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FACULTAD DE HUMANIDADES Y CIENCIAS DE LA EDUCACION

DEPARTAMENTO DE ANTROPOLOGIA BIOLOGICA
2014
M. Sans, I. Barreto, G. Figueiro, A. Egaa
GUIA DE CLASE N. 5
EVOLUCIN HUMANA
Objetivos de la Prctica: se busca que, a partir de la observacin, anlisis y comparacin
de moldes de tamao natural de crneos de homnidos, y del anlisis de secuencias de ADN
y su utilizacin para la construccin de filogenias, se logre una mejor comprensin de la
evolucin humana y de las diversas inferencias hechas por distintos investigadores a partir
de datos morfolgicos y/o moleculares.
En la prctica no se vern moldes craneanos de todos los homnidos (u homininos)
pero s muchos de los ms conocidos, y de los cuales existen moldes craneanos. En
algunos casos, ya que est en discusin la posicin taxonmica, se suministra ms de
nombre de gnero y especie; hay tambin en la comunidad cientfica otros temas de
discusin, como la cronologa y el carcter primitivo o derivado
1
de algunos rasgos
morfolgicos.
Los moldes que se observarn corresponden a:
Australopitecus afarensis
Australopithecus afarensis vivi hace entre 3,85 y 2,95 millones de aos en frica del
Este. Se han hallado restos fsiles de esta especie en Hadar, Etiopa, Dikika, Etiopa y
Laetoli, Tanzania, donde se hallaron adems las huellas bpedas de mayor antigedad (3,7
millones de aos).
A. afarensis presentaba caractersticas de simio y otras ms semejantes al ser
humano: la cara era fuertemente prognata, y la capacidad craneana era pequea, en un
rango de 380 a 430 cc. Los brazos eran proporcionalmente largos, adecuados para trepar.
La dentadura se caracterizaba sin embargo por caninos pequeos (aunque an presentaba
diastema) y tena andar bpedo, caracterstica que se repite en todos los homininos
posteriores.
El ejemplar mostrado es AL 288-1 (Lucy), un espcimen femenino hallado en
1974 en Hadar, Etiopa, del cual se recuper el 40% del esqueleto, pudindose determinar a
partir de la articulacin de la rodilla que era bpedo. Su capacidad craneana se calcul en
458 cc. (reconstrudo)
Australopithecus africanus
Vivi hace 3,5 a 2,5 millones de aos en frica del Sur. Su peso estimado est entre
30 kg (hembras) y 41 kg (machos); el dimorfismo sexual
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es muy marcado (como en otros
Australopithecus), siendo los machos hasta del doble de tamao que las hembras. Posee
1
Rasgo primitivo: rasgo ancestral. Rasgo derivado rasgo cuyo estado es distinto de la condicin ancestral; es
evolutivamente novedoso.
2
Dimorfismo sexual: diferencias morfolgicas entre un sexo y otro
2
una estatura aproximada de 1,15 m (hembras) y 1,38 m (machos) y la capacidad craneana
vara entre 375 y 515 cc. En general, su tamao es muy similar al de A. afarensis aunque
con una menor variabilidad. Es considerada una especie grcil y, al igual que los A.
afarensis, carece de cresta sagital. Asimismo, carece de mentn, presenta apfisis
mastoides apenas esbozadas, es muy prognato y con crneo muy alargado (dolicocfalo), al
igual que otros Australopithecus y Homo tempranos. No posee diastema al igual que todas
las formas posteriores.
El ejemplar mostrado es el nio de Taung, Sudfrica, de entre 3 y 6 aos de edad
al morir, lo que impide la asignacin de sexo ya que el dimorfismo sexual no es manifiesto.
Fue encontrado por R. Dart en 1924, siendo el ejemplar que da nombre al gnero. Su
capacidad craneana es de 410 cc (estimada como de 440 cc para su adultez)
Paranthropus aethiopicus o Australopithecus aethiopicus
Existi hace entre 2,6 y 2,3 millones de aos. Esta especie se conoce a partir de un
espcimen, el Black Skull, aunque hay tambin otros restos menores que han sido
atribuidos a la misma. Puede haber sido ancestro de robustus y boisei (ambos A. o P.), pero
tiene una mezcla desconcertante de rasgos avanzados y primitivos: la parte superior es muy
primitiva y se asemeja a A. afarensis, mientras que otras caractersticas, como lo macizo de la
cara, maxilares y dientes, y la gran cresta sagital (mayor que la de cualquier otro homnido),
se asemejan a las de A. boisei. Junto con robustus y boisei integra el grupo de los
australopitecinos robustos, en particular por la complexin robusta y tosca de sus crneo que
incluye la presencia de cresta sagital en las tres especies.
Se exhibe el ejemplar que dio nombre a la especie, conocido como "Black Skull"
(KNM WT 17000), y descubierto en 1986 por A. Walker.en el Lago Turkana, Kenia. Est
datado en 2,5 millones de aos, tiene una capacidad craneana de 410 cc.
Paranthropus boisei o Australopithecus boisei
Existi entre hace 2,1 y 1,1 millones de aos. Su crneo es similar al de robustus,
con similar capacidad craneana (410 a 530 cc), pero la cara y dientes del maxilar superior
son ms macizos (algunos molares tienen hasta 2 cm). El peso vara entre 30 kg (hembras)
y 45 kg (machos), aunque algunos autores sostienen que los machos podran llegar hasta
80 kg. La estatura vara entre 1,20 y 1.50 m (algo menor en robustus). Algunos expertos
consideran a boisei y robustus como variantes de una misma especie (la primera, de Africa
del Este, la segunda, de Africa del Sur).
Se exhibe el crneo denominado por Mary Leakey como Zinjanthropus (ejemplar
OH5); el cual fuera encontrado en 1959 en la Garganta de Olduvai, Tanzania. Corresponde
al Pleistoceno medio (1,8 millones de aos). Su capacidad craneana es de 530 cc.
Homo habilis
Fue denominado as por la existencia de herramientas probablemente asociadas a
sus restos. H. habilis existi entre 2,4 y 1,5 millones de aos. Es similar a los
australopitecinos por su cara an primitiva, aunque se proyecta hacia delante menos que en
A. africanus. Los dientes posteriores son pequeos pero considerablemente mayores que
los de los humanos modernos. El tamao medio del cerebro es de 650 cc (vara entre 500 y
780 cc), superponindose a los de australopitecinos los ms pequeos y a los de H. erectus
los mayores. Se cree que meda cerca de 1,27 m de estatura (en general, no ms de 1,50
m) y pesaba unos 45 kg, sin embargo las mujeres podan ser ms pequeas Esta especie
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es controvertida, y no todos los cientficos aceptan su existencia, siendo a veces incluido
con los Australopithecus grciles, y otras, con los H. erectus tempranos. Actualmente, si
bien H. habilis es en general considerado como una especie separada, se cree que su rango
de variacin es demasiado grande para pertenecer a una nica especie, por lo que algunos
ejemplares deberan ser colocados en otra o ms especies. Una especie sugerida
recientemente, y aceptada por muchos cientficos, es la de Homo rudolfensis, que incluira
fsiles tales como el ER 1470; en general se atribuyen a rudolfensis parte de las formas ms
tempranas (2,4 a 1,9 millones de aos) y con capacidad craneana promedio algo menor.
El ejemplar mostrado de H. habilis fue encontrado en el yacimiento DK I E
(ejemplar OH 24, Twiggy), Garganta de Olduvai, Tanzania, y data del Pleistoceno medio
(aproximadamente 1:800.000 aos). Es de sexo femenino y su capacidad craneana es de
600 cc.
Homo erectus
H. erectus existi entre 1:800.000 y 300.000 aos atrs. Como el H. habilis, su cara
tiene maxilares salientes con grandes molares; no tiene mentn, tiene crestas
supraorbitarias gruesas y un crneo largo y bajo, con un tamao cerebral que vara entre
750 y 1225 cc. El esqueleto es ms robusto que el de los humanos modernos, lo que
implicara mayor fuerza. Las proporciones corporales varan, de alto y delgado (por ej. el
nio de Turkana), como son los humanos modernos de la misma regin, hasta individuos
ms bajos y robustos como el Hombre de Pekn. El dimorfismo sexual es menor al de los
australopitecinos y Homo habilis, en tanto las mujeres tienen un tamao entre 10 y 20%
menor que los hombres (dimorfismo sexual relativamente marcado).
Ejemplares de Homo erectus han sido encontrados en Africa, Asia, y Europa.
Algunos cientficos prefieren limitar el uso de H. erectus para aquellos de Asia (a partir del
hallazgo de Dubois en Java), utilizar Homo ergaster para los africanos (los ms antiguos y
de menor capacidad craneana en general), y Homo antecessor y Homo heidelbergensis
para los europeos. Este ltimo sera, segn algunos autores, una forma arcaica de Homo
sapiens, y tendra caractersticas tanto de H. sapiens como de H. erectus, con una
capacidad craneana de aproximadamente 1200 cc como media y crneo algo ms
redondeado que en H. erectus; muchos tienen grandes arcadas supraorbitarias, as como
frente y mentn oblicuos. H. heidelbergensis habra vivido entre 500,000 y 200,000 aos
atrs.
Los crneos exhibidos corresponden a:
1) Homo erectus (u Homo erectus erectus) (antes Pithecanthropus erectus) encontrado en
Java por Dubois en 1891-1892 (quien asigna el nombre que an caracteriza la especie),
segn reconstruccin del Dr. G. Wandel. Fue recientemente datado en 1.800.000, si bien
antes se aceptaba 700.000. Su capacidad craneana es de 940cc.
2) Homo erectus u Homo ergaster, ejemplar KNM-ER 3733, descubierto en 1975 por
Bernard Ngeneo en Koobi Fora (Este del Lago Turkana, Kenya) datado en 1,7 millones de
aos. Su capacidad craneana sera de 850 cc.
3) Homo erectus u Homo heidelbergensis (mandbula de Mauer), tambin clasificado como
Homo sapiens arcaico u Homo erectus heidelbergensis. El ejemplar mostrado es la llamada
mandbula de Mauer, datada en 650.000 aos (Interglaciar Gnz-Mindel), encontrada en
un arenero junto a Mauer, al S.E. de Heildelberg, Alemania, en 1907.

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Homo neandertalensis u Homo sapiens neandertalensis.

Existi entre aproximadamente 230.000 y 30.000 aos atrs. La capacidad craneana
es algo mayor a la de los humanos modernos, 1450-1500 cc de capacidad media, lo cual se
relaciona probablemente con su mayor volumen corporal (la masa corporal es un poco
mayor que en los humanos modernos, dada por huesos gruesos y pesados con inserciones
musculares poderosas, si bien la estatura promedio es algo ms baja, de aproximadamente
1,68 m. con peso mayor a la media actual). La caja creaneal es ms larga y ms baja que la
de los humanos modernos, con una protuberancia muy marcada en la parte posterior. Como
H. erectus, tiene mandbula saliente, aunque en este caso es considerablemente ms grcil
y con el mentn marcado. La frente es inclinada y presenta un marcado torus supraorbitario
(visera) aumentado por una depresin del frontal. Los dientes son muy grandes, con
tendencia al taurodontismo
3
. El rea media facial es saliente, lo cual no se encuentra en
erectus o en sapiens y puede ser una adaptacin al fro. Los neandertales vivan en su
mayora en climas fros y la proporcin de sus cuerpos era similar a la de poblaciones
modernas adaptadas al fro: bajos y slidos, con miembros cortos. Se encuentran en toda
Europa y en el Medio Oriente, siendo los primeros robustos, llamados muchas veces
Neandertales clsicos.

Los ejemplares mostrados corresponden a:
1) Calota masculina del Pleistoceno superior (glaciacin Wrm) encontrada en la gruta de
Feldhofer, en el valle del Neander cerca de Dsseldorf, Alemania, en 1856. Dataciones
recientes lo ubican en una antigedad de 40.000 aos.
2) Crneo masculino del Pleistoceno Superior (principio de la glaciacin Wrm); La
Chapelle-aux-Saints, Dordoa, Francia, en 1908, denominado old man. Tena entre 30 y
40 aos de edad al morir, y con huellas de artritis en el postcrneo y perdida ante mortem de
varias piezas dentarias; su peso est estimado en 76 kg y una capacidad craneana de 1620
cc. Su datacin es de 60.000 aos.
3) Reconstruccin de Homo neanderthalensis sobre la base de varios especmenes.

Homo sapiens sapiens (fossilis)

Las formas modernas de Homo sapiens aparecieron hace unos 180.000 aos.
Tienen una capacidad craneana promedio de 1350 cc. La frente es alta, las crestas
suprarobitales son muy pequeas o ausentes, las mejillas son prominentes (en
comparacin, por ej, al neandertal) y el esqueleto es muy grcil; mentn marcado y
aparicin de la meso- y braquicefalia..
Incluso en los ltimos 100.000 aos se observa la tendencia hacia la reduccin de
los molares en ms pequeos y la disminucin general de la robustez. Los humanos del
Paleoltico superior son entre 20 a 30% ms robustos que los humanos actuales de Europa
y Asia, y los del Mesoltico (aprox. hace 10.000 aos) son aproximadamente 10% ms
robustos. Se han caracterizado distintos tipos, que llevan en general el nombre del lugar
donde se encontraron; sus caractersticas morfolgicas presentan algunas diferencias, tanto
en estatura, en robustez y en forma del crneo, por lo cual es un grupos bastante
heterogneo, lo cual puede estar relacionado al la multiplicidad de hallazgos.


3
Taurodontismo: anomala del esmalte que produce un engrosamiento de este y aumento de la cavidad pulpar;
la bi- o tri-furcacin de las races se mueve hacia la regin apical de las mismas.

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RELACIONES FILOGENETICAS
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: Las relaciones entre gneros y especies han sido
clsicamente analizadas a partir de rasgos morfolgicos, sean ancestrales o derivados. Un
ejemplo de estas filogenias donde se ubican los gneros y especies relacionadas con la
evolucin del hombre se muestran al final de esta Gua.
En la dcada de 1950 se incorpor el estudio de protenas, y ms recientemente,
de secuencias de ADN, para inferir relaciones entre taxones. En general, estos estudios
parten de especies actuales para reconstruir la historia evolutiva, pero ltimamente se han
obtenido secuencias mitocondriales y nucleares completas tanto de H. neanderthalensis
como de un ejemplar homnido de 30-50.000 aos de Siberia.
Los estudios de protenas parten de que se conoce la relacin entre un cambio en
la secuencia de aminocidos en una protena (producto de un gen) y la mutacin que la
origin, lo cual se estudiaba de modo indirecto por las diferencias en los productos
(protenas) de los distintos alelos (variaciones de un gen), a travs de la electroforesis en
gel: en la medida en que cada aminocido tiene una carga elctrica caracterstica, la carga
elctrica de una protena ser la suma de las cargas de los aminocidos que la componen.
Las cargas determinan la rapidez con la que una protena se mover en un campo
elctrico, de modo que se puede colocar una protena teida en un campo elctrico (un gel
con un polo negativo y uno positivo), y determinar cunta distancia ha recorrido. Distintas
protenas originadas por distintos alelos tendrn distintos patrones de movilidad.
En cuanto a los estudios moleculares, que leen directamente la secuencia de ADN
de una regin determinada, tienen la ventaja de que toda mutacin, independientemente
de que est o no en un gen, puede ser observada (por ejemplo, mutaciones en las
regiones hipervariables del ADN mitocondrial).

Principios bsicos de filogenia molecular

Al realizarse cualquier anlisis filogentico, se suele tener como principio rector el
principio de parsimonia, esto es, que ser ms aceptable el rbol filogentico que
implique la menor cantidad de pasos. Para determinarlo, no basta la similitud a secas de
un rasgo (o secuencia, en nuestro caso) sino que tienen especialmente los caracteres
derivados, y de stos, los compartidos. La forma ms sencilla de comprender los
conceptos de primitivo y derivado es considerando caracteres morfolgicos, por ejemplo,
en vertebrados. La etapa ms primitiva corresponde a la ausencia de extremidades, en
cordados primitivos, luego aparece la aleta (en los peces), y en anfibios, una extremidad
de cinco dedos, mientra que en algunos mamferos habr especializaciones como el casco
del caballo, que es derivado de la pentadactilia de vertebrados.

Llevando esto al plano molecular, supongamos, cuatro secuencias de ADN, de
distintas especies o poblaciones:

1. ACGTCATATCGT o visto de otro modo: ACGTCATATCGT
2. ACGTCATCTCCA .......C..CA
3. ACGTCATCTCGA .......C...A
4. ACGTCATCTCGT .......C....

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Las relaciones filogenticas se refieren a la historia evolutiva de distintos taxones (gneros, especies). Pueden
representarse como un rbol o dendrograma, donde cada bifurcacin (o eventualmente, trifurcacin) seala la
separacin de dos (o tres) taxones, ubicadas en el tiempo.

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(A, adenina, C, citosina, T, timina, y G, guanina, que son las 4 bases nitrogenadas del
ADN: A y G son purinas, y C y T, pirimidinas, por su estructura) El punto indica que se trata
de la misma base que la indicada en la misma columna en la fila de ms arriba.

1 2 3 4
1 - 3 2 1
2 3 - 1 2
3 2 1 - 1
4 1 2 1 -


Si consideramos nicamente las similitudes, una filogenia posible sera unir en la
misma rama a 1 y 4, para luego unir en otra rama a 2 y 3, que son muy similares entre s.
Pero ha de prestarse atencin a la C en la octava posicin, que es compartido en 2, 3 y 4.
Es posible que se trate de un carcter primitivo o derivado respecto al ancestro comn de
estas secuencias, y segn se considere un caso u otro, se deber decidir entre dos
filogenias alternativas:

a) Si se trata de un carcter primitivo, es lcito colocar a 1 y 4 juntos, ya que la A en octava
posicin es un cambio nico.
b) Si se trata de un carcter derivado, ser necesario colocar en una misma rama a 2, 3 y
4, ya que si se coloca a 1 y 4 juntos sera una mutacin dada en dos ocasiones
independientes.



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EJERCICIOS:

1- Observe todos los moldes craneales, analice las caractersticas principales, e infiera
gnero y especie de cada uno.

2- Mida la capacidad craneana de un humano moderno, primates y otros mamferos,
compare con relacin a su posible tamao.

3- Analice las siguientes secuencias, que representan una porcin de un gen de la
familia de las beta-globinas
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en cuatro especies de Catarrinos (Monos del Viejo Mundo): 3
homnidos (Pan troglodytes Pt, Homo sapiens Hs y Pongo pygmaeus Pp) y 1
cercopitcido (Colobus polykomos Cp).

Hs ctggtggtctacccttggacccag
Pt ........................
Pp ........................
Cp ........................

Hs aggttctttgagtcctttggggatctgtccactcctgatgctgttatgggcaaccctaag
Pt ..............................t.............................
Pp ..........................a...t.............................
Cp ..a...........g...............t......c......................

Hs gtgaaggctcatggcaagaaagtgctcggtgcctttagtgatggcctggctcacctggac
Pt ............................................................
Pp ....................g.....a.................................
Cp ....................g.....a..c..............................

Hs aacctcaagggcacctttgccacactgagtgagctgcactgtgacaagctgcacgtggat
Pt ............................................................
Pp ..............t...t.tcag....................................
Cp .g............t...t..cag....................................

a) Cuente las diferencias en nucletidos entre cada especie y llene la siguiente tabla:


b) Indique cul de estos diagramas representando la evolucin de los monos del Viejo
Mundo es el correcto de acuerdo a sus datos, y por qu.


5
Las beta-globinas componen, junto con las alfa-globinas, la hemoglobina de los eritrocitos. Existen varios
genes distintos para las beta-globinas, que se expresan a lo largo de la vida del individuo. El gen representado es
el gen , que se expresa en el individuo adulto.
Diferencias Homo sapiens Pan troglodytes Pongo pygmaeus Colobus
Homo sapiens -
Pan troglodytes -
Pongo pygmaeus -
Colobus -
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4- Si la diferencia en una regin dada de ADN es de 60 bases entre humanos modernos y
chimpancs, y de 20 bases entre neandertales y humanos modernos, asumiendo que los 3
tienen un mismo origen y que todas las mutaciones tienen igual tasa de mutacin, cmo
representara la filogenia, considerando el tiempo de separacin?
FUENTES:
Relethford J.H. 1999. The Human species. Mayfield Publ. Co, Mountain View.
Ridley, M. 1987 La evolucin y sus problemas, Pirmide, Madrid
The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. 1992. S. Jones, R. Martin y D.
Pilbeam, editores. Reimpresin, 1995,. Cambridge University Press, Cambridge.
Pgina de evolucin humana, National Museum of Natural History,
http://humanorigins.si.edu/
FHCE/ICA/DAB/2014

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POSIBLE FILOGENIA basada en rasgos morfolgicos