LA RESPIRACION CELULAR:

La respiracin celular es el conjunto de reacciones bioquicas que ocurre en la a!ora de

las c"lulas# en las que el $cido pir%&ico producido por la 'luclisis se desdobla a di(ido de
carbono )CO*+ ! a'ua ),*O+ ! se producen -. ol"culas de A/P0
Su 1rula 'eneral es:
C2,3*O2 4 2 O* 55556 2 CO* 4 2,*O ! se liberan -. ol"culas de A/P
En las c"lulas eucariotas la respiracin se reali7a en las itocondrias ! ocurre en tres etapas
que son estos: O(idacin del $cido pir%&ico0
Ciclo de los $cidos tricarbo(licos )ciclo de 8rebs+
Cadena respiratoria ! 1os1orilacin o(idati&a del A9P a A/P0
La respiracin celular es una parte del etaboliso# concretaente del cataboliso# en la
cual la ener'a contenida en distintas biool"culas# coo los 'l%cidos# es liberada de
anera controlada0 9urante la respiracin una parte de la ener'a libre desprendida en estas
reacciones e(ot"ricas# es incorporada a la ol"cula de A/P# que puede ser a continuacin
utili7ado en los procesos endot"ricos# coo son los de anteniiento ! desarrollo del
or'aniso)anaboliso+0
La respiracin celular podra di&idirse en dos tipos# se'%n el papel atribuido al o('eno:
Respiracin aerbica: ,ace uso del O* coo aceptor %ltio de los electrones desprendidos
de las sustancias or'$nicas0 Es la 1ora $s e(tendida# propia de una parte de las bacterias
! de los or'anisos eucariontes# cu!as itocondrias deri&an de aqu"llas0 Se llaa aerobios
a los or'anisos que# por este oti&o# requieren O*0
Respiracin anaerbica: No inter&iene el o('eno# sino que se eplean otros aceptores
1inales de electrones# u! &ariados# 'eneralente inerales !# a enudo# subproductos del
etaboliso de otros or'anisos0 Un ejeplo de aceptor es el SO:*5 )anin sul1ato+# que
en el proceso queda reducido a ,*S:
La respiracin anaerbica es propia de procariotas di&ersos# ;abitantes sobre todo de suelos
! sedientos# ! al'unos de estos procesos son iportantes en los ciclos bio'eoquicos de
los eleentos0 No debe con1undirse la respiracin anaerobia con la 1erentacin# que es
una o(idacin5reduccin interna a la ol"cula procesada# en la que no se requiere ni O* ni
nin'%n otro aceptor de electrones0
RESPIRACIN CELULAR

El proceso por el cual las clulas degradan las molculas de alimento para obtener energa
recibe el nombre de RESPIRACIN CELULAR.
La respiracin celular es una reaccin e!ergnica" donde parte de la energa contenida en las
molculas de alimento es utili#ada por la clula para sinteti#ar A$P. %ecimos parte de la
energa por&ue no toda es utili#ada" sino &ue una parte se pierde.
Apro!imadamente el '() de la energa libre emitida por la o!idacin de la glucosa se conser*a
en +orma de A$P. Cerca del ,-) de la energa de la na+ta se pierde como calor de un auto. solo
el /-) se con*ierte en +ormas 0tiles de energa. La clula es muc1o m2s e+iciente.
La respiracin celular es una combustin biolgica 3 puede compararse con la combustin de
carbn" bencina" le4a. En ambos casos molculas ricas en energa son degradadas a molculas
m2s sencillas con la consiguiente liberacin de energa.
$anto la respiracin como la combustin son reacciones e!ergnicas.
Sin embargo e!isten importantes di+erencias entre ambos procesos. En primer lugar la
combustin es un +enmeno incontrolado en el &ue todos los enlaces &umicos se rompen al
mismo tiempo 3 liberan la energa en +orma s0bita. por el contraro la respiracin es la
degradacin del alimento con la liberacin paulatina de energa. Este control est2 e5ercido por
en#imas espec+icas.
En segundo lugar la combustin produce calor 3 algo de lu#. Este proceso trans+orma energa
&umica en calrica 3 luminosa. En cambio la energa liberada durante la respiracin es utili#ada
+undamentalmente para la +ormacin de nue*os enlaces &umicos 6A$P7.
La respiracin celular puede ser considerada como una serie de reacciones de !ido8reduccin
en las cuales las molculas combustibles son paulatinamente o!idadas 3 degradadas liberando
energa. Los protones perdidos por el alimento son captados por coen#mas.
La respiracin ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la gluclisis &ue
ocurre en el citoplasma. La segunda etapa depender2 de la presencia o ausencia de 9/ en el
medio" determinando en el primer caso la respiracin aerbica 6ocurre en las mitocondrias7" 3
en el segundo caso la respiracin anaerbica o fermentacin 6ocurre en el citoplasma7.

:LUCLISIS
La gluclisis" lisis o escisin de la glucosa" tiene lugar en una serie de nue*e reacciones" cada
una catali#ada por una en#ima espec+ica" 1asta +ormar dos molculas de 2cido pir0*ico" con la
produccin concomitante de A$P. La ganancia neta es de dos molculas de A$P" 3 dos de NA%;
por cada molcula de glucosa.
Las reacciones de la gluclisis se reali#an en el citoplasma" como 3a adelant2ramos 3 pueden
darse en condiciones anaerobias. es decir en ausencia de o!geno.
Los primeros cuatro pasos de la gluclisis sir*en para +os+orilar 6incorporar +os+atos7 a la
glucosa 3 con*ertirla en dos molculas del compuesto de < carbonos gliceralde1do +os+ato
6P:AL7. En estas reacciones se in*ierten dos molculas de A$P a +in de acti*ar la molcula de
glucosa 3 prepararla para su ruptura.

Paso =
La serie de reacciones glucolticas se inicia con la acti*acin de la glucosa
Glucosa + ATP glucosa 6 fosfato + ADP
La reaccin del A$P con la glucosa para producir glucosa >8+os+ato3 A%P es e!ergnica. Parte
de la energa liberada se conser*a en el enlace &ue une al +os+ato con la molcula de glucosa
&ue entonces se energi#a.
Paso /
La glucosa >8+os+ato su+re una reaccin de reordenamiento catali#ada por una isomerasa" con
lo &ue se +orma +ructosa >8+os+ato.
Paso <
La +ructosa >8+os+ato acepta un segundo +os+ato del A$P" con lo &ue se genera +ructosa =">8
di+os+ato. es decir +ructosa con +os+atos en las posicio8nes = 3 >.
La en#ima &ue regula esta reaccin es la +os+o+ructocinasa.
Ntese &ue 1asta a1ora se 1an in*ertido dos molculas de A$P 3 no se 1a recuperado energa.
La fosfofructocinasa es una enzima alostrica" el ATP es un efector alostrico &ue la inhibe.
La interaccin alostrica entre ellos es el principal mecanismo regulador de la gluclisis. Si
e!iste A$P en cantidades su+icientes para otros +ines de la clula" el A$P in1ibe la acti*idad
de la en#ima 3 as cesa la produccin de A$P 3 se conser*a glucosa. Al agotar la clula la
pro*isin de A$P" la en#ima se desin1ibe 3 se reanuda la degradacin de la glucosa. Este es uno
de los puntos principales del control de la produccin de A$P.
Paso '
La +ructosa ="> 8di+os+ato se di*ide luego en dos a#0cares de < carbonos" gliceralde1do <8
+os+ato 3 di1idro!iacetona +os+ato. La di1idro!iacetona +os+ato es con*ertida
en#im2ticamente 6isomerasa7 en gliceralde1do +s+ato. $odos los pasos siguientes deben
contarse dos *eces para tener en cuenta el destino de una molcula de glucosa.
%ebemos recordar &ue 1asta el momento no se 1a obtenido ninguna energa biolgicamente 0til.
En reacciones subsecuentes" la clula recupera parte de la energa contenida en el P:AL.
Paso -
Las molculas de P:AL se o!idan es decir" se eliminan 2tomos de 1idrgeno con sus electrones"
3 el NA%? se reduce a NA%;. Esta es la primera reaccin de la cual la clula cosec1a energa.
El producto de esta reaccin es el +os+oglicerato. Este compuesto reacciona con un +os+ato
inorg2nico 6Pi7 para +ormar ="< di+os+oglicerato. El grupo +os+ato recin incorporado se
encuentra unido por medio de un enlace de alta energa.
Paso >
El +os+ato rico en energa reacciona con el A%P para +ormar A$P. 6en total dos molculas de
A$P por molcula de glucosa7. Esa trans+erencia de energa desde un compuesto con un
+os+ato" de alta energa se conoce como +os+or+iacin.
Paso ,
El grupo +os+ato remanente se trans+iere en#im2ticamente de la posicin < a la posicin /
62cido /8+os+oglicrico7.
Paso @
En este paso se elimina una molcula de agua del compuesto < carbono. Este reordenamiento
interno de la molcula concentra energa en la *ecindad del grupo +os+ato. El producto es el
2cido +os+oenolpir0*ico 6PEP7.
Paso A
El 2cido +os+oenolpir0*ico tiene la capacidad de trans+erir su grupo +os+ato a una molcula de
A%P para +ormar A$P 3 2cido pir0*ico. 6dos molculas de A$P 3 2cido pir0*ico por cada
molcula de glucosa7.

RE!"E# DE $A G$!%&$''
Big. A.= 8 Resumen de las dos etapas de la gluclisis. En la primera etapa se utili#an / A$P 3 la segunda
produce ' A$P 3 / NA%;. 9tros a#0cares" adem2s de la glucosa" como la manosa" galactosa 3 las
pentosas" as como el glucgeno 3 el almidn" pueden ingresar en la gluclisis una *e# con*ertidos en
glucosa >8+os+ato.


ECUACIN %E LA :LUCLISIS
:lucosa ? / A%P ? / Pi ? / NA%
?
/ piru*ato ? / A$P ? / NA%; ? / ;
?
? /
;
/
9


CDAS ANAEREICAS
El 2cido pir0*ico puede tomar por una de *arias *as. %os son anaerbicas 6sin o!geno7 3 se
denomina BERFEN$ACIN ALC9;LICA 3 BERFEN$ACIN LGC$ICA.
A la +alta de o!geno" el 2cido pir0*ico puede con*ertirse en etanol 6alco1ol etlico7 o 2cido
l2ctico seg0n el tipo de clula. Por e5emplo" las clulas de las le*aduras pueden crecer con
o!geno o sin l. Al e!traer 5ugos a#ucarados de las u*as 3 al almacenarlos en +orma anaerobia"
las clulas de las le*aduras con*ierten el 5ugo de la +ruta en *ino al con*ertir la glucosa en
etanol. Cuando el a#0car se agota las le*aduras de5an de +ermentar 3 en este punto la
concentracin de alco1ol est2 entre un =/ 3 un =, ) seg0n sea la *ariedad de la u*a 3 la poca
en &ue +ue cosec1ada.
La +ormacin de alco1ol a partir del a#0car se llama +ermentacin.
Bermentacin alco1lica
El 2cido pir0*ico +ormado en la gluclisis se con*ierte anaerbicamente en etanol. En el primer
caso se libera di!ido de carbono" 3 en el segundo se o!ida el NA%; 3 se reduce a
acetalde1do.
9tras clulas" como por e5emplo los glbulos ro5os" las clulas musculares 3 algunos
microorganismos trans+orman el 2cido Pir0*ico en 2cido l2ctico.
En el caso de las clulas musculares" la +ermentacin l2ctica" se produce como resultado de
e5ercicios e!tenuantes durante los cuales el aporte de o!geno no alcan#a a cubrir las
necesidades del metabolismo celular. La acumulacin del 2cido l2ctico en estas clulas produce
la sensacin de cansancio muscular &ue muc1as *eces acompa4a a esos e5ercicios.

Bermentacin l2ctica
En esta reaccin el NA%; se o!ida 3 el 2cido pir0*ico se reduce trans+orm2ndose en 2cido
l2ctico.
La +ermentacin sea sta alco1lica o l2ctica ocurre en el citoplasma.


ESHUEFA EI9HUDFIC9 %EL PR9CES9 %E BERFEN$ACIN
A7 Alco1lica I / 2cido pir0*ico ? / NA%; / etanol ? / C9
/
? / NA%
?
E7 L2ctica I / 2cido pir0*ico ? / NA%; / 2cido l2ctico ? / NA%
?

La +inalidad de la +ermentacin es regenerar el NA%? permitiendo &ue la gluclisis contin0e 3
produ#ca una pro*isin pe&ue4a pero *ital de A$P para el organismo.
RESPIRACIN AEREICA
En presencia de o!geno" la etapa siguiente de la degradacin de la glucosa es la respiracin" es
decir la o!idacin escalonada del 2cido pir0*ico a di!ido de carbono 3 agua.
La respiracin aerbica se cumple en dos etapasI el ciclo de Jrebs 3 el transporte de
electrones 3 la +os+orilacin o!idati*a 6estos dos 0ltimos procesos transcurren
acopladamente7.
En las clulas eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias. en las
procariotas se lle*an acabo en estructuras respiratorias de la membrana plasm2tica.
Estructura de las Fitocondrias
Las mitocondrias est2n rodeadas por dos membranas" una e!terna &ue es lisa 3 una interna &ue
se pliega 1acia adentro +ormando crestas. %entro del espacio interno de la mitocondria en
torno a las crestas" e!iste una solucin densa 6matri# o estroma7 &ue contiene en#imas"
coen#imas" agua" +os+atos 3 otras molculas &ue inter*ienen en la respiracin.
La membrana e!terna es permeable para la ma3ora de las molculas pe&ue4as" pero la interna
slo permite el paso de ciertas molculas como el 2cido pir0*ico 3 A$P 3 restringe el paso de
otras. Esta permeabilidad selecti*a de la membrana interna" tiene una importancia crtica
por&ue capacita a las mitocondrias para destinar la energa de la respiracin para la produccin
de A$P.
La ma3ora de las en#imas del ciclo de Jrebs se encuentran en la matri# mitocondrial. Las
en#imas &ue act0an en el transporte de electrones se encuentran en las membranas de las
crestas.
Las membranas internas de las crestas est2n +ormadas por un @( ) de protenas 3 un /( ) de
lpidos.
En las mitocondrias" el 2cido pir0*ico pro*eniente de la gluclisis" se o!ida a di!ido de carbono
3 agua" complet2ndose as la degradacin de la glucosa.
El A- ) del A$P producido se genera" en la mitocondria.
Las mitocondrias son consideradas organoides semiautnomos" por&ue presentan los dos 2cidos
nucleicos 6del tipo procarionte7

Big. A./ 8 Es&uema de la ultraestructura de una mitocondria. 6a7 Es&uema tridimensional" 6b7
Es&uema de un corte al F.E.$. 6c7 Cresta mitocondrial 6detalle7.
Big.A.<8 Ficro+otogra+a electrnica de una mitocondria. Se obser*an las in*aginaciones de la
membrana interna &ue +orman las caractersticas crestas" &ue identi+ican esta organela
Como puede apreciase en la +ig. A./ 6c7" las crestas mitocondriales aparecen cubiertas por
partculas en +orma de 1ongo" &ue tienen un tallo m2s +ino &ue las unen a la membrana. Estas
estructuras son las llamadas partculas B= 3 representan una porcin de la A$Pasa especial &ue
inter*iene en el acoplamiento entre la o!idacin 3 la +os+orilacin. Las partculas B= se
encuentran en la membrana interna" del lado relacionado con la matri#. le con+ieren una
asimetra caracterstica relacionada con la +uncin de la A$Pasa 6este punto se *er2 m2s
detalladamente al re+erirnos a la 1iptesis &uimiosmtica7.
Para concluir" es importante destacar &ue el ciclo de Jrebs se lle*a a cabo en la matri#
mitocondrial. mientras &ue el transporte de electrones 3 la +os+orilacin o!idati*a se producen
a ni*el de las crestas mitocondriales.
Ingreso al CICL9 %E JREES
El 2cido pir0*ico sale del citoplasma" donde se produce mediante gluclisis 3 atra*iesa las
membranas e!terna e interna de las mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de Jrebs" el 2cido
pir0*ico" de < carbonos" se o!ida. Los 2tomos de carbono 3 o!geno del grupo carbo!ilo se
eliminan como di!ido de carbono 6descarbo!ilacin o!idati*a7 3 &ueda un grupo acetilo" de dos
carbonos. En esta reaccin e!ergnica" el 1idrgeno del carbo!ilo reduce a una molcula de
NA%? a NA%;.
A1ora la molcula original de glucosa se 1a o!idado a dos molculas de C9/" 3 dos grupos
acetilos 3" adem2s se +ormaron ' molculas de NA%; 6/ en la gluclisis 3 / en la o!idacin del
2cido pir0*ico7.
Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coen#ima A dando un compuesto
llamado acetilcoen#ima A 6acetil CoA7. Esta reaccin es el eslabn entre la gluclisis 3 el ciclo
de Jrebs.
%'%$( DE )RE*
El ciclo de Jrebs tambin conocido como ciclo del 2cido ctrico es la *a com0n +inal de
o!idacin del 2cido pir0*ico" 2cidos grasos 3 las cadenas de carbono de los amino2cidos.
La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la coen#ima A trans+iere su grupo acetilo 6de /
carbonos7 al compuesto de ' carbonos 62cido o!alactico7 para producir un compuesto de >
carbonos 62cido ctrico7.
El 2cido ctrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molcula original se reordena 3
contin0a o!id2ndose" en consecuencia se reducen otras molculasI de NA%? a NA%; 3 de BA%?
a BA%;/. Adem2s ocurren dos carbo!ilaciones 3 como resultado de esta serie de reacciones
*uel*e a obtenerse una molcula inicial de ' carbonos el 2cido o!alactico.
El proceso completo puede describirse como un ciclo de o!alactico a o!alactico" donde dos
2tomos de carbono se adicionan como acetilo 3 dos 2tomos de carbono 6pero no los mismos7 se
pierden como C9/.

Big. A.'8 Es&uema simpli+icado del Ciclo de Jrebs
%ado &ue por cada molcula de glucosa inicial se 1aban obtenido dos de 2cido pir0*ico 3" por lo
tanto dos de acetil CoA" deben cumplirse dos *ueltas del ciclo de Jrebs por cada molcula de
glucosa. En consecuencia los productos obtenidos de este proceso son el doble del es&uema &ue
se detalla a continuacin.
Cuadro A.= 8 EALANCE PARCIAL %E LA RESPIRACIN
PR9CES9 SUS$RA$9 PR9%UC$9S
:LUCLISIS :lucosa
/ 2cido pir0*ico
/ A$P
/ NA%;
EN$RA%A AL CICL9 %E JREES / 2cido pir0*ico
/ Acetil CoA
/ C9
/
/ NA%;
CICL9 %E JREES / Acetil CoA
' C9
/
/ :$P 6e&ui*alentes a / A$P7
> NA%;
/ BA%;
/
:lucosa
> C9
/
/ A$P
/ :$P
=( NA%;
/ BA%;
/
9bser*ando el balance parcial del ciclo de Jrebs" se comprueba &ue en este proceso no se
obtiene energa directamente ba5o la +orma de A$P 6slo se obtiene = :$P &ue es e&ui*alente a
= A$P7. En cambio se obtienen cantidades de coen#imas reducidas 6NA%; 3 BA%;/7" 3 es a
tra*s de la o!idacin posterior &ue se obtendr2 la energa para sinteti#ar A$P.
Cada coen#ima NA%; e&ui*ale a < A$P 3 cada coen#ima BA%;/ e&ui*ale a / A$P.
$RANSP9R$E %E ELEC$R9NES 9 CA%ENA RESPIRA$9RIA
En esta etapa se o!idan las coen#imas reducidas" el NA%; se con*ierte en NA%? 3 el BA%;/
en BA%?. Al producirse esta reaccin" los 2tomos de 1idrgeno 6o electrones e&ui*alentes7" son
conducidos a tra*s de la cadena respiratoria por un grupo de transportadores de electrones"
llamados citocromos. Los citocromos e!perimentan sucesi*as o!idaciones 3 reducciones
6reacciones en las cuales los electrones son trans+eridos de un dador de electrones a un
aceptor7.
En consecuencia" en esta etapa +inal de la respiracin" estos electrones de alto ni*el energtico
descienden paso a paso 1asta el ba5o ni*el energtico del o!geno 60ltimo aceptor de la
cadena7" +orm2ndose de esta manera agua.
Cabe aclarar &ue los tres primeros aceptores reciben el ;? 3 el electrn con5untamente. En
cambio" a partir del cuarto aceptor" slo se transportan electrones" 3 los ;? &uedan en
solucin.
B9SB9RILACIN 9KI%A$ICA
El +lu5o de electrones est2 ntimamente acoplado al proceso de +os+orilacin" 3 no ocurre a
menos &ue tambin pueda *eri+icarse este 0ltimo. Esto" en un sentido" impide el desperdicio 3a
&ue los electrones no +lu3en a menos &ue e!ista la posibilidad de +ormacin de +os+atos ricos
en energa. Si el +lu5o de electrones no estu*iera acoplado a la +os+orilacin" no 1abra
+ormacin de A$P 3 la energa de los electrones se degradara en +orma de calor.
Puesto &ue la +os+orilacin del A%P para +ormar A$P se encuentra acoplada a la o!idacin de
los componentes de la cadena de transporte de electrones" este proceso recibe el nombre de
+os+orilacin o!idati*a.
En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen cadas importantes
en la cantidad de energa potencial &ue retienen los electrones" de modo &ue se libera una
cantidad relati*amente grande de energa libre en cada uno de estos tres pasos" +orm2ndose
A$P.

Big.A.-8 %iagrama de la cadena respiratoria 3 de la +os+orilacin o!idati*a asociada
;IP$ESIS HUIFI9SF$ICA
%urante muc1o tiempo se intent e!plicar la naturale#a del enlace entre la cadena respiratoria
3 el sistema de +os+orilacin. En =A>=" Fitc1ell propuso la hiptesis +uimiosmtica" &ue es la
&ue actualmente se acepta en general.
Esta 1iptesis 1a sido apo3ada por las e*idencias e!perimentales encontradas en distintos
laboratorios" lo &ue le *ali a Fitc1ell el premio Nobel en =A,@.
La misma propone &ue el transporte de electrones 3 la sntesis de A$P est2n acopladas por un
gradiente protnico a tra*s de la membrana mitocondrial.
Seg0n este modelo" el transporte de electrones paso a paso" desde el NA%; o el BA%;/ 1asta
el o!geno a tra*s de los transportadores de electrones" da por resultado el bombeo de
protones a tra*s de la membrana mitocondrial interna 1acia el espacio entre las membranas
mitocondriales interna 3 e!terna.
Este proceso genera un potencial de membrana a tra*s de la membrana mitocondrial interna"
3a &ue el medio &ue ocupa el espacio intermembranoso se carga positi*amente.
La di+erencia en concentracin de protones entre la matri# 3 el espacio intermembranoso
representa energa potencial" resultado en parte de la di+erencia de p; 3 en parte de la
di+erencia en la carga elctrica de los lados de la membrana. Cuando los protones pueden +luir
de regreso a la matri#" descendiendo por el gradiente protnico" se libera energa utili#able en
la sntesis de A$P a partir de A%P 3 Pi.
Los protones regresan a la matri# a tra*s de conductos especiales situados en la membrana
interna. Estos conductos est2n dados por un gran comple5o en#im2tico" llamado A$P
SIN$E$ASA. Este comple5o consta de dos protenasI B( 3 B=.
Las partculas B( est2n incluidas en la membrana mitocondrial interna 3 la atra*iesan desde
a+uera 1acia adentro. Se presume &ue poseen un conducto o poro interior &ue permite el paso
de los protones. Las partculas B= 6&ue 3a 1abamos mencionado" al describir la estructura
mitocondrial7 son protenas globulares grandes consistentes en nue*e subunidades
polipeptdicas unidas a las partculas B( en el lado de la membrana &ue linda con la matri#. Se
comprob &ue propulsa la sntesis de A$P a partir de A%P 3 Pi. Con+orme los protones
descienden a lo largo del gradiente de energa" dic1a energa utili#a para sinteti#ar A$P. %e
esta manera" el gradiente protnico &ue e!iste a tra*s de la membrana mitocondrial interna
acopla la +os+orilacin con la o!idacin.
Big. A.> 8 Es&uema comparati*o de la &uimismosis en la mitocondria 3 el cloroplasto. 9bser*e el bombeo
de protones desde la matri# mitocondrial al espacio intermembrana 6sombreado7. El A$P se +orma del
lado de la membrana &ue mira a la matri#" por la di+usin de los ;
?
a tra*s del comple5o A$Psintetasa. En
el cloroplasto" a tra*s de la membrana tilacoidal se bombean protones desde el estroma al
compartimiento tilacoidal 6sombreado7. Como los ;
?
atra*iesan la membrana a tra*s de la A$Psintetasa"
la +os+orilacin del A%P tiene lugar del lado de la membrana &ue mira al estroma.
Cuadro A./ 8 RESUFEN %E LA :LUCLISIS L %E LA RESPIRACIN
En el citoplasmaI
:luclisis
/ A$P / A$P
En las mitocondriasI
%e la gluclisisI
%e la respiracin
Gcido pir0*ico acetil CoAI
Ciclo de JrebsI
/ NA%; > A$P
= NA%; < A$P 6! /7
= A$P
< NA%; A A$P 6! /7
= BA%;
/
/ A$P
> A$PM
> A$P
/' A$P
Rendimiento total de ATP ,6 a ,- ATP
M en algunas clulas el costo energtico de transportar los electrones desde el NA%; +ormado
en la gluclisis a tra*s de la membrana mitocondrial interna deprime el rendimiento neto de
estos / NA%; a slo ' A$P
Big. A., 8 Resumen de la :luclisis 3 de la Respiracin. La glucosa se degrada a 2cido pir0*ico"
en el citoplasma con un rendimiento de / molculas de A$P 3 la reduccin 6+lec1as
entrecortadas7 de dos molculas de NA%
?
a NA%;. El 2cido pir0*ico se o!ida a acetil CoA 3 se
reduce una molcula de NA%
?
" esta reaccin 3 la siguiente ocurren / *eces por cada molcula
de glucosa 6pasa5e de e
8
con lnea entera7. En el ciclo de Jrebs" el grupo acetilo se o!ida 3 los
aceptores de electrones NA%
?
3 BA% se reducen. El NA%; 3 BA%;
/
trans+ieren sus
electrones a la serie de transportadores de la cadena de transporte de electrones. Al circular
los electrones 1acia ni*eles energticos menores se liberan cantidades relati*amente grandes
de energa libre . Esta liberacin transporta protones a tra*s de la membrana mitocondrial
interna estableciendo el gradiente de protones &ue propulsa la sntesis de A$P a partir del
A%P.
9$RAS CDAS CA$AELICAS
S la ma3ora de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. Ncmo obtienen
energa a partir de las grasas o protenasO. La respuesta est2 en &ue el ciclo de Jrebs es un
gran nudo del metabolismo energtico. 9tras sustancias alimenticias son degradadas 3
con*ertidas en molculas capaces de ingresar al ciclo.
Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol 3 2cidos grasos. Estos 0ltimos son
+raccionados en +ragmentos de dos carbonos e introducidos en el ciclo de Jrebs como acetil
CoA.
Las protenas se degradan a amino2cidos" estos son desaminados 6se les eliminan los grupos
amino7 3 el es&ueleto de carbonos se con*ierte en un grupo acetilo" ingresando al ciclo de
Jrebs. Los grupos amino si no se utili#an" se e!cretan como urea u otros desec1os nitrogenados
.

Big.A.@8 Cas principales del catabolismo 3 anabolismo en la clula" Se obser*an las tres etapas"
la primera tiene lugar en el lumen del tubo digesti*o" la segunsa en el citosol 3 la 0ltima en las
mitocondrias.
RESUFEN
En el a+2n de anali#ar detenidamente cada paso de las reacciones metablicas de +otosntesis 3
respiracin" perdemos la nocin de estos procesos globalmente.
En la +otosntesis" la energa lumnica se con*ierte en &umica 3 se +i5a carbono en compuestos
org2nicos.
Los +otosinteti#adores o auttro+os elaboran 1idratos de carbono a partir de C9/ 3 agua 3
liberan 9/ a la atms+era. Son estos organismos los &ue mantienen estables las
concentraciones de C9/" 3 9/ atmos+ricos.
En la respiracin aerbica los compuestos org2nicos son degradados a C9/ 3 ;/9 con la
concomitante produccin de energa &umica ba5o la +orma de A$P.
.(T(/#TE'
En la primera etapa o etapa lumnica" la energa del sol es captada por la cloro+ila 3 otros
pigmentos accesorios" pro*ocando una serie de reacciones de !ido88reduccin &ue propulsan la
sntesis de A$P. la reduccin de la coen#ima NA%P a NA%P; 3 la o!idacin de molculas de
;/9 liberando 9/ al medio. En la siguiente etapa o ciclo de Cal*in el NA%P; 3 el A$P
6productos de la anterior etapa7 se utili#an para reducir al C9/ &ue el *egeta= toma del medio"
a carbono org2nico. Si +alta alguno de estos sustratos" el proceso se detiene.
Son necesarias > *ueltas al c=clo para +ormar una molcula de glucosa partir de / molculas de
P:AL.
Este compuesto tambin se puede utili#ar como material inicial para elaborar otros compuestos
org2nicos &ue la clula necesita.
REP'RA%'&#
La o!idacin de la glucosa es una +uente principal de energa en la ma3ora de las clulas.
La primera +ase de este proceso es la gluclisis" en la cual la molcula de glucosa 6>C7" se
escinde en dos molculas de 2cido pir0*ico 6<C7. Este paso produce un rendimiento neto de /
molculas de A$P 3 dos molculas de NA%;.
La segunda +ase de la degradacin de la glucosa es la respiracin aerbica &ue ocurre en tres
etapasI ciclo de Jrebs" transporte de electrones 3 +os+orilacin o!idati*a.
En ausencia de9/ el 2cido pir0*ico de la gluclisis se con*ierte en etanol o 2cido l2ctico
mediante +ermentacin. En el curso de la respiracin las molculas de 2cido pir0*ico se
+raccionan en grupos acetilos. los cuales ingresan al ciclo de Jrebs. En este ciclo los grupos
acetilos se o!idan por completo a C9/" se reducen cuatro aceptores de electrones 6tres NA%?
3 Un BA%7 3 se +orma :$P.
La etapa +inal de la respiracin es el transporte de electrones 3 la +os+orilacin o!dati*a 6se
dan acopladamente7. En este paso inter*ienen una cadena de transportadores de electrones
&ue transportan los electrones de alta energa aceptados por el NA%; 3 el BA%;/ *ia5ando
cuesta aba5o 1acia el o!geno.
En tres puntos de su descenso por toda la cadena transportadora" se liberan grandes
cantidades de energa &ue propulsan el bombeo de protones 1aca el espacio intermembranoso
de la mitocondria. Esto crea un gradiente electro&umico a tra*s de la membrana interna.
Cuando los protones atra*iesan el comple5o A$P sintetasa 1acia la matri#" la energa liberada
se utili#a para sinteti#ar molculas de A$P. Este mecanismo por el cual se cumple la
+os+orilacin o!idati*a se conoce como 1iptesis &uimiosmtica.

Big.A.A8 Resumen del metabolismo de los gl0cidos en clulas eucariotas

AC$ICI%A%ES %E AU$9ECALUACIN
=7 Es&uemati#a la estructura de una mitocondria 3 describe donde tienen lugar las di*ersas
etapas de la degradacin de la glucosa" en relacin con estructura mitocondrial. NHu
molculas e iones atra*iesan las membranas mitocondriales en estos procesosO
/7 %istingue lo siguienteI gluclisis P respiracin P +ermentacin P *as aerbias P *as
anaerobiasI BA% P BA%;/. ciclo de Jrebs P transporte de electrones.
<7 Sigue una molcula de glucosa desde su ingreso a la clula 1asta la +ormacin de C9/ 3 ;/9.
%i+erencia las etapas.
'7 Complete el siguiente cuadroI
Proceso :luclisis Respiracin Aerbica
Ciclo de Jrebs Cadena Respiratoria Bos+orilacin
9!idati*a
Ubicacin

Sustrato

Producto

:anancia


-7 Al retirar de la membrana mitocondrial la porcin B= del comple5o A$Psintetasa 3 estudiarla
en solucin" +unciona como una A$Pasa. NPor &u no +unciona como una A$PsintetasaO
>7 En caso de agotarse las reser*as de gl0cidos 3 lpidos. NA &u compuestos recurre la clula 3
a &u etapa del metabolismo se incorporaO.
>7 Si la glucosa est2 constituida porI carbono" 1idrgeno 3 o!geno" e!plicaI
a7 N Cu2l es el destino del ;
?
&ue se desprende en el procesoO
b7 N En &u se trans+orman los 2tomos de C 3 9 &ue se liberanO
c7 N%e dnde pro*iene la energa almacenada en la glucosa 3 liberada parcialmente en la
gluclisisO

PRE:UN$AS FUL$IPLE 9PCIN
01 En la siguiente reaccin 2 3 Piru4ato + #AD5 + 5
+
6 lactato + #AD32
a8 el piru*ato se reduce a lactato
b8 el piru*ato 3 NA%; son reducidos a lactato 3 NA%
c8 el piru*ato se 1idroli#a a lactato
d8 el NA%
?
se reduce a NA%;
e8 el piru*ato dona /e
8
del lactato

71 $a membrana e8terna de la mitocondria 2
a8 es m2s permeable &ue la interna
b8 es menos permeable &ue la interna
c8 es donde se locali#an las protenas de la cadena de transporte de electrones
d8 sinteti#a la matri# intermembranosa
e8 presenta pliegues &ue pro*een una ma3or super+icie de contacto

,1 9%u:l de las siguientes reacciones es com;n a la respiracin aerbica < a la
fermentacin=2
a8 malato Q 2cido o!alactico
b8 +os+oenolpiru*ato Q piru*ato
c8 piru*ato Q lactato
d8 piru*ato Q acetil CoA
e8 +os+oenolpiru*ato Q 2cido o!alactico

>1 9%u:l de los siguientes compuestos no se encuentra en la matriz mitocondrial=
a8 en#imas de la *a glucoltica
b8 en#imas del ciclo de Jrebs
c8 A%N
d8 Ribosomas
e8 a 3 c son correctas

?1 $a b1o8idacin de :cidos grasos 2
a8 es un proceso citoslico de sntesis
b8 tiene menor rendimiento energtico por mol de sustrato o!idado &ue la gluclisis aerbica
c8 se lle*a a cabo en la matri# mitocondrial
d8 es un proceso de sntesis pero!isomal
e8 ninguna es correcta