Una vacuola es un orgnulo celular presente en todas las clulas de plantas y
hongos. Tambin aparece en algunas clulas protistas y de otras eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por la membrana plasmtica ya que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener slidos. La mayora de las vacuolas se forman por la fusin de mltiples vesculas membranosas. El orgnulo no posee una forma definida, su estructura vara segn las necesidades de la clula en particular. Las vacuolas que se encuentran en las clulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un lquido muy particular llamado jugo celular.
La clula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeas que aumentan de tamao y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la clula va creciendo. En la clula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular.
ORIGEN DE LAS VACUOLAS VEGETALES
Desde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del retculo endoplasmtico. Cuando se evidenci que eran muy parecidas a los lisosomas de las clulas animales se lleg a la conclusin, de que las vacuolas de por lo menos algunas clulas vegetales tenan un origen similar al de los lisosomas animales.
La formacin de los lisosomas est asociado a una regin del citoplasma muy especializada llamada GERL, formado por el complejo de Golgi, el retculo endoplasmtico y los lisosomas. Esta asociacin de membranas se ha encontrado tambin en algunas clulas vegetales, por lo que el origen de las vacuolas podra ser el mismo que el de los lisosomas animales.
CONTENIDO VACUOLAR
En el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros componentes que varan segn el tipo de planta en la que se encuentren. Adems de agua, las vacuolas contienen tpicamente sales y azcares, y algunas protenas en disolucin. Debido al transporte activo y retencin de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones se pueden acumular en el lquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentracin de un determinado material es suficientemente grande como para formar cristales, por ejemplo, de oxalato de calcio, que pueden adoptar distintas formas: drusa, con forma de estrellas, y rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas son cidas, como por ejemplo la de los ctricos. La vacuola, es a menudo un lugar de concentracin de pigmentos. Los colores azul, violeta, prpura, rojo de las clulas vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocianinas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras).
ESTRUCTURA
Rodeadas de una membrana simple: el tonoplasto. Esta membrana es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poca gasto de material. En su interior se encuentra una sustancia fluida: jugo vacuolar. Este jugo est constituido por agua y una variedad de compuestos orgnicos e inorgnicos: De reserva como azcares y protenas; De desecho como cristales y taninos; Venenos (alcaloides y determinados glucsidos) que sirven a la planta de defensa contra los herbvoros; cido mlico Pigmentos hidrosolubles como antocianos (rojo, violeta, azul), que dan su color caracterstico a muchos rganos. En clulas adultas suela haber una vacuola por clula. En clulas meristemticas hay muchas y pequeas: forman el vacuoma. Origen: derivan de vesculas del RE.
COMPOSICION QUIMICA
puede contener sustancias en solucin (azucares, sales, cidos, protenas, alcaloides, etc). Pueden contener gotas de grasas, aceites y otros no miscibles con agua. El ph de la vacuola es diferente al del citoplasma (1-10) valores cidos son ms comunes que bsicos. Glcidos: Son sustancias que se almacenan y se recuperan masivamente segn las necesidades de la clula. En la vacuola se almacenan siempre de forma soluble. Llaman la atencin como glcidos la sacarosa y la inulina. cido oxlico: Se almacena de forma permanente en la vacuola y en forma de oxalato clcico (drusas). Acido mlico: se intercambia a lo largo del da con el citoplasma, sobre todo en plantas cam. La sacarosa: Juega un papel fundamental como sacrido de transporte en la planta. Es un disacrido formado por la unin de una fructosa ms una glucosa. Cada vez que entra la sacarosa o sale de la vacuola tiene que ser hidrolizada y despus se vuelve a sintetizar. En este proceso interviene un complejo enzimtico La inulina: Es una molcula constituida por una glucosa y tres fructosas. Se sintetiza a partir de la sacarosa por unin de dos fructosas. El aparato enzimtico necesario para la sntesis de la inulina se encuentra asociado internamente al tonoplasto. Es una sustancia de reserva. En algunas plantas sustituye al almidn. Cuando polimerizan ms de tres fructosas se forma fructofurano, que pueden llegar a ser insolubles y a cristalizar en formas variadas. Proteinas: Son muy variables y depende de la planta que se estudie, del tipo de clula y del estado fisiolgico. En cuanto a las protenas aparecen muchas en la vacuola y suelen ser protenas de reserva pudiendo alcanzar un gran tamao. Dentro de las protenas de reserva se han estudiado aquellas que presentan leguminosas denominadas globulinas, tambin destaca la glutenina de los cereales. En la mayora de los casos las protenas que aparecen son las glucoprotenas.
Protenas Las protenas de reserva de las semillas, generalmente se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a los dictiosomas. Estos despus confluyen en grandes vacuolas de protena de reserva. AA Lpidos: Frecuente en algunos tipos de plantas. En semillas, frutos y ptalos. Aparecen como: gotas dentro de cloroplastos y elaioplastos, o como esferosomas. Taninos: Familia de compuestos fenlicos capaces de unirse a protenas. Son un grupo heterogneo de derivados fenlicos, muy frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como grnulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color amarillo, rojo o marrn, o pueden impregnar las paredes. Tambin pueden aparecer en el citoplasma, e incluso en la pared celular. Dan colores amarillos, rojos o marrones al teirse con safranina. Se encuentran en tejidos duros como hojas de robles y pinos, cubiertas de semillas, o en frutos inmaduros: Producen la astringencia de los frutos inmaduros.
Impiden el crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones en el duramen y el ritidoma. Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre. Pueden estar en clulas especiales, idioblastos tnicos o en las clulas epidrmicas.
Cristales: Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de excrecin, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado.
Muy variados en formas y tamaos. La formacin de cristales est controlada por las clulas, frecuentemente con ncleos poliploides, citoplasma rico en vesculas, plstidos pequeos. La cristalizacin est asociada con algn tipo de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que luego originan las cmaras en las que se desarrollan los cristales. Tambin pueden formarse en vesculas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginacin de la membrana plasmtica. Se presentan como oxalato clcico (muy abundante), carbonato clcico o malato clcico (ms raros). La presencia/ausencia y la forma de los mismos son caracteres taxonmicos importantes.
En las plantas no se localizan al azar sino en lugares concretos: Hipodermis, haces vasculares. Los cristales de carbonato clcico se encuentran en un pequeo grupo de plantas como cistolitos dentro de clulas especiales: litocistos o clulas roca. Un litocisto puede contener uno o varios cistolitos. La forma del cristal tiene valor taxonmico. Se desarrollan normalmente en clulas epidrmicas. El carbonato clcico puede aparecer tambin como incrustaciones en la pared celular: calcificacin.
OXALATO DE Ca: Es el componente ms comn de los cristales vegetales, y resulta de la acumulacin intracelular de Calcio. Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismtica en los cristales prismticos simples o compuestos: las drusas.Tipos de cristales de oxalato clcico:
DRUSAS: Cristales de oxalato clcico con numerosas caras y puntas muy agudas. Tamao: 5-10 nm de dimetro. Normalmente hay una por clula.
RAFIDIOS (figuras 6, 9, 12 y 13): Cristales de oxalato clcico muy largos, finos y afilados que se presentan agrupados y en gran nmero formando un haz dentro de la clula. Algunos estn bajo presin dentro de la clula.
ESTILOIDES (figuras 6, 10 y 14): Tienen la misma forma que los rafidios pero se encuentran aislados o en parejas dentro de las clulas. Son muy grandes y casi siempre deforman a la clula que los contiene. Son raros
FUNCIONES
Gracias al contenido vacuolar y al tamao, la clula, el consumo de nitrgeno del citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamao de la vacuola da como resultado tambin el incremento de la clula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presin de turgencia, que permite mantener a la clula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y cloroplasto. Otras de las funciones es la de la desintegracin de macromolculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la clula. Todos los orgnulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgnulos de las clulas animales denominados lisosomas. Tambin aslan del resto del citoplasma productos secundarios txicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide).
Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente:
Vacuolas pulstiles: stas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo (osmosis) . Vacuolas digestivas: se produce la digestin de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la clula. Vacuolas alimenticias: funcin nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retculo endoplasmtico.
OBSERVACIN MICROSCPICA
En el microscopio fotnico se puede observar la clula vegetal, y en ella plastidios (cloroplastos, amiloplastos, etc.) y refirindose a la vacuola, no se puede divisar su membrana (tonoplasto), pero se deduce su ubicacin porque se pueden ver las cristalizaciones (drusas y rafidios) de algunas sustancias que componen el jugo celular y tambin sirve como una fuerte sustancia que combate el virus del VIH.