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Tejido Conjuntivo

Los tejidos conectivos, derivados del mesnquima, constituyen una


familia de tejidos que se caracterizan porque sus clulas estn inmersas
en un abundante material intercelular, llamado la matriz extracelular.
Existen 2 variedades de clulas del tejido conectivo:
clulas estables, las que se originan en el mismo tejido y que
sintetizan los diversos componentes de la matriz extracelular que las
rodea
poblacin de clulas migratorias, originadas en otros territorios del
organismo, las que llegan a habitar transitoriamente el tejido
conjuntivo.

Por otro lado, la matriz extracelular es una red organizada, formada por
el ensamblaje de una variedad de polisacridos y de protenas
secretadas por las clulas estables, que determina las propiedades
fsicas de cada una de las variedades de tejido conjuntivo.

Existen varios tipos de tejidos conjuntivos. localizados en diversos sitios
del organismo, adaptados a funciones especficas tales como:
mantener unidos entre s a los otros tejidos del individuo, formando el
estroma de diversos rganos: TEJIDOS CONJUNTIVOS LAXOS
(FIG A).
contener a las clulas que participan en los procesos de defensa ante
agente extraos: constituyendo el sitio donde se inicia la reaccin
inflamatoria: TEJIDOS CONJUNTIVOSLAXOS (FIG A).
constituir un medio tisular adecuado para alojar clulas en proceso de
proliferacin y diferenciacin para formar los elementos figurados de
la sangre correspondientes a glbulos rojos y plaquetas, y a los
distintos tipos de glbulos blancos, los que migran luego a los tejidos
conectivos, para realizar en ellos sus funciones especficas ya sea
como clulas cebadas, macrfagos, clulas plasmticas, linfocitos y
granulocitos: TEJIDOS CONJUNTIVOS RETICULARES (FIG B).
almacenar grasas, para su uso posterior como fuente de energa, ya
sea por ellos mismos o para otros tejidos del organismo: TEJIDOS
ADIPOSOS (FIG C).
formar lminas con una gran resistencia a la traccin, tal como ocurre
en la dermis de la piel, y en los tendones y ligamentos: TEJIDOS
CONJUNTIVOS FIBROSOS DENSOS(FIG D).
formar placas o lminas relativamente slidas, caracterizadas por una
gran resistencia a la compresin: TEJIDOS
CARTILAGINOSOS (FIG E).
formar el principal tejido de soporte del organismo, caracterizado por
su gran resistencia tanto a la traccin como a la
compresin: TEJIDOS SEOS (FIG F).

Informacin de contacto: Dr. en C.B. Andrs Castell

A
B
C
D
E
F
Clulas propias de los tejidos conjuntivos
Las clulas llamadas estables o de sostn corresponden a un grupo de
clulas diferenciadas cuyo principal rol es producir la matriz intercelular
propia de cada tipo de tejido conjuntivo. Ellas se forman a partir de
clulas mesenquimticas localizadas en los sitios del organismo en que
van a formar al tejido conjuntivo.
Estas clulas se caracterizan por encontrarse en proceso de activa
diferenciacin para sintetizar a la matriz extracelular que caracteriza al
tipo de tejido conjuntivo que corresponda.
Estas clulas pueden diferenciarse como:
Fibroblastos
Lipoblastos
Condroblasto
Osteoblastos

Se caracterizan, al microscopio de luz, por su basofila citoplasmtica.
Poseen un retculo endoplsmico rugoso bien desarrollado, un aparato
de Golgi definido y escasas vesculas de secrecin, organelos que se
relacionan con la sntesis de molculas precursoras del colgeno,
elastina, proteoglucanos y glucoprotenas de la matriz extracelular.
Cuando estas clulas se hallan en fase de relativa quiescencia en la
matriz extracelular que han formado se las llama: fibrocitos, osteocitos
y condrocitos. Los lipoblastos se diferencian posteriormente a clulas
adiposas cuyo principal rol es almacenar grasas.
Los fibroblastos producen los tejidos conjuntivos fibrosos cuya matriz
extracelular est constituida por fibras colgenas y fibras elsticas,
asociadas a glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoprotenas.
Los condroblastos producen el tejido cartilaginoso, cuya matriz
extracelular se caracteriza por la presencia de una cantidad
importante de proteoglicanos asociados a cido hialurnico y a
microfibrillas de colgeno tipo II. Al quedar totalmente rodeados por
la matriz cartilaginosa ellos pasan a llamarse condorcitos.
Los osteoblastos producen el tejido seo, sintetizando el componente
orgnico de la matriz extracelular sea que se caracteriza por un alto
contenido en colgeno tipo I, glicosaminoglicanos y gliprotenas. Al
quedar totalmente rodeados por la matriz sea pasan a llamarse
osteocitos.
Los lipoblastos producen el tejido adiposo. Ellas se diferencian a
clulas almacenadoras de grasa , sintetizan su matriz extracelular y
se rodean de una lmina basal . Ellos pasan as a formar los
adipocitos o clulas adiposas.


Clulas conjuntivas libres
Estas clulas se originan en la mdula sea hematopoytica y usan la
circulacin sangunea como un medio de transporte hacia los tejidos
conjuntivos, donde realizan sus principales funciones.
Entre ellas se encuentran las clulas cebadas (o mastocitos) y los
macrfagos (o histiocitos) que son componentes estables del tejido
conjuntivo al que llegan.
Un grupo distinto lo forman las clulas plasmticas, los linfocitos y
los granulocitos, todos ellos clulas de vida media relativamente corta y
que tienden a concentrarse en las zonas de tejido conjuntivo en que
ocurren reacciones relacionadas con la defensa.
Clulas cebadas
Son clulas grandes de forma redondeada (20-30 um) y al microscopio
de luz se caracterizan por presentar el citoplasma llena de grnulos
basfilos que se tien metacromticamente con azul de toluidina (Fig
a). Su ncleo es esfrico y est situado en el centro de la clula.
Ellas se ubican de preferencia vecinas a los vasos sanguneos (Fig. b).
Los grnulos contienen heparina, proteoglicano sulfatado de unos 750
kD, que forma la matriz de los grnulos. A esta macromolcula se
asocian varias molculas de bajo peso molecular, cargadas
positivamente, como histamina; proteasas neutras, y factores
quimiotcticos para eosinfilos y para neutrfilos. Su superficie muestra
largas prolongaciones muy finas, su citoplasma contiene pocos
organelos y sus grnulos pueden presentar un grado variable de
compactacin.
En la membrana de las clulas cebadas se ubican receptores para el
fragmento Fc de las IgE, anticuerpos secretadas por las clulas
plasmticas. Cuando la IgE , anclada en su receptor, se une a su
antgeno se produce una seal hacia el citoplasma de la clula cebada
que:
estimula la sntesis de leucotrieno y su liberacin hacia el extracelular
induce la exocitosis de los grnulos y entre las sustancias liberadas
destaca la histamina, que
aumenta la permeabilidad de las vnulas, con lo que aumenta el
lquido en la matriz extracelular conjuntiva, produciendo edema.

Se origina as una reaccin de hipersensibilidad inmediata a escasos
minutos de haber penetrado el antgeno (alergeno) la que se manifiesta
en fenmenos como edema, rinitis alrgica, asma y shock anafilctico .
La principal funcin de las clulas cebadas es almacenar los mediadores
qumicos de la respuesta inflamatoria. Comparten as muchas
caractersticas con los leucocitos basfilos de la sangre, pero son otra
familia celular.
En roedores se han demostrado dos poblaciones de clulas cebadas : las
clulas cebadas de tejidos conjuntivos ya descritas, y las clulas
cebadas de mucosas de menor tamao, cuyos grnulos contienen
proteoglicanos de condroitnsulfato en lugar de heparina y con un
contenido 10 veces menor de histamina. Ambos tipos de clulas
reaccionan en forma diferente ante agentes farmacolgicos que inducen
la degranulacin.


a
b
Macrfagos
Son clulas mononucleadas que se caracterizan por su capacidad de
fagocitar y degradar material particulado. Se originan a partir de clulas
de la mdula sea que dan origen a los monocitos de la sangre los que
luego migran desde el lumen de los capilares sanguneos al tejido
conjuntivo donde terminan su diferenciacin.
Los macrfagos de los tejidos conjuntivos miden entre 10 y 30 m de
dimetro y su estructura se modifica segn su estado de actividad. Su
superficie presenta numerosas prolongaciones digitiformes, su ncleo es
indentado, y en su citoplasma presenta numerosas vacuolas endocticas,
lisosomas primarios y fagolisosomas. Tienen un retculo endoplsmico
rugoso desarrollado y su aparato de Golgi es prominente. Poseen,
adems, microtbulos, filamentos intermedios y microfilamentos de
actina.
Los macrfagos activados tienen ms prolongaciones de membrana, un
mayor nmero de vacuolas, lisosomas, fagosomas y cuerpos
residuales. Estas clulas se reconocen facilmente cuando han fagocitado
partculas visibles al microscopio.
En respuesta a ciertos procesos infecciosos los macrfagos se pueden
fusionar originando clulas de 20 ms ncleos llamadas clulas gigantes
multinucleadas. Bajo estmulos adecuados tambin modifican su aspecto
rodeando materiales extraos y formando las llamadas clulasgigantes
de reaccin a cuerpo extrao.
Entre sus funciones destacan:
Su alta capacidad fagoctica les permite cumplir un papel importante
en la eliminacin de microorganismos, tejidos daados y
contaminantes particulados.
Su capacidad de secretar diversos factores y su participacin en la
respuesta inmune como clulas presentadoras de antgeno, se
discutirn en la seccin de Sistema Inmunolgico.

a
b
c
En a se observa a un macrfago en
cultivo con prolongaciones delgadas
conocidas como lamelipodios. En b se
observa un macrfago en mdula sea
y en c a ,macrfagos de ganglios
linfticos pulmonares que han
fagocitado partculas de carbn.
Clulas plasmticas
Las clulas plasmticas se originan en los tejidos linfticos por
diferenciacin de linfocitos B activados y llegan a los tejidos conjuntivos
por la circulacin sangunea.(ver capitulo de Linftico e Inmunidad). En
los tejidos conjuntivos su vida media es de 10 a 20 das.
Su funcin es sintetizar y secretar los anticuerpos, molculas que
pertenecen a una familia de protenas especficas llamadas
inmunoglobulinas.
Estas clulas tienen de 10 a 20 um de dimetro, su forma es ovalada
con un citoplasma muy basfilo. El ncleo redondo y excntrico, se
caracteriza porque la heterocromatina se dispone como ruedas de
carreta. Su citoplasma se caracteriza por un gran desarrollo del retculo
endoplsmico rugoso. responsable de la basofilia de su citoplasma y por
una aparato de Golgi yuxtanuclear muy desarrollado.
Los anticuerpos que est sintetizando se pueden localizar
inmunocitoqumicas ubicados tanto en el espacio perinuclear, como en
las cisternas del retculo endoplsmico rugoso del aparato de Golgi.
Normalmente no se observan grnulos de secrecin almacenados en el
citoplasma de estas clulas.

Figuras en las que se muestra
una clula plasmtica y la
estructura de un anticuerpo.
Note la zona clara en el
citoplasma de la clula
plasmtica: se le conoce como
imagen de Golgi negativa.
Linfocitos
Son leucocitos agranulocitos que juegan un rol fundamental en la
respuesta inmune. La mayora de los linfocitos circulantes son linfocitos
pequeos (6-8 m de dimetro). Aunque estructuralmente iguales,
mediante marcadores citoqumicos es posible distinguir 3 tipos de
linfocitos: linfocitos B, T y nulos.
Los linfocitos de los tejidos conectivos corresponden a linfocitos
pequeos, de 6 a 8 m de dimetro. Poseen un ncleo ovoide con
cromatina muy condensada y una pequea cantidad de citoplasma
suavemente basfilo.
Al MET presentan una superficie irregular debido a la presencia de
numerosas proyecciones citoplasmticas. El citoplasma contiene escasas
mitocondrias, ribosomas libres, cisternas de ergastoplasma, un Golgi
pequeo y granos azurfilos. Segn la variedad de linfocito de que se
trate su vida media celular pueden variar entre unos pocos das hasta
meses y aos. Su duracin como clulas libres del tejido conjuntivo es
en general de pocos das.

Cumplen un papel fundamental en la respuesta inmune. Relaciones
complejas entre linfocitos B, linfocitos T y clulas presentadoras de
antgeno generan las respuestas de defensa inmune humoral y celular. A
su vez, los linfocitos nulos participan en los mecanismos de defensa
dando origen a clulas asesinas.
Granulocitos polimorfonucleares
Corresponden a leucocitos que presentan un ncleo lobulado
(polimorfonucleares) y contienen en su citoplasma grnulos especficos.
Existen tres tipos:
Neutrfilos,
Eosinfilos y
Basfilos

Estas clulas se comentarn con mayor detalle en la seccin de sangre

Matriz extracelular
El anlisis microscpico de la estructura del material intercelular
muestra:
elementos fibrilares bien estructurados llamados fibras conjuntivas,
que pueden ser colgenas, reticulares o elsticas,
un material poco estructurado al que se denomina sustancia
fundamental amorfa y
en los sitios en que la matriz extracelular conjuntiva se asocia a clulas
de otros tejidos se observan las lminas basales.

1 El anlisis de la composicin molecular del espacio intercelular
demuestra que las tres principales clases de macromolculas
extracelulares son:
1. Cadenas de polisacridos de la clase de los glucosaminoglucanos, que
pueden unirse covalentemente a protenas, formando macromolculas
ms complejas llamadas proteoglucanos. Estas molculas forman el gel
altamente hidratado que constituye la sustancia fundamental en la cul
estn embebidas las clulas y fibras conjuntivas. La fase acuosa del gel
de polisacridos permite una rpida difusin de nutrientes, metabolitos y
hormonas entre la sangre y las clulas tisulares
2. Protenas fibrosas que se organizan para formar estructuras bien
definidas de la matriz extracelular como son las fibrillas colgenas, la
lmina densa de las lminas basales y las fibras elsticas.
3. Glucoprotenas de adhesin como fibronectina que asocian entre s a
clulas, fibras y proteoglicanos del tejido conjuntivo y como laminina
que asocia la lmina basal a las clulas que estn rodeadas por ella.

Las variaciones en las cantidades relativas de las distintas
macromolculas presentes y en la forma en que estn organizadas dan
origen a variedades tan diversas de matriz como son la dura matriz
extracelular del hueso y la transparente matriz extracelular de la crnea.
Fibras elsticas
Las fibras elsticas se estiran fcilmente y recuperan su longitud original
cuando la fuerza deformante ha desaparecido. Al microscopio electrnico
aparecen formadas por un componente amorfo rodeado y penetrado por
microfibrillas de unos 10 nm de dimetro.
El principal componente de las fibras elsticas es la elastina, material
proteico muy insoluble. Se caracteriza por un alto contenido en
aminocidos no polares como prolina y valina y tiene un alto contenido
en aminocidos no cargados como la glicina. Contiene adems dos
amincidos exclusivos: desmosina e isodesmosina.
La elastina se forma por la interacciones entre molculas solubles de
tropoelastina, protena de unos 70.000 de PM que contiene el
aminocido lisina y carece del aminocido desmosina. En la figura 3 se
muestra como la interaccin entre las lisinas de 4 molculas de
tropoelastina (catalizada por la enzima lisiloxidasa, en presencia de
cobre) pueden dar origen a la desmosina y unir en puntos especficos a
estas hebras polipeptdicas, ricas en aminocidos hidrofbicos.
Se ha propuesto que en estado de reposo la hebra polipeptdica rica en
aminocidos apolares se encuentra plegada sobre s misma y que al
tensionar la fibra elstica se induce el estiramiento de esta zona en cada
una de las hebras polipeptdica las que son obligadas a ponerse
paralelas entre s, enfrentndose al medio acuoso del extracelular,
permaneciendo unidas slo a nivel de las desmosinas. Al desaparecer la
fuerza deformante cada una de estas zonas de las hebras polipeptdicas
recuperan su conformacin plegada en forma espontnea y la fibra
elstica recupera su longitud inicial.
Las microfibrillas tienen como principal componente una glucoprotena
llamada fibrilina, rica en aminocidos hidroflicos y que contiene residuos
de cistina los cuales pueden formar puente disulfuro, estabilizando la
estructura de las microfibrillas. En las fibras elsticas juegan un rol
estructural, formando una especie de vaina alrededor de la elastina,
permitiendo as la formacin de estructuras fibrilares elsticas. En
ausencia de microfibrillas la elastina se deposita formando lminas
elsticas, como ocurre por ejemplo en la pared de las arterias.

a
b
En a se observa el ligamento
amarillo y en b la pared de la
aorta. Ambas estructuras son
ricas en fibras elsticas.
Estructuras formadas por fibrillas colgenas
Las fibrillas colgenas forman estructuras que se caracterizan por su
gran resistencia a las fuerzas de traccin y el modo en que ellas se
asocian entre s vara de un tejido conjuntivo a otro. Ellas son el
principal componente de:
las fibras colgenas de los tejidos conjuntivos fibrosos
las fibras reticulares
las laminillas colgenas del hueso.

Cada fibrilla colgena est formada por la asociacin de molculas de
colgena, protenas fibrosas de varios tipos, que constituyen ms del
25% de la masa proteica total de los mamferos.
Las molculas de colgena se asocian formando polmeros que
corresponden a las fibrillas colgenas visibles al microscopio electrnico,
las cuales pueden tener cientos de mm de largo y presentan una
estriacin transversal caracterstica repetida cada 67 nm, la que refleja
la disposicin regularmente espaciada de las molculas de colgena. El
dimetro de las fibrllas vara entre 10 y 300 nm, segn el tipo de
colgeno de que se trate.
Las molculas del colgeno son largas y rectas (300 x1,5 nm), formadas
por la asociacin en una estructura helicoidal de 3 cadenas
polipeptdicas, las cadenas .
Cada cadena a contiene unos 100 aminocidos ordenados como una
hlice hacia la izquierda, con 3 aminocidos por vuelta, correspondiendo
siempre glicina al tercer residuo, de manera que cada cadena a est
compuesta por una serie de secuencias de la tripleta -Gly-X-Y- , en la
cual X Y corresponden con gran frecuencia prolina o hydroxiprolina
respectivamente. Existen ms de 25 tipos distintos de cadenas a
codificadas por genes diferentes , las que se asocian forman unos 15
tipos distintos de molculas de colgeno.
Las molculas de colagena de tipo I, II y III, son capaces de interactuar
entre s, asocindose lateralmente en forma estable por uniones
covalentes entre residuos de lisina.
De hecho, en la matriz extracelular propia del cartlago las fibrillas de
colgena son muy delgadas (10 nm de dimetro) y estn formadas por
el ensamble de molculas de colgeno tipo II (formadas por 3
cadenas a1 (II) ).
Las fibras colgenas, de varios mm de grosor, corresponden a la
asociacin de numerosos manojos de fibrillas de 150 a 300 nm de
dimetro formadas.

Las fibras reticulares, de 0,5 a 2,0 mm de grosor (visibles al ser teidas
con sales de plata), estn formadas por manojos de fibrillas de 50 nm
dimetro formadas por molculas de colgena tipo III (3
cadenas a 1(III)).
Las laminillas colgenas seas, estn formadas por la disposicin de
capas sucesivas de fibrillas de colgeno tipo I . En cada capa las fibrillas
estn paralelas entre si, pero las capa sucesivas
alternan ordenadamente la orientacin de sus fibrillas en ngulos rectos.
Una disposicin laminillar similar se observa en tejidos fibrosos como la
crnea.

En a se observan fibras
colgena con MEB.
En b se aprecia el patrn de
estriacin axial de la fibras
de colgena con MET
En c se observan fibras
reticulares (colgena tipo
III) formando el estroma del
hgado
En d se aprecia un corte de
piel donde se pueden
observar dos tipos de tejido
conectivo: dermis papilar
(tejido conectivo laxo) y la
dermis reticular (tejido
conectivo denso irregular)

Sustancia fundamental
Corresponde a la matriz traslcida que rodea a clulas y fibras
conjuntivas y que no presenta una organizacin estructural visible al
micorscopio de luz (Fig.1).
Este componente constituye un gel semislido, bioqumicamente
complejo y altamente hidratado. Las principales macromolculas que
forman la sustancia fundamental corresponden a polisacridos de la
clase de los glucosaminoglucanos que pueden existir como tales o
pueden unirse covalentemente a protenas, formando macromolculas
ms complejas llamadasproteoglucanos.

Glucosaminoglucanos
Los glicosaminoglicanos son largas cadenas de polisacridos no
ramificadas formadas por la repeticin sucesiva de la unidad de
disacridos formada por: cido urnico y hexosamina acetilada, la cual
puede estar sulfatada .
El cido hialurnico (hialuronato o hialuronano) es un
glucosaminoglucano no sulfatado formado por una secuencia de 25.000
unidades sucesivas de (cido D-glucouronico- N-acetilglucosamina).
Por su riqueza en grupos cidos est cargado negativamente y tiende a
atraer cationes como el Na
+
que, al ser osmticamente activos, atraen
agua disponindose cada molcula de hialuronato como un ovillo
laxamente plegado y altamente hidratado, que ocupa un volumen
importante del espacio intercelular.
Los glucosaminoglicabos sulfatados no existen en general en forma libre
sino asociados a proteinas.
Los principales de ellos son:
Condroitn sulfato y dermatan sulfato, que se caracterizan por estar
formados por una secuencia de 70 a 200 unidades sucesivas de (N-
acetil-galactosamina sulfatada y cido D-glucournico o L-idurnico)
(Fig.3).
heparan sulfato formado por una secuencia de 20 a 100 unidades
sucesivas de (N- acetil-glucosamina sulfatada y cido glucournico o L-
idurnico
keratan sulfato formado por la secuencia un numero variable de
unidades de (D-galactosa y N-acetyl glucosamina sufatada).

Proteoglucanos
Los proteoglucanos son macromolculas formadas por una proteina
central, a lo largo de la cual se asocian, por su extremo terminal,
numerosas molculas de glucosaminoglicanos sulfatados.

Existe una enorme varidad de proteoglucanos, dependiendo del tipo y
largo de la protena central y del tipo, nmero y longuitud de los
glucosaminoglucanos asociados a ella. El proteoglucano decorina, que
recubre la superficie de las fibrillas colgenas, contienen 1 molcula ya
sea de condroitin o de dermatn sulfato, mientras que el proteoglucano
agrecanque es uno de los principales componentes de la matriz
extracelular del cartlago presenta alrededor de 100 molculas de
condroitinsulfato y 30 molculas de keratn sulfato unidas a una
protena central de ms de 3000 aminocidos.
Existe adems la posibilidad de que la sustancia fundamental se
organice en agregados moleculares an mayores ya que los
proteoglucanos pueden asociarse por uno de lo extremos de la molcula
de protena central a lo largo del cido hialurnico, por medios de
protenas globulares de unin.
Se forma as la posibilidad de estabilizar la estructura de la sustancia
fundamental, la cul podr adoptar la consistencia de un gel
relativamente fluido como es el caso de los tejidos conjuntivos laxos
(Fig. 3), o de un gel prcticamente slido como en el caso del cartlago
hialino (Fig. 4).
La mayora de las funciones estructurales de los proteoglucanos se
relacionan con sus caractersticas moleculares: interactan con cationes
y agua, tendiendo a inmovilizarlos, resistiendo muy bien las fuerzas de
compresin. El lquido que los rodea constituye el lquido tisular y a
travs de l fluyen los metabolitos y difunden los gases respiratorios.

Para ms detalles ver
el texto
Las molculas de adhesin
Las molculas de adhesin de la matriz extracelular se caracterizan por
ser molculas que presentan diversos dominios que les permiten
interactuar simultneamente tanto concomponentes de la matriz
extracelular como con las clulas conjuntivas. En esta parte nos
referiremos como ejemplo slo a dos de ellas: la fibronectina, que
asocian entre s a clulas, fibras y proteoglucanos del tejido conjuntivo y
la laminina que asocia a clulas no conjuntivas con las macromolculas
de la lmina basal


http://www.facmed.unam.mx/deptos/biocetis/Doc/Tutorial/tejidos_archivos/Page637.htm
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