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TEMA 30: Gametognesis I

Carlos Navarro Lpez



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TEMA 30

Gametognesis I: Espermatognesis



30.1.- Introduccin al estudio de la gametognesis.

La GAMETOGNESIS es el proceso de formacin de gametos, proceso que se
basa en la realizacin de la meiosis, por parte de las clulas germinales, para formar
esas clulas haploides (n), que presentan capacidad de fusin,
y que tras dicho acontecimiento (fecundacin), se formar lo
que se conoce como zigoto, que ya es de nuevo una clula
diploide (2n), y que ser por tanto, el origen de todas las
clulas del individuo adulto. Este proceso de formacin de
gametos es breve respecto a la vida del individuo.
En humanos, las clulas cumplen un ciclo diplofsico,
es decir, las clulas pasan la mayor parte del tiempo con una
dotacin cromosmica 2n, y como hemos dicho, la formacin
de clulas n y su fusin, es un proceso corto. Por tanto, en los
organismos humanos distinguimos dos tipos de clulas:
- Somticas: son la mayora de las clulas, y tienen una dotacin 2n.
- Germinales: son un tipo de clulas determinadas que tras una serie de
procesos de divisin, maduracin, etc. darn lugar a los gametos
(espermatozoide en el caso del varn, y ovocito en el caso de la mujer).
Tendrn primeramente una dotacin 2n pero llegarn a ser haploides. Hay
que decir que solo estas clulas son capaces de dar origen a un nuevo
individuo, por lo que en procesos de clonacin solamente se utilizan
ovocitos, y no cualquier clula del organismo.

La maduracin de las clulas germinales se caracteriza por un impresionante
grado de reestructuracin celular. Estos sucesos estn finamente regulados, pero son
susceptibles de padecer algn tipo de error. Puesto que la transmisin gentica estable a
futuras generaciones es esencial para la vida, estos procesos tienen implicaciones de
gran alcance para la reproduccin y la salud humana.
La gametognesis masculina, tambin
llamada espermatognesis da lugar a los
espermatozoides, y la gametognesis
femenina u ovognesis (oognesis) dar lugar
a los ovocitos. Pero las clulas germinales
aparecen igualmente en una fase temprana
del desarrollo embrionario, aproximadamente
a finales de la tercera semana. Estas clulas
provienen del mesnquima extraembrionario
que rodea al alantoides. A partir de ah,
sobreviven, proliferan y emigran hacia las
crestas genitales (futuras gnadas), a travs
del intestino posterior.
Una vez lleguen las clulas a la futura
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gnada seguirn proliferando durante un tiempo por mitosis, y posteriormente, se
diferenciarn en espermatogonias o en ovogonias, dependiendo de si la gnada dar
lugar a testculos o a ovarios, respectivamente. Por tanto, las clulas que determinan el
futuro de esas clulas germinales primordiales son las propias clulas gonadales. Antes
de esa diferenciacin en espermatogonias u ovogonias, a esas clulas germinales
primordiales tambin se les llaman gonocitos.
Las clulas de Sertoli, que se localizan en el testculo, son las encargadas de
determinar el sexo masculino. Si estas clulas no expresan un gen determinado, la ruta
de expresin fenotpica formar un individuo de sexo femenino, aun cuando el genotipo
sea XY. Este gen responsable de la masculinizacin es el Sry, que se encuentra en el
cromosoma Y, y que solo se expresa en las clulas de Sertoli. Dicho gen es inductor
directo de la diferenciacin de los gonocitos o clulas germinales primordiales hacia la
formacin de los espermatozoides. Adems del gen Sry se han identificado otros genes
como Sox9, que cooperan con Sry.
Los gametos resultantes pueden tener una forma semejante, y por tanto, darse el
fenmeno de la isogamia, o por el contrario, presentar formas muy distintas, es decir,
darse la anisogamia, que por otro lado, es mucho ms frecuente y es de hecho, lo que
ocurre en los humanos, de forma muy significativa, ya que los espermatozoides son las
clulas ms pequeas del organismo, y los ovocitos son de las ms grandes.


30.2.- Espermatognesis.

El proceso de espermatognesis se
desarrolla en los tbulos seminferos, que se
encuentran en los testculos.
Las gnadas masculinas o testculos
estn divididos en varias zonas llamadas
lbulos, en las que encontramos muchos de
estos tbulos seminferos en los que se
forman los espermatozoides. Su formacin
comienza en la zona ms exterior del tbulo
y conforme va madurando y por tanto,
ganando funcionalidad va acercndose al
centro del tbulo, donde una vez constituido
el espermatozoide viajar por el mismo,
hacia el epiddimo, donde ser retenido hasta
que sean utilizados.
Los tbulos seminferos estn rodeados en su totalidad por una membrana basal,
y muy prximas a estas membranas basales estarn las espermatogonias, que se
dividirn por mitosis ya desde la vida fetal. En el hombre, la produccin de
espermatozoides, y por tanto, el nmero de mitosis que realizan las espermatogonias
tambin, aumentarn desde la pubertad. Estas espermatogonias son clulas madre a
partir de las cuales obtenemos el resto de clulas sexuales. Como hemos dicho son las
ms externas de todas respecto al centro del tubo. Situadas entre las espermatogonias y
los espermatocitos primarios, que son el siguiente paso de la maduracin hacia la
formacin de espermatozoides, estn las clulas de Sertoli, que sirven de sustrato a las
clulas que estn inmersas en un proceso de diferenciacin.

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En el exterior de los tbulos seminferos, es
decir, entre ellos, encontramos las clulas de Leydig,
que son clulas productoras de testosterona, y que por
tanto, desde la pubertad aumentarn su secrecin
hormonal para favorecer la maduracin de los
espermatozoides.
Las clulas de Sertoli, que son clulas
somticas que sirven de soporte a los
espermatozoides en formacin, tienen gran
importancia durante todo el proceso. Esto queda
patente por las funciones que desempean:
- Aportan nutrientes a estas clulas en
diferenciacin.
- Segregan hormonas para el correcto
funcionamiento de la espermatognesis:
o Estimulan las clulas de Leydig.
o Inhiben las hormonas mllerianas
mediante la sntesis de hormonas
antimllerianas.
o Etc.
- Forman la barrera hemato-espermtica. Esta estructura est formada por una
serie de uniones de clulas de Sertoli entre s, de carcter estrecho que
impiden la entrada de clulas sanguneas pero si que pasa el oxgeno, etc.

Una caracterstica de tipo prctica de estas clulas de Sertoli es que es bastante
difcil su delimitacin pese a que son de tamao considerable.



Fases de la espermatognesis:
Las espermatogonias, que como hemos dicho estn situadas en la zona
ms alejada del centro del tbulo, y junto a la membrana basal tienen la funcin
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de dividirse de forma continuada (espermatogonias de tipo A), pero en
determinado momento, algunas de esas espermatogonias (de tipo B) no se
dividirn ms y formarn los espermatocitos de primer orden o espermatocitos
primarios, que presentan un tamao mayor. Estas clulas, van a dividirse
mediante meiosis, y al completar la meiosis I constituirn los espermatocitos
secundarios, que ya son haploides y tiene un tamao menor, pero todava no son
maduros. Al completar la meiosis II se formarn las espermtides, que ya tienen
la cantidad de ADN necesaria para la correcta fecundacin y posterior desarrollo
del nuevo individuo, pero no as la morfologa celular. Estas espermtides ya
presentan ncleos alargado, como los espermatozoides, y flagelos que se dirigen
hacia el centro del tbulo seminfero. Estas 4 espermtides haploides formadas a
partir de la misma espermatogonia se diferenciarn hacia espermatozoides en el
proceso conocido como espermiognesis, que veremos ms adelante.

Un rasgo interesante de la espermatognesis es que las clulas germinales
masculinas en desarrollo no completan la divisin citoplasmtica (citocinesis) ni
durante la mitosis ni durante la meiosis. Por consiguiente, grandes clones de
clulas hijas diferenciadas descendientes de una espermatogonia madura
permanecen conectados por puentes citoplasmticos, formando un sincitio. Los
puentes citoplasmticos se mantienen hasta el final de la diferenciacin de los
espermatozoides, cuando stos son liberados a la luz del tbulo seminfero. Ello
explica el hecho de que los espermatozoides maduros aparezcan sincrnicamente
en cualquier rea del tbulo seminfero. Sin embargo, cul es la funcin de esta
organizacin sincitial? Al contrario que los oocitos, los espermatozoides
experimentan la mayor parte de su diferenciacin despus de que el ncleo haya
completado la meiosis, siendo por lo tanto clulas haploides. Sin embargo, la
presencia de puentes citoplasmticos entre ellos significa que cada
espermatozoide haploide en desarrollo comparte un citoplasma comn con sus
vecinos. As, puede disponer de todos los productos de un genoma diploide
completo. Por ejemplo, el espermatozoide en desarrollo que transporta el
cromosoma Y, puede disponer de las protenas esenciales codificadas por los
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genes del cromosoma X. As pues, el genoma diploide dirige la diferenciacin
de los espermatozoides de igual manera que en la diferenciacin de los oocitos.

Durante el proceso de diferenciacin se van a ir eliminando todos los
componentes de la clula que el espermatozoide maduro no va a necesitar, como
pueden ser ribosomas, aparato de Golgi, etc. Estas organelas celulares as como
el resto de componentes del citoplasma de las espermtides va a ser eliminado en
los cuerpos residuales que siguen unidos entre s mediante esos puentes
citoplasmticos que mencionbamos anteriormente. Cuando los espermatozoides
sean liberados al tbulo seminfero y por tanto, los cuerpos residuales queden
separados del gameto recin formado, las clulas de Sertoli fagocitarn los
residuos del proceso de diferenciacin.
En el espermatozoide, como veremos ms adelante solo quedar ADN
muy compactado, el flagelo, algunas enzimas, y pocas estructuras ms.

Cronologa:
Ya antes del nacimiento comienza la formacin de gametos, pero es en la
pubertad cuando comienza la produccin continua de espermatozoides,
fenmeno que salvo por alguna patologa, no se detiene hasta la muerte del
individuo.











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Todo el proceso de espermatognesis dura aproximadamente unos 64
das, de los cuales 24 corresponden a etapas de la meiosis.

Espermiognesis:
El proceso de ESPERMIOGNESIS son el conjunto de diferenciaciones
que sufren las espermtides hasta convertirse en espermatozoides maduros. Qu
modificaciones tienen lugar durante este proceso?
o La formacin del acrosoma, tambin llamado vescula acrosmica,
que se produce por fusin de vesculas del aparato de Golgi, que se
unirn entre s formando una gran vescula que contendr diversas
enzimas entre las que encontramos proteasas y las enzimas necesarias
para poder penetrar la zona pelcida durante la fecundacin. Este
proceso ocurre en una cara del ncleo.
o El centrosoma va a moverse hacia la cara opuesta del ncleo donde
se ha formado el acrosoma. A partir de uno de los centrolos se
formar el axonema del flagelo.
o Alrededor de ese axonema flagelar se van a formar una serie de fibras
densas rgidas y alargadas que llegarn desde el cuello del
espermatozoide hasta el tercio ms distal del flagelo. Estos
componentes no se sabe cual es su funcin ni como la realizan.
o Las mitocondrias tambin van a sufrir procesos de migracin y se
colocarn rodeando a la parte proximal del axonema flagelar y a las
fibras densas. Se colocarn de forma helicoidal y formarn la pieza
intermedia del espermatozoide maduro.
o El tamao nuclear tambin va a descender. Adems, se va a alargar y
aumentar la condensacin de la cromatina gracias a que las histonas,
que son las protenas principales encargadas de la condensacin
cromatnica son sustituidas por protaminas, que tambin presentan
carga positiva.
o Como hemos dicho anteriormente, el exceso de citoplasma ser
eliminado en los cuerpos residuales.



















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Morfologa del espermatozoide maduro:
Con todos los procesos descritos se habrn formado los espermatozoides
maduros, que son clulas pequeas altamente especializadas para llevar su
genoma al interior del vulo.
Los espermatozoides son clulas con muy poco citoplasma, y que
presentan los cromosomas empaquetados y muy condensados en el ncleo.
Tanto es as, que no presentan histonas para realizar esta tarea, sino que utilizan
otra protena, llamada protamina, que tiene la capacidad de condensar todava
ms la informacin gentica.
La estructura de los espermatozoides la podemos dividir en varias partes,
que son:
o Cabeza: en ella encontramos el ncleo y el acrosoma. El acrosoma es
una gran vescula formada por el aparato de Golgi y que presenta un
elevado contenido enzimtico, con el fin de poder penetrar en el
ovocito. El ncleo tiene forma alargada y el acrosoma se sita a
modo de envoltura de la mitad superior del ncleo.
o Cola: parte del gameto masculino constituida por un largo flagelo,
que presenta la estructura de 9+2. Dentro de la cola encontramos la
pieza media o intermedia, que presenta mitocondrias, encargadas de
dar energa al flagelo.
o Cuello: es la zona que une la cabeza con la cola y que es de muy
pequeo tamao.




Espermatozoide maduro
Corte transversal a nivel de
la pieza intermedia
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Puente
citoplasmtico







Vescula
acrosmica
30.3.- Imgenes de la espermatognesis.





Cromosomas de espermatocito humano en fase de paquitene (profase I). Se observan
22 cromosomas autosomicos (en rojo) y los cromosomas sexuales. Los centrmeros
estn teidos de color azul y los sitios de recombinacin de amarillo.




Espermtides al inicio de la espermiognesis. Se observan las espermatogonias unidas
por puentes citoplasmticos, as como el inicio de la formacin del acrosoma. La
cromatina del ncleo se observa descondensada.
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Se observa en ambas microfotografas el complejo sinaptonmico. En ambos casos se
ven los ejes laterales (protenas) y la cromatina condensada a los laterales de dichos
elementos












En este esquema-dibujo se
representa la formacin del
acrosoma y como se dispone
alrededor del ncleo.

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Si visualiza aparato de Golgi y la formacin del acrosoma rodeando al ncleo celular.


Tincin a microscopio electrnico del acrosoma. El aparato de Golgi es abundante
porque esta formando la vescula acrosmica.
Acrosoma
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Aparece el ncleo espermtico con su forma alargada caracterstica y el acrosoma con
mayor tamao.




Tras dejar en el espermatozoide ADN, mitocondrias, el flagelo y el acrosoma, el resto
del citoplasma se elimina en el cuerpo residual, que se visualiza en la imagen.