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VACUOLA

Una vacuola es un orgnulo celular presente en todas las clulas de plantas y


hongos. Tambin aparece en algunas clulas protistas y de otras eucariotas. Las
vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por la membrana plasmtica ya
que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos
puede contener slidos. La mayora de las vacuolas se forman por la fusin de
mltiples vesculas membranosas. El orgnulo no posee una forma definida, su
estructura vara segn las necesidades de la clula en particular.
Las vacuolas que se encuentran en las clulas vegetales son regiones rodeadas de
una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un lquido muy
particular llamado jugo celular.

La clula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeas que
aumentan de tamao y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la
clula va creciendo. En la clula madura, el 90 % de su volumen puede estar
ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha
apretada contra la pared celular.

ORIGEN DE LAS VACUOLAS VEGETALES

Desde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del
retculo endoplasmtico. Cuando se evidenci que eran muy parecidas a los
lisosomas de las clulas animales se lleg a la conclusin, de que las vacuolas de
por lo menos algunas clulas vegetales tenan un origen similar al de los lisosomas
animales.

La formacin de los lisosomas est asociado a una regin del citoplasma muy
especializada llamada GERL, formado por el complejo de Golgi, el retculo
endoplasmtico y los lisosomas. Esta asociacin de membranas se ha encontrado
tambin en algunas clulas vegetales, por lo que el origen de las vacuolas podra
ser el mismo que el de los lisosomas animales.

CONTENIDO VACUOLAR

En el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad
de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros componentes que
varan segn el tipo de planta en la que se encuentren. Adems de agua, las
vacuolas contienen tpicamente sales y azcares, y algunas protenas en disolucin.
Debido al transporte activo y retencin de ciertos iones por parte del tonoplasto,
los iones se pueden acumular en el lquido vacuolar en concentraciones muy
superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentracin de un
determinado material es suficientemente grande como para formar cristales, por
ejemplo, de oxalato de calcio, que pueden adoptar distintas formas: drusa, con
forma de estrellas, y rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas son cidas,
como por ejemplo la de los ctricos.
La vacuola, es a menudo un lugar de concentracin de pigmentos. Los colores azul,
violeta, prpura, rojo de las clulas vegetales se deben, usualmente, a un grupo de
pigmentos llamados antocianinas (responsables de las coloraciones de frutas y
verduras).

ESTRUCTURA

Rodeadas de una membrana simple: el tonoplasto. Esta membrana es
selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de
la turgencia celular y en el crecimiento.
La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las
plantas, con muy poca gasto de material.
En su interior se encuentra una sustancia fluida: jugo vacuolar. Este jugo est
constituido por agua y una variedad de compuestos orgnicos e inorgnicos:
De reserva como azcares y protenas;
De desecho como cristales y taninos;
Venenos (alcaloides y determinados glucsidos) que sirven a la planta de
defensa contra los herbvoros;
cido mlico
Pigmentos hidrosolubles como antocianos (rojo, violeta, azul), que dan su
color caracterstico a muchos rganos.
En clulas adultas suela haber una vacuola por clula. En clulas
meristemticas hay muchas y pequeas: forman el vacuoma.
Origen: derivan de vesculas del RE.

COMPOSICION QUIMICA

puede contener sustancias en solucin (azucares, sales, cidos, protenas,
alcaloides, etc).
Pueden contener gotas de grasas, aceites y otros no miscibles con agua.
El ph de la vacuola es diferente al del citoplasma (1-10) valores cidos son ms
comunes que bsicos.
Glcidos: Son sustancias que se almacenan y se recuperan masivamente segn
las necesidades de la clula. En la vacuola se almacenan siempre de forma
soluble. Llaman la atencin como glcidos la sacarosa y la inulina.
cido oxlico: Se almacena de forma permanente en la vacuola y en forma de
oxalato clcico (drusas).
Acido mlico: se intercambia a lo largo del da con el citoplasma, sobre todo en
plantas cam.
La sacarosa: Juega un papel fundamental como sacrido de transporte en la
planta. Es un disacrido formado por la unin de una fructosa ms una glucosa.
Cada vez que entra la sacarosa o sale de la vacuola tiene que ser hidrolizada y
despus se vuelve a sintetizar. En este proceso interviene un complejo
enzimtico
La inulina: Es una molcula constituida por una glucosa y tres fructosas. Se
sintetiza a partir de la sacarosa por unin de dos fructosas. El aparato
enzimtico necesario para la sntesis de la inulina se encuentra asociado
internamente al tonoplasto.
Es una sustancia de reserva. En algunas plantas sustituye al almidn. Cuando
polimerizan ms de tres fructosas se forma fructofurano, que pueden llegar a
ser insolubles y a cristalizar en formas variadas.
Proteinas: Son muy variables y depende de la planta que se estudie, del tipo de
clula y del estado fisiolgico. En cuanto a las protenas aparecen muchas en la
vacuola y suelen ser protenas de reserva pudiendo alcanzar un gran tamao.
Dentro de las protenas de reserva se han estudiado aquellas que presentan
leguminosas denominadas globulinas, tambin destaca la glutenina de los
cereales. En la mayora de los casos las protenas que aparecen son las
glucoprotenas.

Protenas Las protenas de reserva de las semillas, generalmente se almacenan
en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a los
dictiosomas. Estos despus confluyen en grandes vacuolas de protena de
reserva.
AA
Lpidos: Frecuente en algunos tipos de plantas. En semillas, frutos y
ptalos. Aparecen como: gotas dentro de cloroplastos y elaioplastos, o
como esferosomas.
Taninos: Familia de compuestos fenlicos capaces de unirse a protenas.
Son un grupo heterogneo de derivados fenlicos, muy frecuentes en el cuerpo
vegetal, aparecen en las vacuolas como grnulos finos o gruesos, o cuerpos de
formas variadas, de color amarillo, rojo o marrn, o pueden impregnar las
paredes. Tambin pueden aparecer en el citoplasma, e incluso en la pared
celular. Dan colores amarillos, rojos o marrones al teirse con safranina. Se
encuentran en tejidos duros como hojas de robles y pinos, cubiertas de
semillas, o en frutos inmaduros: Producen la astringencia de los frutos
inmaduros.

Impiden el crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones
en el duramen y el ritidoma. Tienen importancia comercial en la industria de la
curtiembre. Pueden estar en clulas especiales, idioblastos tnicos o en las
clulas epidrmicas.

Cristales: Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como
productos de excrecin, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el
calcio es reutilizado.

Muy variados en formas y tamaos. La formacin de cristales est controlada
por las clulas, frecuentemente con ncleos poliploides, citoplasma rico en
vesculas, plstidos pequeos. La cristalizacin est asociada con algn tipo de
sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la
vacuola, que luego originan las cmaras en las que se desarrollan los cristales.
Tambin pueden formarse en vesculas derivadas de los dictiosomas o del RE o
producidas por invaginacin de la membrana plasmtica. Se presentan como
oxalato clcico (muy abundante), carbonato clcico o malato clcico (ms
raros). La presencia/ausencia y la forma de los mismos son caracteres
taxonmicos importantes.

En las plantas no se localizan al azar sino en lugares concretos: Hipodermis,
haces vasculares.
Los cristales de carbonato clcico se encuentran en un pequeo grupo de
plantas como cistolitos dentro de clulas especiales: litocistos o clulas roca.
Un litocisto puede contener uno o varios cistolitos.
La forma del cristal tiene valor taxonmico.
Se desarrollan normalmente en clulas epidrmicas.
El carbonato clcico puede aparecer tambin como incrustaciones en la pared
celular: calcificacin.

OXALATO DE Ca: Es el componente ms comn de los cristales vegetales, y
resulta de la acumulacin intracelular de Calcio. Los cristales tienen forma de
arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides
(Eichhornia crassipes), prismtica en los cristales prismticos simples o
compuestos: las drusas.Tipos de cristales de oxalato clcico:

DRUSAS: Cristales de oxalato clcico con numerosas caras y puntas muy
agudas. Tamao: 5-10 nm de dimetro. Normalmente hay una por clula.

RAFIDIOS (figuras 6, 9, 12 y 13): Cristales de oxalato clcico muy largos,
finos y afilados que se presentan agrupados y en gran nmero formando
un haz dentro de la clula. Algunos estn bajo presin dentro de la clula.

ESTILOIDES (figuras 6, 10 y 14): Tienen la misma forma que los rafidios
pero se encuentran aislados o en parejas dentro de las clulas. Son muy
grandes y casi siempre deforman a la clula que los contiene. Son raros



FUNCIONES

Gracias al contenido vacuolar y al tamao, la clula, el consumo de nitrgeno del
citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del
citoplasma y su entorno. El incremento del tamao de la vacuola da como
resultado tambin el incremento de la clula. Una consecuencia de esta estrategia
es el desarrollo de una presin de turgencia, que permite mantener a la clula
hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales
funciones de las vacuolas y cloroplasto.
Otras de las funciones es la de la desintegracin de macromolculas y el reciclaje
de sus componentes dentro de la clula. Todos los orgnulos celulares, ribosomas,
mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas.
Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgnulos de las clulas
animales denominados lisosomas.
Tambin aslan del resto del citoplasma productos secundarios txicos del
metabolismo, como la nicotina (un alcaloide).

Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es
muy diferente:

Vacuolas pulstiles: stas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al
exterior por transporte activo (osmosis) .
Vacuolas digestivas: se produce la digestin de sustancias nutritivas, una vez
digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son
eliminados hacia el exterior de la clula.
Vacuolas alimenticias: funcin nutritiva, forma a partir de la membrana
celular y del retculo endoplasmtico.

OBSERVACIN MICROSCPICA

En el microscopio fotnico se
puede observar la clula
vegetal, y en ella plastidios
(cloroplastos, amiloplastos,
etc.) y refirindose a la
vacuola, no se puede divisar su
membrana (tonoplasto), pero
se deduce su ubicacin porque
se pueden ver las
cristalizaciones (drusas y rafidios) de algunas sustancias que componen el jugo
celular y tambin sirve como una fuerte sustancia que combate el virus del VIH.