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Saccharomyces cerevisiae

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Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae
Clasificaci€n cient•fica
Reino: Fungi
Divisi€n: Ascomycota
Clase: Hemiascomycetes
Orden: Saccharomycetales
Familia: Saccharomycetaceae
G‚nero: Saccharomyces
Especie: S. cerevisiae
Meyen ex E.C.Hansen
La levadura de cerveza (Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C.Hansen) es un hongo unicelular, un tipo de levadura
utilizado industrialmente en la fabricaci€n de pan, cerveza y vino. El ciclo de vida de las levaduras alterna dos
formas, una haploide y otra diploide. Ambas formas se reproducen de forma asexual por gemaci€n. En condiciones
muy determinadas la forma diploide es capaz de reproducirse sexualmente. En estos casos se produce la meiosis en
la c•lula form‚ndose un asca que contiene cuatro ascosporas haploides.
S. cerevisiae es uno de los modelos m‚s adecuados para el estudio de problemas biol€gicos. Es un sistema eucariota,
con una complejidad s€lo ligeramente superior a la de la bacteria pero que comparte con ella muchas de sus ventajas
t•cnicas. Adem‚s de su r‚pido crecimiento, la dispersi€n de las c•lulas y la facilidad con que se replican cultivos y
aƒslan mutantes, destaca por un sencillo y vers‚til sistema de transformaci€n de ADN. Por otro lado, la ausencia de
patogenicidad permite su manipulaci€n con las mƒnimas precauciones.
S. cerevisiae es un sistema gen•tico que, a diferencia de la mayorƒa de los otros microorganismos, presenta dos fases
biol€gicas estables: haploide y diploide. La fase haploide permite generar, aislar y caracterizar mutantes con mucha
facilidad, mientras que en la diploide se pueden realizar estudios de complementaci€n. Una levadura haploide
contiene 16 cromosomas que varƒan en tama„o de 200 a 2200 kilobases (kb).
Una ventaja adicional de este microorganismo consiste en que se conoce la secuencia completa de su genoma y se
mantiene en constante revisi€n. Ello ha permitido la manipulaci€n gen•tica de los casi 6600 genes que codifica el
genoma de levadura, el uso extensivo de micromatrices de ADN para investigar el transcriptoma y estudios a escala
gen€mica de, entre otros muchos aspectos, la expresi€n g•nica, localizaci€n de proteƒnas y la organizaci€n funcional
del genoma y el proteoma.
La maquinaria molecular de muchos procesos celulares se encuentra conservada tanto en levaduras como en plantas
y en mamƒferos. Esto se ilustra con el hecho de que rutinariamente se han introducido genes de eucariotas superiores
en levaduras para el an‚lisis sistem‚tico de su funci€n.
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Por estas razones, S. cerevisiae se ha convertido en una importante herramienta a gran escala de an‚lisis de gen€mica
funcional, proporcionando un punto de partida para el an‚lisis de organismos eucariotas m‚s complejos. Al ser un
organismo unicelular con una tasa de crecimiento r‚pida, la levadura se puede utilizar para los estudios de c•lulas
que resultarƒan muy complicados o costosos en organismos multicelulares.
Las utilidades industriales m‚s importantes de esta levadura son la producci€n de cerveza, pan y vino, gracias a su
capacidad de generar di€xido de carbono y etanol durante el proceso de fermentaci€n. B‚sicamente este proceso se
lleva a cabo cuando esta levadura se encuentra en un medio muy rico en az…cares (como la D-glucosa). En
condiciones de escasez de nutrientes, la levadura utiliza otras rutas metab€licas que le permiten obtener un mayor
rendimiento energ•tico, y por tanto no realiza la fermentaci€n.
Desde el punto de vista cientƒfico, este microorganismo se ha empleado como modelo simple de la c•lula eucariota.
Esto se debe a una serie de ventajas como su facilidad de cultivo y su velocidad de divisi€n celular
(aproximadamente dos horas).
Nutrici€n de S. cerevisiae
Las fuentes de carbono utilizadas por las levaduras varƒan desde los carbohidratos hasta los amino‚cidos. Adem‚s, la
capacidad de utilizar ciertos tipos de az…cares ha sido tradicionalmente empleada para la caracterizaci€n de las
distintas razas que esta especie presenta. Entre los az…cares que puede utilizar est‚n monosacaridos como la glucosa,
fructosa, manosa y galactosa, entre otros. Tambi•n son capaces de utilizar disac‚ridos como la maltosa y la sacarosa
y trisac‚ridos como la rafinosa. Uno de los az…cares que no puede metabolizar es la lactosa, utiliz‚ndose este az…car
para distinguir esta especie de Kluyveromyces lactis . Tambi•n es capaz de utilizar otras fuentes de carbono distintas
a carbohidratos y amino‚cidos. Entre las m‚s destacadas se encuentra la capacidad de utilizar tanto etanol como
glicerol. Por norma general, las levaduras mantienen dos tipos de metabolismo muy bien diferenciados. Por una
parte, en condiciones en las que existen altas concentraciones de glucosa, fructosa o maltosa, la tendencia es a
realizar una fermentaci€n alcoh€lica de estos, es decir, se realiza la gluc€lisis y posteriormente se forma etanol. Una
vez que estos az…cares escasean, se produce la respiraci€n del etanol, vƒa ciclo de Krebs. Evolutivamente esto es un
proceso que, a priori, no es ventajoso por ser energ•ticamente desfavorable para la reproducci€n del organismo, dado
que se obtiene mucha menos energƒa en el primer proceso que en el segundo. No obstante, la gran mayorƒa de los
organismos son muy sensibles al etanol, por lo que se ha entendido como un proceso de competencia por sustrato.
Las levaduras, adem‚s de necesitar una fuente de carbono, necesitan tanto fuentes de nitr€geno €como podrƒan ser
el amonio, la urea o distintos tipos de amino‚cidos€ como fuentes de f€sforo. Adem‚s, son necesarias vitaminas
como la Biotina, tambi•n llamada Vitamina H, y distintos elementos traza
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Apareamiento en levaduras
El apareamiento sexual de las levaduras s€lo puede ocurrir entre c•lulas haploides de distinto sexo. Se definen por
tanto dos tipos sexuales de levaduras, las c•lulas a y las c•lulas alfa. En el caso de las levaduras, la determinaci€n
sexual no se debe a un cromosoma distinto entre sexos sino m‚s bien a una diferencia en un …nico locus. Dicho locus
se conoce con el nombre de MAT y gobierna el comportamiento sexual entre c•lulas haploides y c•lulas diploides.
Ciclo sexual de Saccharomyces cerevisiae
Ciclo sexual de Saccharomyces cerevisiae.
Las levaduras pueden ser haploides o
diploides seg…n el estadio del ciclo. No
obstante, ambos tipos celulares son
estables y se pueden reproducir de
forma asexual mediante mitosis. La
divisi€n es por gemaci€n, es decir, las
c•lulas hijas son de tama„o inferior al
de las c•lulas madre. Como ya se ha
comentado antes, s€lo las c•lulas
haploides se pueden reproducir
sexualmente, por lo que si una c•lula
de tipo a se encuentra con una c•lula
de tipo † se fusionar‚n en una sola
c•lula, la cual tambi•n sufrir‚ una
fusi€n de n…cleos, form‚ndose un
diploide estable que tambi•n es capaz
de reproducirse de forma asexual. Cuando las condiciones exteriores son desfavorables para las c•lulas diploides,
sobreviene la meiosis, que provocar‚ la aparici€n de cuatro esporas haploides, dos de las cuales ser‚n de tipo sexual
a y las otras dos de tipo sexual †.
Diferencias entre c‚lulas a y ƒ
Las c•lulas a producen el "Factor a", que es una feromona peptƒdica que indica la presencia de c•lulas de ese mismo
tipo a c•lulas del sexo opuesto. Las c•lulas a no responder‚n en ning…n caso al factor a, pero sƒ lo har‚n si en las
inmediaciones existe Factor ƒ. Este tipo de respuesta desencadena la formaci€n de una protuberancia en las c•lulas
hacia la fuente de las feromonas de sexo contrario y es recƒproco. En la actualidad se conocen las bases moleculares
que rigen este comportamiento, el cual se debe a la transcripci€n o represi€n de genes en los dos tipos sexuales de
levaduras. Las c•lulas a transcriben los genes que producir‚n el factor a, adem‚s de un receptor de membrana que se
conoce con el nombre de Ste2p. Dicho receptor es capaz de unirse al factor † y desencadenar una serie de se„ales
intracelulares mediadas por la proteƒna G. Adem‚s, las c•lulas a reprimen la expresi€n de los genes que formar‚n las
proteƒnas necesarias para la sƒntesis del factor ƒ y el receptor de membrana Ste3p. En las c•lulas † ocurre
exactamente lo contrario a lo descrito. Todas estas diferencias entre activaci€n y represi€n transcripcional son
causadas por la presencia de uno de los dos alelos de un locus denominado MAT: MATa o Mat€. El alelo Mata
codifica para una …nica proteƒna denominada a1. El alelo Mat€ codifica para †1 y †2, que en los haploides dirigen la
transcripci€n del programa especƒfico de las c•lulas †.
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Diferencias entre c‚lulas haploides y diploides
Las c•lulas haploides de cualquiera de los sexos responde a la feromona producida por el sexo contrario. Las c•lulas
de sexo opuesto podr‚n fusionarse, formando una c•lula diploide. Las c•lulas haploides nunca podr‚n realizar la
meiosis en condiciones normales. Por el contrario, las c•lulas diploides no producen ni responden a ninguno de los
dos tipos de feromonas, pero sƒ pueden realizar meiosis bajo condiciones ambientales muy determinadas. Al igual
que existen patrones de expresi€n g•nica entre c•lulas a y †, tambi•n existen diferencias entre la expresi€n g•nica
entre c•lulas haploides y diploides. Un ejemplo de esto …ltimo es el caso de la endonucleasa HO, que es expresada en
las c•lulas haploides, o el caso de IME1, cuya expresi€n est‚ reprimida en los diploides. Las diferencias entre los
patrones de expresi€n entre haploides y diploides son producidas por el locus MAT. Las c•lulas haploides s€lo
contienen una copia del locus MAT, en cualquiera de sus varientes al•licas, y esta determinar‚ el sexo de la c•lula.
Los diploides resultan de la fusi€n celular entre c•lulas de distinto sexo, por lo que presentan los dos loci. La
combinaci€n en la informaci€n contenida en ambos loci genera el programa transcripcional, es decir, la combinaci€n
entre las proteƒnas a1, †1 y †2.
Cambio sexual en levaduras
Una levadura haploide es capaz de cambiar de sexo. De tal forma que si una …nica c•lula de tipo a o † est‚ en un
medio sin la presencia del sexo contrario, al cabo de unas cuantas generaciones se advierte la presencia de la
feromona contraria y un incremento en c•lulas diploides. Esta aparici€n de diploides puede ser tan alta que desplaza
la poblaci€n de haploides, ya que esta …ltima poblaci€n tiene una alta tendencia a aparearse. Las cepas de levaduras
utilizadas en los laboratorios no suelen realizar este cambio de sexo debido a que est‚n alteradas en el gen HO, que
es determinante para el cambio de sexo. Esto genera una propagaci€n estable de cualquiera de los tipos celulares de
los haploides, y nunca se llegan a formar diploides, en condiciones normales.
HML y HMR
Localizaci€n de los loci HML y HMR con respecto al locus activo MAT en el cromosoma
III de Saccharomyces cerevisiae.
‡C€mo pueden cambiar las levaduras
de sexo si este fenotipo viene dado por
un …nico locus MAT? La respuesta es
simple: las levaduras poseen copias del
locus MAT que est‚n silenciadas y por
tanto no interfieren en la determinaci€n
sexual. Cuando se produce un cambio
en el sexo de las levaduras, se produce
un reemplazamiento g•nico del locus
MAT por una de las copias adicionales.
Las copias silenciosas se denominan HML (que generalmente llevan una copia silenciosa del alelo MAT€) y HMR
(que generalmente lleva una copia silenciosa del alelo MATa). Ambos loci se encuentran en el cromosoma III y est‚n
situados a derecha (HMR, donde la R es de right) y a izquierda (HML, donde la L es de left) del locus MAT en
cualquiera de sus variantes al•licas.
Mecanismo del cambio sexual
El proceso de cambio sexual en las levaduras viene dado por la conversi€n g•nica iniciada por la endonucleasa HO.
La expresi€n de dicha endonucleasa est‚ regulada especƒficamente en los haploides y s€lo es activa en las c•lulas
haploides durante la fase de ciclo celular G1. La endonucleasa HO genera un corte especƒfico en el ADN del locus
MAT. Una vez se realiza el corte, los extremos libres generados son atacados por exonucleasas, produci•ndose la
degradaci€n del locus MAT en ambos sentidos. Esta ausencia de parte de un locus genera la activaci€n de sistemas
de reparaci€n del ADN que conllevan el reemplazamiento del locus ausente por una de las copias adicionales HMR o
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HML.
Direccionalidad del cambio sexual
Por razones que todavƒa no se conocen muy bien, la reparaci€n del locus MAT cortado por la endonucleasa HO
permite el cambio sexual, ya que, por norma general, se reemplaza por el alelo contrario al que estaba en un
principio. De esta forma cuando una c•lula a decide realizar un cambio sexual, el alelo MATa es degradado y
reemplazado por la copia HML. Esto da como resultado el cese de la expresi€n del antiguo MATa y el inicio de la
expresi€n del nuevo MAT€, con todo lo que esto conlleva.
Genoma de S. cerevisiae
El genoma de esta levadura contiene aproximadamente 12.156.677 pares de bases (12 Mb) con 6.275 marcos
abiertos de lectura, o genes, de los que se cree que solo 5.800 son genes realmente funcionales. Est‚ organizado en
un conjunto de diecis•is cromosomas completamente caracterizados con tama„os entre 200 a 2.200 kb. Se estima
que comparte aproximadamente el 23 % del genoma con el ser humano.
Patogenia
Saccharomyces cerevisiae no se considera un pat€geno com…n. Actualmente cobra importancia su papel oportunista
en sepsis en enfermos de leucemia y otras infecciones oportunistas en enfermos de sida. Ha sido reportado
recientemente como causante del Auto-brewery syndrome o Sƒndrome de Fermentaci€n Intestinal.
Se han encontrado anticuerpos frente a S. cerevisiae en el 60-70 % de los afectados de enfermedad de Crohn y en el
10-15 % de los enfermos de colitis ulcerativa (y en el 8 % de personas sanas).
Referencias
Bibliograf•a
‰‰ Lewin B (2001). Genes VII. Marban
‰‰ Cordell, B.; McCarthy, J. (2013). "A Case Study of Gut Fermentation Syndrome (Auto-Brewery) with
Saccharomyces cerevisiae as the Causative Organism". International Journal of Clinical Medicine 04 (7): 309.
doi:10.4236/ijcm.2013.47054.
http:/ / en. wikipedia. org/ wiki/ Auto-brewery_syndrome#cite_ref-2
Enlaces externos
‰ Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Saccharomyces cerevisiaeCommons.
‰ Ciclo vital de S. cerevisiae (http:/ / www. dbsr. duke. edu/ yeast/ Info and Protocols/ Life_Cycle. htm) (en ingl•s).
‰ Saccharomyces Genome Database. (http:/ / www. yeastgenome. org)
‰ Levaduras vƒnicas. (http:/ / www. vinociencia. com/ 2011/ 03/ levaduras-del-vino. html)
Fuentes y contribuyentes del artƒculo
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Fuentes y contribuyentes del art•culo
Saccharomyces cerevisiae  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74857739  Contribuyentes: AQUIMISMO, AVIADOR, Adelpine, Akhran, Alvaro qc, BlackBeast, BorisVM,
Canyq, CommonsDelinker, Copydays, DemiUrgo, Di‚doco, Dodo, Elwikipedista, Enrique Collado, Fanattiq, Humberto, Jorge c2010, KnightRider, Kyng, Laz, Macarrones, Maleiva, Matdrodes,
Mortadelo2005, Natrix, Natural Day, Ninovolador, Oscar gomez flores, Rafabio, Retama, Ricardogpn, Richy, Roberpl, Rosarinagazo, Sanbec, Shalbat, Snakeyes, Tamorlan, Taragui, Technopat,
Terito Viajero, UnHeredianoMas, Yeza, 51 ediciones an€nimas
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes
Archivo:S_cerevisiae_under_DIC_microscopy.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:S_cerevisiae_under_DIC_microscopy.jpg  Licencia: Public Domain
 Contribuyentes: Masur
Archivo:Budding yeast Lifecycle.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Budding_yeast_Lifecycle.png  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0
Unported  Contribuyentes: Cathy Richards, Fryed-peach, Ghouston, Ies, Jmarchn, Masur, SV Resolution, Y tambe
Archivo:Yeast Mating Type Chromasome Diagram EN.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Yeast_Mating_Type_Chromasome_Diagram_EN.svg  Licencia: GNU
Free Documentation License  Contribuyentes: Bestiasonica, Jacklee, Orrling, Szczepan1990, Thiotrix
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