Sistemtica Terica

Teora y Prctica de la Reconstruccin

Filogentica. Filogenias moleculares.
Aplicaciones en Sistemtica, Biogeografa,
Filogeografa y
Coevolucin.
Pgina dinmica de la materia:
https://sites.google.com/site/teosiste

Cursada de 2011
Clases Tericas: Lunes y mircoles de 18
a 21 hs
Clases Prcticas: Martes y viernes de 17
a 21 hs
Comienzo de Clases: Mircoles 17 de
agosto
Preinscripcin e informes: sistematica.uba@gmail.com
Profesor a cargo: Martn Ramrez (ramirez@macn.gov.ar)

Inscripcin definitiva: Del 1 al 7 de agosto en www.inscripciones.fcen.uba.ar.

Objetivos del Curso
Programa
Bibliografa
Modalidad de Enseanza
Docentes
Forma de Evaluacin
Novedades
Cronograma
Objetivos del curso
1) Comprender los fundamentos lgicos, epistemolgicos y metodolgicos que
subyacen al anlisis y sntesis de la informacin utilizada con el propsito de
esclarecer las relaciones de parentesco entre los organismos.
2) Comprender los principios evolutivos que subyacen a la elaboracin de los
algoritmos utilizados en reconstrucciones filogenticos.
3) Destacar la importancia de los estudios sobre la diversidad y las relaciones de
parentesco de los organismos en la biologa contempornea.
4) Aprender a utilizar las herramientas informticas mas comnmente usadas
para la construccin de rboles.

Programa
Unidad 1: Sistemtica Biolgica: generalidades y conceptos bsicos.
Disciplinas relacionadas con la clasificacin. Historia de la clasificacin de los
organismos. Jerarqua Linneana, taxones y categoras taxonmicas. Sntesis de las ideas
sobre clasificacin: La taxonoma Fentica, la Taxonoma Evolutiva y la Sistemtica
Filogentica. Etapas de un estudio sistemtico: Bsqueda bibliogrfica, Obtencin e
identificacin de los especimenes en estudio. Seleccin y registro de caracteres. Anlisis
de los caracteres, interpretacin de resultados y adopcin de decisiones taxonmicas.
Planteo de hiptesis.
Unidad 2: Nomenclatura Biolgica.
Objeto de la nomenclatura biolgica. Cdigos Internacionales de Nomenclatura
Botnica y Zoolgica. Nombres cientficos. Nombres de taxa por encima de la categora
de gnero. Nombres de taxa entre gnero y especie. Nombres de taxa especie e
intraespecficos. Nombres de hbridos. Principios operativos de la nomenclatura.
Disponibilidad. Prioridad. Homonimia. Sinonimia. Tipificacin.
Unidad 3: Introduccin al anlisis cladstico.
Objetivos de la cladstica. El concepto Hennigiano. Caracteres plesiomrficos y
apomrficos. Sinapomorfas y autoapomorfas. El principio de Parsimonia. Longitud de
los cladogramas. Caracteres congruentes, consistentes y homoplsicos. Grupos
monofilticos, Polifilticos y parafilticos. Congruencia de caracteres y homologa.
Homoplasias: convergencias, pararlelismos y reversiones. Distincin entre cladogramas
y rboles evolutivos. Terminologa de rboles. Arboles con raz y sin raz.
Unidad 4: Caracteres y codificacin.
Definicin de carcter taxonmico. Clasificacin de caracteres segn sus fuentes:
Morfolgicos, Fisiolgicos, Cromosmicos, Proteicos, Moleculares, Ecolgicos,
Etolgicos, Biogeogrficos. Caracteres y estados de los caracteres. Caracteres binarios y
multiestado. Caracteres discretos y continuos. Homologas, analogas. El criterio de
similitud y la congruencia de caracteres: homologas primarias y secundarias.
Codificacin de caracteres. Ventajas y desventajas de los distintos mtodos de
codificacin. Caracteres faltantes e inaplicables. Transformacin entre caracteres: orden
y polaridad.
Unidad 5: Construccin de cladogramas.
Construccin en base a apomorfas compartidas: Argumentacin Hennigiana o regla de
la inclusin/exclusin. Arboles de Wagner. Problemas de los rboles de Wagner.
Mtodos exactos: Bsqueda Exhaustiva y Bsqueda Branch and Bound. Mtodos
heursticos. El problema de las islas. Arboles ptimos locales y globales. Adicin por
pasos. Permutacin de ramas. Mtodos NNI, SPR y TBR. Determinacin de la
polaridad a priori y a posteriori. La comparacin con el grupo externo. El criterio
ontogentico y otros mtodos de polarizacin a priori. Polaridad y enraizamiento a
posteriori. Algoritmos aplicables a matrices grandes. Programas de Computacin en
cladstica: TNT, PAUP*, y otros.
Unidad 6: Optimizacin, medidas de ajuste y pesado de caracteres.
Criterios de optimizacin. Parsimonia de Wagner o de Farris. Parsimonia de Fitch.
Parsimonia de Dollo. Optimizacin de caracteres (fast, slow y unambiguous). Medidas
de ajuste de los caracteres: longitud del cladograma; ndice de consistencia; ndice de
retencin; ndice de consistencia reescalado. Pesado de caracteres: a priori y a
posteriori. Pesado a priori en caracteres moleculares: entre posiciones y dentro de
cada posicin. El caso del gen ADNr 18s: distribucin y frecuencia de delecciones e
inserciones; stems, loops y cambios compensatorios de bases; dominios variables y
dominios conservados. Desvos en tasas de transicin y transversin. Pesado a
posteriori: Pesado sucesivo y Pesos implicados.
Unidad 7: Consenso y medidas de soporte.
Consenso estricto. Consenso de componentes combinables. Consenso de Adams.
Consenso de Mayora. Problemas de los rboles de consenso. Soportes a nivel de todo
el rbol. Distribucin de la longitud de los cladogramas. PTP. Soportes a nivel de ramas
individuales. Largo de rama. Soporte de Bremer. Procesos de aleatorizacin para medir
soporte de ramas. Mtodo bootstrap y Jacknifing. Ventajas y desventajas de los
distintos mtodos.
Unidad 8: Filogenias moleculares: eleccin de la fuente de caracteres.
Variabilidad de secuencias y rango taxonmico a analizar. Cloroplastos: anlisis por
sitios de restriccin y por secuenciacin. Rearreglos estructurales de cloroplastos y sus
implicancias en el anlisis filogentico. Genes de cloroplastos y rango taxonmico de
utilidad: rbcL, atpB, matK, mdhF, 16rDNA, regin espaciadora atp-rbcL. Secuencias
nucleares y su rango taxonmico de utilidad: genes ribosomales ADNr18s, ADNr26s,
ADNr5.8s, ITS, IGS, 5s y genes espaciadores. Otros genes nucleares. Genes
mitocondriales.
Unidad 9: Filogenias moleculares y el concepto de homologa.
rboles de genes y rboles de especies. Homologas y duplicaciones. Genes ortlogos y
genes parlogos. Homologa y poliploida. Hibridacin e introgresin. Homologa y
recombinacin gentica. Tipos de alineacin. Alineacin global y local. Alineacin
visual. Mtodos de alineacin por matrices de punto y por similitud. Mtodo de
Alineacin dinmico de Needleman y Wunsch. Parmetros de penalidad de apertura y
extensin de gaps. Los gaps como caracteres filogenticos. Alineamientos estticos
vs. Alineamientos dinmicos: mtodo de optimizacin directa. Programas informticos.
Unidad 10: Hiptesis filogenticas conflictivas.
Evaluacin de rboles a partir de distintas fuentes de caracteres: mtodos combinados,
de consenso y de combinacin. Congruencia topolgica y congruencia de caracteres.
Mediciones cuantitativas de la incongruencia entre rboles. Significacin estadstica.
Causas de conflicto. Genes ortlogos y parlogos. Tasas heterogneas entre taxa y entre
sitios. Composicin de bases sesgadas. Causas de origen organsmico: evolucin
morfolgica convergente. Transferencia horizontal.
Unidad 11: Cladstica, clasificacin y decisiones taxonmicas.
Taxones Mono, Para y Polifilticos. Naturaleza de los taxones superiores. Ventajas y
desventajas de la clasificacin cladstica. Principales convenciones para transformar un
cladograma en una clasificacin cladstica: Subordinacin y Secuenciacin
Unidad 12: Modelos probabilsticas de evolucin molecular y su aplicacin en
mtodo de distancia.
Modelos de evolucin molecular: modelo de Jukes-Cantor, K2P, F81, HKY85 y GTR.
Subestimacin por multiple hits. Mtodos para la eleccin de un modelo de evolucin
molecular. Clculo de tasas de sustitucin nucleotdicas y de distancias evolutivas.
Construccin de rboles a partir de matrices de distancias. Anlisis de agrupamiento.
UPGMA y Neighbor-Joining.
Unidad 13: Mtodos discretos probabilsticas en reconstruccin filogentica:
Reconstruccin filogentico por Mxima verosimilitud. Definicin de verosimilitud.
Criterio de optimalidad. Ejemplos. Test de relacin de verosimilitudes (likelihood ratio
tests). Reloj molecular y Clculo de tiempos de divergencia. Test de homogeneidad de
tasas entre linajes. Anlisis filogentico Bayesiano. Estadstica Bayesiana vs.
Estadstica clsica. Teorema de Bayes. Deduccin del Teorema de Bayes. Probabilidad
objetiva vs. Probabilidad subjetiva. Probabilidad a priori y a posteriori. Funciones
continuas. Cadenas de Markov de Monte Carlo (MCMC). Perodos burn in y
estacionarios. Requerimientos para la reconstruccin filogentico bayesiana.
Comparacin de los distintos mtodos de reconstruccin filogentico: ventajas y
desventajas. Programas informticos.
Unidad 14: Anlisis Filogenmico:
Definicin de Filogenmica. Mtodos basados en secuencias. Mtodos basados en
rasgos de los genomas enteros. Supermatrices y superrboles. Supermatrices y
caracteres faltantes. Caracteres de los genomas enteros: orden gnico, DNA string,
contenido gnico, cambios genmicos raros. Clasificacin de los caracteres genmicos
en base a la resolucin taxonmica y el nivel de homoplasia. Anlisis filogenmico y el
origen de la biodiversidad de los metazoos.
Unidad 15: Anlisis filogeogrfico.
Definicin de anlisis filogeogrfico. Marcadores utilizados en estudios filogeogrficos.
Haplotipos mitocondriales y herencia matrilineal. Marco terico del anlisis
filogeogrfico: Distribucin de linajes o lineage sorting y Teora de la coalescencia.
Cladstica y filogeografa. Anlisis estadstico de los resultados: mtodo de Templeton.
Aplicaciones del anlisis filogeogrfico. Filogeografa comparada y biodiversidad.
Unidad 16: Otras aplicaciones del anlisis filogentico.
Biogeografa histrica: Historia del anlisis biogeogrfico.Distintas escuelas:
Panbiogeografia, Biogeografia Filogentica, Biogeografa. Cladstica. Mtodos y
crticas. Areas de endemismo. Anlisis de Parsimonia de Brooks. Cladstica y su
aplicacin en coevolucin. Tipos de asociaciones histricas, eventos, coespeciacin.
Desarrollo histrico. Anlisis: BPA, Arboles reconciliados, Junglas. Aplicaciones del
anlisis cladstico al registro paleontolgico: linajes fantasmas.
Bibliografa
Avise, J.C. 2006. Evolutionary pathways in nature. Cambridge University Press.
Cambridge, UK. 285 pp.
Avise, J.C. 2007. On Evolution. The Johns Hopkins University Press. Baltimore. 186
pp.
Bremer, K. (1994) Branch support and tree stability. Cladistics, 10, 295304.
Bremer, K. 1990. Combinable component consensus. Cladistics6: 369-372.
Crisci, J.V. y Katinas, L. 1997. La filogenia frente a la justicia. Ciencia Hoy8(43): 28-
35.
Crisci, J.V., Katinas, L. y Posadas, P. 2000. Introduccin a la teora y prctica de la
biogeografa histrica. Sociedad Argentina de Botnica, Buenos Aires. 169 pp.
De Pinna, M.C. 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm.
Cladistics7: 367-394
De Salle, R., Giribet, G. & Wheeler, W. (Eds.) 2002.Molecular Systematics and
Evolution.Theory and Practice. Birkhuser Verlag, Besel, Boston, Berlin.
Farris, J. S. 1979. The information content of the phylogenetic system. Systematic
Zoology, 28:483-519.
Felsestein, J. 2004. Inferring Phylogenies. Sinauer Associates Inc. Publishers,
Sunderland, Massachusetts.
Goloboff, P. A. 1996. Methods for faster parsimony analysis. Cladistics 12: 199-220.
Goloboff, P. A. 1998. NONA v.1.9.Program and documentation, available at
ftp.unt.edu.ar/pub/parsimony.
Goloboff, P. A. 1998. Principios Bsicos de Cladstica. Buenos Aires. Sociedad
Argentina de Botnica. 81 pp.
Goloboff, P.A, Farris, J.S., & Nixon, K.C. (2008) TNT, a free program for phylogenetic
analysis. Cladistics, 24:774786.
Goloboff, P.A. 2002. Techniques for analyzing large data sets. In: DeSalle,R., Giribet,
G. and Wheeler, W., eds. Techniques in MolecularSystematics and Evolution.
Brikhuser Verlag, Basel, 7079.
Goloboff, P.A., Carpenter, J.M., Arias, J.S. & Miranda Esquivel, D.R. (2008)
Weighting against homoplasy improves phylogenetic analysis of morphological
data sets. Cladistics, 24, 116.
Goloboff, P.A., Farris, J.S., Kllersj, M., Oxelman, B., Ramrez, M.J. & Szumik, C.A.
(2003) Improvements to resampling measures of group support. Cladistics, 19,
324332.
Graur, D. & Li, W. H. 2000. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer Associates,
Sunderland, MA.
Hall, B. G. 2001. Phylogenetic Trees Made Easy.A How-To Manual for Molecular
Biologists. Sinauer Associates, Inc. Publ., Sunderland, Massachusetts, U.S.A.
179 pp.
Harvey, P.H. & Pagel, M.D. 1991. The Comparative Method in Evolutionary Biology.
Oxford University Press, Oxford. 248pp.
Harvey, P.H., Leigh Brown, A.J., Maynard Smith, J. & Nee, S. (Eds.) 1996.New Uses
for New Phylogenies. Oxford University Press, Oxford. 368pp.
Higgins, D. G. & Sharp, P. M. 1988. Clustal: A package for performing multiple
sequence alignment on a microcomputer. Gene 73: 237-244.
Hillis, D. M., Moritz, C. & Mable, B. (Eds.) 1996. Molecular Systematics. Second
Edition. Sinauer Associates, Inc. Publ. Sunderland Massachusetts, USA. 655 pp.
Hirt, R.P. & Horner, D.S. 2004. Organelles, Genomes and the Eukaryote Phylogeny.
2004. CRC Press. Boca Raton, London, New York, Washington DC.
Humphries, C.J., Parenti, L.R. & Humphries, C.J. 1999. Cladistic
Biogeography:Interpreting Patterns of Plant and Animal Distributions. Oxford
University Press, Oxford.
Katinas, L., Crisci, J.V & Posadas, P. 2003. Historical Biogeography:an introduction.
Harvard University Press, Cambridge, Mass. 250 pp.
Kitching, I.A., Forey, P.L, Humphries, C.J & Williams, D.M. 1998.Cladistics:The
Theory and Practice of Parsimony Analysis. Oxford University Press Inc., New
York.
Lanteri, A. A. y Cigliano, M. M. (Eds.) 2004.Sistemtica Biolgica:Fundamentos
tericos y ejercitaciones. Edulp. La Plata, Argentina, 241pp.
Lanteri, A.A. y Confalonieri, V.A. 2003. Filogeografa: objetivos, mtodos y ejemplos.
Pp. 185-193. En: Jorge Llorente Bousquets y Juan Jos Morrone (Eds.) Una
perpectiva latinoamericana de la biogeografa.Facultad de Ciencias, UNAM,
Mxico. ISBN: 950-818-016-1.
Maddison, D. 1991. The discovery and importance of multiple islands of most
parsimonius trees. Syst. Zool., 40:315-328.
Maddison, W.P. 1993. Missing data versus missing characters in phylogenetic analysis.
Syst. Biol. 42, 576581.
Martins, E. P. (Ed.) 1996. Phylogenies and the Comparative Method in Animal
Behavior. Oxford University Press, Oxford.
Mau, B. & Newton, M. 1997. Phylogenetic inference for binary data on dendrograms
using Markov chain Monte Carlo. J.Comp.Graph.Stat.6: 122-131.
Mau, B., Newton, M. & Larget, B. 1999. Bayesian phylogenetic inference via Markov
chain Monte Carlo methods. Biometrics 55: 1-12.
McNeill, J. et al. 2006. International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code).
Regnum Vegetabile 146. A.R.G. Gantner Verlag KG.
http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm
Wheeler, Q. (Ed.) 2008. The new taxonomy. Systematics Association Special
Volume Series 76, 237pp.
Morrone, J. J. 2000. El lenguaje de la cladstica. Universidad Autnoma de Mxico.
Mxico. 109 pp.
Nei, M., & Kumar, S. 2000. Molecular Evolution and Phylogenetics. Oxford University
Press.
Nixon, K.C. & Carpenter, J.M. 1993. On outgroups. Cladistics9: 413-426.
Page R.D.M. (Ed.) (2002) Tangled Trees:Phylogeny, Cospeciation, and Coevolution.
University of Chicago Press, Chicago.
Page, R. D. M. & Charleston, M. A. (1998). Trees within trees: Phylogeny and
historical associations. Trends in Ecology and Evolution,13:356-359.
Page, R. D. M. & Holmes, E. C. 1998. Molecular Evolution:A Phylogenetic Approach.
Blackwell Science Ltd., London, Cambridge. 346 pp.
Ramrez, M.J. (2007) Homology as a parsimony problem: A dynamic homology
approach for morphological data. Cladistics, 23, 588612.
Salemi, M. & Vandamme, A.M. (Eds.) 2003. The Phylogenetic Handbook.A Practical
Approach to DNA and Protein Phylogeny. Cambridge University Press,
Cambridge. 430pp.
Schuh, R. y Brower, A.V.Z. 2009. Biological Systematics: principles and applications.
Second Edition. Cornell University Press. London.
Swofford, DL, GJ Olsen, PJ Waddell, DM Hillis. 1996.Molecular systematics,
Sunderland.
The International Trust for Zoological Nomenclature. 1999. The The international code
of zoological nomenclature. http://www.iczn.org/iczn/
Thompson, J.N. 1994. The Coevolutionary Process. University of Chicago Press,
Chicago.
Thompson, J.N. 2005. The geographic mosaic of coevolution. The University of
Chicago Press. London.
Wagner, G. P. 2007. The developmental genetics of homology. Nature Reviews,
Genetics,8, 374479.
Wheeler, W. C. 1996. Optimization alignment: the end of multiple sequence alignment
in plylogenetics? Cladistics12: 1-9.
Wheeler, W., Aagesen, L., Arango, C.P., Faivovich, J. Grant, T., DHaese, C., Janies,
D., Smith, Wm L., Varn, A., Giribet, G. 2006. Dinamic Homology and
Phylogenetics Systematics: A Unified Approach Using Poy. Published in
cooperation with NASA Fundamental Space Biology, the US Army Research
Office. 365 pp.
Williams, D.M. & Forey, P.L. Milestones in Systematics. CRC Press. Boca Raton,
London, New York, Washington DC.
Winston, J. E. 1999. Describing species. Columbia Univ. Press, New York.
Yang, Z. 1994. Statistical properties of the maximum likelihood method of phylogenetic
estimation and comparison with distance matrix methods. Systematic Biology
43: 329-342.
Modalidad de Enseanza
En las clases tericas se abordaran todos los contenidos desarrollados en el programa
del curso. Como complemento se podrn dictar conferencias a cargo de especialistas.
En las clases prcticas los alumnos desarrollarn las siguientes actividades:
Resolvern ejercicios relacionados con la construccin manual de matrices,
codificacin de caracteres, construccin de rboles, etc.
Aplicarn programas informticos de alineamiento de secuencias y de
reconstruccin de rboles por Parsimonia, Mxima Verosimilitud y mtodos de
distancia.
Leern bibliografa especfica para el anlisis de los temas, creando espacios
para reflexionar, ejercitar y afianzar el pensamiento crtico.
Elaborarn monografas e Informes escritos y orales.
Docentes
Profesores: Martn Ramrez y Viviana Confalonieri
Jefe de Trabajos Prcticos: Alexandra Gottlieb
Ayudantede Primera: Gisle Perthuy
Forma de Evaluacin
Las instancias de evaluacin son dos exmenes parciales y un examen final.
Los parciales se aprueban con 5 puntos y se pueden recuperar los dos parciales.
Para la aprobacin de los trabajos prcticos se requiere que los alumnos tengan el 80%
de asistencia a las clases de trabajos prcticos y a los seminarios, que hayan aprobado
los dos parciales y que hayan participado activamente en las clases de seminarios y
trabajos prcticos en general.
Los alumnos que hayan obtenido 6,5 o ms puntos como promedio de los dos parciales
y no menos de 6 puntos en cada uno de ellos podrn promocionar la materia sin examen
final.
Los alumnos que obtuvieran una nota inferior a 5 en un parcial, podrn recuperarlo al
final del cuatrimestre, pero no tendrn opcin al rgimen de promocin.
El ausente a un parcial se considera como no aprobado, teniendo una nica oportunidad
para recuperarlo. El recuperatorio por ausencia justificada permite la promocin; no as,
el recuperatorio por desaprobacin.
Novedades
...
Cronograma
Fecha

17-Ago Inicio de tericas

14-Oct Primer parcial

2-Dic Segundo Parcial

12-Dic Primer fecha de recuperatorio

16-Dic Segunda fecha de recuperatorio



1. Introduccin. La diversidad biolgica y su ordenamiento. Conceptos bsicos: clasificacin,
taxonoma, sistemtica. Taxones y categoras taxonmicas. Jerarqua linneana. Clasificaciones
naturales y artificiales. Ubicacin de la Sistemtica en las Ciencias Biolgicas: conceptos de
Biologa General y Biologa Comparada.
2. Diferentes enfoques en el estudio de la diversidad. Desarrollo histrico de la sistemtica.
De Aristteles al esencialismo. Linn. Cuvier y la "escuela tipolgica". La teora evolutiva en
sistemtica: evolucionismo o "escuela sinttica". Surgimiento de nuevos enfoques (taxonoma
numrica, cladstica).
3. La especie: breve repaso de conceptos y controversias. Aislamiento reproductivo.
Problemas del reconocimiento de las especies. Categoras supraespecficas. Origen de la
diversidad y sus discontinuidades: modos de especiacin. Extincin.
4. La tarea taxonmica. Pasos elementales en la elaboracin de una clasificacin.
Clasificacin y determinacin: claves. Literatura taxonmica. Sistemtica tradicional o
descriptiva (alfa). Catlogos. Colecciones biolgicas, su importancia y actualidad. Bases de
datos, accesibilidad. Aplicaciones en otras ramas de la Biologa. Sistemtica y conservacin.
5. Nociones de nomenclatura botnica y zoolgica. Cdigos internacionales. Principios
bsicos. Nomenclatura binominal. Status de un nombre. Homonimia, sinonimia: su tratamiento.
Mtodo del tipo.
6. Evidencia taxonmica: los caracteres. El individuo como fuente de caracteres. Tipos de
caracteres: morfolgicos, qumicos, citolgicos, palinolgicos, embriolgicos, genticos,
geogrficos, etc. Comparar lo comparable: homologa y homoplasia, criterios de
reconocimiento. Variabilidad: politipismo y polimorfismo. Variacin clinal. Breve referencia a
mtodos no filogenticos de anlisis: taxonoma numrica (codificacin de caracteres,
coeficientes de similitud, confeccin de fenogramas y su interpretacin).
7. Filogenia y clasificacin. Cladstica: principios fundamentales de reconstruccin
filogentica. Grupos monofilticos, parafilticos y polifilticos. Anlisis de caracteres y registro
de datos. Polaridad. Anlisis filogentico a travs de programas basados en parsimonia (Nona,
Peewee, TNT). Estrategias de bsqueda; soporte de grupos. Interpretacin de los
cladogramas. Del cladograma a la clasificacin. Sistemtica y Biogeografa histrica: conceptos
elementales. Panbiogeografa.
8. El enfoque paleontolgico. Jerarquas taxonmicas en grupos extinguidos. Concepto de
especie en Paleontologa: "morfoespecie"; especies isomorfas, especies politpicas.
Variaciones "secundarias" deformacin por enterramiento o por compresin (causas
geolgicas). Ecofenotipos: "pseudoevolucin". Sistemtica de organismos multielementales,
ejemplos en invertebrados, vertebrados, paleobotnica, microfsiles. Casos especiales: restos
de la actividad de los organismos (trazas fsiles).
9. Tcnicas sistemticas complementarias. Citotaxonoma. Tcnicas moleculares:
introduccin y ejemplos. Distintos tipos de anlisis. Isoenzimas.
Bibliografa para el alumno:
LANTERI, A.A. & M.M. CIGLIANO (eds.) 2005. Sistemtica biolgica: fundamentos tericos y
ejercitaciones. Editorial de la Universidad Nacional de La Plata, pp. I-xiii, 1-241.