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I.

VARIACIN FENOTPICA

1.1. Definicin

Son aquellas variaciones originadas por la interaccin entre el genotipo
y el ambiente. Un primer mapa bsico de la lgica de los procesos
evolutivos debemos saber que: el genotipo contiene los cdigos de
informacin que definen al individuo en una gran porcin, incluyendo
detalles de su morfologa, desarrollo, comportamiento y limitaciones
biolgicas. Los componentes producidos como la expresin del genotipo
son denominados su fenotipo. Mientras que el genotipo es transmitido
de una generacin a la siguiente en los eventos reproductivos,
el fenotipo slo es transmitido en la medida que sea una consecuencia
del genotipo. Al nivel poblacional, puede que no todos los individuos
tengan el mismo genotipo, y estos genotipos distintos podran a su vez
afectar diferencialmente a los fenotipos.
Estas diferencias podran implicar diferencias en la habilidad de los
individuos para sobrevivir hasta la(s) edad(es) reproductiva(s) y en su
capacidad para dejar ms descendencia viable. Esta variacin en la
adecuacin dentro de la poblacin originar que los genotipos ms
"adecuados" incrementen su frecuencia en la poblacin de una
generacin a la siguiente, a expensas de los genotipos menos
"adecuados", lo cual se entiende como evolucin va seleccin natural.
Ahora bien, es posible que las diferencias entre genotipos no produzcan
diferencias en la adecuacin de los individuos, en cuyo caso
tambin podr existir evolucin, si la poblacin es finita, como
consecuencia de que no todos los genes de una generacin estarn
incluidos en la reproduccin que dar origen a la siguiente generacin,
dando lugar a la evolucin va deriva gentica. Este proceso estocstico
tendr lugar en la poblacin aun cuando existan diferencias en las
ventajas selectivas entre los individuos, ya que ambos procesos
(seleccin y deriva) no son excluyentes. La deriva gentica y en muchos
casos la seleccin tendern a disminuir la variabilidad gentica y/o
genotpica de la poblacin, con lo cual hipotticamente la evolucin
tendera a hacerse cada vez ms lenta hasta detenerse. Sin embargo,
existen otros procesos, como la mutacin y la migracin que ayudarn a
mantener la variabilidad dentro de las poblaciones, asegurando la
continuidad de los procesos evolutivos. La integracin de los
componentes genticos y fenotpicos es fundamental en el estudio de
procesos evolutivos, desde cualquier punto de vista: el
genotipo contiene la informacin bsica y es el factor ltimo afectado
por todos los procesos evolutivos, pero gran parte de estos procesos
estn mediados por la expresin fenotpica, la cual puede no ser exacta
(efecto del ambiente) o ser el resultado de mltiples interacciones
genticas (efectos epigenticos) cuya evolucin no es visible sin
considerar al fenotipo.

La variacin fenotpica (debida a variacin gentica heredable
subyacente) es un requisito previo fundamental para la evolucin
mediante seleccin natural. Es el organismo vivo como un todo el que
contribuye (o no) a la siguiente generacin, por lo que la seleccin
natural afecta a la estructura gentica de una poblacin indirectamente
a travs de la contribucin de los fenotipos. Sin variacin fenotpica, no
habra evolucin por seleccin natural.

La interaccin entre genotipo y fenotipo a menudo ha sido
conceptualizada mediante la siguiente relacin:

genotipo + ambiente fenotipo

Una versin un poco ms matizada de esta relacin es:

genotipo + ambiente + variacin aleatoria fenotipo

Los genotipos a menudo tienen una gran flexibilidad en la modificacin
y expresin de los fenotipos. En muchos organismos, los fenotipos son
muy diferentes en diversas condiciones ambientales. La
planta Hieracium umbellatum crece en dos hbitats diferentes en
Suecia. Un hbitat es rocoso, en acantilados costeros, donde las plantas
son tupidas, con hojas anchas y amplias inflorescencias. El otro hbitat
se encuentra entre las dunas de arena, donde las plantas crecen
postradas con hojas estrechas e inflorescencias estrechas. Estos hbitats
alternativos a lo largo de la costa de Suecia y la zona donde caen las
semillas de Hieracium umbellatum, son lo que determina el fenotipo
que crece. Un ejemplo de la variacin aleatoria en moscas Drosophila es
el nmero de omatidios, que puede variar (al azar) entre los ojos
izquierdo y derecho en un nico individuo como entre los diferentes
genotipos en general, o entre clones crecidos en diferentes entornos.
Segn el concepto de autopoisis de los sistemas vivos de Humberto
Maturana, el fenotipo se construye de forma epigentica a travs de la
ontogenia, y nosotros como observadores hacemos las distinciones que
definen cualquier rasgo particular en un determinado estado del ciclo
vital del organismo.
El concepto de fenotipo puede extenderse a las variaciones, por debajo
del nivel de los genes, que afectan a la aptitud de un organismo. Por
ejemplo, mutaciones silenciosas que no cambian la correspondiente
secuencia de aminocidos de un gen pueden cambiar la frecuencia de
pares de bases guanina-citosina (contenido GC). Estos pares de bases
tienen una mayor estabilidad trmica (punto de fusin) que los pares
adenina-timina; una propiedad que puede transmitirse entre los
organismos que viven en ambientes de alta temperatura, y que
constituye una ventaja selectiva para las variantes enriquecidas en
contenido GC.

1.2. Fenotipo

Se denomina fenotipo a la expresin del genotipo en funcin de un
determinado ambiente. Los rasgos fenotpicos cuentan con rasgos
tantofsicos como conductuales. Es importante destacar que el fenotipo
no puede definirse como la "manifestacin visible" del genotipo, pues a
veces las caractersticas que se estudian no son visibles en el individuo,
como es el caso de la presencia de una enzima.
Un fenotipo es cualquier caracterstica o rasgo observable de un
organismo, como su morfologa, desarrollo, propiedades bioqumicas,
fisiologa y comportamiento. La diferencia entre genotipo y fenotipo es
que el genotipo se puede distinguir observando el ADN y el fenotipo
puede conocerse por medio de la observacin de la apariencia externa
de un organismo.

As por ejemplo, el fenotipo de un palomo es el conjunto de todas las
caractersticas que tiene y que pueden ser: Fsicas (internas y externas)
Psquicas.-
Fsicas-externas: son aquellas que resultan claramente perceptibles
como por ejemplo: color, tamao, peso, forma de la cabeza, ojo, ribete,
nariz, colocacin de cuello y cola en vuelo, etc.
Fsicas-internas: son aquellas cuya observacin es ms dificil pero
no menos importantes como por ejemplo: mayor o menor aptitud
para contraer enfermedades, sistema inmunolgico, cardiovascular,
nervioso, respiratorio, tamao y resistencia de los rganos internos,
capacidad de visin y orientacin, etc.
Psquicas: Aqu encuadramos todas sus aptitudes como por ejemplo
celo, intencin, forma de trabajar a la hembra, instinto de persecucin
y conservacin, querencia por su palomar, valor y coraje, etc.

1.2.1. Caracteres cualitativos
Los caracteres cualitativos son aquellos que pueden describirse,
como el color, el sexo o la configuracin de las escamas. Son los ms
fciles de observar porque cada individuo pertenece a una u otra
categora discreta, descriptiva y singular. Por ejemplo, si en una
poblacin existen peces azules y amarillos, cada uno de los peces
pertenecer a la categora de los peces azules o de los amarillos. La
gentica de los caracteres cualitativos es sencilla y se denomina
frecuentemente gentica mendeliana, en honor de Gregor
Mendel, que fue su descubridor. Estos caracteres estn controlados
normalmente por uno o dos genes. Las formas alternativas de un
carcter (por ejemplo, azul frente a amarillo) son producidas por
formas alternativas de un gen (alelos). Con frecuencia, el carcter
normal recibe el nombre de carcter comn o silvestre, y a los
dems caracteres se les denomina caracteres mutantes.
Frecuentemente, a los caracteres cuantitativos se les denomina
cosmticos porque afectan principalmente al aspecto del
individuo. Ahora bien, esto no significa que carezcan de importancia,
pues pueden determinar una salud mejor o contribuir a que el
producto sea mejor aceptado por los consumidores. Por ejemplo, el
enanismo es un carcter apreciado en muchas variedades de trigo
porque los tallos cortos son ms fuertes que los tallos altos
normales y no se doblan ni se rompen durante el perodo de
crecimiento de la planta; la ausencia de cuernos es tambin un
carcter apreciado en muchas variedades de ganado por razones de
seguridad y salud; asimismo, las plumas blancas son un carcter
apreciado en las aves de corral porque, cuando se arrancan, las
plumas oscuras dejan manchas oscuras muy desagradables en la
piel. Los caracteres cualitativos pueden aumentar tambin
notablemente el valor de los peces cultivados. Por ejemplo, en los
Estados Unidos, el color corporal del piscardo tiene consecuencias
importantes sobre el precio de mercado: los ejemplares de
pigmentacin normal (oscura) alcanzan un precio de 6,05 $ por kg,
mientras que los ejemplares rosados valen 8,5 $ por kg. Bastar con
que los piscicultores dirijan su atencin a la industria del cultivo de
peces ornamentales para que comprendan la importancia de los
caracteres cualitativos. El valor de un pez ornamental est
determinado por su color, pauta de coloracin, forma de las aletas y
de los ojos, etc.
Los caracteres cualitativos pueden dividirse en dos categoras
principales: autosmicos y ligados al sexo. Los caracteres
autosmicos son los que estn controlados por genes situados en un
autosoma (cromosoma distinto del cromosoma sexual). Los
caracteres ligados al sexo estn controlados por genes situados en el
par cromosmico que determina el sexo. (Hay algunas excepciones,
pues algunos peces tienen ms de un par de cromosomas sexuales,
mientras que otras especies tienen un nmero impar, ya sea uno o
tres. Todos los peces cultivados para la alimentacin poseen un
nico par de cromosomas sexuales.)
1.2.2. Caracteres cuantitativos
Los caracteres cuantitativos son aquellos que pueden medirse,
como la longitud, el peso, el nmero de huevos por kg en las
hembras o la conversin de los alimentos. Los caracteres
cuantitativos difieren de los cualitativos en el sentido de que los
organismos no pertenecen a categoras discretas no coincidentes.
Cuando un genetista describe un carcter cuantitativo crea tan slo
una categora, como el peso. Los peces no se agrupan en categoras
discretas como ligeros o pesados, sino que forman parte de un
todo y el valor fenotpico del individuo se determina por la unidad
de medida que utiliza el piscicultor (milmetros, centmetros,
gramos, kilogramos, etc.).
La razn por la cual los caracteres cuantitativos, a diferencia de los
cualitativos, no agrupan a los individuos en categoras claras y
precisas, es su mayor complejidad gentica. En general, los
caracteres cualitativos estn controlados por uno o dos genes, pero
pueden estar controlados por un nmero mayor de genes, aunque
esto se produce raramente. Generalmente, no se conoce el nmero
exacto de genes. Adems, los genes se entremezclan como las
cartas de una baraja durante la meiosis a causa del
sobrecruzamiento y de la distribucin independiente de los
cromosomas, fenmenos que hacen que cada generacin reciba un
mensaje gentico ligeramente distinto. Los caracteres cuantitativos
tambin estn fuertemente influidos por las variables ambientales,
lo cual contribuye a producir una distribucin continua. Estas
variables van desde las ms evidentes, como la densidad de
poblacin, a otras que frecuentemente no se tienen en cuenta,
como el tamao y la edad de la madre. Algunas de esas variables se
manifiestan a nivel familiar (por ejemplo, la fecha de nacimiento y la
edad de la madre), y otras a nivel individual (por ejemplo, el acceso
a los alimentos). Las acciones simultneas de estos factores
genticos y ambientales dan lugar a categoras fenotpicas distintas
en las que la medicin es la nica forma de describir a un individuo.
Teniendo en cuenta que los caracteres cuantitativos son categoras
individuales con distribuciones continuas, no es posible analizar
coeficientes ni determinar qu porcentaje de la poblacin posee un
carcter determinado, lo cual s puede hacerse en el caso de los
caracteres cualitativos. Hay que proceder, entonces, a calcular los
valores del conjunto de la poblacin y comparar con ellos los valores
fenotpicos individuales o familiares. En una poblacin, los
caracteres cuantitativos se describen como la media, que es un
promedio aritmtico, y por la desviacin tpica, que es la raz
cuadrada de la varianza. La media describe la tendencia bsica y la
desviacin tpica indica cmo se distribuyen los valores en la
poblacin en torno a la media.
A los efectos de las labores de cra en las piscifactoras de tamao
medio es importante saber calcular la media, a fin de que el
cultivador pueda evaluar los efectos del programa de mejora. No es
necesario que sepa determinar la desviacin tpica, cuestin que s
deben conocer, en cambio, los cientficos e investigadores.
Como los caracteres cuantitativos estn controlados por un nmero
de genes que oscila entre varias decenas y varios centenares, la
expresin simultnea y/o secuencial de dichos genes hace imposible
identificarlos y averiguar su forma de herencia. Por ello es necesario
adoptar un enfoque distinto en relacin con estos caracteres. La
mayor complejidad gentica de los caracteres cuantitativos hace
ms difcil trabajar con ellos, pero hay que tener en cuenta que son
los ms importantes para la agricultura y la piscicultura (peso,
fecundidad, etc.), de manera que el valor reproductor de una
poblacin de peces cultivados para la alimentacin est
determinado principalmente por los genes que controlan los
caracteres cuantitativos. El hecho de que a los caracteres
cuantitativos se les denomine con frecuencia caracteres de
produccin no hace sino subrayar su importancia.


1.3. Causas de la variacin fenotpica

Existen varias causas de la variacin fenotpica. Diferentes fenotipos
pueden corresponder a diferentes genotipos; caso en el cual
el polimorfismo fenotpico es el resultado del polimorfismo
genotpico. Pero hay casos donde un solo genotipo puede expresar
diferentes fenotipos; fenmeno conocido como plasticidad fenotpica.
En otras ocasiones las diferencias fenotpicas no tienen origen gentico,
como pueden ser muchas de las variaciones morfolgica, fisiolgica o de
comportamiento. Muchas de las variantes que se conservan durante
todo el ciclo de vida de un organismo pueden deberse a causas
ambientales experimentadas muy temprano en el desarrollo; incluso,
antes del nacimiento.
Una gran fuente no-gentica de variacin fenotpica es causada por las
diferencias en las madres. La calidad del cuidado maternal, la calidad y
composicin de los huevos, la condicin fisiolgica de la madre mientras
transporta los embriones o los huevos afectan la estructura fenotpica
de la descendencia. Tales causas de variacin se denominan efectos
maternos.
Como conclusin podemos afirmar que la variacin fenotpica surge
de fuentes ambientales y genticas. Pero Cmo saber si la variacin
fenotpica es, al menos en parte, debida a la variacin gentica?
Si sospechamos que la variacin observada es causada por
polimorfismos en genes nicos, podemos hacer cruces y
retrocruces para observar si la progenie presenta proporciones
mendelianas de las variantes fenotpicas. En estos casos concluimos que
el fenotipo en cuestin est controlado por un sistema gentico simple.

Pero la mayora de los casos el fenotipo es la resultado de la interaccin
de efectos ambientales y la expresin de muchos genes. En estos casos
los parientes deben ser mucho ms semejantes entre s que con
personas no relacionadas. Estadsticamente se puede buscar una
correlacin entre el fenotipo promedio de la descendencia y el de sus
padres o una mayor semejanza entre hermanos que entre individuos no
emparentados. La correlacin se llama heredabilidad y su valor indica el
efecto medio de los genes en la variacin fenotpica. Los efectos
maternos pueden oscurecer el clculo de la heredabilidad, pero si la
correlacin se hace entre el fenotipo de la descendencia y el de los
padres machos, se excluye el efecto materno y el valor de la correlacin
se puede tomar como evidencia de variacin gentica asociada al
fenotipo en cuestin. Tambin se pueden reducir experimentalmente
los efectos maternos distribuyendo aleatoriamente los huevos, semillas
o eclosiones de diferentes padres dentro de las cmaras de incubacin y
crecimiento o en el jardn. Los estadsticos conocen de diseos an ms
complejos que aseguran que los descendientes no crezcan en
ambientes correlacionados. Tambin es posible crecer en el ambiente
homogneo de laboratorio la descendencia de padres fenotpicamente
diferentes. Como en el ambiente de laboratorio casi se elimina la
variacin ambiental, es muy probable que las diferencias permanentes
tengan bases genticas. Cuando no sea posible manipular
experimentalmente los padres y sus descendientes, las tcnicas de
morfometra geomtrica son una herramienta til para estudiar la
variacin de la conformacin morfolgica que se puede atribuir a causas
genticas.

II. VARIACIN GENOTPICA

2.1. Definicin

Si el genotipo es la totalidad de la informacin gentica que posee un
individuo y que ha sido heredada de sus progenitores, las variaciones
genotpicas estarn determinadas por las diferencias heredables en el
genotipo de un individuo con respecto a otro. Por ejemplo, el tipo de
sangre que un individuo posee est determinado por sus genes, que a
su vez fueron heredados de sus progenitores.
La constitucin gentica o genoma presente en el locus del cromosoma
es lo que se llama genotipo, y est representado por el conjunto o por la
totalidad de la informacin gentica que posee un individuo.
Algunos genes de la poblacin son invariables con respecto al genotipo
de sus portadores, mientras que otros muestran un elevado grado de
variacin y esto constituye una de las bases fundamentales del proceso
evolutivo e implica cambios en la estructura gentica de una poblacin
a travs de generaciones sucesivas; sin las variaciones genticas no es
posible que las poblaciones de un organismo que la forman pueda
evolucionar. No todos los individuos manifiestan su genotipo de la
misma manera, ya que existen factores que intervienen directamente
en la expresin del genotipo haciendo que ste sea diferente de
esperado. Existen dos tipos de variaciones: continuas y discontinuas.

Las Variaciones Continuas:
Son gradaciones de pequeas diferencias en un rasgo particular.
Muchos rasgos presentes en una poblacin de animales varan de
manera continua de un extremo a otro. El peso del cuerpo, su longitud y
el color de piel son rasgos en los cuales podremos esperar encontrar un
espectro completo de variaciones.

Variaciones Discontinuas: son aquellas que no admiten gradaciones en
determinado rasgo. Con respecto a ciertos rasgos, los individuos de
algunas poblaciones pueden agruparse en dos o ms categoras
diferentes sin intergradacin entre ellas. Podemos ejemplificar este tipo
de variacin con el hecho de que los seres humanos tenemos cuatro
tipos de sangre que son A,B,AB,O.
Tanto la variacin continua como la discontinua pueden proporcionar la
materia prima para la evolucin, pero solamente si provienen de
factores hereditarios y no de factores ambientales.

La variacin gentica puede a su vez subdividirse en tres
componentes. Para determinar cmo evoluciona cualquier carcter
morfolgico y la tasa a la que responde a la seleccin es imprescindible
cuantificar la varianza gentica aditiva, que es el componente de
variabilidad gentica del que depende la respuesta a la seleccin.
Adems de los genes que tienen un efecto aditivo sobre un carcter
cuantitativo, existen otros que pueden poseer una accin dominante
que enmascara la contribucin de los alelos recesivos en ese locus. Esta
fuente de variabilidad se atribuye a la varianza gentica
por dominancia. El otro tipo de varianza gentica est asociada a las
interacciones entre los genes. La base gentica de esta varianza es
la epistasia y se denomina variacin gentica por interaccin.

Por su parte, la heredabilidad se define como el cociente entre la
varianza gentica aditiva y la varianza fenotpica total, y se puede
estimar evaluando familias procedentes de la naturaleza o mantenidas
en el laboratorio. Los datos experimentales indican que, las mayores
estimas de heredabilidad se dan en familias criadas en el laboratorio,
debido al menor valor del componente de varianza ambiental. Adems,
en una gran diversidad de organismos, generalmente las
heredabilidades de caracteres ecolgicamente importantes son
moderadamente altas, lo cual es evolutivamente importante ya que
implica que los caracteres son sensibles a la seleccin.




2.2. Genotipo

El genotipo representa con exactitud la composicin gentica del
organismo (el conjunto particular de genes que posee). Dos organismos
cuyos genes difieran incluso en un solo locus (posicin en su genoma) se
dice que tienen diferentes genotipos. La transmisin de los genes de
padres a hijos se encuentra bajo el control de mecanismos moleculares
precisos. El descubrimiento de estos mecanismos y sus manifestaciones
se inici con Mendel y abarca el campo de la gentica.

Las propiedades fsicas de un organismo son las que determinan
directamente sus posibilidades de supervivencia y reproduccin,
mientras que la herencia de las propiedades fsicas slo se produce
como una consecuencia secundaria de la herencia de genes. Por lo
tanto, para entender correctamente la teora de la evolucin mediante
seleccin natural, se debe entender la distincin genotipo-fenotipo.

El mapeo de un conjunto de genotipos a una serie de fenotipos a veces
se denomina mapa genotipo-fenotipo.

El genotipo de un organismo es un importante factor (el principal, de
lejos, para la morfologa) en el desarrollo de su fenotipo, pero no es el
nico. Incluso dos organismos con los mismos genotipos normalmente
difieren en sus fenotipos. Esto se puede experimentar en la vida
cotidiana observando a los gemelos monocigticos (es decir, idnticos).
Los gemelos idnticos comparten el mismo genotipo, ya que sus
genomas son idnticos; pero nunca tienen el mismo fenotipo, aunque
pueden ser muy similares. Esto se demuestra con el hecho de que sus
parientes y amigos cercanos pueden distinguirlos, aunque otros podran
no ser capaces de ver las sutiles diferencias. Adems, los gemelos
idnticos se pueden distinguir por sus huellas dactilares, que nunca son
totalmente idnticas.

2.3. Origen de la variabilidad genotpica

La variabilidad gentica responde a diferencias existentes entre el
contenido gentico de un individuo y las condiciones ambientales en las
cuales se desarrolla. El origen determinante de las variaciones viene
dado por las mutaciones, la recombinacin y el flujo de genes procentes
de otras poblaciones.

Tipos de Mutaciones: Se reconocen varios tipos de mutaciones que
originan cambios en el fenotipo y el genotipo de un individuo y que
pueden fcilmente ser identificadas, estas son:

Mutaciones puntuales o gnicas, que son aquellas que estn sometidas
a modificaciones en los propios genes, stas, se originan a nivel del ADN
y los cambios se pueden dar por: Prdida, que es cuando un nucletido
desaparece; Duplicacin, cuando un nucletido se duplica; Adicin, cuando se
aade un nucletido a la informacin; Sustitucin, cuando se sustituyen
nucletidos por otros.

Mutaciones cromosmicas; son aquellas que ocurren en los
cromosomas y se dan en el proceso de divisin celular. Estas
mutaciones pueden ser por: Deleccin o prdida de ms de un
segmento del cromosoma. Traslocacin; intercambio del material
gentico de un segmento del cromosoma a otro. Inversin; alteracin
de la secuencia de los genes de los cromosoma. Duplicacin, es cuando
se repite una parte del cromosoma.

2.4. Aplicacin

Naturalmente, la variacin gentica es el componente que los criadores
intentan manipular en un programa de mejora. La variacin gentica es
la suma de tres componentes y para explotarlos se necesitan diferentes
programas de mejora.
La variacin gentica (V
G
) es la suma de la variacin gentica aditiva
(V
A
), la variacin gentica de dominancia y la variacin gentica
episttica (V
I
). Tambin en este caso, puede representarse por medio de
una frmula: V
G
= V
A
+ V
D
+ V
I
Los trminos aditiva, dominancia y episttica no indican formas
especficas de accin gnica, como en el caso de las formas de herencia
de los caracteres cualitativos. Los trminos correctos son variacin
gentica aditiva, variacin gentica de dominancia y variacin
gentica episttica (no accin gnica) y se refieren a componentes
especficos de la variacin producidos por todo el genoma y no slo por
uno o dos genes.
La variacin gentica aditiva es el componente gentico debido a los
efectos aditivos de todos los alelos del pez. Puede expresarse diciendo
que es la suma de los valores que aporta cada alelo a la produccin del
carcter. Algunos alelos contribuyen en medida considerable, otros en
medida reducida, algunos no contribuyen en absoluto y otros pueden
contribuir negativamente. Se suma la contribucin de cada alelo y el
total es el componente de variacin gentica aditiva para cada pez.
La variacin gentica de dominancia es el componente gentico debido
a la interaccin entre el par de alelos en cada locus. Por ello, no puede
heredarse.
La idea de que algunos aspectos genticos no pueden heredarse
produce una cierta confusin pero es un concepto sencillo. La variacin
gentica de dominancia se debe a la interaccin del par de alelos en
cada locus y, por tanto, corresponde a la condicin diploide (2N). No es
heredable porque cada uno de los progenitores aporta un gameto
haploide (N) a cada descendiente. Los gametos no contienen pares de
alelos (2N), pues durante la meiosis el nmero diploide se reduce al
nmero haploide. En el curso del proceso de divisin reductora, todos
los pares de alelos se separan cuando los cromosomas experimentan la
distribucin independiente, lo que supone que durante la meiosis se
eliminan los efectos genticos de dominancia de uno de los padres. Al
haber sido eliminada durante el proceso de divisin reductora, la
variacin gentica de dominancia del individuo no puede transmitirse a
la descendencia a travs del gameto y, por consiguiente, no es
heredable. Los efectos de la variacin gentica de dominancia se
recrean en la fecundacin cuando un espermatozoide haploide fecunda
a un vulo haploide para producir un cigoto diploide. En la fecundacin,
los genes vuelven a existir en la condicin pareada, lo cual implica una
interaccin entre los pares de alelos de cada locus, lo que supone, a su
vez, que existe variacin gentica de dominancia. En definitiva, los
efectos de la variacin gentica de dominancia se destruyen y recrean
en nuevas y diferentes combinaciones en cada generacin.
La variacin gentica episttica es el componente gentico debido a la
interaccin (es) de alelos entre diversos loci; dicho de otra manera, es la
interaccin (es) de un alelo con otros alelos distintos del que forma su
propio par. La variacin gentica episttica es una mezcla de variacin
heredable y no heredable. La interaccin que se registra entre los alelos
incluidos en un gameto es heredable, pero no lo es la interaccin entre
alelos que se han dividido y se han integrado en diferentes
espermatozoides o en los corpsculos polares. El porcentaje de
variacin gentica episttica vara de un gameto a otro, a causa del
sobrecruzamiento y de la distribucin independiente. Estos procesos
perturban en gran medida la variacin gentica episttica durante la
meiosis, de manera que slo una pequea muestra al azar se transmite
de uno de los padres a la descendencia y, por ende, slo es heredable
una pequea parte de la variacin gentica episttica.
Las diferencias entre la variacin gentica aditiva, la variacin gentica
de dominancia y la variacin gentica episttica con respecto a la forma
en que se transmiten tiene importancia prctica porque para poder
aprovechar esos componentes de la variacin gentica es necesario
aplicar programas diferentes de mejora. Por aadidura, el grado relativo
de'variacin fenotpica atribuible a estos componentes de la variacin
gentica determina el tipo de programa de cra que puede aplicarse y su
eficacia en la mejora del fenotipo.
Los dos componentes genticos importantes son la variacin gentica
aditiva y la variacin gentica de dominancia. La mayor parte de los
criadores restan importancia a la variacin gentica episttica, porque
resulta difcil ensayar y seleccionar para conseguir combinaciones de
alelos cuando se ignora qu combinaciones son las convenientes.
Adems, la mejora que puede obtenerse mediante la seleccin
encaminada a conseguir efectos epistticos es bastante reducida y se
estanca rpidamente.
La variacin gentica aditiva y la variacin gentica de dominancia son
conceptos radicalmente opuestos, puesto que la primera est
determinada por los alelos y, por tanto, por la condicin haploide,
mientras que la segunda est producida por los pares de alelos y, por
consiguiente, por la condicin diploide. Un progenitor produce gametos
diploides, de manera que puede transmitir sus efectos genticos
aditivos a la descendencia, pero no puede transmitir sus efectos de
dominancia, que son eliminados durante la meiosis. Los efectos de
dominancia aparecen en cada cigoto despus de la fecundacin. As
pues, los efectos aditivos dependen de cada progenitor, mientras que
los efectos de dominancia se manifiestan como consecuencia de
apareamientos especficos. Dado que los efectos aditivos se transmiten
de uno de los padres a su progenie, la variacin gentica aditiva se
expresa con frecuencia como la variacin de los valores
reproductivos.
Habida cuenta de que la variacin gentica aditiva es transmitida por
uno de los parentales a la descendencia, la seleccin es el programa que
se utiliza para aprovechar este componente de variacin y mejorar la
poblacin. En cambio, como la variacin gentica de dominancia no es
heredable sino que depende del apareamiento, la hibridacin es el
programa que explota este componente de la variacin y mejora la
poblacin.

La heredabilidad: Como la variacin gentica aditiva se transmite de un
padre a su descendencia de manera previsible y segura, si se conoce el
porcentaje de variacin fenotpica que es consecuencia de la variacin
gentica aditiva, el cultivador est en condiciones de prever el alcance
de mejora que se puede conseguir mediante la seleccin e incluso
ajustarla para conseguir un grado predeterminado de mejora en cada
generacin.

Se llama heredabilidad a la proporcin de la variacin gentica
aditiva. Puede expresarse mediante la siguiente frmula: h
2
- V
A
/V
P
en que : h
2
es el smbolo de la heredabilidad, V
A
la variacin gentica
aditiva y V
P
la variacin fenotpica. La heredabilidad se expresa en
porcentaje (0100% o 0,01,0). Por tanto, la heredabilidad cuantifica el
porcentaje de variacin fenotpica que se hereda de manera previsible y
segura.

El inters principal de establecer la heredabilidad de un carcter
cuantitativo reside en la posibilidad de utilizarla para prever los
resultados de un programa de cra selectiva utilizando la frmula
siguiente: R = Sh
2
en que : R es la respuesta a la seleccin (el progreso por generacin), S
el diferencial de seleccin (la superioridad de los peces reproductores
seleccionados con respecto a la media de la poblacin, que se calcula
sustrayendo a la media de los peces reproductores seleccionados la
media de la poblacin) y h
2
la heredabilidad.
La frmula anterior demuestra claramente que la heredabilidad es el
factor que determina el porcentaje de diferencial de seleccin que
puede obtenerse mediante la seleccin; dicho de otra forma, la mejora
que puede conseguirse. En general, una heredabilidad > 0,25 indica que
la seleccin reportar una mejora sustancial, mientras que si es < 0,15 la
seleccin ser ineficaz. Se considera que una heredabilidad de 0,3 es
elevada. Aunque es conveniente conocer la heredabilidad-de un
carcter cuantitativo antes de iniciar un programa de cra selectiva, no
es estrictamente necesario. Si se conoce, puede servir para prever la
mejora, establecer el diferencial de seleccin necesario para conseguir
la respuesta deseada a la seleccin o para indicar que la seleccin dar
tan pobres resultados que el programa no debe ser aplicado.
En muchos casos, es innecesario determinar la heredabilidad porque ya
existe informacin al respecto. Se ha logrado determinar ya varios
centenares de heredabilidades para caracteres como la tasa de
crecimiento, la conversin de alimentos, la resistencia a las
enfermedades, la fecundidad, el tamao y nmero de los huevos, el
rendimiento de la canal, la conformacin corporal y la tolerancia a los
plaguicidas en muchas especies importantes de peces cultivados para la
alimentacin. Las heredabilidades que han sido publicadas pueden no
coincidir con las de la poblacin del piscicultor, porque son especficas
para la poblacin que se ha evaluado y para las condiciones de cultivo
en el experimento, pero los valores publicados han de ser anlogos a los
que existen en la mayor parte de las poblaciones.

III. Importancia del factor ambiental en la expresin fenotpica

Aunque los genes son los elementos fundamentales en la produccin de los
caracteres, actan conjuntamente con los factores ambientales. Estos
influyen en la aparicin de todos los caracteres, pero de modo especial en
los cuantitativos. Si un pez no ingiere los nutrientes necesarios, no podr
producir determinadas protenas y, por tanto, una serie de caracteres
determinados. Esto es especialmente cierto en el caso de los caracteres
cualitativos, que dependen de pigmentos que no pueden ser sintetizados
por los peces. Por ejemplo, los cultivadores de peces tropicales aaden
diversos pigmentos vegetales al pienso para realzar el color corporal de los
peces ornamentales y los cultivadores de salmones aaden pigmentos al
pienso para que la carne de los peces no sea de color blanco, sino rosado.
Entre los factores ambientales que influyen en los caracteres cuantitativos,
unos son muy obvios, como la densidad de poblacin y la calidad del
pienso; otros, como la edad y el tamao de la hembra, la poca del desove,
el tamao de los grnulos de pienso y los sistemas de alimentacin son
menos evidentes y generalmente no se tienen en cuenta. Aunque el medio
tiene una notable importancia en la aparicin de un carcter cuantitativo,
no es determinante para el xito de un programa de cra si es idntico para
todos los peces. Es esencial controlar las variables ambientales e impedir
que sean distintas para los diversos individuos, familias y estanques. Si no
se controlan, influirn en grado diverso en la expresin fenotpica y el
piscicultor ignorar si los peces son los mejores por su superioridad
gentica o porque han disfrutado de las mejores condiciones ambientales.
La diferencia es crucial, porque slo los peces superiores genticamente
podrn transmitir esa superioridad a su descendencia, objetivo de todos los
programas de cra selectiva.

3.1. Plasticidad Fenotpica Adaptativa

La plasticidad fenotpica adaptativa es la variacin fenotpica heredable
producto de la interaccin del genoma con el ambiente, permitiendo
que la norma de reaccin evolucione, modulando el efecto de seleccin
natural en el fitness de los organismos. Esto puede generar picos en el
paisaje adaptativo de una poblacin dada.
La plasticidad fenotpica es la norma de reaccin de un genotipo a
diferentes factores ambientales que determinan su nicho. Esto quiere
decir que es la capacidad de algunos organismos de producir fenotipos
diferentes a lo largo de un gradiente ambiental en el que pueden
sobrevivir. Estas variaciones pueden manifestarse en la historia de vida,
en los caracteres morfolgicos, en el comportamiento o en la fisiologa
del organismo, ya sea de forma continua o discreta de cambios
reversibles o no reversibles como respuesta dentro de una misma
generacin o a nivel transgeneracional.

En las ltimas dcadas este fenmeno ecolgico ha llamado la atencin
de los bilogos evolutivos por el posible valor adaptativo de los
polimorfismos existentes en poblaciones aisladas de la misma especie
como respuesta a variaciones ambientales, y sus implicaciones en los
procesos evolutivos, tanto del origen de nuevas especies como la
colonizacin de nuevos ambientes. Los mecanismos por los cuales la
flexibilidad fenotpica puede alterar la evolucin se basan en la
existencia de variacin heredable en el componente gentico de la
plasticidad o en el efecto pleiotropico de dicho componente en
caracteres que si son heredables. De este modo el concepto biolgico
de plasticidad se puede dividir en la plasticidad fenotpica pasiva y en la
plasticidad fenotpica adaptativa, como alternativas distintas - ms no
excluyentes - de la adaptacin a ambientes distintos, siendo la primera
el concepto de plasticidad segn la sntesis moderna y la segunda segn
la nueva sntesis evolutiva que incorpora aspectos extrnsecos e
intrnsecos de la evolucin de las especies (e.g., seleccin natural y
desarrollo ontogentico), respectivamente.



3.2. Principales factores ambientales que afectan el fenotipo

Los genotipos de dos individuos de la misma especie nunca son
exactamente iguales, excepto los mellizos univitelinos que tienen
genotipos idnticos. A las diferencias que pueden presentar en el
fenotipo de dos individuos que poseen genotipos semejantes se les
llama variaciones ambientales.
Cuando los individuos con genotipos semejantes viven bajo condiciones
ambientales diferentes, por ejemplo la alimentacin, luz, temperatura,
etc., manifiestan un fenotipo diferente. As tenemos por ejemplo:

Efectos de la temperatura: En el tipo de conejo llamado Himalaya vara
el color de su pelo (fenotipo) de acuerdo con las temperaturas. A altas
temperaturas por encima de 35C; los conejos son completamente
blancos y se cran a temperatura ambiente estos conejos con igual
genotipo presentan cola, nariz, patas de color negro.

Efecto de la luz: Cuando dos plantas de genotipo similar se desarrollan
una en presencia de luz y otra en ausencia de luz, se observan
diferentes caractersticas; as tenemos a la que se desarrolla en
presencia de luz es normal, de color verde, erecta; mientras que la que
se desarrolla en la ausencia de luz crece arrastrndose por el suelo, con
un tallo alargado, de color amarillo por falta de clorofila.
Otro ejemplo es el raquitismo en el humano. En la piel existen
provitaminas "D", por la accin de la luz solar se transforma en vitamina
"D", sta favorece la absorcin de calcio y el fsforo en nuestro
organismo, y as contribuye a la formacin de huesos y dientes. Un nio
que no consume ninguna fuente de vitamina "D" y no se expone a los
rayos solares tiene un alto riesgo de sufrir raquitismo, sus huesos sern
muy dbiles, y su tamao mucho menor que lo normal.

Efecto de los nutrientes: Si una planta se desarrolla en un suelo rico en
nutrientes, su desarrollo ser normal y su fruto ser abundante y si se
desarrolla en un suelo pobre en nutrientes, su desarrollo ser atrofiado,
dbil y poco fructfera; el color de sus flores, hojas y la altura pueden
variar.

IV. Caracteres fenotpicos y genotpicos de los recursos hidrobiolgicos

4.1. Caracteres cualitativos producidos por un solo gen autosmico

La mayor parte de los caracteres cualitativos descifrados genticamente
en los peces de produccin estn controlados por un solo gen
autosmico con dos alelos por locus. Generalmente, los genes se
expresan de forma aditiva o no aditiva. En la accin gnica aditiva, cada
alelo contribuye en igual medida a la produccin de los caracteres de
manera unidireccional y el fenotipo heterocigtico es intermedio entre
los dos fenotipos homocigticos. En la accin gnica no aditiva, un alelo,
alelo dominante, se expresa con mayor fuerza que el otro (alelo
recesivo), y tiene mayor influencia en la produccin de los caracteres.

Accin gnica de dominancia completa: La accin gnica de
dominancia completa tiene lugar cuando el alelo dominante es tan
fuerte que produce el carcter independientemente del genotipo. Slo
hace falta un alelo dominante para producir el carcter dominante. Esto
supone que son los genotipos heterocigtico y homocigtico
dominantes los que producen el carcter dominante; as pues, los
caracteres producidos por estos genotipos son idnticos. El alelo
recesivo slo puede producir el carcter recesivo cuando no existe alelo
dominante, es decir, slo puede originar el carcter recesivo cuando un
pez es homocigtico recesivo. En este tipo de herencia existen, por
tanto, tres genotipos pero slo dos fenotipos.
Fenotipo Genotipo
Dominante Homocigtico dominante
Dominante Heterocigtico
Recesivo Homocigtico recesivo
Por ejemplo, los caracteres color claro (rosado) y pigmentacin normal
en la tilapia del Nilo estn controlados por el gen B. El alelo dominante
B produce la pigmentacin normal, carcter dominante, mientras que el
alelo recesivo b produce el color rosado, carcter recesivo. Como el gen
B presenta dominancia completa, la pigmentacin normal la producen el
genotipo dominante homocigtico (BB) y el genotipo heterocigtico
(Bb). mientras que el color rosado se debe nicamente al genotipo
recesivo homocigtico (bb) En el se enumeran algunos caracteres
cualitativos de importantes peces cultivados para la alimentacin
producidos por un solo gen autosmico que presenta dominancia
completa.
Ejemplos de caracteres en peces cultivados para la alimentacin
controlados por un solo gen autosmico con accin gnica de
dominancia completa. Todos los caracteres de este cuadro son colores
corporales excepto el sndrome de la deformidad de la aleta caudal, que
es una deformidad de la cola.
Especie Carcter recesivo Carcter dominante
Carpa comn azul pigmentacin normal
dorado pigmentacin normal
gris pigmentacin normal
pigmentacin normal
franja amarilla clara en la aleta dorsal;
cabeza amarilla

rubio pigmentacin normal
caramelo pigmentacin normal
color claro (rosado) pigmentacin normal
sndrome de deformidad
de la aleta
normal
caudal pigmentacin
normal
rojo

Carpa herbvora albino pigmentacin normal

Bagre de canal albino pigmentacin normal

Trucha arco iris albino pigmentacin normal
azul metlico iridiscente pigmentacin normal

Accin gnica de dominancia incompleta: Esta forma de accin gnica
tiene lugar cuando el alelo dominante se expresa con mayor fuerza que
el alelo recesivo, pero no es lo suficientemente potente como para
suprimir completamente al alelo recesivo en el genotipo heterocigtico.
Por ello, el carcter dominante slo puede producirse cuando un pez
posee dos copias del alelo dominante (homocigtico dominante). Como
el alelo dominante no eclipsa totalmente al alelo recesivo, el genotipo
heterocigtico produce un fenotipo que se parece al fenotipo
dominante, aunque no es exactamente igual. Al igual que en el caso de
la dominancia completa, el carcter recesivo slo se manifiesta cuando
un pez es homocigtico recesivo. Como el genotipo heterocigtico
produce un fenotipo parecido al fenotipo dominante, pero distinto del
mismo, cuando la accin gnica es de dominancia incompleta existen
tres genotipos y tres fenotipos, un nico fenotipo para cada genotipo:
Fenotipo Genotipo
Dominante Homocigtico dominante
Dominante Heterocigtico
Recesivo Homocigtico recesivo
Por ejemplo, en la tilapia de Mozambique, el gen G controla los colores
corporales negro (pigmentacin normal), bronceado y dorado. El alelo
dominante G produce un pez de color oscuro, pero como el
gen G presenta dominancia incompleta, el alelo G no suprime
completamente la expresin del alelo recesivo g. en el estado
heterocigtico. Los genotipos homocigtico dominante y heterocigtico
producen caracteres nicos: los peces GG. son negros, mientras que
los Gg son de color bronceado. El genotipo homocigtico recesivo (gg)
produce peces dorados. En el Cuadro 2 se presentan ejemplos de
caracteres cualitativos en importantes peces cultivados producidos por
un solo gen autosmico con dominancia incompleta.
Accin gnica aditiva: Con una nica excepcin, todos los caracteres
cualitativos controlados por un gen autosmico que se han descubierto
en los peces cultivados para la alimentacin estn controlados por
genes con dominancia completa o incompleta. La excepcin la
constituye un gen que controla los colores corporales dorado, palomino
(carcter heterocigtico) y normal de la trucha arco iris mediante accin
gnica aditiva. Cuando los fenotipos estn controlados por la accin
gnica aditiva, no existen alelo recesivo y dominante, sino que ambos
alelos contribuyen en igual medida a producirlos. Por tanto, el genotipo
heterocigtico produce un fenotipo intermedio entre los que producen
los dos genotipos homocigticos. As pues, cuando la forma de herencia
es la accin gnica aditiva, existen tres genotipos y tres fenotipos, un
nico fenotipo para cada genotipo.

Herencia de los colores corporales negro, bronceado y dorado en la
tilapia de Mozambique. Estos caracteres estn controlados por un gen
autosmico que presenta dominancia incompleta, denominado gen G.
Como el alelo dominante G no presenta dominancia completa sobre el
alelo recesivo g, el genotipo heterocigtico produce un fenotipo similar,
pero distinto, al que produce el genotipo dominante homocigtico. Los
peces homocigticos dominantes (gg.) son negros (carcter dominante);
los peces heterocigticos (Gg.) son de color bronceado (carcter
heterocigtico); los peces homocigticos recesivos (gg)son de color
dorado (carcter recesivo).



























4.2. Caracteres cualitativos controlados por dos genes autosmicos

Algunos caracteres cualitativos estn controlados por dos genes
autosmicos. Por lo general, cuando dos genes controlan un conjunto
de caracteres, tiene lugar algn tipo de interaccin y un gen influye en
la expresin del otro. Esto significa que uno de los genes interfiere en la
expresin fenotpica del segundo gen. Esta forma de interaccin gnica
recibe el nombre de epistasia.
Aunque casi todos los casos de epistasia que se han encontrado en
peces corresponden a peces ornamentales, tambin se han hallado en
peces importantes cultivados destinados a la alimentacin. Los dos ms
destacados son la configuracin de las escamas en la carpa comn y el
color de la carne en el salmn real. Teniendo en cuenta que la carpa
comn es una de las especies cultivadas para la alimentacin de mayor
importancia en Asia y Europa, puede afirmarse que la configuracin de
las escamas en la carpa comn es el conjunto ms importante de
caracteres cualitativos que se han encontrado en una especie cultivada.
La configuracin de las escamas contribuye tambin a determinar las
pautas de coloracin y, por tanto, el valor de la carpa comn
ornamental (koi).
Los cuatro caracteres correspondientes a la configuracin de las
escamas en la carpa comn: cubierto de escamas (configuracin
normal), escamas dispersas (espejos), escamas en lnea y liso estn
controlados por dos genes (S y N) que presentan lo que se denomina
epistasia dominante. El gen S determina la configuracin bsica de las
escamas mediante dominancia completa. El alelo dominante S produce
el cracter cubierto de escamas (genotipos SS y Ss) mientras que el alelo
recesivo s produce el carcter escamas dispersas, denominado
espejos (genotipo ss). El gen N modifica los caracteres producidos por
el gen S. En el locus N existen dos alelos. El alelo dominante Nmodifica
los caracteres en los siguientes trminos: en el estado homocigtico
(NN), el alelo N causa la muerte del embrin; en el estado
heterocigtico (Nn) el alelo N convierte el carcter cubierto de escamas
en el carcter escamas en lnea y el carcter escamas dispersas en el
carcter liso. El alelo recesivo s no causa efecto alguno en los caracteres
producidos por el gen S.
Un conjunto de caracteres cualitativos puede ser controlado por ms de
dos genes. Por ejemplo, el color del pez de pelea siams es un caso en el
que un conjunto de caracteres est controlado por la interaccin
episttica de cuatro genes. Es mucho ms difcil trabajar con estos
caracteres debido al nmero de genes involucrados. Por fortuna, en los
peces destinados a la alimentacin no se han descubierto caracteres
cualitativos controlados por dos o ms genes.