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Terica: Relaciones Interespecficas. Competencia. Ecologa General 2012.

Segundo
cuatrimestre
Terica: Relaciones interespecficas. Competencia.
asta a!ora se estudiaron las caractersticas de las po"laciones consideradas en
forma aislada# pero en la naturale$a las po"laciones de distintas especies interact%an
entre s.
Si "ien el proceso de la interaccin puede ser de &ariadas formas# !a' tres tipos
fundamentales: (ue los indi&iduos de una especie afecten negati&amente a los de otra#
(ue los afecten fa&ora"lemente o (ue no produ$can ning%n efecto. )e acuerdo a lo (ue
&ieron en la parte de ecologa de po"laciones# (u* significa afectarse en forma positi&a o
negati&a+ ,-u* caracterstica del indi&iduo o de la po"lacin &a a ser afectada+ . ni&el
indi&idual# la interaccin entre organismos puede afectar la tasa de crecimiento# la
reproduccin ' la super&i&encia# (ue a su &e$ determinan el fitness /relacionado con el
aporte de progenie a las siguientes generaciones0. . ni&el po"lacional# las relaciones
interespecficas se manifiestan en cam"ios en la capacidad de carga del am"iente ' en el r
po"lacional. . su &e$# las relaciones entre las especies &an a determinar (u* con1unto de
ellas pueden o de"en coe2istir '# por lo tanto# la composicin de las comunidades.
)e acuerdo al tipo de efecto (ue sufra cada una de las especies (ue interact%an#
definimos los distintos tipos de interaccin:
Efecto de la especie . so"re 3
4 5 0
Efecto de especie 3 so"re . 4 4 4 4 5 4 0
5 5 5 5 0
0 0 0
Tipos de interaccin (+ +) : Inclu'en MUTUALISMO ' PROTOCOOPERACIN.
En am"os casos la interaccin "eneficia a los indi&iduos de las dos especies# pero en un
caso la interaccin es necesaria para la e2istencia de las especies# ' en el otro pueden
&i&ir en forma independiente.
E1emplos: !ongos ' algas en los l(uenes# termitas ' "acterias degradadoras de la glucosa
/interaccin o"ligatoria: MUTUALISMO)# p61aros so"re ca"allos# g*nero de acacia con
!ormigas# (ue anidan en su interior# se alimentan de n*ctar ' la defienden de otros
insectos !er"&oros# "acterias fi1adoras de nitrgeno ' races de leguminosas
/PROTOCOOPERACIN)
Tipos de interaccin (+ 0): COMENSALISMO 7na de las especies se "eneficia con
la presencia de la otra especie# pero la segunda no es ni "eneficiada ni afectada
negati&amente. E1emplo: plantas epfitas so"re 6r"oles# como "romeli6ceas ' or(udeas.
El 6r"ol les pro&ee un !6"itat donde &i&ir# ' no es afectado por su presencia.
Tipo de interaccin (! 0)" AMENSALISMO 7na de las especies es per1udicada# la
otra no es afectada. E1emplo: alelopatas# !a' plantas (ue producen sustancias t2icas
para otras especies# ' (ue a su &e$ no se &en afectadas por la presencia de la otra.
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Tipo de interaccin (! +)" En este tipo de interacciones una especie es "eneficiada ' la
otra per1udicada por la interaccin. #EPRE#ACION: es el consumo de un organismo
/la presa0 por parte de otro organismo /el depredador0# estando la presa &i&a en el
momento del ata(ue. a' distintos casos: #EPRE#ACIN $ER#A#ERA# en la (ue
un organismo mata ' consume en parte o totalmente a su presa ' a lo largo de su &ida
mata &arias presas. E1: puma# $orro# gatos# roedores ' !ormigas gran&oras.
%ER&I$OR'A" los !er"&oros o ramoneadores tam"i*n atacan &arios indi&iduos a lo
largo de su &ida# pero consumen parte de la presa# sin matarla# al menos en el corto
pla$o. E1emplos: grandes &erte"rados !er"&oros como &acas ' ca"allos# tam"i*n las
!ormigas !er"&oras. PARASITISMO: al igual (ue los ramoneadores# un organismo se
alimenta de parte de otro# pero no lo mata# al menos en el corto pla$o. 8ero en este caso
los ata(ues se concentran en uno o pocos indi&iduos a lo largo de su &ida. E2iste una
ntima asociacin entre los par6sitos ' sus !u*spedes# ' pro&een e1emplos de
coe&olucin. 8odemos a su &e$ distinguir lo (icro ' los (acropar)sitos. 9os primeros
son de pe(ue:o tama:o# en general son numerosos dentro de un !ospedador ' son
par6sitos intracelulares. Todo su ciclo transcurre dentro del !u*sped. E1: &irus ' "acterias
causantes de enfermedades /&irus del mosaico del ta"aco# &irus de la gripe# etc0. En este
caso los modelos epidemiolgicos tratan con el n%mero de afectados por la enfermedad#
' no con el n%mero de par6sitos. 9os macropar6sitos son menos numerosos# ' en general
se alo1an en ca&idades# o tam"i*n pueden ser e2ternos. 9os modelos epidemiolgicos en
este caso tienen en cuenta el n%mero de par6sitos. E1emplos: tenia# duela del !gado#
tr'panosoma cru$i. PARASITOI#ES" son un grupo de insectos cu'as !em"ras colocan
sus !ue&os so"re o cerca de otros insectos# generalmente en estados pre&ios al adulto '
como consecuencia emerge un adulto del parasitoide ' no del !u*sped. 9a ma'ora de
los parasitoides son !imenpteros# pero tam"i*n !a' dpteros.
OTROS CASOS #E PARASITISMO: parasitismo de cra en a&es. 8onen sus !ue&os
en nidos a1enos# como los tordos.
Tipo de interaccin /5#50: COMPETENCIA INTERESPECI*ICA En este caso
am"as especies se &en afectadas por la interaccin# aun(ue no necesariamente con la
misma intensidad. Se produce co(petencia entre indi&iduos de distintas especies cuando
estos co(parten +n rec+rso ,+e se enc+entra en condiciones -i(itantes. Seg%n
cu6les sean las caractersticas de las especies (ue interact%an# se puede dar la
coe2istencia o la e.c-+sin co(petiti/a. E- principio de e.c-+sin co(petiti/a o de
0a+se# dice (ue dos especies (ue compartan su nic!o no pueden coe2istir
indefinidamente# (ue una e2cluir6 a la otra...c6 !a' un pro"lema de escalas# en
am"ientes espacialmente !eterog*neos puede ser (ue no coe2istan a escala de
micro!6"itat# pero si de macro!6"itat. Tam"i*n puede suceder (ue se reemplacen en el
tiempo.
Relacionado con el principio de e2clusin competiti&a se deri&a (ue e2iste un grado de
similitud m62ima a partir del cual las especies no podr6n coe2istir
A ni/e- indi/id+a-1 e- res+-tado de -a co(petencia es +na dis(in+cin de- 2itness# 'a
sea por una disminucin en la tasa de crecimiento# en la fecundidad o en la super&i&encia.
9a primera caracterstica influ'e so"re las otras dos.
A ni/e- po3-aciona-1 co(o consec+encia de -a co(petencia dis(in+4e -a tasa de
creci(iento po3-aciona- 4 -a capacidad de car5a de- a(3iente
9a interaccin entre indi&iduos de las distintas especies puede ser directa /los indi&iduos
interfieren entre ellos# por e1: pelean para o"tener un recurso0# o indirecta# a tra&*s del
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uso de uno o &arios recursos comunes. En el primer caso !a"lamos de co(petencia por
inter2erencia1 en el segundo de co(petencia por e.p-otacin
9as especies (ue e&olucionaron en simpatra sufrieron una presin se-ecti/a para e/itar
-a co(petencia# a tra&*s de la dis(in+cin de -a s+perposicin en e- +so de -os
rec+rsos. Esto condu1o a la di2erenciacin de nic6os# a tra&*s de la di/er5encia de
caracteres /fi1ada gen*ticamente0 o a tra&*s de cam"ios comportamentales como la
seleccin de !6"itat. 9os cam"ios operados tiempo atr6s ' fi1ados gen*ticamente son
difciles de asignar a la competencia# ' !an dado lugar al llamado 72antas(a de -a
co(petencia en e- pasado;. 9os cam"ios no fi1ados gen*ticamente pueden e2presarse o
no seg%n la presencia de la especie competidora# facilitando la demostracin de la
relacin causal.
El resultado de la interaccin entre especies (ue compiten depende de sus n%meros# del
am"iente en (ue se desarrolle la competencia ' de la &aria"ilidad temporal.
PRINCIPALES MO#ELOS #E COMPETENCIA
El modelo m6s ampliamente utili$ado para predecir (u* sucede cuando dos
especies interact%an es el de 9ot<a5 =olterra# deri&ado de la ecuacin logstica de
crecimiento po"lacional. Re(uiere como condicin (ue am"as especies muestren un
crecimiento logstico# con sus densidades tendiendo a un e(uili"rio# ' (ue el efecto de la
competencia se mantenga constante a lo largo del rango de densidades.
d>1?dt@ r1A>1A/B15>10?B1 Ecuacin de crecimiento de la especie 1 aislada
d>1?dt@ r1A>1A/B15>15 12A>20?B1 Ecuacin de crecimiento de la especie 1
cuando est6 presente la competidora /especie 20. Ecuacin 1
Se &e (ue el efecto de la segunda especie es contri"uir al efecto denso
dependiente so"re la tasa de crecimiento po"lacional de la especie 1. 9a magnitud del
efecto depende cu6n e(ui&alentes sean los indi&iduos de una ' otra especie en t*rminos
de la utili$acin de recursos: cuanta ma'or sea la superposicin# ' cuanto m6s consuman#
ma'or ser6 el efecto competiti&o. El t*rmino de con&ersin de un indi&iduo de una
especie en otra se denomina: coe2iciente de co(petencia# ' significa cuantos indi&iduos
de la especie 2 e(ui&alen a 1 de la especie 1
9o mismo podemos plantear para la especie 2:
d>2?dt@ r2A>2A/B25>20?B2
d>2?dt@ r2A>2A/B25>25 21A>10?B2 Ecuacin de crecimiento de la especie 2
cuando est6 presente la competidora /especie 10. Ecuacin 2
8ara poder sa"er (u* &a a suceder como resultado de la interaccin# de"emos
considerar las ecuaciones de crecimiento de las dos especies simult6neamente# ' anali$ar
(ue suceder6 cuando am"as lleguen al e(uili"rio. 8ara ello de"emos igualar cada una de
las ecuaciones de crecimiento /1 ' 20 a 0.
d>1?dt@ r1A>1A/B15>15 12A>20?B1@0
C
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d>2?dt@ r2A>2A/B25>25 21A>10?B2@ 0
9o cual es e(ui&alente a decir (ue los t*rminos entre par*ntesis son iguales a 0
/no nos interesan los casos de r@00
B15>15 12A>2@ 0 de donde se deri&a (ue >1@ B15 12A>2
B25>25 21A>1@ 0 de donde se deri&a (ue >2@ B25 21A>1
)e a! se deduce (ue a!ora no !a' un %nico punto de e(uili"rio para cada
especie# sino un con1unto de puntos (ue dependen de la a"undancia de la competidora.
En un gr6fico de >1 &ersus >2# el punto de e(uili"rio %nico de la especie 1 /B10 se
con&irti en una lnea (ue une los puntos />1# >20 (ue implican crecimiento cero para la
especie 1. /Digura C0. 8ara poder di"u1ar esta lnea necesitamos dos puntos: lo m6s
sencillo es "uscar las intersecciones en cada e1e.
8ara la especie 1: >1@ B15 12A>2
Cuando >1@ 0 >2@ B1?12 ' cuando >2@0 >1@ B1
8ara la especie 2 >2@ B25 21A>1
Cuando >2 @ 0 >1@ B2?21 ' cuando >1@ 0 >2@ B2
)e acuerdo a los &alores de los coeficientes de competencia ' los B# podemos
descri"ir E casos:
a0 "0
E
>2
>2
B1?12
B1?12
B2
B2
d>2?dt@0
Casos a ' ": en el
e(uili"rio una especie
llega a su B /la (ue tiene
la isoclina por encima0 '
la otra se e2tingue#
independientemente de
las condiciones iniciales
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c0 d0
En un sistema multiespecfico las ecuaciones se pueden generali$ar:
d>1?dt@ r1A>1A/B15>15 1iA>i0?B1@0
d>2?dt@ r2A>2A/B25>25 2iA>i0?B2@ 0
El modelo de 9ot<a =olterra asume (ue los coeficientes de competencia son
constantes e independientes de la densidad. Si se modifican las ecuaciones de manera de
incluir el efecto de la competencia por interferencia# (ue se asume como proporcional al
producto de las densidades de las competidoras# de"ido a (ue depende de la pro"a"ilidad
de encuentro# los coeficientes de competencia no son constantes# ' las isoclinas no son
rectas.
d>1?dt@ r1A>1A/B15>15 12A>2 5 12A>1A>20?B1@0
d>2?dt@ r2A>2A/B25>25 21A>1521A>1A>2 0?B2@ 0
F
>1
>1
>1 >1
>2
>2
B2?21
B2?21
B1 B1
B2?21
d>2?dt@0
d>1?dt@0
d>1?dt@0
B2
B1?12
B2?21
B1
B1?12
B1
B2
Caso c: desde todas las
condiciones iniciales />1# >20
se tiende a un punto de
e(uili"rio esta"le en la
interseccin de las dos isoclinas
En este caso la competencia
intraespecfica es ma'or (ue la
interespecfica
Caso d: seg%n las condiciones iniciales />1# >20
llega a su B una de las dos especies# o se llega al
punto de e(uili"rio inesta"le en la interseccin de
las dos isoclinas /puntos iniciales u"icados so"re
la recta (ue une el origen /0#00 ' el punto de
interseccin de las isoclinas. Esta recta tam"i*n
define las $onas donde se tiende a un B o al
otro.
En este caso la competencia interespecfica es
ma'or (ue la intraespecfica
d>1?dt@0
d>1?dt@0
d>2?dt@0
d>2?dt@0
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En este caso las isoclinas no son rectas# ' pueden conducir a distintos resultados
(ue para el modelo lineal.
.
GH)E9H )E CHG8ETE>CI. I>TERES8ECIDIC. )E TI9G.>: Tiene en
cuenta tanto las caractersticas de las especies competidoras como la din6mica de
reno&acin de los recursos:
Empie$a definiendo una isoclina de crecimiento 0 /IC>C0 de una sola especie
utili$ando dos recursos esenciales. Este es el lmite entre las com"inaciones de
disponi"ilidades de recursos /. ' 30 (ue permiten a la especie so"re&i&ir ' reproducirse#
' las com"inaciones de recursos (ue no se lo permiten. 9a IC>C representa los lmites
del nic!o de la especie en dos dimensiones.
9os cam"ios en los ni&eles de recursos se de"en a dos fuer$as: reno&acin /(ue
los !ace tender !acia arri"a ' a la derec!a# a un punto de oferta H0 ' consumo /(ue los
!ace tender !acia a"a1o a la i$(uierda0.



.
&
Cuando !a' dos especies (ue compiten por el uso de los recursos . ' 3# sus
isoclinas pueden ser como muestra la figura"
J
Seg%n la isoclina# la especie necesita
consumir ma'or cantidad del recurso 3 (ue
del . para poder empe$ar a crecer.
Seg%n el punto de oferta H# la especie &a a
encontrarse limitada primero por el recurso
3# 'a (ue al consumir# &a a lle&ar la
disponi"ilidad a un punto de la isoclina
respecto a 3.
Seg%n el punto de oferta K se &a a encontrar
limitada primero por .
H
K
H
.
3
Isoclina de la especie:
est6 en e(uili"rio.
8or de"a1o o a la i$(uierda la especie decrece
8or arri"a ' a la derec!a
la especie crece
>1
>2
8or reno&acin los recursos
tienden al punto de oferta# H.
Cuando los &ectores de
reno&acin ' consumo se encuentran en
oposicin directa# no se produce ning%n
cam"io neto en el ni&el de recurso# en
caso contrario# los ni&eles de recursos
&aran.
B2
B1
B1?12
B2?21
Isoclina especie 1
Isoclina especie 2
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En este caso# la isoclina de la especie 2 muestra (ue re(uiere menor cantidad de
recursos para crecer (ue la especie 1# por lo (ue si los puntos de oferta est6n u"icados en
cual(uier lugar por encima de la isoclina de 2# es capa$ de lle&ar los recursos a ni&eles en
los (ue la especie 1 no puede su"sistir ' se e2tingue
En el caso (ue las isoclinas de las dos especies se crucen se o"ser&an J regiones:
en 1 los puntos de oferta est6n por de"a1o de am"as IC>C# no so"re&i&e ninguna especie
8ara los puntos de oferta u"icados en la regin 2# la especie 1 puede crecer ' &a
a lle&ar las disponi"ilidades !asta su isoclina. 9a especie 2 &a a decrecer !asta
e2tinguirse.
8ara los puntos de oferta u"icados en la regin C# la especie 2 puede crecer ' &a
a lle&ar las disponi"ilidades !asta su isoclina. 9a especie 1 &a a decrecer !asta
e2tinguirse.
8ara los puntos de oferta u"icados en la regin E# inicialmente am"as especies
crecen# al ser consumidos# los recursos &an a alcan$ar un punto so"re la isoclina de la
especie 2# (ue no puede crecer m6s. 9a especie 1 contin%a creciendo !asta lle&ar las
disponi"ilidades so"re su isoclina# donde se &a a mantener en e(uili"rio. 9a especie 2 &a
a decrecer !asta e2tinguirse.
8ara los puntos de oferta u"icados en la regin F# inicialmente am"as especies
crecen# al ser consumidos# los recursos &an a alcan$ar un punto so"re la isoclina de la
especie 1# (ue no puede crecer m6s. 9a especie 2 contin%a creciendo !asta lle&ar las
disponi"ilidades so"re su isoclina# donde se &a a mantener en e(uili"rio. 9a especie 1 &a
a decrecer !asta e2tinguirse.
8ara los puntos de oferta u"icados en la regin J# la especie 1 est6 m6s limitada
por el recurso . (ue por el recurso 3 /est6 m6s cerca de la isoclina para . (ue para 30#
mientras (ue la especie 2 est6 m6s limitada por 3 (ue por . /est6 m6s cerca de la isoclina
para 3 (ue para .0. Seg%n la u"icacin de sus isoclinas# la especie 1 necesita m6s del
recurso . (ue del 3 para crecer# su &ector de consumo es ma'or para .. 8or el contrario#
L
3
Isoclina de la especie 1
Isoclina de la especie 2
.
3
.
Isoclina de la especie 2
Isoclina de la especie 1
1
2
C
E
F
J
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la especie 2 necesita m6s del recurso 3 (ue del . para crecer. Como cada especie
consume m6s del recurso (ue limita su propio crecimiento# el sistema se e(uili"ra en la
interseccin de las dos IC>C# ' este e(uili"rio es esta"le.
METO#OS PARA E$ALUAR LA COMPETENCIA.
)ERI=.)HS )E 9HTB. =H9TERR..
M8todo de re5resin (%a--ett 4 Pi((1 9:;:) Como consecuencia del modelo
de 9=# uno espera (ue cuanto m6s grandes sean los n%meros de una especie# menores
sean los de la otra# 'a (ue:
8ara la especie 1: >1@ B15 12A>2
8ara la especie 2 >2@ B25 21A>1
Si uno tiene datos de censos en distintos sitios# en los (ue &aran los n%meros de
las dos especies# puede efectuar una regresin ' el &alor de la pendiente ser6 un
estimador del coeficiente de competencia# la ordenada al origen representa el B.

8ro"lema: este m*todo asume (ue el sistema llega a un e(uili"rio# (ue el
crecimiento de am"as especies es logstico# (ue la &ariacin en n%meros entre sitios se
de"e slo a competencia. >o e2iste una &erdadera &aria"le dependiente ' otra
independiente# no se puede esta"lecer causa efecto. >o !a' manera de estimar en forma
independiente los coeficientes de competencia de las dos especies
M8todo de Re(ocin: Se remue&e una especie ' se e&al%an los cam"ios
respecto a sitios controles en los n%meros ' par6metros demogr6ficos de la otra especie.
Se pueden e&aluar los efectos recprocos remo&iendo en algunos sitios una especie ' en
otros la otra. 8uede esta"lecerse la relacin causa5 efecto.
Re(uiere logstica:
poder cam"iar los n%meros de una especie en forma significati&a#
(ue las respuestas sean o"ser&a"les en tiempos relati&amente cortos#
la escala espacial de"e ser lo suficientemente grande como para o"ser&ar
cam"ios a ni&el po"lacional.
Se de"en efectuar controles ' r*plicas adecuados.
8ro"lemas de interpretacin:
Cuando e2isten m6s de dos especies# el resultado de la competencia entre
el par (ue estudio puede &erse enmascarado por los efectos de otras especies.
.l ca"o de cu6nto tiempo de"o anali$ar el resultado de la e2periencia.
8ara el caso de la remocin de una especie 2# el estimador del coeficiente de
competencia es:
12@ >1 /remocin de 20 5 >1 /control0? M>2 /control0 5 >2 /remocin de 20N#
si la especie (ue se remue&e es 1#
O
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21@ >2 /remocin de 10 5 >2 /control0? M>1 /control0 5 >1 /remocin de 20N
M<TO#O IN#IRECTO1 EN &ASE A SUPERPOSICIN #E RECURSOS
(LE$INS) Se "asa en la suposicin de (ue a ma'or superposicin en el uso de recursos#
ma'or competencia. El coeficiente de competencia de una especie 2 so"re otra 1 es el
cociente entre la superposicin en el uso de recursos / /pi1Api20 ' la amplitud de nic!o
de la especie 1 /pi10
2
. Es decir# el efecto de la competencia &a a ser ma'or para a(uella
especie en el (ue la superposicin ocupe una ma'or proporcin de su nic!o.
Considerando# por e1emplo# la dimensin de nic!o alimento para roedores
podemos esta"lecer tres categoras: !o1as &erdes# semillas e in&erte"rados. Estas
categoras se denominan Pestados del recurso;. Si calculamos (u* porcenta1e o
proporcin /en &olumen0 de los estmagos de dos especies de roedores /1 ' 20 est6
ocupado por cada uno de estos tems /pi0:
E1emplo:
o1as &erdes Semillas In&erte"rados
Especie 1 F0 Q 2FQ 2FQ
Especie 2 2FQ 10Q JFQ
12@ /pi1Api20? /pi10
2
12@ /0.FA0.2F4 0.2FA0.1040.2FA0.JF0? 0.F0A0.F04 0.2FA0.2F40.2FA0.2F0
12@ 0.OCC
21@ /0.FA0.2F4 0.2FA0.1040.2FA0.JF0? /0.2FA0.2F4 0.10A0.104 0.JFA0.JF0
21@ 0.JC1
En cada caso# el estimador se "asa en la magnitud de la superposicin
/numerador0 respecto a la amplitud de nic!o de cada especie /denominador0.
&i3-io5ra2=a
3egon# G. .nd G. Gortimer. 1ROJ. 8opulation Ecolog'. . unified stud' of
animals and plants. Sinauer .ssociates# Inc. 8u"lis!ers.
3egon# arper# and ToSnsend. Ecologa: Indi&iduos# po"laciones ' comunidades.
3lac<Sell Scientific 8u"lications
R

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