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UNIVERSIDAD NACIONAL DE

PIURA



FACULTAD DE INGENIERA
INDUSTRIAL


Escuela Profesional de Ingeniera Agroindustrial e Industrias Alimentarias


Prctica de Laboratorio # 06
Aislamiento de microorganismos del suelo



CURSO : Biotecnologa




DOCENTE : Mcblgo. Jorge Bermejo Bentez




ALUMNO : Jhony Alexander Saavedra Ortiz





PIURA PER























Universidad Nacional de Piura
Facultad Ingeniera Industrial
Escuela agroindustrial e I.A






I.- INTRODUCCION

Como sabemos, el suelo y los organismos tienen una estrecha relacin. En el
suelo se encuentran bacterias, hongos, protozoarios, caros, colepteros,
hormigas, nemtodos, miripodos, colmbolos, rotferos, larvas, lombrices y otros
microorganismos que participan en fenmenos de increble complejidad, dentro de
redes trficas, para la transformacin de la materia orgnica e inorgnica.
La actividad de los microorganismos es muy importante para la transformacin y la
vida de los suelos. Las bacterias y los hongos participan en los ciclos del carbono,
nitrgeno, azufre, fsforo y en la incorporacin del potasio y el magnesio, entre
otros, para su asimilacin por los vegetales.
El suelo representa la fuente ms importante de microorganismos. Se estima que
el 1% de los microorganismos presentes en este ambiente se han aislado y
caracterizado. A partir de estos microorganismos aislados se han identificado
especies capaces de producir compuestos de inters industrial. Es por ello que
este proyecto tiene como objetivo el aislamiento de microorganismos con
actividades enzimticas de inters industrial a partir de una muestra de suelo
forestal como lo es la capacidad amiloltica, lipoltica, antimicrobiana y capacidad
de sntesis de melanina.
Los microorganismos productores de antibiticos se encuadran dentro de las
bacterias (Bacillus, Pseudomonas y fundamentalmente actinomicetos) y hongos
(Penicillium). Una vez crecidas las colonias que nos interesan, se utiliza un medio
que contenga el microorganismo que sea susceptible de inhibirse su crecimiento
por los antibiticos que queramos seleccionar: Gram +, Gram -, amplio espectro,
etc. Se aislan, para ensayos posteriores, aquellas colonias que produzcan halos
de inhibicin.












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AISLAMIENTO DE MICROORGANISMOS DEL SUELO

I. OBJETIVOS

Objetivo General
Aislar microorganismos presentes en una muestra de suelo.

Objetivo especfico
Conocer las tcnicas empleadas en el aislamiento de microorganismos
presentes en el suelo.

II.- FUNDAMENTO TEORICO
MICROORGANISMOS DEL SUELO
Como es bien conocido, las partculas minerales y orgnicas del suelo se asocian
para formar agregados, constituyendo un enramado de materia que queda
inmerso en las llamadas fases gaseosa (la atmsfera del suelo) y fase lquida (la
solucin acuosa del suelo), que en conjunto es un hbitat favorable para los
microorganismos. Tanto en la superficie de las partculas, como en el interior de
los agregados, o bien asociados a las races de las plantas, se ha detectado una
amplia variedad de microorganismos. Entre stos se incluyen bacterias, hongos,
algas y protozoos, adems de virus, cuyas cifras indican decenas de millones de
microorganismos viables, muchos de ellos cultivables por gramo de suelo. Sin
embargo, la disponibilidad de nutrientes asimilables y particularmente la de
sustratos carbonados metabolizables (materia orgnica lbil), limita la actividad de
la microbiota.
La funcin de los microorganismos en el suelo, especialmente la de algunos
grupos definidos, puede ser manipulada para permitir que determinadas
actividades microbianas, bioqumicas y enzimticas se expresen de forma eficaz,
de all que pueden jugar un papel preponderante como indicadores de calidad y
salud de los suelos.
1.- EL SUELO: es el mayor almacn, pero tambin el ms difcil de manejar ya
que se pueden encontrar todo tipo de microorganismos y en una concentracin de
100 millones por gramo de suelo (gran variedad y cantidad).
La mayor parte de los organismos del suelo utilizan a los compuestos orgnicos
complejos como fuente de energa y carbono a los que se clasifica como
hetertrofos. Hay un pequeo grupo de microorganismos que usan al bixido de
carbono como nica fuente de carbono y se les clasifica como auttrofas. Existen
bacterias fotoauttrofas que aprovechan la energa del sol y las bacterias
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quimioauttrofas aprovechan la energa de la oxidacin de materia orgnica y son
de gran importancia para los suelos.

Aspectos fsicos del suelo: el suelo est compuesto principalmente por
minerales (primarios o secundarios) derivados de la roca madre, que suponen en
torno al 50% del volumen; materia orgnica que representa en torno al 30% del
volumen, aunque dependiendo del tipo de suelo puede variar; aire y agua, que
ocupa la mayor parte del volumen restante, y microorganismos, que pueden
representar el 1% del volumen total.
La contribucin de los microorganismos a las caractersticas fsicas del suelo final
es importante: los microorganismos ayudan al proceso de fragmentacin y
transformacin qumica de los suelos y se establecen con rapidez en las
superficies recientemente erosionadas con lo que contribuyen al desgaste de la
roca. Por otra parte, los microorganismos pueden liberar compuestos qumicos al
suelo (cidos orgnicos, agentes quelantes, fenoles, etc.) que contribuyen a
incrementar la erosin.
Aspectos qumicos del suelo: la materia orgnica del suelo sufre procesos de
oxidacin que llevarn a la produccin de CO
2
y H
2
O. Sin embargo, una parte de
la materia orgnica escapa a este proceso de oxidacin y se transforma en
grandes macromolculas que no son solubles y constituyen la fraccin
denominada hmica (o humus). En los suelos que no son totalmente maduros
pueden extraerse fracciones solubles por tratamientos suaves; estas fracciones
representan probablemente pasos intermedios en el proceso de humificacin.
En ciertos suelos puede detectarse una actividad enzimtica no despreciable, a
pesar de que el contenido proteico del suelo es muy bajo. Esto es ms frecuente
en ciertos suelos de alto componente arcilloso y probablemente se debe a que la
arcilla, debido a su carga elctrica neta, acta como un intercambiador inico
reteniendo enzimas procedentes de la descomposicin de tejidos y clulas. Estas
actividades enzimticas son ms frecuentes en suelos ricos desde el punto de
vista agrcola en los que la composicin de arcillas es tambin favorable.
La mayor parte de los polisacridos del suelo se encuentra en una forma no
fcilmente extrable y probablemente se encuentre asociada a macromolculas en
fase de humificacin. Del resto extrable tiene especial importancia la fraccin
correspondiente a los exopolisacridos bacterianos porque su alta resistencia a la
degradacin les hace especialmente interesantes a la hora de formar los
microhbitats porosos en los que viven los microorganismos edficos.




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IMPORTANCIA DE LOS MICROORGANISMOS COMO INDICADORES DE LA
CALIDAD DE SUELOS

La fertilidad y el funcionamiento de los suelos dependen en una gran proporcin
de las propiedades bioqumicas y microbiolgicas, ya que son muy importantes
para definir las principales funciones edficas: productiva, filtrante y degradativa.
Por lo tanto, la actividad biolgica y bioqumica del suelo es de importancia capital
en el mantenimiento de la fertilidad de los hbitat terrestres y consecuentemente
del funcionamiento de los ecosistemas forestales y agrcolas.














Indicadores microbiolgicos y bioqumicos
Bacterias:
Expresa el nmero de unidades formadoras de colonias por gramo de suelo. Es un
indicador que refleja la poblacin potencial de las bacterias en un determinado
suelo, especialmente aquellas que ocupan diferentes nichos o habitats en forma
saproftica. La funcin bsica de las bacterias es la descomposicin y
mineralizacin de los residuos orgnicos, de donde obtienen su fuente energtica
y
alimenticia. Mediante su metabolismo liberan al medio sustancias como enzimas,
protenas, reguladores de crecimiento, metabolitos y algunos nutrientes.
Los beneficios de las bacterias para los cultivos se relacionan con un incremento
en la cantidad de races y un aporte importante de elementos bsicos para el
desarrollo y produccin.
El nmero de bacterias tiene una estrecha relacin con algunas propiedades
fsicas del suelo, como la textura, estructura, porosidad, aireacin y retencin de
humedad, ya que su actividad se beneficia con una mayor disponibilidad de
oxgeno, principalmente en aquellos suelos con poca compactacin y sin excesos
de agua.
Dentro de las propiedades qumicas que favorece la actividad de las bacterias se
encuentra un pH cercano a la neutralidad, una baja acidez, altos contenidos de
materia orgnica y alta disponibilidad de algunos elementos necesarios para su
metabolismo, como N, Ca y Mg.
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Tambin es importante tomar en cuenta los factores que pueden afectar
negativamente las poblaciones de bacterias, dentro de stos est la presencia de
otros organismos antagnicos y de sustancias contaminantes en el suelo, as
como la aplicacin de agroqumicos.


Hongos:
Es un indicador que refleja la poblacin potencial de los hongos en un
determinado suelo (unidades formadoras de colonias por gramo del sustrato),
especialmente aquellos que ocupan diferentes nichos o habitats en forma
saproftica.

La funcin bsica de los hongos es la descomposicin y mineralizacin de los
residuos orgnicos frescos o recin incorporados al suelo, por esto se les conoce
como descomponedores primarios que mediante su metabolismo libera gran
cantidad de enzimas capaces de destruir compuestos de estructuras complejas,
para as obtener su fuente energtica y alimenticia. Adems liberan al medio
protenas, reguladores de crecimiento, metabolitos y algunos nutrientes.
Los beneficios de los hongos para los cultivos se relacionan con un incremento en
la cantidad de races, una proteccin al ataque de fitopatgenos y un aporte
importante de elementos bsicos para el desarrollo y produccin.
Al igual que las bacterias y actinomicetos, la disponibilidad de oxgeno en el
medio es importante, ya que el nmero de hongos del suelo tiene una estrecha
relacin con propiedades fsicas relacionadas con la funcin filtrante del suelo:
textura, estructura, porosidad, aireacin y retencin de humedad. En cuanto a
parmetros qumicos, se favorece la actividad de los hongos a un pH del suelo
medianamente cido, una acidez intercambiable intermedia, altos contenidos de
materia orgnica y alta disponibilidad de elementos esenciales. Organismos
antagnicos y sustancias contaminantes son factores que tambin afectan la
actividad de los hongos en el suelo.

Biomasa microbiana
La biomasa microbiana es el componente ms activo del suelo, forma parte del
pool de la materia orgnica y cumple una funcin muy importante en el humus,
ya que interviene en los procesos de mineralizacin de nutrientes (Duchaufour,
1984), una vez muertos ponen a disposicin de otros microorganismos y de las
plantas los nutrientes contenidos en los restos microbianos (Jenkinson y Ladd,
1981) y, por otro lado, tambin participan en la inmovilizacin. As, los ciclos de
algunos nutrientes mayoritarios, como el carbono, demuestran que la biomasa
microbiana es clave en la dinmica de los nutrientes esenciales en el sistema
edfico; por ello, algunos autores afirman que la biomasa microbiana y su
actividad en el suelo puede ser empleada como ndice de comparacin entre
sistemas naturales o como indicador de las variaciones sufridas en el equilibrio de
un suelo debido a la presencia de agentes nocivos o su manejo productivo (Doran
et al., 1994). Es decir, que los parmetros microbiolgicos, y por lo tanto
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bioqumicos, sirven para indicar posibles cambios netos en el equilibrio del suelo
que no podran detectarse con mtodos tradicionales (Brookes, 1985; Doran et al.,
1994; Garca y Hernndez, 2000). Algunos autores (Nannipieri,1984;
Brookes,1985; Doran et al., 1994) recomiendan indicadores sencillos de medir y
de interpretar. Los ms comunes que se utilizan son, entre otros, la biomasa
microbiana, la respiracin del suelo y las relaciones con la materia orgnica y el
estado fisiolgico del suelo, donde se ve involucrada la energa en los procesos
orgnicos. En cuanto a la biomasa microbiana, este indicador expresa la cantidad
de microflora presente en el suelo a travs de la extraccin del carbono
microbiano. El mismo se ve afectado por la agroclimatologa que sufren las
muestras in situ, es decir la humedad, el calor, la biodiversidad de residuos
orgnicos al ecosistema y por sustancias agresivas a la actividad microbiana.


Anlisis microbiolgico del suelo: Los microorganismos edficos se
distribuyen en el suelo de manera no homognea ocupando microhbitats
producidos en los poros de las partculas del suelo. Por consiguiente, los
resultados de los estudios de microbiologa del suelo representan los promedios
de los efectos de los microorganismos que ocupan los diferentes microhbitats.
Los microorganismos del suelo pueden estudiarse utilizando una batera de
procedimientos de microbiologa clsica que comprenden procesos de
enriquecimiento para facilitar la deteccin de microorganismos poco frecuentes,
sistemas de enumeracin directa realizando preparaciones microscpicas de
cantidades conocidas de suelo que se tien con colorantes o agentes
fluorescentes especficos, tcnicas de siembra en masa, determinacin del
nmero ms probable, determinacin de coliformes y cualquier otro mtodo
clsico. Por otra parte, resulta til la determinacin de la biomasa total del suelo
por mtodos como recuento total y correccin por el volumen celular, pruebas de
ATP del suelo (sensible hasta el nivel de 10
-14
g de ATP), mtodo de la fumigacin
de cloroformo (basado en una eficiencia del 40% para la transformacin de
materia orgnica en CO
2
, y determinacin de substancias de grupos especficos.
Es tambin relevante el estudio de la distribucin de los microorganismos en el
suelo tomando muestras a diferentes niveles.





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Hasta ahora no se han empleado todas las tcnicas de manera coordinada de
forma que no se tienen muchos resultados completamente coherentes sobre los
procesos microbiolgicos del suelo. En cualquier caso, los estudios preliminares
realizados permiten realizar predicciones simples sobre las dinmicas de las
poblaciones microbianas del suelo y sobre su influencia en los procesos de
descomposicin de material orgnico.
Deteccin de microorganismos no cultivables: Todos los mtodos anteriores
se basan en la identificacin y aislamiento de los microorganismos del suelo. Esto
es slo posible cuando dichos microorganismos sean cultivables. Se ha observado
que la fraccin de microorganismos cultivables representa una fraccin muy
pequea del total de microorganismos. Esto puede deberse a dos causas: ciertos
microorganismos normalmente cultivables entran en fase en las que no lo son ms
(por ejemplo: ciertas Pseudomonas que son sometidas a tratamientos con fro o
con desecacin pasan por fases de no cultivabilidad) y hay microorganismos que
no son cultivables en absoluto con las tcnicas actuales.
Cuando se estudia microscpicamente un suelo puede observarse una gran
cantidad de formas microbianas que luego no aparecen en los cultivos finales.
Cuando los microorganismos son claramente identificables mediante microscopa
gracias a tinciones diferenciales o a morfologas caractersticas dichos
microorganismos pueden ser estudiados in situ; sin embargo, en la mayora de los
casos las variaciones morfolgicas son demasiado leves para que los diferentes
grupos sean identificables y su estudio individualizado no es factible. Para estos
casos, se ha desarrollado una tecnologa basada en el aislamiento de ADN o ARN
del suelo y posterior amplificacin del material gentico correspondiente al ARN
ribosomal. Este tipo de estudio permite identificar muchos ms microorganismos lo
que ha permitido valorar la complejidad real de la microbiologa del suelo.

LOCALIZACIN DE LOS MICROORGANISMOS EN EL SUELO
Los microorganismos edficos no se encuentran ocupando todo el volumen
interparticular en el suelo sino que se localizan adheridos a la superficie de las
partculas del suelo. Esto supone una fraccin relativamente pequea (<1%). El
proceso de adsorcin de los microorganismos a la superficie de las partculas es
complejo y no completamente comprendido: parece ser que las interacciones
electrostticas entre las partculas de arcilla y las paredes celulares bacterianas
son de gran importancia; pero no siempre pueden explicarse por interaccin
electrosttica simple la retencin de las bacterias por el suelo y hay que considerar
otras fuerzas dbiles como las interacciones de van der Waals. Por otra parte, en
ciertos casos se producen estructuras de los microorganismos que coadyuvan a
su fijacin al substrato, estas estructuras son del tipo de fimbrias y Pili en las
bacterias.
En cualquier caso, la organizacin de los microorganismos en biopelculas
(biofilms) en los suelos es de importancia capital para entender la biologa de
estos ecosistemas. En las biopelculas se alcanzan concentraciones elevadas de
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nutrientes fijados que en disoluciones se encuentran demasiado diluidos como
para permitir el crecimiento normal de los microorganismos.
Un aspecto importante de la adsorcin de los microorganismos por interacciones
electrostticas con los materiales del suelo (lo que explica que suelos orgnicos o
arcillosos puedan presentar recuentos microbianos muy superiores a los de suelos
arenosos, por ejemplo) es el efecto de tampn que desempean las arcilla. En
este sentido, se ha relacionado en ciertos suelos el predominio de hongos
patgenos (Fusarium oxysporum var. cubana, causante de la roa de la banana; e
Histoplasma capsulatum causante de la histoplasmosis humana) con los bajos
niveles de arcillas de forma que las poblaciones bacterianas estaban
desfavorecidas en estos suelos como consecuencia de la acidificacin del
microambiente, mientras que en suelos ms arcillosos el efecto tampn de la
arcilla permite que las poblaciones bacterianas predominen y controlen la
proliferacin de estos hongos indeseables.
Distribucin y composicin de la microflora del suelo: Como se ha
indicado anteriormente, el aislamiento, recuento e identificacin de los
microorganismos del suelo plantea problemas de gran complejidad, Por esto, los
resultados de los estudios de recuentos de poblaciones microbianas del suelo son
de difcil interpretacin desde el punto de vista estadstico y, con seguridad,
olvidan muchos tipos de microorganismos no cultivables en absoluto.
Se ha intentado en muchas ocasiones realizar estudios sistemticos de la relacin
entre la abundancia microbiana y las caractersticas del suelo. Como era de
esperar, los suelos neutros, hmedos y con gran contenido en materia orgnica
presentan recuentos microbianos superiores a los de suelos menos propicios para
organismos quimioorganotrofos. Sin embargo, no debemos olvidar que,
probablemente, nuestros sistemas de cultivo y enumeracin seleccionen
preferentemente el tipo de microorganismos que podemos encontrar en estos
tipos de suelos.

Desde el punto de vista de los tipos de microorganismos predominantes hay que
estudiar varios aspectos: (1), si consideramos la biomasa, el grupo principal de
microorganismos lo constituyen los hongos (Penicillium, Cladosporium,
Cephalosporium, Aspergillus). Este tipo de microorganismos no es fcilmente
cuantificable en recuentos estndard puesto que, en este caso, se enumeran
nicamente las esporas y no la biomasa total y, por otra parte, existe un nmero
importante de especies fngicas no aislables (hongos micorriza no cultivables).
(2) La mayor riqueza en biodiversidad la presentan las bacterias que incluyen un
nmero muy grande de especies. Como ya se ha indicado en otra parte, hay que
considerar que, adems de las especies actualmente conocidas (en torno a las
5000) probablemente existe un nmero an mayor de especies no cultivables que
forman parte de la microflora edfica. Los grupos principales pertenecen a
bacterias Gram-positivas de los gneros Bacillus, Micrococcus y a diversos tipos

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de bacterias corineformes de los que puede ser un ejemplo Arthrobacter y
Nocardia. Son muy importantes en el suelo los estreptomicetos productores del
tpico olor a tierra hmeda e importantes industrialmente como fuente de
metabolitos secundarios entre los que destacan antibiticos. Por ltimo, hay que
considerar importante la presencia en estratos anaerobios de bacterias del gnero
Clostridium. Las bacterias Gram-negativas estn representadas principalmente por
el gnero Pseudomonas que coloniza una gran variedad de microambientes
debido a su versatilidad nutricional. A pesar de su nmero no excesivamente alto
tienen importancia ecolgica dos grupos de bacterias Gram-negativas: las
cianobacterias, colonizadoras primarias de nuevos suelos y las bacterias
nitrificadoras (Nitrosomonas, Nitrobacter), los grupos oxidantes de azufre,
bacterias fijadoras de nitrgeno, etc. Finalmente, (3) se pueden detectar en el
suelo especies de algas y de protozoos que no difieren notablemente de las
encontradas en medios acuticos. Sin embargo, en el caso de las algas, su
identificacin puede ser especialmente difcil debido a que presentan morfologas
aberrantes con frecuencia.
Es importante valorar los ritmos de crecimiento microbiano en el suelo. Los
estudios ms finos realizados sobre la tasa de crecimiento bacteriano en el suelo
permiten suponer que, en promedio, el tiempo de generacin ronda los diez das.
De hecho, se considera que en la mayor parte de los casos las bacterias se
encuentran en una fase de latencia permanente (que sera relativamente
equivalente a la fase estacionaria o al periodo de adaptacin previo al crecimiento
exponencial) durante largos periodos de tiempo. Es ms: en algunos casos se ha
podido estimar que la absorcin de nutrientes por los microorganismos del suelo
no les permite crecer sino que toda la energa se dirige hacia las reacciones de
mantenimiento. En este sentido, el crecimiento de los microorganismos en el suelo
se producira por fases de estallido que seguiran inmediatamente a los aportes
de elementos nutritivos limitantes.

III.- MATERIALES


Matraz Erlenmeyer con 90 ml de SSF
10 g de suelo de jardn.
Balanza analtica
Placas con Agar nutritivo
Lugol
Cocina elctrica
Termmetro
Olla pequea
Mechero
Pipeta 1 ml

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IV.- PROCEDIMIENTO

IV.1.- Amilolticos

1. Tamizar 10 mg de suelo (suelo) para eliminar las partculas solidas de
mayor tamao y agregarlos a 90 ml de SSF.












2. Dejar que el slido se precipite para que al momento de tomar la muestra a
sembrar no se obstruya la pipeta.












3. Para el caso de microorganismos no esporulados:

o Tomar 0.1 ml de la disolucin y sembrarlo por extensin en agar almidn.
Incubar durante 24 horas a 37 C.

o Despus de la incubacin seleccionar 4 colonias, las separadas unas de
otras, y sembrarlas en agar almidn haciendo la divisin de la placa en 4
porciones iguales y colocndole el nmero correspondiente a cada colonia
para evitar posibles confusiones. Incubar durante 24 horas a 37 C.

o A la placa de donde se extrajo las colonias realizar la prueba de almidn
con lugol y observar que microorganismo tiene mayor halo de inhibicin.

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o Despus de la incubacin, observar el crecimiento de los microorganismos.
Para poder medir con precisin el dimetro del halo de inhibicin, realizar
otra siembra en placa, trasplantando las colonias de los 4 microorganismos
que se encontraban en la placa con divisiones. Medir el halo de inhibicin.

Para el caso de microorganismos esporulados:


o Someter la disolucin a bao mara, a 90C durante 5 minutos para eliminar
los microorganismos esporulados.
o Los pasos a seguir son los mismos que se realizaron en el caso de los
esporulados.












V.- RESULTADOS Y DISCUSION
En el caso de los esporulados, luego de haber trasplantando las colonias de
los 4 microorganismos que se encontraban en la placa con divisiones, se
midi el halo de inhibicin, siendo el microorganismo 4 el que tuvo el mayor
halo de inhibicin con 2cm de dimetro aproximadamente.
En la placa de donde se tom las colonias seleccionadas realizamos la prueba
de almidn con lugol y observamos que el microorganismo 4 era el que tena
mayor halo de inhibicin.

Para el caso de los no esporulados no se pudo realizar todo el procedimiento
anterior ya que no haba separacin entre las colonias formadas, sino todas
estaban aglomeradas en una sola regin, pero si hubo crecimiento tras la
primera incubacin de la placa.








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VI.- CONCLUSIONES

Los microorganismos esporulados se aslan fcilmente eliminando las
formas vegetativas mediante un tratamiento trmico que slo las esporas
pueden resistir; los microorganismos contaminantes no esporulados
morirn, en tanto que las esporas se desarrollarn al ponerlas en un medio
favorable.

Una vez crecidas las colonias que nos interesan, se utiliza un medio que
contenga el microorganismo que sea susceptible de inhibirse su crecimiento
por los antibiticos que queramos seleccionar: Gram +, Gram -, amplio
espectro, etc. Se aislan, para ensayos posteriores, aquellas colonias que
produzcan halos de inhibicin.

Los microorganismos productores de antibiticos se encuadran dentro de
las bacterias (Bacillus, Pseudomonas y fundamentalmente actinomicetos) y
hongos (Penicillium).








VII.- BIBLIOGRAFA

http://www.sagan-gea.org/hojaredsuelo/paginas/10hoja.html
http://www.fontagro.org/Projects/04_110_Suelos/Publicaciones/ArticulosCie
ntificos/OAcu%C3%B1a-Article.pdf
http://imb.usal.es/jmfa/imiq/PracticasIMIQ0506.pdf