvieron involucrados ms de 60.000 rboles, con 100 diferentes portainjertos, se seleccionaron 10 portainjertos con buenas perspectivas, de los que se ha liberado el VC 51 de la raza Antillana. Portainjertos tolerantes a suelos calcreos Se ha encontrado que la raza Guatemalteca es la ms susceptible a la clorosis producida por el efecto de suelos calcreos. En la dcada de los aos 60, Israel inici un proceso en bsqueda de materiales tolerantes o resistentes a la clorosis causada por el suelo calcreo y casi una dcada despus se seleccionaron como portainjertos, los materiales Znfin 67 y Maoz de la raza, Antillana. Otros portainjertos desarrollados en Israel son los siguientes: Antillanos de semillas que toleran salinidad y suelos calcreos, TSRIFIN 99, DEGANIA 117, ASHDOT 17; Antillanos vegetativos que toleran salinidad y Phytophthora, VC 207, VC 256; Mexicano que parcialmente tolera la salinidad, VC 15.
Es de esperar que los patrones tengan cierta incidencia sobre la copa injertada y tambin sobre los frutos que produzca. Algunas incidencias no se logran percibir a simple vista, pero hay otras que si se pueden apreciar como las siguientes:
Efecto del portainjertos sobre la reduccin en la altura del rbol Al respecto, se han realizado trabajos con el cultivar Coln V-33; este cultivar se ha caracterizado por su baja altura y por ser inductor de esta caracterstica. Efecto del portainjerto sobre la productividad En el mundo se han realizado trabajos a largo plazo, que implican el establecimiento de multitud de ensayos en los que se evalan cientos de combinaciones, para encontrar la combinacin ideal entre patrones y copas y as obtener plantas ms productivas. La combinacin ms adecuada entre portainjerto y copa es la utilizacin de ambos de la misma raza, o zona climtica, ya que de esta manera hay mayor compatibilidad y mayor expresin de las caractersticas de la copa, incluyendo aumento de la produccin. Efecto del portainjerto sobre la calidad del fruto El patrn tiene la capacidad de traslocar diferentes niveles de nutrimentos, lo que influye sobre el peso, forma, composicin y calidad del fruto. En algunas evaluaciones se ha encontrado que cuando se utiliza como patrn el Duque 7, la fruta producida tiende a ser ms redonda; cuando se usan cultivares de la raza Guatemalteca e hbridos que la contengan, el contenido de grasa es mayor que si se usan de otras razas; se ha encontrado que cuando se utiliza como patrn el cultivar Topa topa, se obtienen frutos con menor contenido de grasa. Tambin se han buscado patrones que reduzcan el tiempo en el que el fruto alcanza la madurez; en Israel se ha observado que cuando se usa como patrn el cultivar Ettinger, es ms corto el tiempo de produccin que cuando se emplea el cultivar Nabal.
Propagacin in-vitro
En general, para la mayora de las especies frutales se utiliza el llamado meristemo o punto de crecimiento apical, como parte de la planta para propagar. Los meristemos se obtienen de las partes apicales de crecimiento y se siembran en un medio preestablecido y bajo condiciones aspticas. Esta tcnica de propagacin es ideal para la reproduccin clonal de patrones, sobre los cuales posteriormente se injertan las variedades mejoradas. Ha mostrado ventajas en comparacin con los sistemas tradicionales de propagacin vegetativa, permitiendo una produccin clonal masiva y rpida de plantas seleccionadas, bajo condiciones controladas, en un espacio o infraestructura reducida y con poca mano de obra; adems, esta tcnica permite un mayor control sobre la sanidad del material, obtener plantas libres de virus y se facilita el transporte del material in vitro para la siembra.
Propagacin clonal de plantas etioladas
Este tipo de propagacin se puede realizar a nivel comercial, adoptando los siguientes o similares pasos basados en la tcnica de Frolich y Platt (1971 1972), modificada por Fernndez Galvn y Galn Saco (1990).
Injerto en planta nodriza Se germinan y hacen crecer semillas de aguacates en bolsas de polietileno de un kilo de peso. Cuando las plantas alcanzan un dimetro de tallo de 7 mm, se injertan los cultivares a enraizar, en pa terminal, con dos yemas a 5-6 cm de los cotiledones Etiolacin Una vez prendido el injerto y cuando las yemas empiezan a brotar, se llevan las plantas a una cmara oscura mantenida a temperatura entre 18 y 25C, donde permanecen hasta que desarrollan brotes etiolados de unos 30 cm de longitud, con dimetro en la base algo inferior a 5 mm. Anillado y reembolsado A continuacin se sacan las plantas de la cmara, seleccionando el brote ms vigoroso y eliminando en su caso, los restantes. Se coloca entonces un anillo de polipropileno rgido de 15 mm de largo, 5 mm de dimetro inferior y 1.5 mm de grosor de pared, seguido de una arandela metlica de 7 mm de dimetro interior y 14 mm de dimetro exterior. Si el grosor del brote etiolado fuese superior a 5 mm, los anillos deben ser de mayor dimetro. Las plantas as separadas se colocan en la base de una bolsa mayor, de 9 kilos de peso, rellenando el resto con el mismo sustrato, hasta cubrir 8 a 10 cm por encima del anillo. A partir de este momento, las plantas se dejan crecer normalmente.
Como para otras muchas especies de frutales, se ha trabajado activamente en la bsqueda de tcnicas de cultivo de tejidos, aunque por el momento no existe ninguna tcnica segura y divulgable que haya ido ms all de trabajos experimentales. No obstante, los estudios prosiguen bien a partir de embriones inmaduros o a partir de yemas o tallos etiolados, previamente rejuvenecidos por injerto. Se debe destacar la utilidad de la inoculacin de hongos micorrizas para estimular el crecimiento de las plantas propagadas por cultivo de tejidos
MEJORAMIENTO GENETICO
El aguacate ha sido una especie que, a pesar de que desde inicios del siglo XX se han registrado y patentado cultivares, variedades o hbridos, stos fueron obtenidos a travs de selecciones de semillas de rboles de otras variedades o de rboles con muy buenas caractersticas, los cuales eran producto de cruces o polinizaciones espontneas o cruces dirigidos, pero sin ninguna planificacin y realizada por personas particulares, que buscaban materiales sobresalientes en alguna caracterstica, especialmente en calidad de fruta.
Despus de la segunda mitad del siglo XX, se iniciaron y consolidaron los programas de mejoramiento en centros de investigacin y universidades, pero hasta el momento el nmero de cromosomas (cariotipo) que tiene el aguacate solo se ha estudiado en algunas especies: aguacate (Persea americana, Schroeder, 1952), Persea nubigena, Persea borbonia, Persea longipes, Persea floccosa (Bringhurst, 1954), Persea palustris (Bowden, 1954; citado por Darlington y Wylie, 1956), Persea cinerascens (Garca, 1970), Persea schiedeana (Garca, 1972), Persea indica, Persea donnellsmithii y Persea pachypoda (Garca, 1975); todos con el nmero cromosmico de 2n=24, y solamente se ha identificado una sola especie tetraploide (doble nmero de cromosomas) que se denomina Persea hintonii (Garca 1975) y que es nativa de Temascaltepec y Tejupilco, Estado de Mxico, Mxico. Sin embargo, este ltimo autor identific algunos tipos de aguacate (Persea americana) tetraploides y triploides provenientes de San Juan de la Vega, Guanajuato, Mxico
Se han venido desarrollando a travs de los aos tcnicas para el mejoramiento gentico del aguacate tales como:
LA BSQUEDA DE GENES DE RESISTENCIA COMO UNA ALTERNATIVA PARA LA SELECCIN DE PORTA INJERTOS DE AGUACATE CON TOLERANCIA A PHYTOPHTHORA CINNAMOMI Un inconveniente en la produccin del aguacate son las enfermedades de raz, siendo la ms importante y devastadora la pudricin radical, conocida como tristeza del aguacatero (Zentmyer, 1985). Esta enfermedad causada por el oomiceto Phytophthora cinnamomi Rands, reduce la biomasa de la raz y afecta su funcin debido al dao que causa en las races absorbentes. Los sntomas de esta enfermedad son clorosis, marchitez y defoliacin, que se presentan en cualquier etapa del ciclo biolgico de la planta, sin embargo, las plantas juveniles son ms susceptibles (Zentmyer, 1985). Una prioridad en la investigacin mundial sobre aguacate es encontrar portainjertos tolerantes a P. cinnamomi, ya que el control de esta enfermedad es de inters comn en toda la industria aguacatera (Gallo-Llobet et al., 1999). Para ello se han seleccionado genotipos de aguacate con tolerancia moderada a P. cinnamomi; como el cultivar Duke-6, Duke-7 y G6; y de alta tolerancia, como los cultivares D9, Toro Canyon, Thomas y Martin Grande (G755), todos ellos hbridos de aguacates criollos de la variedad mexicana (Zentmyer, 1992). Con los avances en la biologa molecular se han identificado los principales genes involucrados como respuesta de defensa en la interaccin planta- patgeno. Estos genes pueden ser de dos tipos denominados: Genes PR, codifican para protenas relacionadas con patognesis (PR) y los genes R resistencia que dirige la expresin de protenas R que detectan patgenos y desencadenan respuestas de defensa. En muchos casos un solo gen de resistencia puede proveer una completa resistencia a uno a ms cepas de patgenos en particular (Pink, 2002). Respuesta de defensas en plantas Tras el reconocimiento del patgeno se desencadenan las respuestas de defensa con rpido flujo de iones, el estallido oxidativo extracelular, la reprogramacin transcrpcional dentro y alrededor de los sitios de infeccin y en la mayora de los casos la respuesta hipersensible (Nimchuk et al., 2003). La suma de estos eventos conduce a la detencin del crecimiento del patgeno. En ausencia de un reconocimiento especfico del patgeno ocurre una respuesta de defensa basal llevada a cabo por los patrones moleculares asociados a patgenos como la flagelina y lipopolisacaridos la defensa basal no evita la colonizacin por el patgeno, pero limita la extensin para su difusin (Glazebrook, 1997). Cuando un patgeno avirulento infecta una planta, con frecuencia provoca una muerte rpida de clulas y la sntesis de compuestos antimicrobianos en el sitio de infeccin, que restringe el crecimiento del patgeno y lo torna avirulento (Dong, 1995) generando una necrosis visible o respuesta hipersensible, que implica la expresin de las protenas de los genes PR, causndole una muerte celular al patgeno, depositando calosa en el sitio de infeccin y glbulos extracelulares que contiene compuestos fenlicos que se depositan alrededor de las clulas que mostraron hipersensibilidad y refuerzan la pared celular, con la formacin de esta zona de infeccin se empieza a sintetizar cido saliclico y agentes antimicrobianos como las protenas PR (quitinasas y glucanasas) y fitoalexinas. Tambin se da un desbalance del ion calcio en el citosol para el establecimiento de la inmunidad sistemtica. La aparicin de una respuesta hipersensible procede a la activacin de un proceso de sealizacin que conduce a la expresin sistemtica de genes PR y una resistencia sistemtica adquirida (SAR) (Kuc, 1982; Ryals et al., 1994). Tras investigaciones se formul la hiptesis de gene-por-gene, en su forma ms simple, esta hiptesis establece que las plantas contienen genes de resistencia (R) sencillos, normalmente dominantes, que reconocen especficamente patgenos que contienen genes complementarios de avirulencia (avr). Estos pueden ser definidos como genes del patgeno que codifican para una protena que es condicionalmente reconocida directa o indirectamente slo por aquellas plantas que contienen el gene R complementario. El reconocimiento especfico resulta en la induccin de la expresin de genes de defensa y la inhibicin del crecimiento del patgeno (Staskawicz, 2001). Tabla de gens R
GENES PR (protenas de resistencia)
Aislamiento e identificacin de genes de resistencia Los genes anlogos de resistencia (RGAs) son secuencias de ADN genmico amplificados por iniciadores degenerados. El RGAs ha sido usado para aislar genes de resistencia en plantas. Varios RGAs han facilitado la clonacin de la longitud total de genes R funcionales, incluyendo el gene Dm3 de lechuga que confiere resistencia a mildi velloso (Bremia lactucae; Meyers et al., 1998) y el gene Rpp8 de Arabidopsis, que es responsable de la resistencia a Peronospora parasitica (Aarts et al., 1998). Chen y col. (1998a), mejoraron el enfoque RGA usando electroforesis de alta resolucin y deteccin sensible para separar los productos de PCR amplificados con iniciadores basados en secuencias conservadas de genes de resistencia ya clonados. Posteriormente, la tcnica fue denominada como polimorfismo de genes anlogos de resistencia (RGAP) (Chen et al., 1998b). Genes resistentes en aguacate Los estudios de secuencias nucleotdicas en aguacate, reportadas en el NCBI (National Center for Biotechnology Information), indican principalmente genes relacionados con el metabolismo primario y con procesos de divisin celular y fisiolgicos (desarrollo vegetal). Otros se refieren a genes involucrados en el metabolismo secundario, que codifican para enzimas como la fenilalanil- amonio-liasa (PAL), flavanona-3-hidroxilasa (F3H) y chalcona sintasa (CHS), que juegan un papel importante en la defensa de las plantas. Sin embargo, solo hay tres reportes de genes de aguacate descritos en el NCBI, involucrados directamente con resistencia. El gene PR3 (endoquitinasa de 32 KDa) (Sowka et al., 1998), el gene R que expresa la protena Sern treonncinasa (STK) (Di Gaspero y Cipriani 2003; Chen et al., 2008), el gene PR5 que codifica para una protena relacionada a taumatina (Corts-Rodrguez et al., 2009). Genes relacionados con la defensa en aguacate hacia P. cinnamomi an no se han reportado. En algunos grupos de trabajo, actualmente se realiza la bsqueda de genes de resistencia en portainjertos de aguacate criollo mexicano para el control de P. cinnamomi. Se cuenta con dos genotipos tolerantes a este oomiceto (Corts- Rodrguez et al., 2010) con los cuales se estn realizando ensayos de interaccin aguacate-Phytophthora para identificar genes relacionados con la resistencia. En un primer intento, se buscar observar la expresin del gene PR5 en dichos genotipos de aguacate desafiados al ataque de P. cinnamomi. Mediante mtodos moleculares tambin se amplificarn otros genes R involucrados en la resistencia a Phytophthora spp, como el LM6 y Cyp, descritos para la resistencia a P. sojae en soya y a P. infestans en papa, respectivamente.
MEJORAMIENTO GENETICO DEL AGUACATE MEDIANTE MUTAGENESIS RADIOINDUCIDA.
Dentro de la actividad frutcola, se han detectado una serie de factores que limitan el desarrollo de la misma, entre los cuales se pueden incluir la caracterstica del tamao o altura de los rboles, misma que resulta no deseable, porque dificultan las prcticas de manejo, de proteccin fitosanitaria y de cosecha, lo cual se refleja negativamente en los costos de produccin, as como limitar el desarrollo de trabajos de mejoramiento gentico. El aguacate es una especie que por sus caractersticas propias de crecimiento, es uno de los frutales mas afectados por la problemtica sealada, por lo que se han desarrollado lneas de investigacin desde el punto de vista gentico, mecnico y fisiolgico, tendientes a encontrar alternativas de solucin a dicho problema, (Barrientos et al., 1993; Witney 1995; Roe et al., 1995; Stassen et al., 1995). La Fundacin Snchez Coln, puso en marcha una lnea de investigacin sobre mejoramiento gentico, basado en la utilizacin pacfica de la energa nuclear para generar mutantes de aguacate enanos, tomando como base que dicha metodologa ha demostrado ser una herramienta til para la formacin de cultivares de porte bajo en diferentes especies (Fideghelli et al., 1983; Annimo, 1990; Annimo, 1995).
Es preciso remarcar que en algunos materiales se han perdido las caractersticas de porte bajo, mostradas en las etapas iniciales de desarrollo (Rub y Cruz, 1994), recuperando un crecimiento normal en comparacin con el control, comportamiento que (Donini, 1992) atribuye a que el efecto del tratamiento se va perdiendo con el paso del tiempo, por lo que resulta de vital importancia evaluar las generaciones siguientes (V2, V3, etc.), para comprobar la estabilidad o prdida de los cambios ocurridos en la etapa inicial.
Resulta de importancia remarcar el comportamiento de los sujetos de 39 PMe y 137 PLS que tienen una altura baja y una circunferencia del rbol mayor que el control, lo cual marca la presencia de rboles de porte bajo, con un hbito de crecimiento extendido, mismos que pudieron considerarse sujetos de inters de acuerdo a los objetivos del trabajo.
Considerando la longitud de brotes nuevos y el nmero de entrenudos en los mismos, se determin la longitud de entrenudos, lo que refleja que en Colinmex, 39 PMe, 137 PLS, 'Coln V-33' y Coln V-101, se refleja una reduccin en la longitud de entrenudos, lo cual puede ser atribuido al efecto del tratamiento ya que Zagaya y Przybila (1993); Donini, (1992), sealan que entre los principales efectos de la radiacin gama es una reduccin de entrenudos, lo cual origina la presencia de variantes compactos.
Desarrollo reproductivo
En relacin a la densidad de floracin, se registr el nmero de panculas por rama, considerando una longitud de 50 cm, as como el nmero de flores en las mismas, encontrndose incrementos en promedio de 16% para 'Fuerte', 137 PLS y Coln V-101, en tanto que en el resto de los materiales, el comportamiento fue similar o menor, lo cual se repiti en nmero de flores por pancula para 'Fuerte' y 137 PLS. En tanto que para nmero de frutos Colinmex, 39 PMe y 137 PLS, presentaron incrementos de 16% en comparacin con el control, esto difiere del comportamiento presentado por los mismos materiales en el ciclo anterior (Rub y Cruz, 1994), lo cual puede atribuirse a cuestiones de clima y el desarrollo propio de los materiales, no obstante a lo cual se cuenta con sujetos que de manera individual resultan altamente interesantes al presentar modificaciones en sus caractersticas vegetativas que se vislumbran como posibles mutantes, para lo cual ser necesario una evaluacin exhaustiva de las siguientes generaciones para corroborar la fijacin de los cambios hasta ahora observados.
Se han observado cambios en las caractersticas de algunos sujetos tratados comparados con el control; como son reduccin de un 22 % del tamao del rbol, modificacin del hbito de crecimiento e incrementos en la densidad de floracin y nmero de frutos en 16 %. Entre los cambios encontrados en los sujetos sometidos al tratamiento de radiacin, se han observado modificaciones en el hbito de crecimiento, densidad y poca de floracin Sujeto proveniente de vareta sometida a radiacin gamma, el cual cobra gran atencin por el porte que presenta, la ubicacin de los frutos y caractersticas de los mismos.
Bibliografa
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