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INTRODUCCIN

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la


cual es atrapada mediante el proceso fotosintetico, que es
responsale de la producci!n de toda la materia organica que
conocemos" La materia org#nica comprende los alimentos que
consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los
comustiles f!siles $petr!leo, gas, gasolina, car!n%& as como la
le'a, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la
faricaci!n de firas sint(ticas, pl#sticos, poliester, etc"
La cantidad de carono fi)ado por la fotosntesis es espect#cular, como
lo demuestran las cifras de la producci!n anual de materia org#nica
seca, estimada en *,++ , *-
**
toneladas, con apro,imadamente .-/
formada en la tierra, el resto en oc(anos 0 aguas continentales"
Los organismos que en el curso de la evoluci!n aprendieron a usar la
energa solar 0 a transformarla en energa qumica son los llamados
aut!trofos, que est#n representados por acterias 0 organismos del
Reino 1egetal"
N2TUR2L342 D3 L2 LU4
La lu5 lanca se separa en diferentes colores$longitudes de ondas% al
pasar a trav(s de un prisma" La longitud de onda $ % se define como
la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda" La energa es
inversamente proporcional a la longitud de onda& las longitudes de
onda largas tienen menos energa que las de longitudes de onda
cortas" La energa de un fot!n se puede calcular con la ecuaci!n6
37 ," Donde 8 es la constante de 9lanc: con valor de .,.;.; , *-
<=>
?"@, C la velocidad de la lu5 =,- , *-
A
m "@
<*
0 l la longitud de onda en
metros $m%" La energa del fot!n es inversamente proporcional a la
longitud de onda" 3l ordenamiento de los colores del espectro
luminoso, est# determinado por las longitudes de onda de la lu5" La
lu5 visile es una peque'a parte del espectro electromagn(tico
comprendida entre =B- nm 0 CC- nm $nan!metro%"
DIDINICION E C2R2CT3RI@TIC2@ D3 12RI2@ R3FION3@ D3
LONFITUD D3 OND2 D3 L2 LU4
Color Rango
de
longitud
de
onda
$nm%
Longitud de
onda
representativa
Drecuencia
$CiclosG@%
o 8ert5ios
3nerga
$H?Gmol%
Ultravioleta I>-- ;+> **"A , *-
*>
>C*
1ioleta >--<
>;+
>*- C"=* , *-
*>
;B;
25ul >;+<
>B-
>.- ."+; , *-
*>
;.-
1erde >B-<
+.-
+;- +"CC , *-
*>
;=-
2marillo +.-<
+A+
+C- +";. , *-
*>
;*-
2naran)ado +A+<
.>-
.;- >"A> , *-
*>
*B=
Ro)o .>-<
C>-
.A- >">* , *-
*>
*C.
Infrarro)o JC>- *>-- ;"*> , *-
*>
A+
Kientras la longitud de onda de la lu5 visile sea m#s larga, m#s ro)o
es el color 0 s la longitud de onda es m#s corta (sta, estar# m#s
cerca del lado violeta del espectro" Las longitudes de onda ma0ores
que las ro)as, se conocen como infraro)as 0 las m#s cortas que las
violetas son ultravioletas"

La lu5 se comporta como una onda 0 como una partcula" Las
propiedades de onda de la lu5 inclu0en la curvatura de la onda cuando
pasa de un medio a otro $3)" 2 trav(s de un prisma, el arcoiris, un l#pi5
introducido en un vaso de agua, etc"%" Las propiedades de partcula se
demuestran mediante el efecto fotoel(ctrico" 9or e)emplo cuando un
#tomo de 4n se e,pone a la lu5 ultravioleta, se carga positivamente
$4n
L
%, deido a que la energa luminosa e,pulsa electrones del 4inc"
3stos electrones pueden crear una corriente el(ctrica" Los elementos
sodio, potasio 0 selenio tienen una longitud de onda crtica, es la
longitud de onda m#,ima $visile o invisile% que produce un efectro
fotoel(ctrico" 3n *B-+, 2lert 3instein desarroll! una teora en la que
se propuso que la lu5 estaa compuesta de partculas llamadas
fotones, cu0a energa es inversamente proporcional a la longitud de
onda de la lu5" La lu5 tiene propiedades que se pueden e,plicar tanto
por el modelo de onda como por el de partcula"
Un pigmento es cualquier sustancia que asore lu5" 3l color de un
pigmento es el resultado de la longitud de onda refle)ada $no
asorida %" La clorofila, el pigmento verde de todas las c(lulas
fotosint(ticas, asore todas las longitudes de onda de la lu5 visile
e,cepto el verde, el cual es refle)ado 0 perciido por nuestros o)os" Un
cuerpo negro asore todas las longitudes de onda que recie" 3l
pigmento lanco o colores claros refle)an todo o casi todas las
longitudes de onda" Las sustancias coloreadas tienen su espectro de
asorci!n caracterstico, que es el patr!n de asorci!n de un pigmento
dado"
CLORODIL2 E 9IFK3NTO 2CC3@ORIO@
DORKUL2 3@CTRUCTUR2L D3 L2 CLORODIL2
La clorofila es una mol(cula comple)a, formada por cuatro anillos
pirr!licos, un #tomo de magnesio 0 una cadena de fitol larga
$C
;-
M
=B
OM%"
3n las plantas 0 otros organismos fotosint(ticos e,isten diferentes
tipos de clorofilas" La clorofila a se encuentra en todos los organismos
fotosint(ticos $plantas, ciertos protistas, procloroacterias 0
cianoacterias%" Los pigmentos accesorios asoren energa que la
clorofila es incapa5 de asorer" Los pigmentos accesorios inclu0en
clorofila $en algas 0 protistas las clorofilas c,d 0 e%, ,antofila$amarilla%
0 caroteno, anaran)ado $ como el eta caroteno, un precursor de la
vitamina 2 %" La clorofila a asore las longitudes de ondas violeta,
a5ul, anaran)ado< ro)i5o, ro)o 0 pocas radiaciones de las longitudes de
onda intermedias $ verde<amarillo<anaran)ado %"
Los pigmentos accesorios actNan como antena, conduciendo la
energa que asoren 8acia el centro de reacci!n" Una mol(cula de
clorofila en el centro de reacci!n puede transferir su e,citaci!n como
energa Ntil en reacciones de iosntesis"
Los carotenoides asoren la longitud de onda a5ul 0 un poco en el
verde, estos pigmentos tienden a ser ro)os, amarillos o anaran)ados"
La clorofila asore en el a5ul, 0 en el ro)o 0 anaran)ado del espectro
$ con longitudes de ondas largas 0 a)a energa %" La parte media del
espectro compuesta por longitudes de onda amarilla 0 verde es
refle)ada 0 el o)o 8umano la percie como verde" La distriuci!n de los
organismos fotosint(ticos en el mar se dee a esto" La longitud de
onda corta $m#s energ(tica % no penetra m#s all# de + m(tros de
profundidad" La 8ailidad de asorer parte de la energa de longitud
de onda larga $menos penetrante % dee 8aer sido una venta)a para
las algas fotosint(ticas primitivas, que eran incapaces de encontrarse
todo el tiempo en la 5ona superior $ f!tica% del mar" Las algas verdes 0
pardas se instalan en la 5ona litoral superior, en tanto que en la 5ona
profunda predominan las algas ro)as"
9odemos decir que, el espectro de acci!n de la fotosntesis es la
eficiencia relativa en la generaci!n de una respuesta iol!gica en
funci!n de la longitud de onda, de los diferentes colores, como por
e)emplo la lieraci!n de o,geno" Kediante el estudio de los espectros
de acci!n se descuri!, la e,istencia de dos fotosistemas en
organismos que lieran O
;
fotosint(ticamente"
Cuando la clorofila asore energa luminosa pueden ocurrir tres
cosas6 l% que la energa sea atrapada 0 convertida en energa qumica
como en la fotosntesis, ;% que se disipe como calor, =% que sea
emitida inmediatamente como una longitud de onda ma0or con
perdida de energa como fluorescencia" La clorofila es capa5 de
disparar una reacci!n qumica cuando se encuentra asociada a
protenas inmersas o emeidas en la memrana de los tilacoides de
los cloroplastos, o en las memranas plegadas que se encuentran en
organismos procariotes fotosint(ticos, como son las cianoacterias 0
las procloroacterias"
3@TRUCTUR2 D3L CLORO9L2@TO E D3 L2@ K3OR2N2@
DOTO@INT3TIC2@
La unidad estructural de la fotosntesis es el cloroplasto" Los
organismos fotosint(ticos procariotes 0 eucariotes poseen sacos
aplanados o vesculas llamadas tilacoides, que contienen los
pigmentos fotosint(ticos& pero solamente los cloroplastos de los
eucariotes est#n rodeados por una dole memrana" Los tilacoides se
disponen como una pila de panquecas, que recie el nomre de
grana" 3l interior del cloroplasto entre las granas es el estroma
proteico, donde se encuentran las en5imas que catali5an la fi)aci!n del
CO
;
" Las mitocondrias constitu0en un sistema con dos memranas
como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres
compartimentos6 el estroma, el espacio tilacoidal 0 el espacio entre las
memranas" 3l cloroplasto en su interior tiene un 2DN circular 0
riosomas"
D2@3@ D3 L2 DOTO@INT3@I@
La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases" La primera
fase es un proceso que depende de la lu5 $reacciones luminosas%,
requiere la energa directa de la lu5 que genera los transportadores
que son utili5ados en la segunda fase" La fase independiente de la lu5
$reacciones de oscuridad%, se reali5a cuando los productos de las
reacciones de lu5 son utili5ados para formar enlaces covalentes
carono<carono $C<C%, de los caro8idratos" Las reacciones oscuras
pueden reali5arse en la oscuridad, con la condici!n de que la fuente
de energa $2T9% 0 el poder reductor $N2D9M% formados en la lu5 se
encuentren presentes" Investigaciones recientes sugieren que varias
en5imas del ciclo de Calvin, son activadas por la lu5 mediante la
formaci!n de grupos <@M & de tal forma que el termino reacci!n de
oscuridad no es del todo correcto" Las reacciones de oscuridad se
efectNan en el estroma& mientras que las de lu5 ocurren en los
tilacoides"
R32CCION3@ D3 LU4
3n los procesos que dependen de la lu5 $reacciones de lu5%, cuando
un fot!n es capturado por un pigmento fotosint(tico, se produce la
e,citaci!n de un electr!n, el cual es elevado desde su estado asal
respecto al nNcleo a niveles de energa superior, pasando a un estado
e,citado" Despu(s de una serie de reacciones de o,ido<reducci!n, la
energa del electr!n se convierte en 2T9 0 N2D9M" 3n el proceso
ocurre la fot!lisis del agua, la que se descompone segNn la ecuaci!n6
M
;
O L cloroplasto L fot!n -,+ O
;
L ; M
L
L ; electrones"
3n la reducci!n de un mol de CO
;
se utili5an =2T9 0 ; N2D9M, que a
trav(s de una serie de reacciones en5im#ticas producen los enlaces
C<C de los caro8idratos, en un proceso que se efectNa en la
oscuridad"
3n las reacciones de oscuridad, el CO
;
de la atm!sfera $o del agua en
organismos fotosint(ticos acu#ticosGmarinos% se captura 0 reduce por
la adici!n de 8idr!geno $M
L
% para la formaci!n de caro8idratos P $ CM
;
O %Q " La incorporaci!n del di!,ido de carono en compuestos
org#nicos, se conoce como fi)aci!n o asimilaci!n del carono" La
energa usada en el proceso proviene de la primera fase de la
fotosntesis" Los seres vivos no pueden utili5ar directamente la energa
luminosa, sin emargo a trav(s de una serie de reacciones
fotoqumicas, la pueden almacenar en la energa de los enlaces C<C
de caro8idratos, que se liera luego mediante los procesos
respiratorios u otros procesos meta!licos"
DOTO@I@T3K2@
3n la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o
fotosistemas, que se encuentran locali5ados en los tilacoides" Kuc8os
organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I $es el m#s
primitivo desde el punto de vista evolutivo%"
Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I 0 II" 3l
fotosistema I est# asociado a las formas de clorofila a, que asore a
longitudes de onda de C-- nm $ 9
C--
%, mientras que el fotosistema II
tiene un centro de reacci!n que asore a una longitud de onda de
.A- nm $ 9
.A-
%" Cada uno de estos fotosistemas se encuentra
asociado a polipeptidos en la memrana tilacoidal 0 asoren energa
luminosa independientemente" 3n el fotosistema II, se produce la
fot!lisis del agua 0 la lieraci!n de o,geno& sin emargo amos
fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a trav(s de
una cadena transportadora de electrones" 3n el fotosistema I se
transfieren dos electrones a la mol(cula de N2D9
L
0 se forma N2D9M,
en el lado de la memrana tilacoidal que mira 8acia el estroma""
DOTODO@DOLIR2CIN
3s la sntesis de 2T9 que se produce cuando se e,ponen cloroplastos
aislados a la acci!n de la lu5, en presencia de 2D9 0 fosfato" La
formaci!n de 2T9 a partir de la reacci!n de 2D9 0 fosfato, es el
resultado del acoplamiento energ(tico de la fosforilaci!n al proceso de
transporte de electrones inducido por la lu5, de la misma forma que la
fosforilaci!n o,idativa est# acoplada al transporte de electrones 0 al
consumo de o,geno en las mitocondrias"
3n el fotosistema I se reali5a la sntesis cclica de 2T9, que es
independiente de la fot!lisis del agua 0 de la formaci!n de N2D9M&
mientras que la fotofosforilaci!n no cclica, est# acoplada al transporte
de electrones desde el agua, en el fotosistema II a trav(s de una
cadena transportadora de electrones 8acia el fotosistema I, donde la
ferrodo,ina cede dos electrones al N2D9
L
para que se redu5ca a
N2D9M"
M
;
O L N2D9
L
L 9i L 2D9L cloroplastos L lu5 R O
;
L N2D9M L
M
L
L 2T9 L M
;
O
La mol(cula de M
;
O del lado i5quierdo de la ecuaci!n, cede los dos
electrones necesarios para la reducci!n del N2D9
L
0 el #tomo de
o,geno que se liera en forma de R O
;
" La mol(cula de M
;
O del lado
derec8o de la ecuaci!n procede de la formaci!n de 2T9 a partir de la
reacci!n de 2D9 L 9i"

3n la memrana tilacoidal como resultado de la fot!lisis del agua 0 de
la o,idaci!n de la plastoquinona $ 9SM
;
% se generan protones $ M
L
%&
que originan un fuerte gradiente de concentraci!n de protones$ M
L
% al
ser transportados del lumen tilacoidal 8acia el estroma" 3ste gradiente
de pM a trav(s de la memrana es responsale de la sntesis de 2T9,
catali5ada por la 2T9sintasa $o sintetasa% o conocida tamien como
factor de acoplamiento& 0a que acopla la sntesis de 2T9 al transporte
de electrones 0 protones a trav(s de la memrana tilacoidal" La
2T9sintasa e,iste en los tilacoides del estroma 0 consta de dos partes
principales6 un tallo denominado CD
o
, que se e,tiende desde el lumen
de la memrana tilacoidal 8asta el estroma 0 una porci!n esf(rica
$ cae5a% que se conoce como CD
*
0 que descansa en el estroma"
3sta 2T9asa es similar a la de las mitocondrias donde sinteti5a 2T9"
3l flu)o cclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes 0
acterias fotosint(ticas primitivas" No se produce N2D9M

, sino 2T9
solamente" 3sto puede ocurrir cuando las c(lulas pueden requerir un
suministro de 2T9 adicional, o cuando no se encuentre presente
N2D9
L
para ser reducido a N2D9M" 3n el fotosistema II, el omeo de
iones M
L
dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que
culmina con la sntesis de 2T9 a partir de 2D9 L9i"

Las
8aloacterias, que crecen en agua e,tremadamente salada, son
aeroias facultativas& 0a que pueden crecer en ausencia de o,geno"
Los pigmentos pNrpuras conocidos como retinal $pigmento encontrado
en el o)o 8umano% funcionan como las clorofilas " La acteriorodopsina
es un comple)o formado por retinal 0 protenas de la memrana, la que
genera electrones que estalecen un gradiente de protones que activa
una oma 2D9<2T9, que produce 2T9 en presencia de la lu5, pero
en ausencia de clorofila" 3ste comportamiento a0uda a sustentar la
universalidad de la teora quimio<osm!tica de Kitc8ell, en la funci!n de
sinteti5ar 2T9"
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3D3CTO@ D3 LO@ M3ROICID2@ 3N 3L TR2N@9ORT3
DOTO@INT3TICO D3 LO@ 3L3CTRON3@
2lgunos derivados de la urea, como el monur!n o CKU $=<p<clorofenil<
*,* di metil urea% 0 el DCKU P=<$=,> di cloro fenil% T*,* dimetil ureaQ ,
se aplican al suelo 0 se despla5an por el ,ilema 8asta las 8o)a, donde
loquean el transporte de electrones entre las plastoquinonas S
2
0 S
O
"
In8ien la reacci!n de Mill en el fotosistema IIU por lo que no ocurre la
fot!lisis del agua ni la lieraci!n de O
; "
Ciertos 8ericidas a ase de tria5inas, como la sima5ina 0 atra5ina
loquean el transporte de electrones entre S
2
0 S
O
"3l ma5 0 el sorgo
son tolerantes a las tria5inas, pero no as a los derivados de la urea&
0a que contienen en5imas que deto,ifican dic8os compuestos" Los
8ericidas como el diquat 0 paraquat $ gramo,one%, actNan in8iiendo
el flu)o de electrones entre la ferrodo,ina 0 el N2D9, 0 reduce el
o,geno a un radical supero,ido $O
;
<
%, que produce la perdida de la
actividad de los cloroplastos"

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R32CCION3@ D3 O@CURID2D
Las reacciones de fi)aci!n o reducci!n del carono, son conocidas
tami(n como reacciones de oscuridad $son independientes de la lu5%,
sin emargo dos sustancias producidas en la lu5, como son el N2D9M
0 el 2T9 participan en la reducci!n del CO
;
"
3l CO
;
pasa al interior de organismos unicelulares 0 de otros
aut!trofos acu#ticos por difusi!n 0 no a trav(s de estructuras
especiales& mientras que las plantas terrestres deen protegerse de la
desecaci!n 0 en ese sentido 8an desarrollado estructuras llamadas
estomas, que permiten el intercamio gaseoso"
3n el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las
en5imas que intervienen en el Ciclo de Calvin" 3l Ciclo de Calvin fue
estudiado 0 descuierto en un alga verde unicelular, llamada C8lorella"
3l CO
;
se comina con la riulosa *,+ ifosfato $RUO9< es un a5Ncar
de + caronos %, mediante la acci!n de la en5ima riulosa ifosfato
caro,ilasa o,igenasa o ruisco" La ruisco constitu0e
apro,imadamente el +-/ de las protenas del cloroplasto 0 se piensa
que es la protena m#s aundante en la tierra" 3l primer producto
estale de la fi)aci!n de CO
;
es el #cido<=<fosfoglic(rico $ 9F2%, un
compuesto de = caronos" 3n el ciclo se fi)an . moles de CO
;
a .
moles de riulosa *,+ ifosfato, 0 se forman *; moles de 9F2" La
energa del 2T9, producido en la lu5 es utili5ada para fosforilar el 9F2
0 se forman *; moles de #cido *,= difosfoglic(rico, el cual es reducido
luego mediante la acci!n de *; N2D9M a gliceralde8ido<=<
fosfato$ 9F2L%" Dos moles de gliceralde8ido<=<fosfato son removidas
del ciclo para faricar glucosa" 3l resto de los moles de 9F2L se
convierten en . moles de riulosa<+<fosfato, que al reaccionar con .
2T9, regenera . moles de riulosa *,+ ifosfato, que da comien5o al
ciclo de nuevo"
3l gliceralde8ido<=<fosfato producido en los cloroplastos sirve de
intermediario en la gluc!lisis" Una gran parte del 9F2L que
permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en
almid!n, que es un caro8idrato de reserva" Otra parte del 9F2L es
e,portado al citosol, donde se convierte en fructosa<.<fosfato 0
glucosa<*<fosfato" La glucosa<*<fosfato se transforma en el nucle!tido
UD9<glucosa, que al cominarse con la fructosa<.<fosfato forma la
sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa" 3l
dis#carido sacarosa es la principal forma en que los a5ucares se
transportan a trav(s del floema, desde las 8o)as 8asta los sitios de la
planta donde son requeridos" 3s ueno 8acer notar que todas las
reacciones del Ciclo de Calvin, son catali5adas por en5imas
especficas"
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9L2NT2@ CON 3L CICLO DIC2ROOVWLICO

Las plantas cu0o primer producto de la fi)aci!n de CO
;
tiene tres
#tomos de carono $C<=%, como el #cido<=<fosfoglic(rico, poseen el
Ciclo de Calvin" @in emargo, e,isten otras especies en los que la
fi)aci!n del CO
;
tienen cuatro #tomos de carono $C<>%, concretamente
#cidos o,alac(tico, m#lico 0 asp#rtico"3ntre las plantas con
fotosntesis C<>, se encuentran la ca'a de a5Ncar, el ma5, el sorgo 0
el amaranto $ledo o alegra%"
Las plantas C<= muestran en general, una anatoma foliar con mes!filo
espon)oso en el env(s 0 mes!filo en empali5ada en la 8a5, con te)idos
epidermicos en amas caras 0 con poros estom#ticos para el
intercamio gaseoso" Las plantas C<> se caracteri5an por presentar
una anatoma en corona o con vaina amilfera, que rodea los
conductos o 8aces vasculares" Los cloroplastos de las c(lulas de la
vaina son m#s grandes que los del mes!filo, acumulan muc8o almid!n
0 poseen pocas granas o son agranales"
La captura del CO
;
en las plantas C<>, comien5a con la reacci!n del
CO
;
con el #cido fosfoenol pirNvico $939%, catali5ada por la en5ima
939<caro,ilasa , con la formaci!n de #cido o,alac(tico $O22%" 3l
O22 se convierte a #cidos m#lico o asp#rtico $C<>%, que luego son
transportados desde las c(lulas del mes!filo, 8acia las c(lulas de la
vaina amilfera" 3n las c(lulas de la vaina el #cido m#lico $C<>% es
descaro,ilado, produci(ndose CO
;
0 #cido pirNvico $C<=%" Luego el
CO
;
entra al Ciclo de Calvin 0 el #cido pirNvico despu(s se convierte
en 939 que retorna a las c(lulas del mes!filo" Los a5ucares formados
durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los
conductos del floema a toda la planta"
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DOTOR3@9IR2CIN

Una de las propiedades m#s interesantes de la ruisco es que
adem#s de catali5ar la caro,ilaci!n de la riulosa *,+ ifosfato,
tami(n produce su o,igenaci!n& proceso conocido como
fotorrespiraci!n"
La fotorrespiraci!n da como resultado la lieraci!n de CO
;
, despu(s
de una serie de reacciones en5im#ticas" X3s admirale que la ruisco
de acterias anaer!icas aut!trofas, catali5a la reacci!n de la
o,igenasaY La reacci!n de la caro,ilaci!n es favorecida a la
o,igenaci!n en una proporci!n de =6*& lo que indica un ==/ de
ineficiencia en la caro,ilaci!n" 3l metaolismo del glicolato requiere la
participaci!n de las mitocondrias 0 de los pero,isomas" @in emargo,
es en las mitocondrias donde el amino#cido glicina, producido en los
pero,isomas es descaro,ilado lierando CO
;
"
3l ritmo de la fotorrespiraci!n de las plantas C<= es astante elevado,
siendo + veces superior al de la respiraci!n en la oscuridad& lo cual es
per)udicial para estas plantas" Las plantas C<>, que muestran mu0
poca o ninguna fotorrespiraci!n, son consideralemente m#s
eficientes& 0a que reali5an la fotosntesis a concentraciones m#s a)as
de CO
;
0 a m#s elevadas tensiones de o,geno"
Las plantas C<> son de origen principalmente tropical, 8aitan en
condiciones de alta luminosidad 0 altas temperaturas" 3sto les permite
competir m#s eficientemente con las plantas C<=, al tener que cerrar
los estomas para economi5ar agua 0 evitar la desecaci!n& sin
emargo pueden reali5ar la fotosntesis a a)as tensiones de CO
;
,
deido a que la en5ima 939<caro,ilasa muestra una ma0or afinidad
por el CO
;
que la ruisco"
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PLANTAS CON EL METABOLISMO CIDO DE CRASULACEAS
(MAC O CAM)
La fotosntesis es el principal proceso en que el CO
;
es fi)ado por las
plantas verdes& sin emargo 8a0 ciertas plantas suculentas 0
semisuculentas, que fi)an el CO
;
de noc8e o en la oscuridad, con un
incremento de la #cide5 vacuolar, como resultado de la acumulaci!n
de #cido m#lico"3stas plantas pueden fi)ar el CO
;
en la oscuridad, a
velocidades superiores de la que lo e,pulsan mediante la respiraci!n,
resultando en una acumulaci!n neta de CO
;
"@ estas plantas se
someten a la lu5 la acide5 disminu0e" La variaci!n diurna en la acide5
fue descuierta en Or0op80llum cal0cinum, especie perteneciente a la
familia Crassulaceae 0 en consecuencia se denomin! ZKetaolismo
#cido de crasul#ceas$K2C o C2K%Z"
3l K2C se encuentra presente en algunos g(neros de las
Oromeliaceae $ pi'a, ara de palo%, 2gavaceae $sisal%, Orc8idaceae,
Cactaceae, Compositae, 2mar0llidaceae, 3up8oriaceae 0 por
supuesto en la familia Crassulaceae" Masta a8ora se conocen m#s de
;A familias con plantas K2C, entre las monocotiled!neas 0
dicotiled!neas"
Las plantas con K2C 8aitan en regiones #ridas 0 seca, donde el
factor limitante es el agua, por lo que 8an desarrollado un mecanismo
adaptativo, que les ofrece una venta)a ecol!gica, como es el cierre de
los estomas de da 0 su apertura nocturna" 3stas plantas presentan un
ritmo circadiano $dura apro,imadamente ;> 8oras%, que consta de dos
fases6 *% una oscura que produce una acidificaci!n de la vacuola, por
acumulaci!n de #cido m#lico $C<>%, con los estomas aiertos, ;% una
luminosa en la que ocurre una desadificaci!n, producida por la
descaro,ilaci!n del #cido m#lico $C<>% , su conversi!n en #cido
pirNvico $C<=% 0 CO
;
, con los estomas cerrados"
3l CO
;
producido a partir del #cido m#lico, se fi)a en el ciclo de Calvin
en la lu5 con los estomas cerrados" 3l CO
;
se fi)a en la oscuridad a
trav(s de una reacci!n con 939$C<=%, catali5ada por la 939<
caro,ilasa" 3l producto de esta reacci!n es el #cido o,alac(tico
$O22, C<>%, el cual se reduce a malato$C<>%" 3l 939 viene de la
gluc!lisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almid!n
disminu0e de noc8e"
3l ZtrucoZ que emplean las plantas K2C, es que incorporan CO
;
de
noc8e, con los estomas aiertos 0 con el mnimo peligro de desecarse
por evapotranspiraci!n& 0a que la 8umedad relativa es m#s alta 0 las
temperaturas son m#s a)as" Durante el da, por el contrario, cuando
la transpiraci!n es ma0or, las plantas K2C cierran los estomas,
impidiendo la p(rdida de agua"
Reacciones del Metabolismo Acido de Cass!l"ceas
Ir al principio
CICLO D3L C2ROONO
La atm!sfera que rodea el gloo terr#queo suministra el CO
;
a las
plantas 0 el o,geno a todos los organismos vivos" La atm!sfera
primitiva contena grandes cantidades de dio,do de carono , amonio,
0 metano, en otras palaras era fuertemente an!,ica $ carente de O
;
%"
2ctualmente , los componentes principales de la trop!sfera son6 CA vol
/ nitr!geno, ;* vol / o,geno, -,B+ vol / gases raros 0 -,-=+ vol /
an8drido car!nico"
Las plantas capturan el dio,do de carono de la atm!sfera 0 de los
oc(anos, fi)#ndolo en compuestos org#nicos $ son consumidoras de
CO
;
%" Las plantas producen tami(n CO
;
mediante la respiraci!n, el
cual es r#pidamente usado por la fotosntesis" Las plantas convierten
la energa del sol en energa qumica, almacenada en los enlaces C<C,
de los compuestos org#nicos"
Los animales lieran CO
;
, como producto final de la respiraci!n, en la
que se degradan caro8idratos sint(ti5ados en la fotosntesis" 3l
alance entre el CO
;
fi)ado 0 el CO
;
producido es mantenido por la
formaci!n de caronatos en los oc(anos" Lo que remueve el e,ceso
de CO
;
del aire 0 del agua $ que est#n en equilirio en relaci!n al CO
;
%" Desde mediados del siglo V1III, el contenido del CO
;
atmosf(rico 8a
ido aumentando, primero lentamente , pero desde mediados del siglo
VV el incremento 8a sido r#pido $en promedio de *,= [l , L
<*
por a'o %"
Durante ese lapso de tiempo se 8an destruido e,tensas regiones
oscosas tanto en norteam(rica, como en las regiones tropicales de la
tierra, dando paso a grandes ures 8umanas" 2s mismo, se 8an
quemado cantidades apreciales de madera, de comustiles f!siles,
como el car!n 0 el petr!leo" Las actividades industriales , as como
las guerras 8an destruido enormes cantidades de materia org#nica"
Todos estos acontecimientos 8an reducido las reservas de carono en
la iomasa 0 el suelo& 0 8an incorporado cantidades e,cesivas de CO
;
a la atm!sfera" 3l di!,ido de carono en la atm!sfera, al lado del
vapor de agua , metano, o5ono 0 !,ido de nitr!geno $N
;
O % e)ercen
una influencia negativa en el clima, produci(ndo un calentamiento
gloal de la atm!sfera, que se conoce como efecto invernadero " 2s
mismo, como resultado de la actividad 8umana se 8an agregado a la
atm!sfera, 8idrocaruros 8alogenados $ cloro<fluoro<caronos% 0 otros
gases en peque'as cantidades, que destru0en la capa de o5ono, que
prote)e a los seres vivos de los efectos da'inos de la radiaci!n
ultravioleta"
Como resultado de la comusti!n de los ve8iculos automotores, se
lieran a la atm!sfera di!,ido de a5ufre, !,idos de nitr!geno 0 CO
;
,
que al cominarse con el vapor de agua de la atm!sfera, generan
#cidos, que al ser lavados por las aguas de lluvia , nieve o niela
producen las lluvias #cidas o precipitaciones #cidas, con valores de
pM que est#n entre = 0 >" 3sta lluvia es causante de grandes da'os a
los osques cercanos a #reas industriali5adas 0 de enfermedades
cronicas de la vegetaci!n" Los da'os antropog(nicos a los osques
son el resultado de la actividad contaminante de los seres 8umanos"
La lluvia #cida produce alteraciones en los suelos 0 en las aguas,
afectando la microflora, la macro 0 microfauna& asi como los procesos
de nitrificaci!n 0 disponiilidad de cationes #sicos" 2l lado del efecto
t!,ico de sus componentes qumicos, el deposito de lluvia #cida,
puede causar efectos directos a los !rganos fotosint(ticos, tales como
necrosis de los ordes foliares, destrucci!n de la cutcula, 0 de las
ceras cuticulares de las acculas de las coniferas"
Una alternativa que reducidira la cantidad de an8drido car!nico
atmosf(rico sera capturando el CO
;
al plantar osques que actNen
como sumideros de CO
;
reduciendo las concentraciones de (ste gas
mediante su fi)aci!n en la fotosintesis 0 su conversi!n en materia
org#nica"
3l prolema del calentamiento gloal de la atm!sfera puede producir
que se derritan los casquetes polares de Froenlandia 0 del polo sur ,
elevando el nivel del mar a una altura 8asta de *;- metros" Los
camios en temperatura 0 en el nivel de los mares, podr# afectar el
clima, alterando la producci!n de cultivos alimenticios, as como los
regmenes de lluvias, ocasionando inundaciones, perdida de vidas
8umanas, de cultivos agrcolas 0 de)ando grandes masas de polaci!n
desamparadas 0 sin 8ogares"
La fotosntesis es uno de los procesos metablicos de los que se valen
las clulas para obtener energa.
Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de
clorofla y otros pigmentos, captan energa luminosa procedente del sol
y la transforman en energa qumica (!"# y en compuestos reductores
($%"&#, y con ellos transforman el agua y el '() en compuestos
org*nicos reducidos (glucosa y otros#, liberando o+geno,
CO2 + H2O+
LUZ


GLUCOSA +
O2
La energa captada en la fotosntesis y el poder reductor adquirido
en el proceso, -acen posible la reduccin y la asimilacin de los
bioelementos necesarios, como nitrgeno y a.ufre, adem*s de carbono,
para formar materia viva.
La radiacin luminosa llega a la tierra en forma de/peque0os paquetes/,
conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintticos captan la
lu. mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan
por su abundancia las cloroflas y carotenos.
l absorber los pigmentos la lu., electrones de sus molculas adquieren
niveles energticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan
la energa que sirve para activar una reaccin qumica, una molcula de
pigmento se oxida al perder un electrn que es recogido por otra
sustancia, que se reduce. s la clorofla puede transformar la
energa luminosa en energa umica!.
En la fotosntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones,
1. Fase luminosa: en en tilacoide en ella se producen
transferencias de electrones.
2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fjacin
de carbono
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Cadenas de transporte fotoelectrnico.
Esta cadena va en contra del potencial de reduccin por lo que necesita una energa que ser
aportada por la luz. Los transportadores sern los mismos que en el tema anterior pero ahora
sern capaces de captar la luz, estos pigmentos forman parte de los complejos llamados
fotosistemas. racias a los fotosistemas todos los tramos de la cadena van en contra del potencial
de reduccin !hace que aumente".
#otosntesis.
transforma la energa de la luz en energa para la vida. $roceso endergnico de todas los
componentes celulares. $ermite la sntesis de componentes celulares a partir de C%& ' (&%.
)ambi*n ha' fotosntesis del +%,
&-
,
.%
/
-
' $%,
&-
, pero nos centraremos en la del C%&.
La reaccin global es la siguiente0
C%& 1 (&% !C(&%"n 1 %&
2)$ 23$ 1 $i 4
-
4 e
-
!aporte energa de la luz"
El %& es slo producto de la fotosntesis cuando el (&% es el dador de electrones, se le conoce
como fotosntesis o5ig*nica. Este proceso necesita & cosas0 2)$ ' aporte de energa.
$ara que perdure el dador de electrones se debe regenerar. $ara que sea favorable deber ser
espontneo o tener el (&% ma'or tendencia que 4 a ceder los electrones. 2dems debe ser
abundante ' estar en todas partes. Como no es espontneo requerir aporte energ*tico de la luz.
La luz ser absorbida por unos pigmentos que impulsarn la reaccin. En el caso de la fotosntesis
4 es .23$
1
' 4
-
es .23$(. El .23$( ser el poder reductor de la c*lula. este energa se utiliza
para crear un gradiente de protones.
En una segunda etapa el gradiente de (
1
dirigir la sntesis de 2)$ a trav*s de la 2)$ sintasa.
( 2)$ sintasa 23$ 1 $i 2)$
Esta 2)$ junto con .23$( se usan para la sntesis de hidratos de carbono0
C%& 1 62)$, .23$(7 !C(&%"n
.ormalmente se han distinguido & etapas, fase oscura ' luminosa pero esto no es cierto.
Cuando la luz incide sobre una mol*cula puede ser que sea absorbida o se disperse. La luz que
llega a la tierra corresponde a la zona del visible !,88 - 988 nm". +i una mol*cula absorbe energa
pasa a un estado e5citado mandando : electrn a otro orbital. Las mol*culas pueden estar unidas
por enlaces dobles !e- en orbital " o enlaces sencillos !e- orbital ", se necesitan cantidades de
energa diferentes para que se produzca el salto del electrn. esta energa es menor que la que
llega a la )ierra. La energa necesaria disminu'e a medida que aumenta el n;mero de dobles
enlaces debido a la deslocalizacin el*ctrica que e5iste en los dobles enlaces conjugados !ms de
9 dobles enlaces conjugados es suficiente".
$igmentos fotosint*ticos.
Los pigmentos est organizados ' normalmente forman grandes agrupaciones llamadas
fotosistemas.
Clorofila: la clorofila a es esencial para la fotosntesis. La clorofila puede absorver luz porque tiene
9 enlaces conjugados ' una cadena lateral que la hace mu' soluble en lpidos.
Pigmentos accesorios: carotenoides ' ficobilinas. Complementan el espectro visible absorviendo
luz que no captan las clorofilas. )ienen ms de 9 enlaces conjugados.
Cuando absorven luz las mol*culas : electrn salta ' la mol*cula pasa a un estado e5citado
transitorio. Luego vuelven al estado original perdiendo : electrn ' un poco de energa por
resonancia. La ma'ora de las clorofilas se activan ' vuelven al estado fundamental pasando la
energa a una mol*cula vecina. La luz consigue una separacin de cargas. 2 la clorofila que sufre
la separacin se la conoce como centro de reaccin ' es una clorofila a porque es especial por el
entorno que la rodea. )odos los fotones van dirigidos hacia ella . 2 este conjunto de pigmentos se
le conoce como sistema antena.
Esquema del proceso0
Cl a< .23$( !poder reductor"
lu5 pigmentos antena Cl a e
-

Cl a
1
.23$
1

3
1
3
(&% %&
En la biosfera muchos organismos hacen fotosntesis0 plantas ' algas utilizan como dador de e
-
al
(&%, tambi*n ha' bacterias que pueden hacerla0
(&% 1 .23$
1
!luz" .23$( 1 (
1
1 = %&
Las bacterias pueden hacer fotosntesis o5ig*nica ' de otro tipo. En este caso el control de la
reaccin lo llevar la bacterioclorofila a !>Cl a". En la ma'ora de los casos la fotosntesis no
o5ig*nica funciona de la siguiente forma0
>Cl a<
e
-
>Cl a
En plantas ' algas la fotosntesis se da en los cloroplastos ' ms concretamente en la membrana
tilacoidal. Los tilacoides forman sacos para crear gradientes. (a' & tipos de tilacoides0
- rana0 estn apilados.
- Lavela0 act;an de cone5in.
2l espacio que queda en el tilacoide se le llama estroma ' es donde el C%& se transforma en
hidratos de carbono. El que est en el interior del tilacoide se llama lumen. En procariotas al no
haber cloroplastos la fotosntesis ocurre en el citosol.

#otosistemas.
+on la antena ' el centro de reaccin. )odos los organismos que realizan fotosntesis o5ig*nica
tienen & tipos de fotosistemas, $+? ' $+??. +on distintos aunque ambos tienen como centro de
reaccin una clorofila a. Los m5imos de absorcin son distintos0
$+?0 $988
$+??0 $@A8
+i no es o5ig*nica slo habr un fotosistema.
Los dos fotosistemas trabajan en serie ' el esquema de la fotosntesis propuesto por (ill ' >endall
se denomina esquema z.
Esquema B.
$ara activar la clorofila se requiere la absorcin de un fotn0
.23$(
.23$
1
h
h $988
(&%
$@A8
%&
(
+e crea un gradiente de (
1
que permite sintetizar 2)$. $ara impulsar el transporte de e
-
se
necesitan & fotones. $ara obtener una mol*cula de .23$( hacen falta &e
-
, por lo que
necesitaremos , fotones en total. $ara formar : %& hacen falta , e
-
, en total A fotones.
)ransporte electrnico.
En bastantes slo e5iste el PSI0
$988 !luz" $988
1
#erredo5ina !memb" #erredo5ina sol #lavoprotena .23$
1
#23 .23$(
#23(&
La ferredo5ina es una protena unida a la membrana. )iene centros #e,+, ' llevan los e
-
en ese #e.
(a' varias ferredo5inas implicadas. .o se sabe quien es el primer aceptor de los e
-
!se piensa que
puede ser otra clorofila a". 3e aqu pasa a una ferredo5ina que ahora es soluble. Esta lo pasa a
una flavoprotena que est asociada d*bilmente a la membrana por el lado del estroma ' se
encargar de dar los e
-
al .23$
1
. Como consecuencia de esto la $988
1
se queda cargada
positivamente.
PSII.
$@A8 !luz" $@A8
1
$C2 $C> $C cit b-f plastocianina
(
1
3esde la $@A8
1
los e
-
pasan a las plastoquinonas. En esta transformacin ha' implicada otra
mol*cula que es la feofitina que ser el primer aceptor. Dsta se los pasa a los $C2 $C> !asociados
al $+?" ' de ah a $C. 2hora pasan a un complejo de cit b ' cit f que es bsicamente igual al
complejo ???. 3e aqu pasa a un transportador mvil como es la plastocianina que tiene un tomo de
Cu donde lleva los e
-
. Est asociada a la membrana de forma perif*rica, al lado del lumen. Esta es
la que cede los e
-
a la $988
1
. 2hora slo queda compensar la carga 1 de la $@A8
1
' esto se hace
con (&%. $@A8
1
es un agente o5idante ms fuerte que el (&% por lo que quita e
-
al agua. En la
ruptura del (&% est implicada una protena que tiene En. Esta En-protena es la encargada de
coger los e
-
' pasrselos a $@A8
1
, aunque este proceso no se conoce mu' bien. El (&% slo se
romper cuando se ha'an absorvido , fotones ' como el $@A8
1
slo puede soltar : e
-
cada vez se
supone que el complejo B es capaz de acumular cargas 1 hasta que se absorven , fotones ' podr
volver al estado fundamental ' recoger los e
-
del (&%
: e
-
En
P680
+
P700
& (&%
En-prot B B
1
B
&1
B
/1
B
,1
%&
El $+?, $+??, cit b ' cit f atraviesan la membrana, La ruptura del (&% tambi*n ocurre en el lado del
lumen. Cuando se transportan e
-
por la cadena se crea un gradiente de protones de manera que la
concentracin de (
1
es ma'or en el interior del tilacoide. La 2)$ sintasa deber estar orientada
hacia el estroma de forma que el .23$( ' el 2)$ se quedarn en el estroma que s donde se van
a utilizar. En las zonas apiladas nunca ha' 2)$ sintasa ni $+?, slo estarn en las membranas
laterales ' en los tilacoides de cone5in. Como resultado del transporte de e
-
tenemos sntesis de
2)$, en la cadena de transporte electrnico cuando circulan e
-
se crea un gradiente de (
1
en el
lumen. ( F p( 1 . p( es el ;nico que cuenta porque casi no se crea potencial de
membrana. El que el potencial el*ctrico no se tenga en cuenta es porque a la vez que se introduce
(
1
se saca
Eg&1
al estroma.
(&% 1 .23$
1
1 23$ 1 $i !luz" %& 1 .23$( 1 2)$
(a' veces en que se produce 2)$ pero no %&. Esto ocurre cuando a la vez no se produce .23$(,
+e postul que no se produce porque no ha' una entrada ' salida de e
-
en esa cadena de
transporte electrnico. +e pens que e5ista una cadena de transporte cclico de manera que los e
-

que lanza cuando est e5citado vuelven de nuevo al principio. Los e
-
no se gastan en ese
transporte pero s habr sntesis de 2)$, lo que se llama fotofosforilacin cclica,
#otofosforilacin cclica.
en principio slo funciona uno de los dos fotosistemas, aqu*l que no rompe el (&% !'a que no se
produce %&", el $+?. El e
-
se lo devolver a la $988 pero no directamente sino a trav*s de la $C
con lo que se generar un gradiente de (
1
, acompaGando al flujo de e
-
habr sntesis de 2)$. .o
se forma .23$( porque la ferredo5ina no cede el e
-
al enzima encargado de ello.
El flujo cclico se dar en la c*lula cuando no necesite .23$( !poder reductor ' est* ms
necesitado de 2)$.
)ambi*n se puede inhibir la cadena de transporte fotoelectrnico. (a' herbicidas que se encargan
de bloquear esta cadena ' en concreto el 3CEH bloquea las $C haciendo que slo se obtenga un
.23$( 'a que no se puede regenerar la $988 primitiva. tampoco se podr obtener %& aunque la
$@A8 se pueda activar bien pero se saltar el proceso del $+?? porque no habr ning;n aceptor de
los electrones. 2l no haber transporte de electrones no habr gradiente de (
1
' no se sintetizar
2)$.
%tras cadenas de transporte fotosint*tico,
Estas cadenas son de bacterias. ha' que distinguir0
- Las cianofceas !algas verdeazuladas" se comportan como los cloroplastos eucariotas.
- Las otras bacterias no hacen la fotosntesis o5ig*nica ' slo tienen : $+ que funciona siempre de
forma cclica ' en ausencia de %&.
Ese transporte cclico tambi*n crea un gradiente electroqumico por lo que la 2)$ sintasa puede
generar 2)$. no se producir poder reductor porque al ser cclica los e
-
no salen de la cadena.
Como tambi*n necesitan poder reductor lo tendr que obtener de otra forma, como cadenas de
transporte de e
-
que funcionan al rev*s !el aceptor final tiene que ser el .23(". La energa ser
aportada por el gradiente de (
1
anterior. Estas cadenas estarn asociadas a la cadena de
transporte de e
-
cclica.
El centro de reaccin ser una clorofila a ' su m5imo de absorcin ser A98 !$+A98". La 2)$
sintasa tendr que tener la #: mirando hacia dentro de la c*lula para no e5pulsar el 2)$ al e5terior.
AUTOEA!UACI"# $%IOE#E&'(TICA).
:-d &-a /-b 9-c A-b I-e :8-e ::-d :&-e :/-a :,-d :J-a :@-c :9-d :A-c :I-c
:A- La plastocianina est slo en la cadena fotosint*tica
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"O#OS$%#&S$S &% 'LA%#AS SU'&($O(&S)
*&S*& LA CA'#AC$O% *& LA &%&(G$A HAS#A LA
"O(+AC$O% *& '(O*UC#OS "$%AL&S
1. Introduccin
La importancia del proceso fotosinttico en organismos ios!
radica en "ue es el responsable de la entrada de energ#a a la
biosfera $ de la incorporacin de carbono a molculas
org%nicas $! por lo tanto! el suministro total de alimentos
proiene directa o indirectamente de la actiidad
fotosinttica. Este proceso se encuentra presente! con
ariaciones eolutias importantes! en distintos organismos
ios como algas! bacterias $ plantas superiores! $ aparece
por primera ez &ace tres mil millones de a'os. (omo
entendemos el proceso fotosinttico en plantas superiores
&o$ d#a! podemos suponer "ue es el responsable de la
transformacin del planeta! a su forma presente! con una baja
concentracin de ()
2
*+!++,-. en la atmsfera! al mismo
tiempo de una alta concentracin de )
2
respirable *21 -..
El conocimiento del funcionamiento de este proceso! &a
permitido enri"uecer tecnolog#as esenciales en la produccin
agronmica $ forestal. /n ejemplo de lo anterior! es la
incorporacin de &erbicidas "ue alteran o detienen su
funcionamiento! limitando la capacidad competitia o
iabilidad de malezas. 0 niel m%s general! el conocimiento
de la fsiolog#a $ metabolismo del proceso fotosinttico a
permitido comprender las bases de la adaptacin de especies
egetales a ambientes desfaorables.
2. La luz como fuente de energ#a inicial.
(omo es sabido! para reducir ()
2
a compuestos como
sacarosa $ almidn! se re"uiere de energ#a. Las plantas
superiores! como todos los organismos fotosintticos!
obtienen dic&a energ#a de la luz. El concepto de luz acepta
dos defniciones: a. de ondas $ b. cu%ntica.
En el concepto de ondas! la luz se puede defnir como las
oscilaciones de un campo magntico $ un campo elctrico!
perpendiculares entre s# $ perpendiculares a la direccin de
propagacin! $ se caracteriza de acuerdo a la longitud de
onda *distancia desde un m%1imo de la onda al siguiente. $
su frecuencia *n2mero de oscilaciones "ue se desplazan a una
distancia determinada por unidad de tiempo.. El concepto
cu%ntico! describe a la luz como un 3ujo de part#culas sin
masa pero cargadas de energ#a. (ada part#cula se denomina
fotn o "uanta.
Figura 1.
4epresentacin
de la luz! en
forma de onda.
La longitud de
la onda
corresponde a
la distancia
entre los 2
m%1imos
consecutios.
0mbos conceptos son complementarios de acuerdo a la
siguiente ecuacin! denominada de Einstein! "ue describe la
energ#a contenida en la luz de acuerdo a la longitud "ue esta
posea:
E 1 -c5 *1.
En donde E es energ#a! - es la constante de energ#a de 6lan7
*8.828198 1 1+
:,;
< s
:1
.! c es la elocidad de la luz *, 1 1+
=
ms
:1
.
$ representa la longitud de onda. Es decir! la energ#a de la
luz es inersamente proporcional a la longitud de onda.
Figura 2. Espectro
electromagntico
en el "ue se
resalta el espectro
isible entre los
;++ a >++ nm! el
"ue coincide mu$
estrec&amente
con a"uel utilizado
fotosintticamente
por las plantas
superiores.

La fgura muestra el rango de longitudes de onda! resaltando
a"uellas del espectro isible desde los ;++ a >++ nm! es decir!
percibidas por el ojo &umano! $ "ue coinciden cercanamente
con el espectro fotosintticamente actio! a"uel "ue es
posible de ser utilizado por las plantas superiores en el
proceso fotosinttico. ?e acuerdo a la le$ de Einstein! luz de
color azul ser% m%s energtica "ue la de color rojo puesto "ue
esta 2ltima tiene una longitud de onda ma$or.
,. 0bsorcin de la radiacin luminosa
La base biof#sica de la captacin energtica por parte de las
plantas! consiste en "ue la luz es capaz de interactuar con la
materia. 6ara nuestro inters espec#fco! a"uellas especies
moleculares! "ue son capaces de absorber radiaciones de
cierta longitud de onda $ re3ejar otras! son denominadas
pigmentos. En fotos#ntesis en plantas superiores! los
pigmentos m%s importantes en la captacin de la energ#a son
las cloroflas! del tipo a $ b.
La energ#a de los pigmentos absorbedores de luz est%
defnida por los orbitales moleculares. Espec#fcamente!
e1isten electrones "ue pueden saltar a orbitales moleculares
m%s alejados del centro. (uando esto sucede! estos
electrones o molculas! se denominan en estado e1citado.
La energ#a interna de una molcula est% determinada por la
energ#a asociada con los electrones *orbitales moleculares.
con la ibracin entre %tomos! $ con la rotacin de arios
grupos de %tomos dentro de una molcula! relatia a otros
grupos.
Las molculas en su estado base pueden estar a diferentes
nieles energticos rotacionales $ ibracionales $! por lo
tanto! re"uerir%n diferentes cantidades totales de energ#a
para lograr una transicin electrnica. Igualmente! la
molcula e1citada fnal puede e1istir en arios nieles
energticos rotacionales $ ibracionales.
Figura ;.
Espectro de
absorcin de
las molculas
de clorofla a
*erde. $ b
*rojo.. En
ambos casos
se obseran
m%1imos de
absorcin en
las regiones
del rojo *;,+
:;@+ nm. $
del azul *8=+:
>++ nm..

Figura @.
representacin
estructural de
una molcula
de clorofla a!
constituida por
un anillo
pirrlico $ una
cadena de ftol

2. 0parato Fotosinttico
El aparato fotosinttico describe las estructuras "ue permiten
"ue el proceso de captacin de energ#a luminosa ocurra!
transform%ndose! sta! en energ#a "u#mica. El proceso
fotosinttico ocurre en los cloroplastos. Los cloroplastos
ocupan cerca del =- del ol2men celular! pero su n2mero
ar#a seg2n la especies $ las condiciones ambientales!
fundamentalmente de luz. Est%n rodeados por una doble
membrana e1terna denominada enoltorio! "ue los separa del
citoplasma. En su interior se encuentra una membrana
denominada tilacoides! "ue se e1tiende en el interior!
pleg%ndose en ciertas regiones $ conformando las
denominadas granas. Las membranas tilacoidales encierran
un espacio interior denominado lumen. El espacio ubicado
entre las membranas tilacoidales $ la doble capa o enoltorio!
se denomina estroma $ es donde ocurre parte importante de
las reacciones enzim%ticas de reduccin del carbono.
Figura 8.
Aista
longitudinal
de un
cloroplasto!
en la "ue se
identifcan el
enoltorio
*membrana
doble.! la
e1tensa
membrana
tilacoidal
agrupada en
ciertas
regiones
conformando
granas! $ los
espacios del
estroma $
lumen.

El aparato fotosinttico se organiza en estructuras
especializadas encargadas de absorber la energ#a luminosa!
las "ue se encuentran ubicadas en las membranas
tilacoidales. Be pueden distinguir b%sicamente ;
macrocomplejos proteicos: los fotosistemas I $ II *6BI $ 6BII
respectiamente.! el citocromo b5f $ la 0C6:sintasa. Eso s#! la
localizacin de cada uno de estos macrocomplejos no es al
azar. Los 6BII se encuentra ubicados en a"uellas regiones de
las membranas tilacoidales no e1puestas al estroma! si no
apresadas contra otras membranas. 0l contrario! los 6BI se
encuentran en las regiones tilacoidales con libre e1posicin al
estroma! lo mismo "ue las 0C6:sintasa. Los citocromo b5f se
encuentran aleatoriamente distribuidos en todas las regiones
$ m%rgenes de las membranas tilacoidales.
Figura >.
Es"uema
representatio
de las
membranas
tilacoidales
se'alando la
segregacin de
los 6BII a las
regiones
apresadas $ de
los 6BI $ 0C6:
sintasa a las
regiones no:
apresadas o
e1puestas. Los
complejos
citocromo b85f
se encuentran
aleatoriamente
ubicadas en
todas las
regiones de los
tilacoides

,. 0bsorcin Luminosa $ Cransporte Lineal de Electrones
El transporte de electrones! producto de la absorcin
luminosa! puede e1plicarse comenzando por las cloroflas del
6BII. Las molculas de cloroflas ubicadas en las antenas
colectoras de los 6BII! absorben la luz incidente $ transmiten
su energ#a a otras molculas ecinas. ?ic&o traspaso ocurre
por resonancia $ se debe a una interaccin dipolo:dipolo entre
la molcula e1citada $ la molcula de clorofla ecina! efecto
denominado transferencia de energ#a de (oulomb. /na
molcula e1citada act2a como un dipolo "ue induce un
aumento en la energ#a ibracional de otra molcula ecina.
Esta energ#a ibracional puede alcanzar una magnitud tal "ue
el electrn inducido a un ma$or estado ibracional en el
estado basal! salta a un primer estado estado e1citado.
Las molculas de clorofla se entregan la energ#a absorbida
unas a otras! &asta llegar! desde las antenas! al centro de
reaccin. En el centro de reaccin! conformado por un d#mero
de dos prote#nas integrales de la membrana tilacoidal!
designados como ?1 $ ?2! se encuentra una molcula
especial de clorofla denominada 6
8=+
o dador primario del
6BII. (uando la energ#a e1cita al dador primario! en ez de
entregar energ#a ibracional! el dador primario entrega un
electrn a un primer aceptor ubicado tambin en el centro de
reaccin! denominado feoiftina. La feoftina a su ez reduce a
una "uinona 0 *D
0
. $ esta a una "uinona E *D
E
.. La molcula
de 6
8=+
"ue &a "uedado o1idada *6
8=+
F
. es reducida
nueamente por los electrones proenientes de molculas de
agua desde el l2men de los cloroplastos. 0 consecuencia de
ello! el o1#geno se libera al medio $ se acumulan protones en
el l2men.
Figura =0. 4epresentacin
es"uem%tica del 6BII. ?1 $ ?2 *2
polipptidos de ,2 G?a. representan
el &eterod#mero "ue conforma el
centro de reaccin! "ue contiene al
68=+ *dador primario.! HI *tirosina.!
6&eo *feoftina.! D0 $ DE *"uinonas
aceptoras de electrones.! $ (6;, $
(6;> *prote#nas de la antena
interna.. La antena perifrica se
compone por un sistema menor
*(629! (628 $ (62;. $ un sistema
ma$or denominado LJ(II. Codas
estas estructuras de antenas
contienen a las molculas de clorofla
"ue captan la luz.
Figura =E. 4epresentaciin
es"uem%tica del 6BI. El centro de
reaccin est% formado por los
polipptidos 6BI01 $ 6BI02 "ue
contienen el 6>++ *dador primario de
electrones.! los aceptores 0+ $ 01!
cu$a naturaleza a2n no se conoce!
pero se sospec&a de molculas de
clorofla $ itamina G1. $ el centro
Fe:B *F1.. El sistema de antena de
este 6BI se diide en dos! designados
como LJ(I8=+ $ LJ(I>,+.
Las molculas de DE reciben electrones desde el 6
8=+
. (uando
cada molcula recibe 2 electrones! esta se separa del centro
de reaccin! toma dos protones desde el estroma $ migra
&acia el lumen! liberando los protones en su interior $
cediendo los electrones al citocromo b
2
3f. En el sitio ac#o! se
acopla otra DE "ue $a liber protones al lumen $ electrones al
complejo b
2
3f! conformando un pool de plasto"uinonas. /no
de los electrones entregados al citocromo! es entregado de
uelta al pool de plasto"uinonas! por lo "ue se acumulan a2n
m%s protones por cada electrn "ue iaja desde el 6BII. El
electrn restante! es traspasado a una plastocianina! "ue es
un complejo protico mil! el "ue a su ez reduce al 6
>++
F
. El
6
>++
se forma de manera similar a la formacin de 6
8=+
F
!
es
decir! las molculas de clorofla de las antenas colectoras de
los fotosistemas I *6BI. se traspasan la energ#a unas a otras!
&asta llegar al centro de reaccin! e1cit%ndo al dador
primario! en este caso el 6>++. Este! producto de la e1citacin
entrega los electrones a una secuencia de transportadores.
Figura 9. Es"uema "ue
representa el transporte
de electrones desde el
agua &asta el K0?6.
(uando DE recibe 2
electrones se separa del
6BII! incorpora 2 JF $ se
moiliza desde el
estroma al l2men. 0&#!
libera los electrones
&acia el complejo b85f $
los protones al lumen!
conformando el ciclo de
plasto"uinonas. Los
electrones tambin
pueden ir a reducir al
o1#geno *reaccin de
Le&ler. o oler al pool
*transporte c#clioco de
electrones..
Los electrones cedidos por el 6
>++
reducen la ferredo1ina $
esta a su ez reduce el K0?6
F
. (ada molcula de K0?6
F
es
reducida por 2 electrones ! acoplando 1 in J
F
! form%ndose
K0?6J.
La ruta transportadora de electrones descrita &asta a&ora! se
denomina transporte lineal de electrones. 6roducto de la
e1citacin de molculas de cloroflas en los 6BII $ 6BI! los
electrones se transportan desde el J
2
)! &asta el K0?6
F
!
acumulando protones en el l2men.
;. Cransporte Ko:Lineal de Electrones
0dem%s de la ruta $a descrita! otras posibilidades &an sido
sugeridas. /na de estas! es el transporte c#clico de electrones
alrededor del 6BI. En este caso! la ferredo1ina reducida por el
6BI! transfere electrones de uelta al citocromo b8! en el
complejo citocromo b
8
5f! el "ue a su ez pasa el electrn al
6
>++
F
! inclu$endo la #a del pool de plasto"uinonas $! por lo
tanto! aumentando la concentracin de J
F
en el l2men. El
funcionamiento del transporte c#clico de electrones produce
0C6 *puesto "ue se acumulan protones en el lumen.! pero no
K0?6J.
E1iste adem%s! otra posibilidad en el transporte de
electrones! $ es "ue desde la ferredo1ina reducida no sea
reducido ni K0?6! ni el citocromo b
8
5f. En cambio! es posible
"ue se reduzca )
2
! formando super1ido *)
2
:
. en lo "ue se &a
denominado la reaccin de Le&ler. En este caso se trata de
una especie altamente t1ica! capaz de inducir la formacin
de radicales libres! "ue terminan destru$endo el aparato
fotosinttico irreersiblemente.
@. Bintesis de 0C6
La s#ntesis de 0C6 en los cloroplastos! denominada
fotofosforilacin! est% acoplada al transporte de electrones en
los tilacoides. La enzima "ue acopla la fosforilacin de 0?6 es
denominada factor acoplador *(F.! $ se compone de dos
componentes! el (F
1
$ (F
+
. La energ#a usada en la s#ntesis de
0C6 a partir de 0?6 $ 6i proiene de la acumulacin de
protones en el lumen resultante de la o1idacin del agua $ del
ciclo de las plasto"uinonas en el lado aceptor de electrones
del 6BII. ?e este modo! se crea un potencial electro"u#mico a
tras de la membrana.
Figura 1+.
Es"uema en "ue
se representa la
0C6 sintasa con
sus componentes
(F+ $ (F1. En el
(F1 se encuentra
el sitio actio de
la enzima! "ue
utilizando el
potencial
electro"u#mico
producto de la
acumulacin de
protones en el
lumen de los
cloroplastos!
fosforila 0?6
sintetizando 0C6.
8. 4esumen.
?entro de los cloroplastos! en las membranas tilacoidales!
e1isten distintos macrocomplejos. 0lgunos de ellos! los 6BII $
6BI! cuentan con antenas colectoras de la luz! en donde
pigmentos denominados cloroflas! absorben la energ#a
luminosa dirigindola &asta los centros de reaccin! e
inducindo el transporte de electrones desde el agua &asta el
K0?6! reducindolo a K0?6J. 0sociado a este transporte! se
acumulan protones en el lumen de los cloroplastos!
gener%ndose un potencial electro"u#mico. Este potencial es
aproec&ado por un complejo enzim%tico! denominado 0C6
sintasa! para fosforilar 0?6 formando 0C6. E1isten sin
embargo algunas ariantes. 6or ejemplo! cuando no e1iste
K0?6 disponible para ser reducido! los electrones pueden ir
directamente al o1#geno! reaccin denominada de Le&ler!
formando super1ido. El super1ido induce la formacin de
radicales libres altamente t1icos $ destructios para el
aparato fotosinttico. )tra alternatia del transporte de
electrones es el denominado como c#clico! en "ue los
electrones proenientes del centro de reaccin del 6BI!
reducen al citocromo b
8
5f $ uelen al 6
>++
F
.
>. 4educcin del (arbono
El 0C6 $ K0?6J formados son utilizados! fundamentalmente!
en la reduccin del ()
2
a sacarosa $ almidn. En el estroma
de los cloroplastos! el ()
2
"ue llega desde la atmsfera es
incorporado a una molcula de @ carbones! la ribulosa
bifosfato *4ubF.! formando 2 moles de %cido fosfoglicrico
*6M0. en una reaccin catalizada por la enzima ribulosa
bifosfato carbo1ilasa5o1igenasa *4ubisco.. Luego cada mol de
6M0 es fosforilado a partir de parte del 0C6 formado en la
fotofosforilacin! formando dos moles de gliceralde&ido
bifosfato *ME6..
Figura 11.
Es"uema del
funcionamiento
del ciclo de
(alin. En el
estroma de los
cloroplastos! el
0C6 $ K0?6J
formados! se
utilizan en la
reduccin del
()2! para
formar triosas
fosfato: ?J06 $
M06. Estas
triosas son las
"ue inician la
s#ntesis de
sacaros!
almidn $
adem%s
recuperan al
aceptor de ()2!
la 4uE6.
El ME6 formado es luego reducido a gliceralde&ido ,:fosfato
*M06. utilizando el K0?6J. (ierta proporcin del M06 es
isomerizado a di&idro1iacetona fosfato *?J06.! $ ambos
utilizados en la reconstitucin del aceptor de ()
2
!
conformando el (iclo de (alin o (iclo de 4educcin de las
6entosas Fosfato! o bien en la s#ntesis de sacarosa $ almidn.
En general! la ma$or parte de las triosas fosfato *triosas:6.
formadas en el ciclo de (alin *M06 $ ?J06. son utilizados en
la s#ntesis de sacarosa. 6ara esto! las triosas:6 deben ser
e1portadas &acia el citoplasma! a tras de co:
transportadores espec#fcos ubicados en las membranas de
los clorolastos *enoltorio.. ?ic&o transporte se logra slo por
medio de la incorporacin simultanea de fsforo inorg%nico
desde el citoplasma! eitando de este modo "ue el estroma
pierda fsforo en forma de triosas fosfato. Bi no e1istiera
dic&o co:transportador! $ las triosas:6 salieran libremente!
estas lo &ar#an con el fsforo disminu$endo la concentracin
disponible para la fotofosforilacin del 0?6 en 0C6.
La s#ntesis de almidn! por el contrario! ocurre integramente
en el interior de los cloroplastos! en el estroma. El almidn! en
&oras de oscuridad! es desdoblado nueamente a triosas
fosfato! las "ue salen del cloroplasto por medio de los co:
transportadores! $ son utilizadas en la s#ntesis de sacarosa! la
"ue es un elemento altamente mil $! por lo tanto!
traslocable a otras clulas $ rganos de la planta.
=. Letabolismo (;
La gran ma$or#a de las plantas presenta un metabolismo del
tipo (,! es decir! a"uel en "ue el ()
2
"ue entra a los
cloroplastos reacciona gracias a la actiidad catalizadora de la
enzima 4ubisco! produciendo dos molculas de , carbonos.
Esta enzima! sin embargo! no slo tiene la capacidad de
incorporar ()
2
! si no tambin )
2
. Es decir! no slo carbo1ila!
tambin o1igena. 0 esto 2ltimo! se le denomina
fotorrespiracin.
Luc&as plantas &an logrado eolucionar el proceso
fotosinttico de manera de lograr la ma$or tasa de fjacin de
()
2
en condiciones restrictias. 6or ejemplo! al aumentar la
temperatura! aumenta la tasa fotorrespiratoria! es decir!
aumenta el consumo de 0C6 $ K0?6J en o1igenar $
disminu$e el uso de dic&a energ#a $ poder reductor en la
carbo1ilacin. 0lgunas plantas de clima c%lido! &an
eolucionado morfolgica $ bio"u#micamente! eitando "ue el
o1#geno llegue a la enzima 4ubisco! bombeando slo ()
2
. 0
dic&o metabolismo! se le denomina (;.
Las plantas con metabolismo (; presentan! adem%s de las
clulas del mesflo! clulas ordenadas en torno a los &aces
asculares! denominadas clulas de la aina del &az. 0 este
ordenamiento morfolgico del tejido foliar se le denomina
estructura Granz. 0"uellas clulas! se rodean por paredes
gruesas! impidindo el paso libre de los gases $! por lo mismo!
disminu$endo la probabilidad de entrada de o1#geno. El ()
2
!
es incorporado a los cloroplastos de las clulas de la aina del
&az! por medio de transportadores espec#fcos.
En primer lugar! el ()
2
"ue ingresa a las clulas del mesflo!
es incorporado a una molcula de , carbonos!
fosfoenolpiruato *6E6.! formando una molcula de ;
carbonos! el o1aloacetato *)00.. Esta reaccin es catalizada
por la fosfoenolpiruato carbo1ilasa *6E6 carbo1ilasa.. 0
diferencia de la enzima 4ubisco! la 6E6carbo1ilasa slo act2a
carbo1ilando! por lo "ue en estas clulas del mesflo no
ocurre fotorrespiracin. El )00 es reducido a Lalato $ este
transportado a las clulas de la aina del &az. En ese lugar! el
malato es descarbo1ilado! liberando ()
2
$ piruato. Blo en
estas clulas e1iste 4ubisco! $ por lo tanto funciona el ciclo de
(alin! libre de la presencia de )
2
. El piruato es transportado
a las clulas del mesflo! donde es fosforilado! recuperando
6E6 nueamente! para continuar con la incorporacin de ()
2
.
?e este modo! el funcionamiento del ciclo de (alin! en las
plantas (;! ocurre slo en las clulas de la aina del &az! a
partir del cual se forman las triosas fosfato "ue dar%n curso a
la s#ntesis de sacarosa $ almidn! sin "ue se registren
prdidas de ()
2
por la #a fotorrespiratoria.
9. Letabolismo (0L.
/na de las condiciones ambientales "ue m%s afectan al
proceso fotosinttico! adem%s de la temperatura! es la
disponibilidad &#drica. En condiciones de dfcit de presin de
apor! los estomas se cierran! de tal forma de eitar la
prdida de agua. Esta respuesta! sin embargo! limita la
entrada de ()
2
al interior de las clulas fotosintticas. E1iste
un cierto n2mero de especies! "ue &an eolucionado en el
funcionamiento de su proceso fotosinttico! acumulando ()
2
durante la noc&e! en donde la apertura de los estomas no
conllea prdida de agua! $ reduciendo dic&o ()
2
durante el
d#a! cuando &a$ luz para la s#ntesis de 0C6 $ K0?6J. 0 esta
adaptacin del metabolismo fotosinttico se le denomina
metabolismo (0L.
El funcionamiento bio"u#mico (0L es mu$ similar al descrito
para el metabolismo (;! pero algunas de las etapas funcionan
durante la noc&e! $ otras durante el d#a. Espec#fcamente!
durante las &oras de la noc&e! los estomas se abren
permitiendo la entrada de ()
2
! el "ue es incorporado al 6E6
formando )00! $ este 2ltimo a malato. El malato es
acumulado en las acuolas ir%ndo el pJ a nieles m%s
%cidos. ?urante el d#a! los estomas se cierran $ el malato es
liberado al citoplasma nueamente en donde libera el ()
2
$
piruato! ir%ndo el pJ de las acuolas a nieles m%s b%sicos..
?e este modo! comienza el suministro de todo el ()
2
almacenado durante la noc&e en forma de malato! para "ue
el 0C6 $ K0?6J "ue est% siendo sintetizado! producto de la
absorcin de luz en el d#a! sea utilizado en el ciclo de (alin!
produciendo triosas fosfato! las "ue! a su ez! ser%n utilizadas
en la s#ntesis de almidn $ sacarosa.
La fotosntesis
Esta es una ecuacin simple de la fotosntesis,
, CO
2
+ , H
2
O + &nerga luminosa -.con clorofla/--
C
,
H
02
O
,
+ , O
2

La siguiente ecuacin considera, que el o+geno que se libera
proviene del agua,
, CO
2
+ 02 H
2
O + &nerga luminosa -.con clorofla/-
C
,
H
02
O
,
+ , O
2
+ , H
2
O
En la fotosntesis -ay una fase luminosa y una fase oscura,

La fase luminosa
Los -ec-os que ocurren en la fase luminosa de la fotosntesis
se pueden resumir en estos puntos,
"arte 4, la fotlisis
'uantos de lu. llevan un electrn del foto sistema 55 (clorofla
"267# a un nivel de energa m*s alto, quien al caer de nuevo
recorre el camino de la foto fosforilacin cclica y no regresa a
la clorofla. Esa clorofla lo repone de una molcula de agua,
que es partida en el proceso (dos electrones por molcula de
agua, por ello doble reaccin#.
8esultado,
9e libera el o+geno:
5ones de -idrgeno &; se unen luego a las molculas
transportadoras de -idrgeno $%", vea fotofosforilacin
acclica
"arte ), la fotofosforilacin ,
2a/ La fotofosforilaci1n acclica) el electrn del
fotosistema 55 (vea fotlisis# cae a un nivel menor de energa y
es recibido por la clorofla ("<77# del fotosistema 5. En este
proceso se forma un !" ( medida de energa# . Esa clorofla, a
su ve., por accin de la lu. eleva de nuevo un electrn a un
nivel superior de energa. %e all cae un poco, de nuevo a la
molcula transportadora de energa $%", que a-ora, por los
electrones de la fotlisis, puede unir los 5ones de -idrgeno
&; .
8esultado,
Los electrones se transferen al $%",
9e forma !" una ve..
22/ La fotofosforilaci1n cclica) un electrn del fotosistema
5 (clorofla "<77# se eleva a un mayor nivel de energa y
durante la cada al nivel bajo de energa en la misma clorofla
se forman dos molculas de !".
8esultado, =ormacin de ) + !".

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos
se encuentran organi.ados en fotosistemas o cuantosomas
(conjuntos funcionales formados por m*s de )77 molculas de
pigmentos#: la lu. captada en ellos por pigmentos que -acen
de antena, es llevada -asta la molcula de /clorofla diana o
clorofla a/ que es la molcula que se o+ida al liberar un
electrn, que es el que ir* pasando por una serie de
transportadores, en cuyo recorrido liberar* la energa.
E+isten dos tipos de
fotosistemas, el
fotosistema $ ."S$/3
est* asociado a
molculas de clorofla que
absorben a longitudes de
ondas largas (<77 nm#y
se conoce como '455. El
fotosistema $$ ."S$$/,
est* asociado a
molculas de clorofla que
absorben a 267 nm. por
eso se denomina ',65.
La lu. es recibida en el
=955 por la clorofla "267
que se o+ida al liberar un
electrn que asciende a
un nivel
superior de energa: ese electrn es recogido por una
sustancia aceptora de electrones que se reduce, la
"lastoquinona ("># y desde sta va pasando a lo largo de una
cadena transportadora de electrones, entre los que est*n
varios citocromos (cyt b3f# y as llega -asta la plastocianina
("'# que se los ceder* a molculas de clorofla del =95.
En el descenso por esta cadena, con o+idacin y reduccin en
cada paso, el electrn va liberando la energa que tena en
e+ceso: energa que se utili.a para bombear protones de
-idrgeno desde el estroma -asta el interior de los tilacoides,
generando un gradiente electroqumico de protones. Estos
protones vuelven al estroma a travs de la !"?asa y se
originan molculas de !".
El fotosistema 55 se reduce al recibir electrones procedentes de
una molcula de &)(, que tambin por accin de la lu., se
descompone en -idrgeno y o+geno, en el proceso llamado
fotlisis del &)(. %e este modo se puede mantener un @ujo
continuo de electrones desde el agua -acia el fotosistema 55 y
de ste al fotosistema 5.
En el fotosistema 5 la lu. produce el mismo efecto sobre la
clorofla "<77, de modo que algAn electrn adquiere un nivel
energtico superior y abandona la molcula, es recogido por
otro aceptor de electrones, la ferredo+ina y pasa por una
nueva cadena de transporte -asta llegar a una molcula de
$%"; que es reducida a $%"&,al recibir dos electrones y
un protn &; que tambin procede de la descomposicin del
&)(.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente ? proceso
conocido como esquema en B, para producir la
fotofosforilacin (obtencin de !"# o -acerlo solamente el
fotosistema 5: se diferencia entonces entre fosforilacin no
cclica o acclica cuando actAan los dos, y fotofosforilacin
cclica, cuando actAa el fotosistema 5 unicamente. En la
fotofosforilacin acclica se obtiene !" y se reduce el $%";
a $%"&, mientras que en la fotofosforilacin cclica
Anicamente se obtiene !" y no se libera o+geno.
Cientras la lu. llega a los fotosistemas, se mantiene un @ujo
de electrones desde el agua al fotosistema 55, de ste al
fotosistema 5, -asta llegar el $%"; que los recoge: sta
peque0a corriente elctrica es la que mantiene el ciclo de la
vida.
La fase oscura
&n resumen)
'on las sustancias de la fase luminosa (!", -idrgeno en el
$%"&# y 2 molculas de '() se forma por medio de un
complicado ciclo metablico ('iclo 'alvin?Denson# una molcula
de glucosa (y adem*s se forma agua#.

En esta fase, se va a utili.ar la energa qumica obtenida en la
fase luminosa, en reducir '(), $itratos y 9ulfatos y asimilar
los bioelementos ', &, y 9, con el fn de sinteti.ar glAcidos,
amino*cidos y otras sustancias.
Las plantas obtiene el '() del aire a travs de los estomas de
sus -ojas. El proceso de reduccin del carbono es cclico y se
conoce como Ciclo de Calvin!3 en -onor de su descubridor C.
'alvin.
La fjacin del '() se produce en tres fases,
4.'arbo+ilativa, El '() se fja a una molcula de E', la
ribulosa 4,E bifosfato, form*ndose un compuesto inestable de
2', que se divide en dos molculas de *cido F fosfoglicrico
conocido tambin con las siglas de "G
).8eductiva,El *cido F fosfoglicrico se reduce a
gliceralde-ido F fosfato, tambin conocido como "GL,
utili.*ndose !" H $%"&.
F.8egenerativa39inttica, Las molculas de gliceralde-ido F
fosfato formadas siguen diversas rutas: de cada seis
molculas, cinco se utili.an para regenerar la ribulosa 4,E
bifosfato y -acer que el ciclo de 'alvin pueda seguir, y una
ser* empleada para poder sinteti.ar molculas de glucosa (va
de las -e+osas#, *cidos grasos, amoino*cidos... etc: y en
general todas las molculas que necesita la clula.
En el ciclo para fjar el '(), intervienen una serie de en.imas,
y la m*s conocida es la en.ima 8ubisco o 8uDp (ribulosa 4,E
bifosfato carbo+ilasa3o+idasa#, que puede actuar como
carbo+ilasa o como o+idasa, segAn la concentracin de '().
9i la concentracin de '() es baja, funciona como o+idasa, y
en lugar de ayudar a la fjacin de '() mediante el ciclo de
'alvin, se produce la o+idacin de glAcidos -asta CO
2
y H
2
O, y
al proceso se le conoce como fotorrespiraci1n. La
fotorrespiracin no debe confundirse con la respiracin
mitocondrial, la energa se pierde y no se produce ni !" ni
$%"&: y como se ve en el esquema se disminuye el
rendimiento de la fotosntesis, porque slo se produce una
molcula de "G que pasar* al ciclo de 'alvin: en cambio
cuando funciona como carbo+ilasa, se obtienen dos molculas
de "G.

&5"I!E959 >J5C5(9CI!5' %E L =(!(=(9=(85L'5I$
La sntesis de !" en el cloroplasto se e+plica mediante la
-iptesis quimiosmtica de Citc-ell, de forma muy semejante
como ocurre en la mitocondria. El transporte de electrones en
la cadena transportadora de la membrana tilacoidal produce
el bombeo de protones desde el estroma -acia el espacio
tilacoidal a nivel del complejo citocromo b2 ? f , lo que genera
un gradiente electroqumico (diferencia de p&#. El @ujo de
protones a favor del gradiente desde el espacio tilacoidal
-asta el estroma, a travs del canal de protones de la A#' 7
sintetasa, activa la sntesis de !" a partir de %" y fosfato.
Los electrones se emplean para reducir el $%"; a $%"&. El
!" y el $%"& producidos de esta forma pueden utili.arse en
la fase oscura para las reacciones de sntesis, en las que se
reducen molculas sencillas, como el '(), para formar
glAcidos (glucosa?2 "# .
L9 "L$!9 %E 'F H 'K
En algunas plantas e+iste una va alternativa para la
incorporacin de '(), que fue delineada claramente por C.%.
&atc- y '.8. 9lacL. Estas plantas tienen una alta efciencia en
la captacin de '(), requieren relativamen te menos agua y
presentan una temperatura ptima para la fotosntesis m*s
alta (clima tropical y subtropical#.

Esta va alternativa ( C8# se reali.a en plantas que presentan
algunas diferencias anatmicas en la -oja (ej, sorgo, ma.,
ca0a de a.Acar, etc.#,
En la cara superior e inferior las clulas epidermicas
presentan estomas.
Los cloroplastos tienen una morfologa algo diferente.
En la .ona del mesflo de la -oja, los -aces vasculares se
encuentran rodeados por un grupo de clulas que conforman
una vaina.

M"orqu se llaman plantas de carbono KN
9u nombre se basa en la formacin de compuestos *cidos de
cuatro carbonos el 9cido o:alac;tico, por la unin de '(
)
al
*cido fosfoenolpirAvico ("E"# de tres carbonos. l igual que la
carbo+ilasa del 8uDp catali.a la carbo+ilacin (fjacin de
'() # del 8uDp, una carbo+ilasa del "E" catali.a la
incorporacin de '(
)
al "E".
El *c. o+alactico resultante de la unin del "E" y el '(
)
tiene
varios destinos probables, pero por lo general es reducido a
otro componente de cuatro carbonos llamado 9cido m9lico
por accin del $%"& en las clulas del mesflo. Esta
reaccin se reali.a al mismo tiempo en que se va
desarrollando el ciclo de 'alvin en las clulas de la vaina. C*s
tarde el *cido m*lico pasa de las clulas del mesflo a las
clulas de la vaina de los -aces vasculares.
En estas clulas de la vaina el *c. m*lico se degrada a '(
)
y
"E". Este Altimo es enviado -acia las clulas del mesflo de la
-oja, pero el '(
)
se une al 8uD" de las clulas de la vaina e
ingresa en el ciclo de 'alvin.

"or Altimo se debe tener claro que aquellas plantas que no
reali.an este sistema son las comAnmente llamadas va de
'F, donde el ciclo de 'alvin se desarrolla en las clulas del
mesflo y la 8uDp es el Anico.

Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosntesis se pueden
resumir en estos puntos:
Sntesis de ATP o fotofosforilacin que puede ser:
acclica o abierta
cclica o cerrada
Sntesis de poder reductor NADPH
Fotolisis del agua
(stos procesos puedes !erlo en los esquemas propuestos " est#n
e$plicados en el te$to ad%unto&'
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se
encuentran organi(ados en fotosistemas(con%untos funcionales
formados por m#s de )** mol+culas de pigmentos', la lu( captada en
ellos por pigmentos que hacen de antena- es lle!ada hasta la mol+cula
de .clorofila diana. que es la mol+cula que se o$ida al liberar un
electr/n- que es el que ir# pasando por una serie de transportadores- en
cuyo recorrido liberar la energa&
$isten dos tipos de fotosistemas- el fotosistema 0 (1S0'- est# asociado a
mol+culas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (2**
nm'" se conoce como P2**& l fotosistema 00 (1S00'- est# asociado a
mol+culas de clorofila que absorben a 34* nm& por eso se denomina
P34*&
La lu( es recibida en el 1S00 por la clorofila P34* que se o$ida al liberar un
electr/n que asciende a un ni!el superior de energa, ese electr/n es
recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce-la
Plastoquinona (P5' " desde +sta !a pasando a lo largo de una cadena
transportadora de electrones- entre los que est#n !arios citocromos (c"t
b6f' " as llega hasta la plastocianina (P7' que se los ceder# a mol+culas
de clorofila del 1S0&
n el descenso por esta cadena- con o$idaci/n " reducci/n en cada
paso - el electr/n !a liberando la energa que tena en e$ceso, energa
que se utili(a para bombear protones de hidr/geno desde el estroma
hasta el interior de los tilacoides- generando un gradiente
electroqumico de protones& stos protones !uel!en al estroma a tra!+s
de la ATP8asa " se originan mol+culas de ATP&
l fotosistema 00 se reduce al recibir electrones procedentes de una
mol+cula de H)9- que tambi+n por acci/n de la lu(- se descompone en
hidr/geno " o$geno- en el proceso llamado fot/lisis del H)9& De este
modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el
agua hacia el fotosistema II y de ste al fotosistema I.
n el fotosistema 0 la lu( produce el mismo efecto sobre la clorofila P2**-
de modo que alg:n electr/n adquiere un ni!el energ+tico superior "
abandona la mol+cula- es recogido por otro aceptor de electrones - la
ferredo$ina " pasa por una nue!a cadena de transporte hasta llegar a una
mol+cula de NADP; que es reducida a NADPH-al recibir dos electrones "
un prot/n H; que tambi+n procede de la descomposici/n del H)9&
Los dos fotosistemas pueden actuar con%untamente 8 proceso conocido
como esquema en Z- para producir la fotofosforilacin (obtenci/n de
ATP' o hacerlo solamente el fotosistema 0, se diferencia entonces entre
fosforilacin no cclica o acclica cuando act:an los dos- "
fotofosforilacin cclica- cuando act:a el fotosistema 0 unicamente& n
la fotofosforilacin acclica se obtiene A! y se reduce el "A#!$ a
"A#!% - mientras que en la fotofosforilacin cclica &nicamente se
obtiene A! y no se libera o'geno&
(ientras la lu) llega a los fotosistemas* se mantiene un flujo de
electrones desde el agua al fotosistema II* de ste al fotosistema I*
hasta llegar el "A#!$ que los recoge+ sta peque,a corriente
elctrica es la que mantiene el ciclo de la -ida.
n esta fase- se !a a utili(ar la energa qumica obtenida en la fase
luminosa- en reducir 79)- Nitratos " Sulfatos " asimilar los bioelementos
7- H- " S- con el fin de sinteti(ar gl:cidos- amino#cidos " otras sustancias&
Las plantas obtiene el 79) del aire a tra!+s de los estomas de sus ho%as&
l proceso de reducci/n del carbono es cclico " se conoce como 7iclo
de 7al!in&- en honor de su descubridor <& 7al!in&
La fi%aci/n del 79) se produce en tres fases:
7arbo$ilati!a: l 79) se fi%a a una mol+cula de =7- la ribulosa >-=
difosfato- form#ndose un compuesto inestable de 37- que se di!ide en
dos mol+culas de #cido ? fosfoglic+rico conocido tambi+n con las siglas
de P@A
Aeducti!a:l #cido ? fosfoglic+rico se reduce a gliceraldehido ? fosfato-
tambi+n conocido como P@AL -utili(#ndose ATP B NADPH&
Aegenerati!a6Sint+tica: Las mol+culas de gliceraldehido ? fosfato
formadas siguen di!ersas rutas, de cada seis mol+culas- cinco se utili(an
para regenerar la ribulosa >-= difosfato " hacer que el ciclo de cal!in
pueda seguir- " una ser# empleada para poder sinteti(ar mol+culas de
glucosa (!a de las he$osas'- #cidos grasos- amoino#cidos&&& etc, " en
general todas las mol+culas que necesita la c+lula&
n el ciclo para fi%ar el 79)- inter!ienen una serie de en(imas- " la m#s
conocida es la en(ima Aubisco (ribulosa >-= difosfato
carbo$ilasa6o$idasa'- que puede actuar como carbo$ilasa o como
o$idasa- seg:n la concentraci/n de 79)&
Si la concentraci/n de 79) es ba%a- funciona como o$idasa- " en lugar de
a"udar a la fi%aci/n de 79) mediante el ciclo de 7al!in- se produce la
o$idaci/n de gl:cidos hasta 79) " H)9- " al proceso se le conoce como
fotorrespiraci/n& La fotorrespiraci/n no debe confundirse con la
respiraci/n mitocondrial- la energa se pierde " no se produce ni ATP ni
NADPH, " como se !e en el esquema se disminu"e el rendimiento de la
fotosntesis- porque s/lo se produce una mol+cula de P@A que pasar# al
ciclo de 7al!in, en cambio cuando funciona como carbo$ilasa- se
obtienen dos mol+culas de P@A&
&structura de los cloroplastos.
Los cloroplastos son org*nulos e+clusivos de las clulas
vegetales. En ellos tiene lugar la fotos#ntesis, proceso en el
que se transforma la energa lumnica en energa umica,
almacenada en molculas 0C6 y molculas reductoras
.%A*'H/, que se utili.ar*n posteriormente para sintetizar
molculas org%nicas.
!ienen una organi.acin muy similar a la de la mitocondria,
aunque es de mayor tama0o y tiene un compartimiento m*s,
porque presenta un tercer tipo de membrana.
fgura 4
Jn cloroplasto tiene por tanto tres membranas y presenta tres
compartimentos.
La mem2rana e:terna es muy permeable, gracias a la
presencia de porinas.
La mem2rana interna es menos permeable, no presenta
pliegues (la de la mitocondria s los presenta#. Entre ambas
membranas queda un primer compartimiento que es el
espacio nter mem2rana. La membrana interna delimita un
espacio que es el estroma, dnde se encuentran ri2osomas,
copias de A*%, distintos tipos de A(%, gr9nulos de
almid1n y gotas de lpidos.
La mem2rana tilacoidal, es el tercer tipo de membrana,
aparece formando unos sacos aplanados denominados
tilacoides, y forman unas agrupaciones llamadas grana. Los
tilacoides est*n interconectados y delimitan una tercera
cavidad que es el espacio tilacoidal
La mem2rana tilacoidal
Es la responsable de la captacin de la energa solar, gracias a
la presencia de cloroflas y de otros pigmentos asociados con
protenas en unas estructuras funcionales que son los
fotosistemas.
=igura )
En esta membrana (fgura )#, se encuentra tambin una
cadena de transporte electr1nico y una A#'7sintasa que
funciona como la !"?sintasa mitocondrial.
=igura F
En la fgura F se ve la distribucin de estas estructuras en la
membrana tilacoidal. El fotosistema $$ ("955# se locali.a
principalmente en la grana, mientras que el fotosistema $
("95# lo -ace en contacto con el estroma al igual que el
complejo !"?sintasa. El citocromo b2?f, tiene como funcin el
transporte de los electrones desde el fotosistema 55 al 5, por lo
que se encuentra en ambas locali.aciones.
"otosistemas
Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal.
'ada fotosistema est* formado por dos partes,
un comple<o
antena,
formado por
varios
centenares de
molculas de
clorofla y
carotenos.
un centro
reactivo, o
centro de
reaccin
fotoqumico, tiene unas molculas de clorofla a que actAan
como una verdadera trampa energtica, puesto que los
electrones que liberan son catapultados -acia la cadena de
transporte electrnico de la membrana tilacoidal
El complejo antena funciona as, 'uando una de sus
molculas se e+cita al captar un fot1n (unidad de energa
lumnica # transfere esa energa de e+citacin a otra molcula
cercana (fgura K# por un proceso de resonancia y, en una
reaccin en cadena, esa energa llega -asta el centro reactivo.
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=igura K