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FISIOLOGÍA DE LA GESTACIÓN, EL PARTO Y LA

LACTANCIA. COMPORTAMIENTO MATERNAL
Annabel Ferreira
Curso Fisiología 2010
El aumento de estrógenos en la ovulación favorece el
transporte de los espermatozoides al oviducto
1. Vagina: aumento de la actividad mitótica y las secreciones (bacterias,
fluidos, feromonas)
2. Cervix: relajación
3. Útero: aumento de la contractilidad
aumento del tejido endometrial
inducción de síntesis de receptores de P4
4. Oviducto: aumento de la motilidad
* Mantiene la quiescencia uterina: hiperpolariza la membrana celular.
disminuye uniones gap y receptores a
oxitocina.
* Cierra el cuello uterino
* Estimula la secreción de las glándulas uterinas
* Inhibe secreción de GnRH a nivel del hipotálamo
* Promueve el desarrollo lóbulo-alveolar del tejido mamario e inhibe
la lactogénesis
* Se cree que es una hormona inmunosupresora del rechazo al feto
El aumento de la tasa progesterona/estrógeno en la fase
luteal:
* Favorece el transporte del ovocito fecundado por el oviducto y abre el
esfinter ítsmico.
El ovocito liberado es capturado por la fimbria del oviducto
La fertilización ocurre en la ampolla del oviducto y el embrión se desplaza
hacia el útero
Período de vida libre del embrión:
Mujer: 6 días
Oveja :16 días
Cerda: 18 días
Yegua: 30-40 días
Vaca: 28 días
Rata : 4-5 días
Implantación:
* Primer contacto físico entre el embrión y la madre.
* Transformación de una ruta nutricional histiotrófica a
una hemotrófica
Reconocimiento maternal de la gestación
El embrión establece un diálogo con la madre:
1) en la implantación envía su primer señal para la formación
de la placenta (prostaglandinas, histamina?)
2) se hace reconocer por el eje hipotálamico-hipofisario-
ovárico y transforma su patrón cíclico en uno
característico de la gestación (con progesterona
elevada).
La gestación no se iniciaría con la fertilización sino
cuando el embrión señaló exitosamente su
presencia a la madre.
especie fase luteal gestación
(días)
Perra 61 61 (no habría problema)
Rata 10-12 (cópula infértil) 22-23
Mujer 12-14 260-270
Oveja 16-18 145-150
Mientras tanto, la fase luteal, que garantiza altos niveles
de progesterona, avanza y la vida del embrión
peligra......
¿Cómo hace el embrión para prolongar la fase luteal?
Dos estrategias:
I. Los factores luteotróficos deben ser estimulados: en primates que
tienen niveles bajos de LH.
H. luteotrófica: hCG: * se sintetiza en el embrión (6-7 días luego de la
fertilización)
* se libera a la circulación materna
* se une a rec. LH de las cel. luteales
Mujer no embarazada + hCG: fase luteal prolongada: se mantiene la
secreción de P4
Mujer embarazada + anticuerpos contra hCG: aborto, regresión luteal,
baja la P4.
La P4 también promueve la supervivencia luteal estimulando a las células
luteales: feedback +
II. Los factores luteolíticos se deben inhibir: en animales de granja
(oveja, cabra, vaca): niveles de LH relativamente altos en la fase
luteal.
Factor luteolítico: PG F2α αα α (histerectomía: fase luteal prolongada)
La oxitocina luteal estimula la síntesis y liberación de PG F2α αα α en
el endometrio (estimula síntesis de prostaglandin sintetasa que
convierte ácido araquidónico en Prostaglandina).
Al final de la fase luteal aumentan los receptores a OXI en el
endometrio.
Interferon T del trofoblasto: bloquea la síntesis de receptores de
OXI y por tanto la liberación de PGF2α αα α en el endometrio
(rumiantes).
En la yegua: PMSG (gonadotrofina de la yegua preñada)
* Efecto similar a FSH y LH
* Provoca crecimiento folicular y ovulación entre el día 40 y 120 de
gestación, c. lúteos secundarios que secretan progestágenos.
Otras estrategias:
En la cerda: el embrión produce E:
1. efecto luteotrófico y aumento de liberación de progesterona luteal:
A. PGE que antagoniza la acción luteolítica de la PG F2α αα α.
B. síntesis de rec LH y PRL en las células luteales.
2.”Secuestro” de PG F2α αα α: en lugar de ir del útero por la corriente
sanguínea al cuerpo lúteo del ovario, va a la luz uterina donde
es metabolizada.
La gestación avanza, ¿qué sucede después?
I. Especies cuerpo-lúteo dependientes
Hay especies dependen de la P4 luteal y del soporte hipofisario
(LH, PRL) durante toda la gestación
Rata, ratón, vaca, perra, cerda, coneja, cabra
Ovariectomía o hipofisectomía producen aborto
Mujer (día 40: gest: 260-270):
1) hasta la semana 6: el embrión libera hCG: mantiene alta la 17-
alfa hidroxiprogesterona luteal
2) semana 5 en adelante: se sintetiza P4 placentaria.
Mona (M. mulatta) (día 21, gest: 168),
Oveja (día 55, gest: 150),
Cobaya (día 28, gest: 60),
Yegua (día 150-200, gest: 340).
Ovariectomía a partir de días indicados la gestación o
hipofisectomía, no produce aborto: soporte endócrino:
P4 placentaria
II.En otras especies, el embrión sintetiza su propia
progesterona placentaria luego de un cierto período de
gestación: especies no dependientes del cuerpo lúteo
¡emancipación endócrina del feto!
Síntesis de progesterona en la unión feto-placentaria
humana
colesterol
pregnanolona
pregnanolona
sulfatada
progesterona
17 alfa hidroxiprogesterona sulfatada
Compartimiento
Materno
Compartimiento
Placentario
Compartimiento
Fetal
La placenta secreta P4 usando como sustrato el colesterol
proveniente de la madre.
La P4 pasa de la placenta a la circulación materna y fetal (no es un
indicador del bienestar del feto porque no participa en su síntesis).
Síntesis de esterógenos en la unión feto-placentaria humana
DHA
estradiol DHA
dihidroepiandrosterona
Sulfatada (DHA-S) (C19 andrógeno)
estriol
16 alfa hidroxiandrostenediona
sulfatada
Compartimiento
Materno
Compartimiento
Placentario
Compartimiento
Fetal
Estradiol; El feto sintetiza DHA-S a partir de progestágenos en gl. adrenales (no
tiene aromatosa: no puede sintetizar E),
La placenta usa como sustrato DHA del feto y de la madre y los convierte en
estradiol (no puede sintetizar andrògenos)
Estriol: Se sintetiza en la placenta a partir de 16-alfa hidroxiandrostenediona
sulfatada del feto: el nivel de estriol es un índice del bienestar del feto y de la
función de la placenta.
Endocrinología del parto
Hipotálamo fetal
Hipófisis
Adrenal fetal
¿Quién determina el momento del parto?
Fetos hipofisectomizados o adrenalectomizados: gestación
prolongada en ovejas (Liggins, 1968)
GESTACION GESTACION
PROLONGADA PROLONGADA
Hipotálamo fetal
Hipófisis
Adrenal fetal
ACTH
CORTISOL
INDUCCI INDUCCIÓ ÓN DEL PARTO N DEL PARTO
Administración de ACTH o cortisol: parto prematuro
El feto inicia el parto en la oveja (Liggins, 1973)
Placentoma
PROGEST
ESTROGENOS
Adrenal
CORTISOL
Hipotálamo
Hipófisis
ACTH
El cortisol fetal señala el momento del parto en la oveja
* Activa la batería enzimática placentaria para la metabolización de
progesterona a estradiol.
* Activa diferentes mecanismos para preparar los órganos fetales
para la vida extrauterina.
ACETATO + COLESTEROL
PREGNENOLONA (P5)
En la placenta ovina: el cortisol estimula la metabolización
de progesterona a estrógenos
PROGESTERONA (P4)
3β ββ β-HSD
isomerasa
17 HIDROXI P4
17 α αα α hidroxilasa
ESTROGENOS
ANDROSTENEDIONA
C 17-20 Liasa
CORTISOL
aromatasa
PGE2
Principales efectos del estradiol
* Aumento de la síntesis de miofibrillas
* Aumento de la uniones gap entre las células miometriales
* Estimula la secreción de PG F2α αα α por parte del endometrio.
* Aumento de la producción de receptores de oxitocina y
PGF 2α αα α en la membrana de las células musculares del
miometrio.
El feto inicia el parto en la oveja (Liggins, 1973)
Placentoma
PROGEST
ESTROGENOS
Adrenal
CORTISOL
Hipotálamo
Hipófisis
ACTH
Pro F2 alfa
8
6 4 2 0 + 2
Días previos y posteriores al parto
E
s
t
r
a
d
i
o
l

(
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g
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l
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P
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P
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a
n
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i
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a

F
2

a
l
f
a

(
n
g
/
m
l
)
0
1
2
3
4
Cambios hormonales en la vena uterina
en los días previos al parto en la oveja
progesterona
estrógenos
Prostaglandina F2α αα α
cortisol
Las PGL son lípidos sintetizados en muchos tejidos y actúan como
hormonas locales.
1. Estradiol estimula síntesis de PGF2α αα α (activa fosfolipasa A2).
Fosfolipasa A2 estimula la liberación de ácido araquidónico a partir de
los fosfolípidos.
El ácido araquidónico es el substrato de la síntesis de PGF2α αα α bajo la
influencia de la enzima prostaglandin sintetasa que a su vez es
estimulada por la oxitocina ovárica.
2. El E estimula la formación de rec a Oxitocina en el miometrio:
aumenta liberación de PGF2α αα α
La progesterona: efecto opuesto: útero quiescente.
El estradiol estimula la síntesis de prostaglandina F2α αα α
y de receptores de oxitocina en el miometrio
Acción directa sobre el miometrio aumentando la actividad contráctil:
aumenta la entrada de Ca2+ a las células miometriales,
•Acción directa sobre el cérvix produciendo la dilatación: PG E2
•Acción directa sobre el ovario produciendo la luteólisis
(importante en la cabra: CL dependiente)
Principales efectos de la prostaglandina F2α αα α
La oxitocina: estimula la enzima prostaglandin sintetasa que convierte ácido
araquidónico en PG F2α αα α: mayor liberación de PGF2α αα α
El cambio en la tasa E/P y la estimulación del feto en el cervix estimula la
liberación de oxitocina: reflejo de Ferguson: Contracción del miometrio
En resumen
1) Aumenta ACTH y cortisol fetal (maduración del eje HHA fetal)
2) Cortisol promueve síntesis de E y de enzimas placentarias en la
oveja y en la cabra: baja la P4 y aumenta el E en la placenta.
3) Los estrógenos promueven síntesis de PGF2α αα α
4) En la cabra: la PGF2α αα α induce luteólisis: caída de progesterona
luteal y aumento de estrógeno
6) Aumenta la liberación de oxitocina y el número de receptores en el
miometrio (por E): aumento de contracciones
7) La PGE2 y NO relaja el cervix
El feto indica el momento del parto aumentando el cortisol fetal
PARTO EN LA OVEJA
Fisiología de la lactancia
Glándula: 15 a 20 lóbulos separados por tejido conectivo y adiposo. Los
lóbulos se dividen en lobulillos. La cara interior está tapizada de células
secretoras: producción de leche.
La leche producida va por túbulos y conductos hasta los senos y ductos
lactíferos que terminan en la areola
Glándula mamaria
Desarrollo de la glándula mamaria
Liberación de prolactina: síntesis de leche
Reflejo de eyección láctea: liberación de oxitocina
• Sentimientos de placer, calma, formación de vínculos de
apego, mayor sensibilidad del tacto, olores, gestos,
palabras (liberada a nivel central).
• Inhibe liberación de hormonas de estrés (glucocorticoides).
• Regula la liberación de DA y NA (atención, motivación,
arousal).
• El reflejo se puede condicionar
• Prolactina (respuestas maternales).
• Opiodes (bienestar, placer)
• Uvnas-Moberg (1998)
Oxitocina se libera en el parto, la lactancia y la cópula
Comportamiento Comportamiento maternal maternal
El comportamiento maternal es una característica de todos los
mamíferos.
Importancia de la conducta materna y del establecimiento de un
vínculo entre la madre y la cría:
Supervivencia de la cría
Desarrollo físico
Desarrollo psicológico (modelo social, preferencias
alimenticias).
Sin embargo, la naturaleza de las conductas de cuidado y los
mecanismos de control varían mucho entre las especies.
Distintos tipos de vínculo materno-filial
Poco desarrollados
(altriciales)
Intermedios
Bien desarrollados
(precoces)
Grado de desarrollo de la cria al nacer
Pero en todos existe una regla general:
El rápido desarrollo del comportamiento maternal
solo ocurre en el parto:
Período sensible a ciertas características del
neonato que se vuelven fuertemente atractivas
para las .
El comportamiento se basa en procesos hedónicos
y motivacionales
Comportamiento maternal en la rata Comportamiento maternal en la rata Comportamiento maternal en la rata Comportamiento maternal en la rata
Crías altriciales presentan un alto valor
reforzador.
Aceptan crías ajenas (inclusive de otra
especie)
Es un comportamiento motivado:
componentes apetitivos y consumatorios
(Craig, 1929)
El comportamiento de la oveja El comportamiento de la oveja El comportamiento de la oveja El comportamiento de la oveja
Cr Cr Cr Crí íí ías as as as precociales precociales precociales precociales
Atracci Atracci Atracci Atracció óó ón por el LA n por el LA n por el LA n por el LA
Lamidos Lamidos Lamidos Lamidos
Balidos graves Balidos graves Balidos graves Balidos graves
Aceptaci Aceptaci Aceptaci Aceptació óó ón del cordero a n del cordero a n del cordero a n del cordero a
la ubre la ubre la ubre la ubre
Comportamiento selectivo Comportamiento selectivo Comportamiento selectivo Comportamiento selectivo
Fijaci Fijaci Fijaci Fijació óó ón del olor de un n del olor de un n del olor de un n del olor de un
cordero y rechazo de cordero y rechazo de cordero y rechazo de cordero y rechazo de
corderos ajenos corderos ajenos corderos ajenos corderos ajenos
El mantenimiento depende de: El mantenimiento depende de:
Est Estí ímulos de la cr mulos de la crí ía: olfativos, auditivos y visuales a: olfativos, auditivos y visuales
Estimulaci Estimulació ón ventral n ventral
El inicio del comportamiento maternal en la rata y en la El inicio del comportamiento maternal en la rata y en la oveja oveja
depende depende de: de:
↑ ↑ estr estró ógeno, geno, ↓ ↓ progesterona progesterona
↑ oxitocina oxitocina
Las caracter Las caracter Las caracter Las caracterí íí ísticas reforzadoras y hed sticas reforzadoras y hed sticas reforzadoras y hed sticas reforzadoras y hedó óó ónicas de est nicas de est nicas de est nicas de estí íí ímulos de mulos de mulos de mulos de
las cr las cr las cr las crí íí ías dependen de los cambios hormonales del parto as dependen de los cambios hormonales del parto as dependen de los cambios hormonales del parto as dependen de los cambios hormonales del parto
Los estr Los estr Los estr Los estró óó ógenos act genos act genos act genos actú úú úan: an: an: an:
En En á áreas del SNC implicadas en el an reas del SNC implicadas en el aná álisis sensorial de lisis sensorial de
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En En á áreas del SNC que controlan el comportamiento reas del SNC que controlan el comportamiento
maternal: MPOA maternal: MPOA
En En á áreas del SNC relacionadas a la motivaci reas del SNC relacionadas a la motivació ón maternal n maternal
En En á áreas perif reas perifé éricas: ricas:
Aumentan la sensibilidad ventral de la madre Aumentan la sensibilidad ventral de la madre
Aumentan la sensibilidad Aumentan la sensibilidad perioral perioral de la madre de la madre
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(MPOA): (MPOA): (MPOA): (MPOA): (MPOA): (MPOA): (MPOA): (MPOA):
Lesiones inhiben el Lesiones inhiben el
comportamiento maternal comportamiento maternal
en la rata en la rata ( (Numan Numan et al., 1988) et al., 1988)
Implantes de estradiol Implantes de estradiol
facilitan el comportamiento facilitan el comportamiento
maternal maternal ( (Rosenblatt Rosenblatt, 1994) , 1994)
Expresi Expresió ón de C n de C Fos Fos ( (Numan Numan, ,
1994) 1994)
El MPOA es tambi El MPOA es tambié én n
importante en la oveja importante en la oveja (Levy (Levy
et al, 2008) et al, 2008)
¿ ¿¿ ¿D DD Dó óó ónde act nde act nde act nde actú úú úan los estr an los estr an los estr an los estró óó ógenos para facilitar el desarrollo genos para facilitar el desarrollo genos para facilitar el desarrollo genos para facilitar el desarrollo
del comportamiento maternal? del comportamiento maternal? del comportamiento maternal? del comportamiento maternal?
Facilita el inicio del comportamiento maternal en ratas
y ovejas tratadas con E y P
Lesiones en NPV en la rata: inhiben el comportamiento
maternal en la fase de inicio, pero no en la fase de
mantenimiento
Oxitocina en la rata y en la oveja Oxitocina en la rata y en la oveja Oxitocina en la rata y en la oveja Oxitocina en la rata y en la oveja
¿Las hormonas influyen en el comportamiento maternal
humano?
Cambios Cambios Cambios Cambios del del del del sentimiento sentimiento sentimiento sentimiento de de de de vinculo vinculo vinculo vinculo con el con el con el con el hijo hijo hijo hijo durante durante durante durante
el el el el embarazo embarazo embarazo embarazo
Fleming et al., 1997
Relaci Relaci Relaci Relació óó ón nn n con los con los con los con los esteroides esteroides esteroides esteroides sexuales sexuales sexuales sexuales
Fleming et al., 1997
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sensoriales sensoriales sensoriales sensoriales del del del del beb beb beb bebé éé é
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• Madres Madres Madres Madres reci reci reci recié éé én nn n paridas paridas paridas paridas muestran muestran muestran muestran una una una una mayor mayor mayor mayor atracci atracci atracci atracció óó ón nn n para para para para olores olores olores olores
de de de de beb beb beb bebé éé és ss s que que que que mujeres mujeres mujeres mujeres controles controles controles controles (Fleming et al., 1993) (Fleming et al., 1993) (Fleming et al., 1993) (Fleming et al., 1993)
• Madres Madres Madres Madres lactantes lactantes lactantes lactantes producen producen producen producen olores olores olores olores que que que que facilitan facilitan facilitan facilitan la la la la localizaci localizaci localizaci localizació óó ón nn n del del del del
pez pez pez pezó óó ón nn n por por por por el el el el neonato neonato neonato neonato ( (( (Porter y Porter y Porter y Porter y Winberg Winberg Winberg Winberg, 1999; , 1999; , 1999; , 1999; Varendi Varendi Varendi Varendi et al., 1999) et al., 1999) et al., 1999) et al., 1999)
Reconocimiento Reconocimiento Reconocimiento Reconocimiento del del del del olor olor olor olor del del del del beb beb beb bebé éé é
por por por por su su su su madre madre madre madre
0
20
40
60
80
100
% de elección
Schaal et al., 80; Porter et al., 83,
Reconocimiento a 6 d Reconocimiento a 3h
Camiseta bebe propio
Camiseta bebe ajeno
Conclusiones Conclusiones Conclusiones Conclusiones
• Existe Existe Existe Existe un un un un aumento aumento aumento aumento de la de la de la de la receptividad receptividad receptividad receptividad hacia hacia hacia hacia el el el el neonato neonato neonato neonato luego luego luego luego
del del del del parto parto parto parto ( (( (periodo periodo periodo periodo sensible) sensible) sensible) sensible) en en en en todas todas todas todas las las las las especies especies especies especies de de de de Mam Mam Mam Mamí íí íferos feros feros feros
estudiadas estudiadas estudiadas estudiadas, , , , incluso incluso incluso incluso en el en el en el en el humano humano humano humano
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entre entre entre entre especies especies especies especies, , , , pero pero pero pero los los los los esteroides esteroides esteroides esteroides sexuales sexuales sexuales sexuales y la oxitocina y la oxitocina y la oxitocina y la oxitocina
intracerebral intracerebral intracerebral intracerebral son los son los son los son los m mm má áá ás ss s frecuentemente frecuentemente frecuentemente frecuentemente encontrados encontrados encontrados encontrados
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(Weinser & Sheard, 1933). .. .
Proceso Proceso Proceso Proceso de de de de sensibilizaci sensibilizaci sensibilizaci sensibilizació óó ón nn n ( (( (Leblond Leblond Leblond Leblond, 1938, 1940; Rosenblatt, 1967 , 1938, 1940; Rosenblatt, 1967 , 1938, 1940; Rosenblatt, 1967 , 1938, 1940; Rosenblatt, 1967) )) )
Proceso Proceso Proceso Proceso bif bif bif bifá áá ásico sico sico sico: : : : reducci reducci reducci reducció óó ón nn n del del del del miedo miedo miedo miedo o o o o rechazo rechazo rechazo rechazo y y y y aumento aumento aumento aumento de la de la de la de la
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El comportamiento maternal en la rata puede tener una base El comportamiento maternal en la rata puede tener una base El comportamiento maternal en la rata puede tener una base El comportamiento maternal en la rata puede tener una base
no no no no- -- -hormonal hormonal hormonal hormonal
Motivación maternal
Madre Madre Madre Madre - -- - cr cr cr crí íí ías as as as
Drogas de abuso Drogas de abuso Drogas de abuso Drogas de abuso
Comida Comida Comida Comida
Pareja sexual Pareja sexual Pareja sexual Pareja sexual
La madre prefiere sus cr La madre prefiere sus cr La madre prefiere sus cr La madre prefiere sus crí íí ías a la coca as a la coca as a la coca as a la cocaí íí ína na na na
Lesiones de las v Lesiones de las v Lesiones de las v Lesiones de las ví íí ías DA disminuyen el comportamiento maternal y el as DA disminuyen el comportamiento maternal y el as DA disminuyen el comportamiento maternal y el as DA disminuyen el comportamiento maternal y el
aumento de la atractividad de las cr aumento de la atractividad de las cr aumento de la atractividad de las cr aumento de la atractividad de las crí íí ías contrarresta el efecto de las lesiones as contrarresta el efecto de las lesiones as contrarresta el efecto de las lesiones as contrarresta el efecto de las lesiones
(Hansen et al., 1993) (Hansen et al., 1993) (Hansen et al., 1993) (Hansen et al., 1993)
Liberaci Liberaci Liberaci Liberació óó ón de DA en el sistema n de DA en el sistema n de DA en el sistema n de DA en el sistema mesocorticol mesocorticol mesocorticol mesocorticolí íí ímbico mbico mbico mbico: :: :
El MPOA y sus conexiones con el circuito El MPOA y sus conexiones con el circuito El MPOA y sus conexiones con el circuito El MPOA y sus conexiones con el circuito
mesocorticol mesocorticol mesocorticol mesocorticolí íí ímbico mbico mbico mbico son componentes cr son componentes cr son componentes cr son componentes crí íí íticos en el control ticos en el control ticos en el control ticos en el control
de la motivaci de la motivaci de la motivaci de la motivació óó ón n n n maternal maternal maternal maternal (adaptado de (adaptado de (adaptado de (adaptado de Numan Numan Numan Numan et al, 2006) et al, 2006) et al, 2006) et al, 2006)
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*
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A
Pereira et al.,
Behavioural Brain
Research, 2006
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cuidados maternos, a trav cuidados maternos, a trav cuidados maternos, a trav cuidados maternos, a travé éé és de aumentar la motivaci s de aumentar la motivaci s de aumentar la motivaci s de aumentar la motivació óó ón n n n
maternal (sistema DA maternal (sistema DA maternal (sistema DA maternal (sistema DA mesocorticol mesocorticol mesocorticol mesocorticolí íí ímbico mbico mbico mbico). ). ). ).
Áreas activadas cuando una madre ve a su propio hijo en
comparación a un niño conocido de la misma edad.
aC: corteza cingulada anterior; OF: corteza orbitofrontal;
S: estriado; PAG: área periacueductal; Th: tálamo.
Bartels & Zeki, 2004
No creo que sea posible comprender el comportamiento de una madre en el
comienzo de la vida de su hiio, sin entender que ella debe alcanzar un
estado de alta sensibilidad…casi una enfermedad….y recuperarse de ella
(Winnicott, 1956)
“Preocupaciones tempranas”
• Motivación maternal y el aumento de la atractividad de estímulos sensoriales
de los hijos: hedonismo (hormonas).
• El circuito mesocorticolímbico, implicado en vínculos “naturales” (madre-
hijo) es el mismo que está implicado de forma patológica en la adicción y en
el TOC
• El estudio de estos circuitos a nivel pre-clínico puede aportar información
sobre los mecanismos implicados en el vínculo madre-hijo, sus posibles
distorsiones, las interacciones entre distintos factores y el diseño de
procedimientos terapéuticos
Conclusiones Conclusiones