Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola.

Captulo 3 1
3. Actividad microbiana
3.1. Suelo
El medio donde se desarrollan los microrganismos telricos est dividido en una multitud de
microambientes donde las condiciones pueden ser muy dierentes unas de otras! coniri"ndole
una micro#eterogeneidad inusual. El soporte orgnico y mineral no es inerte y los diversos
procesos sicos! $umicos y biol%gicos $ue ocurren en el suelo estn ntimamente intrincados.
La energa necesaria para el desarrollo de los microorganismos #eter%troos! $ue son la
mayora de las micropoblaciones del suelo! proviene indirectamente de la otosntesis. &ay
tambi"n una microauna $ue a veces interviene activamente al lado de la microbiota '().
El suelo est ormado por cinco componentes principales* materia mineral! agua! aire! materia
orgnica y seres vivos. La cantidad de estos constituyentes no es la misma en todos los suelos.
El aire y el agua +untos representan apro,imadamente la mitad del volumen del suelo. El agua
$ue se mueve por la gravedad se encuentra en los poros ms grandes del suelo! $ue
recuentemente estn llenos de aire. -arte del agua es retenida por interacciones con otros
constituyentes del suelo y s%lo una racci%n de "sta es aprovec#able por los organismos
vivos. La aireaci%n y la #umedad estn directamente relacionados ya $ue los poros $ue
no contienen agua estn llenos de gas. La atm%sera subterrnea es dierente de la supericial
por$ue contiene generalmente de die. a cien veces ms C/2! y menos /2! debido a la actividad
biol%gica '2).
0n corte vertical del suelo revela un peril deinido por capas #ori.ontales*
/) una mantillo supericial! delgado o grueso! de restos orgnicos en descomposici%n1 A) un
#ori.onte del cual #an desaparecido algunos constituyentes inorgnicos durante
el largo perodo de ormaci%n del suelo pero ms o menos rico en materia orgnica! $ue
contiene races! pe$ue2os animales y la mayora de los microorganismos1
3) otro #ori.onte en el cual se depositan algunos constituyentes provenientes de las capas
superiores! $ue contiene poca materia orgnica! algunas races y escasos
microorganismos1
C) un estrato de composici%n seme+ante al material original del cual se origin% el
suelo! donde #ay pocas ormas de vida '3).
4istribuci%n de los microorganismos en un suelo e,presado como miles por gramo '3)
Profundidad
cm
Bacterias
aerobias
Bacterias
anaerobias
Actinomicetos Hongos Algas
356 7.600 (.890 2.060 ((8 29
20529 (.600 378 2:9 90 9
395:0 :72 86 :8 (: 0!9
;9579 (0 ( 9 ; 0!(
(395(:9 ( 0!: ... 3 ...
Los microorganismos no estn distribudos regularmente en el suelo pues #ay un mosaico
discontnuo de microambientes! a$u"llos avorables para el desarrollo microbiano se
caracteri.an por su limitada e,tensi%n en el tiempo y en el espacio. La dispersi%n de los
microorganismos! con e,cepci%n de los otosinteti.antes! sigue la distribuci%n vertical de
los nutrientes pero es alterada por varios actores* la
2 Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola. Captulo 3
composici%n de la atm%sera del suelo! el p&! la #umedad! la cantidad de minerales
asimilables! la presencia de substancias antimicrobianas '().
Tipos de bacterias del suelo '3)
<ram5negativas (8 = 2:>
<ram5positivas ormadoras de endosporos (2 = (6 >
<ram5positivas no ormadoras de endosporos 2 = ; >
Actinomicetos (( = 29 >
-leom%ricas 3; = :; >
La igura ( muestra los
principales tipos de
distribuci%n de las bacterias
en un suelo.
En la curva ms recuente!
de tipo decreciente! la
densidad microbiana $ue
alcan.% un m,imo muy cerca
de la supericie disminuye
progresivamente con la
proundidad. La reducci%n en los primeros centmetros de suelo se debe a la lu. solar y la
desecaci%n. En la curva de tipo conve,o! la densidad microbiana aumenta en un #ori.onte
intermedio! por e+emplo en el caso de ciertos suelos orestales donde el mantillo aporta
substancias in#ibidoras de Azotobacter y otras bacterias $ue no son biodegradadas
rpidamente en el #ori.onte superior. La curva de tipo c%ncavo muestra $ue la densidad
microbiana en el #ori.onte intermedio es menor $ue en la supericie y la proundidad! esto
ocurre cuando se acumulan compuestos in#ibitorios! vegetales o producidos por
microorganismos! mientras $ue la estimulaci%n de la proundidad suele deberse a un
aumento del p& por la pro,imidad del material calcreo de base '().
La distribuci%n microbiana #ori.ontal est ligada a la macro#eterogeneidad del suelo y puede
ser debida a la inducci%n de la vegetaci%n $ue modiica el ambiente supericial a la ve. $ue
por el eecto de las races. La
igura 2 muestra la #eterogeneidad del p&
debida a la acidiicaci%n por el mantillo de
Pinus .
Las interacciones entre los vegetales y los
microorganismos del suelo se maniiesta de modo
especial en .ona $ue est en contacto con las
races o ri.%sera. La microbiota es modiicada por
la estimulaci%n! en algunos casos in#ibici%n!
debida a los e,udados radicales y los restos
tisulares. ?o solamente la intensidad del eecto
ri.os"rico sino tambi"n la intensidad de la
coloni.aci%n del ri.oplano! vara en las dierentes
partes de un mismo sistema radical '2).
Ca da especie o variedad de planta induce un
eecto ri.os"rico caracterstico.! pero cuando las
races enve+ecen desaparece progresivamente este
eecto dando lugar a la prolieraci%n de los
microorganismos $ue
Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola. Captulo 3 3
intervienen en la descomposici%n de los te+idos vegetales muertos '2).
Eecto ri.os"rico del trigo sobre varios grupos microbianos '()
Grupo Densidad fuera de
la rizsfera (S) @
Densidad en
la rizsfera (R)@
RS
3acterias totales 92.700.000 (.(2(.000.000 2(!3
&ongos (20.000 (.(;0.000 8!7
-roto.oos 880 2.:00 2!:
Algas y cianobacterias 2;.800 :.900 0!(7
3acterias nitriicantes (00.000 (00.000 (!0
3acterias esporuladas 979.000 827.000 (!;
3acterias celulolticas aerobias 2.700 720.000 2;7
3acterias celulolticas anaerobias (20.000 :08.000 3!:
/tras bacterias anaerobias 33.000 368.000 ((!6
3acterias amoniicantes (.600.000 A(00.000.000 A 90
3acterias desnitriiantes (:0.000 (2.;90.000 80!:
@ unidades ormadoras de colonias 'o nmero de individuos) por gramo de suelo
Los actores ecol%gicos sicos '#umedad! temperatura! lu.) actan directamente sobre la
microbiota ri.os"rica o indirectamente por intermedio de la planta modiicando la
calidad y cantidad de los e,udados radicales. La elevaci%n de la #umedad del suelo por
sobre un cierto nivel puede modiicar considerablemente el e$uilibrio microbiano '2).
Bariaci%n de la poblaci%n ngica! en miles por gramo! a dierentes niveles de #umedad '3)
Humedad promedio Total Hifas !sporas !sporas como
del suelo > > del total
6!8 88 ;0 38 38!:
((!2 68 97 32 3;!0
(6!9 (:2 ((3 28 20!9
2:!2 (:8 (33 (; (0!7
27!( (73 (93 20 ((!9
Cnluencia del anegamiento sobre la densidad! en miles por gramo! de dierentes grupos
microbianos en la ri%sera de ma. cultivado en un suelo salino '()
Suelo a la capacidad de campo Suelo anegado
<rupos
microbianos
4ensidad en
la ri.%sera
4ensidad
uera de la
DEF 4ensidad en
la ri.%sera
4ensidad
uera de la
DEF
'D) ri.%sera 'F) 'D) ri.%sera
Fulato5
reductores :: (7 2!; 990 (( 90
Azotobacter 0!6 0!6 (!0 ; ( ;
Amoniicantes :.200 (9 260 22.000 :.900 9
La temperatura acta directamente sobre los microorganismos del suelo no
ri.os"rico como se observa en el cuadro siguiente! pero tambi"n indirectamente controlando los
e,udados radicales correspondientes a las temperaturas %ptimas de crecimiento de las plantas
consideradas! 30 532GC para so+a y (35(;GC para trigo '().
"# Suelo no Rizosfera RS Rizoplano Rizsfera RS Rizoplano
rizosf$rico de trigo trigo de trigo de so%a so%a de so%a
30532 (;7 2;; (!; (:7 3.970 2(!: (36
2(52: (20 7(0 9!8 (90 230 (!8 ;2
(35(; 76 (.(;9 (:!8 306 (6; 2!: 26
4 Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola. Captulo 3
Cnluencia de la temperatura sobre la densidad microbiana! en millones por gramo! en la ri.%sera y el
ri.oplano de trigo y so+a '()
3.2. Metabolismo
La energa re$uerida para el mantenimiento de la vida y para la sntesis de los
componentes celulares es obtenida por la transormaci%n ordenada de las substancias $ue
ingresaron a la c"lula. Hstas son modiicadas por una serie de reacciones en.imticas
sucesivas! a trav"s de rutas metab%licas especicas.
Las vas metab%licas
tienen las unciones
de proveer los
precursores para los
componentes
celulares y obtener
energa para los
procesos de sntesis y
otros $ue re$uieran
energa. -rimero! los
nutrientes son rotos
en pe$ue2os
ragmentos durante el
catabolismo y luego
convertidos por las
reacciones del
metabolismo
intermediario en
cidos orgnicos y
"steres de osato. La
mayora de los
compuestos de ba+o peso molecular $ue representan las unidades para sinteti.ar la c"lula! son
aminocidos! bases pricas y pirimidnicas! osatos de a.cares! cidos orgnicos y otros
metabolitos! algunos producidos al inal de largas cadenas de reacciones. Estas substancias
sirven para la sntesis de las macromol"culas 'cidos nucleicos! protenas! materiales de
reserva! constituyentes de la pared celular) durante el anabolismo ';). La igura 3 representa
las vas metab%licas de organismos $ue respiran aer%bicamente.
3.3. Degradacin de biopolmeros
Los carbo#idratos son los productos predominantes de la otosntesis vegetal y son! tambi"n!
los principales nutrientes de la mayora de los microorganismos en los ambientes naturales. Las
macromol"culas son comnmente degradadas uera de las c"lulas a unidades mono o dim"ricas
por la acci%n de e, oen.imas y esos productos son absorbidos por las mismas.
Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola. Captulo 3 5
La mayor parte de la biomasa es
descompuesta aer%bicamente por pro y
eucariotas! predominando estos ltimos
en la red de alimentaci%n. Iambi"n
participan en esta red los invertebrados
tales como gusanos! moluscos! insectos y
sus larvas. -or otra parte! los
microorganismos siempre participan en
la digesti%n de los nutrientes en el
tracto intestinal de los animales! e
inclusive en la degradaci%n de
substancias ibrosas! tales como
lignocelulosa y celulosa $ue
constituyen ms de la mitad de la
biomasa vegetal. Esta actividad ocurre
ba+o condiciones anaer%bicas. /tros
ecosistemas an%,icos son los sedimentos
de aguas estancadas! los campos de
arro.! las ci"nagas! los suelos inundados!
los dep%sitos de des#ec#os y los silos '9).
Los carbo#idratos constituyen el 9 a
29> de la materia orgnica del suelo. Los restos vegetales contribuyen en orma de a.cares
simples! #emicelulosas y celulosa! los $ue son descompuestos en distinto grado por
bacterias! actinomicetos y #ongos. Estos organismos a su ve. sinteti.an sus polisacridos y
otros carbo#idratos $ue constituyen la mayor parte de los glcidos #allados en el suelo '9).
Las protenas son las mol"culas orgnicas ms abundantes en el interior de las c"lulas y
constituyen ms del 90> de su peso seco. Los polinucle%tidos orman parte del ncleo
celular y del
citoplasma. Los diversos
lpidos estn en las
membranas
citoplasmticas! las
paredes celulares y los
materiales de reserva de
vegetales y microorganismos.
Los polmeros son degradados
mediante en.imas
e,tracelulares $ue producen
mono y olig%meros
convenientes para la
nutrici%n microbiana ';).
Los ,enobi%ticos son
substancias sinteti.adas
$umicamente $ue no se
encuentran en la naturale.a.
Muc#os son agregados
voluntariamente al suelo.
Entre los
6 Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola. Captulo 3
polmeros ,enobi%ticos se encuentran polietileno y polipropileno $ue son prcticamente
no5degradables.
La composici%n de la biomasa del suelo apro,imadamente est representada por la igura :.
La igura 9 mu estra el curso de la descomposici%n de la materia orgnica en el suelo.
3.3.1. Degradacin de la celulosa
La celulosa es el componente bsico de los vegetales y consta de unidades de 545
glucopiranosa reunidas por enlaces (!:5 glicosdicos. La mol"cula de celulosa tiene
regiones cristalinas alternadas con .onas amoras. La insolubilidad de la celulosa y su alta
resistencia mecnica se debe a la presencia de puentes #idr%geno inter e intramoleculares y a
uer.as de Ban der Jaals ':). Los aportes de celulosa al suelo varan muc#o con la regi%n! el
clima y los cultivos '3).
La celulolisis es catali.ada por un sistema constitudo por tres en.imas*
endo5 5(!:5glucanasa $ue ataca los enlaces 5(!: en las regiones amoras internas de la
macromol"cula dando largos ragmentos solubles 'oligosacridos)!
e,o5 5(!: 5glucanasa $ue separa el disacrido celobiosa desde los e,tremos de la
mol"cula!
5glucosidasa $ue #idroli.a la celobiosa con ormaci%n de glucosa '6).
La #idr%lisis de la celulosa intacta se cumple
me+or cuando estas tres en.imas operan al
unsono! como ocurre en el celulosoma de
Clostridium thermocellum $ue se encuentra
entre la c"lula y el substrato al cual #idroli.a.
El celulosoma est constitudo por nueve
sitios polipeptdicos de ad#esi%n a la
mol"cula de celulosa! unidos a segmentos
duplicados $ue a su ve. se unen a otro
polip"ptido sobresaliente de la capa F en la
pared celular '7).
En los suelos bien aireados la celulosa es
degradada y utili.ada por varios
microorganismos aerobios '#ongos!
mi,obacterias y otras eubacterias). En el
rumen! ba+o condiciones anaer%bicas! la
celulosa es atacada por bacterias y unos
pocos #ongos anaer%bicos del grupo
C#ytridiomycetes ':).
Los #ongos tienen ms ",ito $ue las bacterias durante la celulolisis en los suelos
cidos o en la madera 'lignocelulosa). E,cretan celulasas $ue pueden ser aisladas del medio de
cultivo as como del micelio. Las bacterias desli.antes y las mi,obacterias no e,cretan
celulasas al medio! pero se ad#ieren a las ibras de celulosa para digerirlas. En los ambientes
anaer%bicos la celulosa es degradada por eubacterias meso y termolicas! por e+emplo
Clostridium thermocellum. Esta bacteria crece en un medio mineral con celulosa pero no
con glucosa. La digesti%n de la celulosa por diversas bacterias est acompa2ada de la secreci%n
de una substancia carotenoide amarilla $ue sirve como indicador de la #idr%lisis. En el rumen!
el 80> de la celulosa es metaboli.ada! siendo el sistema natural ms eiciente ':). En la igura ;
se muestra un es$uema de la celulosa y las microibrillas.
Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola. Captulo 3 7
Los principales actores ambientales $ue aectan la descomposici%n de la celulosa en el suelo
son el nivel de nitr%geno disponible! la temperatura! la aireaci%n! la #umedad! el p&! la
presencia de otros glcidos y la proporci%n de lignina en los restos vegetales '3).
Algunos microorganismos $ue digieren celulosa ':! 7)
&rganismos eucariticos
'uitridiomicetos
Neocallimastix
Hongos mitospricos
Aspergillus
Ascomicetos
Chaetomium
Basidiomicetos
Coprinus
Orpinomyces Botrytis Fomes
Piromonas Fusarium Pleurotus
Sphaeromonas Humicola Polyporus
yrothecium !rametes
!richoderma "hizoctonia
&rganismos procariticos
(i)obacterias Bacterias Bacterias Bacterias Actinomicetos
deslizantes aerobias anaerobias
Archangium Cytophaga Cellulomonas Bacteroides icromonospora
Polyangium Sporocytophaga Pseudomonas Butyri#ibrio Streptomyces
Sorangium Clostridium Streptosporangium
$ubacterium
. "uminococcus
En suelos con p& ;!9 5 7!9 se encuentra Cellulomonas! a p& 9!7 5 ;!2 an desarrolla
Cytophaga y si la acide. desciende predominan los #ongos. Fe pueden encontrar
bacterias celulolticas anaerobias tambi"n en suelos cidos con p& :!3. Las mi,obacterias son
las ms sensibles a la acide. por lo $ue se las encuentra en el mantillo de #uertos! en
suelos abonados y en los ricos en calcio. Los actinomicetos se #allan en suelos muy diversos!
entre p& :!; y 8!9. Al tratar el suelo con cal cambia la composici%n de la microbiota activa '3).
La celulolisis puede producirse en un amplio rango de temperatura! de 9 a ;9GC.
Entre los microorganismos term%ilos se en cuentran Clostridium% Streptomyces%
Chaetomium% Humicola! presentes en el esti"rcol y los vegetales en descomposici%n. Los
microorganismos celulolticos del suelo son principalmente mes%ilos.
0na #umedad por deba+o del 90 al ;0> de la capacidad de camp o avorece a las ormas
ilamentosas. En un suelo anegado la degradaci%n se debe a las bacterias anaerobias. Los
actinomicetos persisten a un 20> de la capacidad de campo.
La inluencia de la salinidad suele encontrarse en la naturale.a enmascarada por los otros
actores. En el #ori.onte A de los suelos #alomoros #ay mayor diversidad de organismos!
mientras $ue en el 3 por la acumulaci%nlas sales se #allan solamente #ongos #alotolerantes
'().
Las substancias con las $ue est asociada la celulosa en los desec#os vegetales inluyen
sobre la velocidad de la descomposi%n. La degradaci%n de 30 g de celulosa! de los cuales 20 a
30> sirven para la sntesis microbiana! e,igen la provisi%n de ( g de nitr%geno. Cuando la
presencia de lignina #ace ms lenta la celulolisis se re$uiere menos cantidad de nitr%geno!
por$ue "ste es poco a poco reciclado. -ara los #ongos $ue #idroli.an lignina y celulosa la
relaci%n CE? es mayor $ue 300. Los nitratos avorecen la actividad de las bacterias mientras
$ue el amonio y los aminocidos son me+or utili.ados por las mi,obacterias y los #ongos.
Azotobacter y otros organismos $ue i+an nitr%geno atmos"rico +unto a las bacterias
solubili.adoras de osatos! avorecen la celulolisis '(). La aplicaci%n de nitratos! amonio! urea y
esti"rcol elevan la velocidad de la descomposici%n '3).
El clculo del nitr%geno necesario durante la degradaci%n de (00 Kg de material vegetal
supuestamente libre del mismo! parte de considerar $ue solamente el 60> se
8 Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola. Captulo 3
puede descomponer con acilidad y la mitad es carbono. Entonces se tiene :0 Kg de C para
transormar! de los cuales 2E3 se convertirn en C/2 y (E3 '(3 Kg) sern incorporados a las
c"lulas microbianas involucradas en el proceso. Estas c"lulas vivas contienen apro,imadamente
( parte de ? por cada (0 partes de C y como el 90> del material celular es C! entonces el 9> es
?. -or lo tanto los (3 Kg de C producirn 2; Kg de biomasa microbiana si #ay disponible (!3 Kg
de ?! durante la descomposici%n de los
(00 Kg de material vegetal '3). -ero debido a la ormaci%n de comple+os tanino5protenas en
ciertos mantillos 'lo $ue inactiva a las e,oen.imas) y a $ue las substancias #micas son uentes
de ? 'aun$ue mediocres)! la relaci%n CE? en los restos vegetales no es suiciente para determinar
la velocidad de la degradaci%n '().
3.3.2. Degradacin de almidn
El almid%n es el material de reserva $ue predomina en las plantas y comnmente se presenta
en grnulos con una tpica estructura en capas. Est compuesto de dos glucanos* amilosa y
amilopectina. La amilosa es soluble en agua caliente y se ti2e de a.ul con una soluci%n acuosa
de yodo. Consiste de una cadena #elicoidal no ramiicada de unas 200 5 900 unidades de 4
5glucosa con enlaces (!: 5 5 glicosdicos. La amilopectina se #inc#a en agua caliente dando una
pasta y toma un color pardo violceo con yodo. Es tambi"n un polmero (!: 5 54 5glucosa
$ue! como el glic%geno! est ramiicado por enlaces (!; 5 5glucosdicos apro,imadamente
cada 29 unidades de glucosa '6). Los almidones de distinto origen diieren muc#o en su
ramiicaci%n! el nmero de unidades por cadena y los residuos osato e iones calcio y magnesio
$ue los acompa2an.
&ay tres tipos de descomposici%n en.imtica de los glucanos* osor%lisis! #idr%lisis y
transglicosilaci%n. La osor%lisis por la 5(!:5glucanosorilasa s%lo ocurre intracelularmente.
La transglicosilaci%n es la ormaci%n de ciclode,trinas con ;56 unidades de glucosa a partir del
almid%n! por acci%n de Bacillus macerans y otros ':). El ata$ue e,tracelular del almid%n es
debido a la acci%n #idroltica de las amilasas! segn se observa en el es$uema de la igura 7.
La 5amilasa ataca los enlaces (!:5 5glicosdicos an en el centro de la cadena! por lo $ue se
la conoce como endoamilasa! produciendo glucosa! maltosa y olig%meros de 3 a
7 unidades. Est presente en plantas! animales y microorganismos. La viscosidad de la soluci%n
de almid%n y el color de su reacci%n con yodo se reducen rpidamente
Leonor Carrillo. 2003. Microbiologa Agrcola. Captulo 3
durante la #idr%lisis. -roducen amilasas muc#os #ongos del suelo as como bacterias de los
g"neros Bacillus% Pseudomonas% Streptomyces entre otras.
La 5amilasa! presente en plantas y bacterias! tambi"n degrada los enlaces (!:5 5 glucosdicos
pero comien.a su acci%n por el e,tremo libre no reductor del almid%n! liberando maltosa
mientras contina el color rente al yodo. La #idr%lisis se detiene en los puntos de ramiicaci%n
de la amilopectina y el residuo se conoce como de,trina lmite ';). La pululanasa o
isoamilasa #idroli.a los enlaces (!;5 5glicosdicos $uitando las ramas de la amilopectina o las
de,trinas. La maltasa #idroli.a la maltosa a glucosa '3). Fi estas en.imas acompa2an a las
anteriores se logra una degradaci%n total del almid%n.
3.3.3. Degradacin de le!anos
Las amilasas son inducibles! pero
su producci%n depende del tipo de
almid%n empleado. Las 5amilasas de
Bacillus stearothermophilus y B.
licheni&ormis son termo estables as
como las e,cretadas por algunos
clostridios term%ilos! los $ue tambi"n
e,cretan pululanasas ':).
La actividad amiloltica vara a
veces con el tipo de vegetaci%n! la
#umedad y las caractersticas del suelo.
El almid%n es degradado por clos tridios
i+adores de nitr%geno en los suelos
anegados! a los $ue recientemente se
incorpor% material vegetal rico en
polisacridos '3).
Los levanos 'poliructosanos) son substancias de reserva producidas por algunas planta s!
por e+emplo la inulina de los tub"rculos de dalia con enlaces 52!( glicosdicos 'igura 6)! pero
otros levanos tienen uniones 52!; glicosdicas. Los levanos constituyen el (2 5(9> del peso
seco de algunas pasturas y son degradados por numerosas bacteri as! actinomicetos y #ongos
':). La inulinasa produce unidades de levulosa 'ructosa).
Algunos Streptomyces tienen tambi"n 2!; 5
ructosanasa $ue orma levanobiosa 'ructobiosa) y
ciertos #ongos una 2!( 5ructosanasa $ue origina
olig%meros '3).
3.3.4. Degradacin de "ilanos # otras
$emicelulosas
Las #emicelulosas consisten en polmeros de pentosas
',ilosa! arabinosa)! #e,osas 'glucosa! manosa!
galactosa) o cidos ur%nicos 'glucur%nico!
galactur%nico). Fon substancias de soporte o de
almacenamiento en las plantas ':). La igura 8 representa
las #emicelulosas en la pared vegetal.
El ,ilano es el polisacrido ms abundante despu"s de
la celulosa. La corte.a de los rboles y la pa+a
contienen #asta 30> de ,ilano! la madera de coneras 7
5 (2> y la de rboles de #o+as caducas
20 5 29>. La cadena consta de 30 5 (00 unidades de
54 5,ilopiranosa con enlaces (!: 5glicosdicos.
Algunos ,ilanos tambi"n presentan arabinosa! glucosa! galactosa y glucuronato en ramas
laterales unidas al C3 de la ,ilosa. El ,ilano es degradado ms rpidamente $ue la celulosa. La
,ilanasa $ue es constitutiva en algunos clostridios e inducible en otros organismos! produce
,ilosa! ,ilobiosa y olig%meros de 2 a ; unidades. Muc#os organismos e,cretan ,ilanasas! en los
suelos neutros o alcalinos predominan Bacillus! Sporocytophaga% Clostridium y otras
bacterias pero en los cidos! los #ongos ':). La temperatura %ptima para la descomposici%n
es 37GC! y para los actinomicetos term%ilos entre :9 y 90GC.
Los mananos constituyen el ((> del peso seco de la madera de algunas coneras. Fon
#idroli.ados por muc#os organismos $ue tambi"n actan sobre galactomananos y
glucomananos. Los galactanos son degradados ms lentamente $ue otras
#emicelulosas y tienen enlaces 5(!: y 5(!3 glicosdicos. Las galactanasas microbianas
producen galactosa! galactobiosa y galactotriosa. Algunos organismos producen varias en.imas
simultneamente! como Fusarium oxysporum $ue creciendo en tomate sinteti.a arabanasa!
,ilanasa! galactanasa y glucanasa. Las en.imas e,tracelulares pueden ser adsorbidas por las
arcillas! disminuyendo su actividad '3).
La degradaci%n de las #emicelulosas est determinada la disponibilidad de
nitr%geno como ocurre con la descomposici%n de la celulosa. Las #emicelulosas de plantas
madur as son degradadas ms lentamente $ue las del te+ido ms +oven. -or otra parte! al mismo
tiempo $ue se degradan los polmeros vegetales! los microorganismos sinteti.an otros
polisacridos como los glucanos y pentosanos de los mo#os! los mananos de las levad uras! los
glucanos y levanos de las cpsulas bacterianas '().
3.3.5. Degradacin de pectinas
Las pectinas son substancias intercelulares de los te+idos de plantas +%venes y
abundantes en las rutas. Estn constitudas por cadenas no ramiicadas de cido 45
galactur%nico con enlaces (!: 5 5glicosdicos! parcial o completamente esteriicadas con
metanol ':)! como se presenta en la igura (0. En las pectinas insolubles 'protopectina) las
cadenas estn entrecru.adas por cationes Ca
LL
y Mg
LL
unidos a los grupos carbo,ilos
'3).
La degradaci%n microbiol%gica de las pectinas es llevada a cabo por esterasas y
despolimerasas. La pectinesterasa #idroli.a los "steres y libera metanol. La poligalacturonasa
#idroli.a las uniones glucosdicas de los cidos poligalactur%nicos residuales 'coloidales o
solubles)! produciendo mon%meros y olig%meros del cido 45 galactur%nico. La
polimetilgalacturonasa #idroli.a los enlaces glucosdicos de las pectinas '(). Las en.imas
$ue ragmentan las cadenas por transerencia de protones generando deso,icidos
'transeliminaci%n) se denominan pectinliasa o pectatoliasa segn acten sobre pectinas o
cidos p"cticos. Alrededor del (5(0> de los microorganismos del suelo #idroli.an las pectinas!
estimulados por el substrato '3). La itopatogenicidad de algunos microorganismos '$r'inia%
Botrytis% Fusarium) es debidad a la capacidad de e,cretar MpectinasasM. Los microorganismos
$ue descomponen pectinas intervienen en el enriado de lino y c2amo! liberando los #aces de
ibras de celulosa del te+ido vegetal. Los #ongos intervienen en el proceso aerobio mientras en el
anaerobio intervienen bacterias butricas como Clostridium pectino#orum ':). Las
bacterias anaer%bicas pectinolticas son ms abundantes en los suelos anegados y en los
abonados con esti"rcol '().
3.3.6.Degradacin de %uitina
La $uitina le sigue a la celulosa
en abundancia. Norma parte del
e,oes$ueleto de artr%podos y de la
pared celular de #ongos ilamen
5tosos. Est constituda por
unidades de ?5 acetil5glucosamina
con enlaces
5(!:5glicosdicos ';). La
degradaci%n por la $uitinasa
produce poca ?5acetil5 glucosamina
y predominan los olig%meros
'$uitobiosa! $uitotriosa). Los
olig%meros son convertidos en
mon%mero por la
5?5acetil5glucosaminidasa. La
$uitin5desacetilasa transorma la
$uitina en $uitosano y acetato por
#idr%lisis de los grupos acetamida
'(0). 0n gran nmero de bacterias
y actinomicetos
pueden #idroli.ar $uitina. Entre los #ongos con tal propiedad se encuentran ucor y
algunos Aspergillus ':). La sntesis de $uitinasas es inducida en las plantas por los agentes
pat%genos. La igura (( muestra ibrillas de $uitina obtenidas de la pared ngica.
3.3.7. Degradacin de lignina
El contenido en lignina del te+ido le2oso vara entre (6 y 30> del peso seco. Est
ubicada en la lmina secundaria de las paredes celulares y es el componente de las plantas
degradado ms lentamente. ?o es $umicamente uniorme y tiene una estructura
muy
comple+a '3).
Los mon%meros
son todos derivados
del enilpropano!
principalmente alco#ol
conierilo. La
comple+idad resulta
del gran nmero
de dierentes
enlaces $ue unen
a los mon%meros.
Las dierencias en
la composici%n de
la ligninas
se maniiestan en
el contenido
de grupos meto,i*
2(> en rboles de
#o+as
caducas! (;> en abeto! (:> en gram neas ':). Las
unidades enilpropano estn entrecru.adas por
mltiples enlaces "ter y C5 C! $ue son
e,tremadamente resistentes al ata$ue en.imtico.
La lignina es un producto inal inerte del
metabolismo vegetal y solamente es degradada por
microorganismos '().
4os grupos de #ongos se distinguen entre los
destructores de madera* los $ue causan la
podredumbre parda $ue degradan celulosa y
#emicelulosas de+ando la lignina como residuo. y
los $ue provocan la podredumbre blanca $ue
degradan lignina. Entre estos ltimos se encuentran
Stereum% Phanerochaete% Pleurotus% (anoderma%
Polyporus% )ylaria '3).
La degradaci%n de lignina ocurre en presencia de
o,geno y glucosa. El sistema en.imtico contiene
pero,idasas $ue catali.an la ruptura o,idativa de los
enlaces 5/ 5: "ter y los C5 C de la lignina y
re$uieren &2 /2 proveniente de la o,idaci%n por la
glucosa 5o,idasa. La ormaci%n de pero,idasas es
promovida por la limitaci%n de nitr%geno y la
descomposici%n de la lignina
parece tener como principal ob+etivo el acceso a los componentes nitrogenados de la madera.
Fobre los compuestos en%licos de ba+o peso molecular liberados actan luego las enolo,idasas
':). En la igura (2 se observa un es$uema simpliicado de la lignina! mientras $ue la igura (3
muestra la velocidades de la descomposici%n de algunos componentes del mantillo.
3.3.8. Degradacin de lpidos
4e (!2 a ;!3> de la materia
orgnica del suelo se encuentra
como grasas! ceras y resinas!
aun$ue los valores pueden ser
mayores en suelos orestales y
turba. Los osolpidos constituyen
el (59> de los compuestos
osorados del suelo y son de
origen microbiano. La racci%n
#idr%oba de las gramneas es de
unos 2> de la materia seca! pero es
ms abundantes en ciertos
microorganismos $ue contienen
ms de (0>. Algunos de los
componentes de los lpidos son
itot%,icos! mientras $ue otros
'vitaminas) estimulan el
crecimiento de las plantas '9).
-or otra parte! ceras y
materiales similares son los
responsables de la condici%n
#idr%uga de ciertas arenas. ?umerosos microorganismos telricos! entre ellos Aspergillus y
Penicillium! sinteti.an substancias lipdicas $ue contribuyen a la estabilidad estructural
del suelo '(). Los lodos de aguas residuales digeridas anaer%bicamente! $ue suelen agregarse al
suelo! contien en (8!(5(8!6> de grasas! aceites y ceras '9).
?umerosos microorganismos del suelo producen lipasas! capaces de #idroli.ar los glic"ridos
dando glicerol y cidos grasos! as como osolipasas. El catabolismo posterior de los
cidos grasos se lleva a cabo por una serie de 5o,idaciones! pero en el suelo esta degradaci%n
es lenta y limitada. La igura (: da un es$uema de la #idr%lisis de un triacilglic"rido.
Muc#as levaduras de la ilosera degradan las ceras de la epidermis vegetal! tambi"n
mo#os tal es como Penicillium y Mucorales! y algunas bacterias '().
3.3.. Degradacin de protenas
Las protenas estn constitudas por una
o varias cadenas polipeptdicas donde los
5aminocidos estn unidos por enlaces
amida. Las protenas con+ugadas tienen
adems otros componentes* nucle%tidos!
lpidos! glcidos! cationes metlicos o grupo
#emo. Los catali.adores biol%gicos
'en.imas) son tambi"n protenas. Antes $ue
las protenas puedan incorporarse a las rutas
catab%licas deben e,perimentar #idr%lisis
completa #asta transormarse en
aminocidos! ya $ue
las mol"culas proteicas intactas y la mayora de los p"ptidos no pueden atravesar la
membrana citoplasmtica! mientras $ue los aminocidos libres son absorbidos
cilmente ';).
Las proteasas e,cretadas por los microorganismos producen aminocidos y
oligop"ptidos al #idroli.ar de las uniones peptdicas. Los p"ptidos son #idroli.ados por las
e,o5 y endo5peptidasas. Las e,opeptidasas se dividen en dos grupos* las $ue comien.an su
acci%n por el enlace peptdico adyacente al grupo amino terminal y las $ue lo #acen por el
cercano al carbo,ilo terminal. Las otras #idroli.an los enlaces del interior de la cadena y son
muy especicas! como por e+emplo la acci%n #idroltica de la tripsina usada en
la producci%n de
peptonas! ocurre
solamente si el
aminocido $ue
aporta el grupo
carbo,ilo en la
uni%n peptdica es
lisina o arginina ':).
La igura (9
muestra la #idr%lisis
de la uni%n
peptdica.
Las protenas de
los organismos muertos son descompuestas por un gran nmero de #ongos y bacterias. Las
bacterias termolicas producen proteasas termoestables. Algunas proteasas
e,tracelulares actan como to,inas! mientras $ue ciertos polip"ptidos bacterianos son
antibi%ticos. La degradaci%n de protenas en el suelo va seguida de la ormaci%n de amonio
por la posterior descomposici%n de los aminocidos ';).
3.3.1&. Degradacin de polinucletidos
Los nucle%tidos estn ormados por una base nitrogenada derivada de la purina o la
pirimidina! una pentosa y cido os%rico. Fon los mon%meros de los polinucle%tidos donde
estn unidos por puentes osodi"ster! como se muestra en la igura (;. Los cidos
nucleicos son el 0!2 52!9> de los compuestos osorados del suelo y su #idr%lisis da
oligonucle%tidos y mononucle%tidos con ba+a relaci%n CE? '2). Los mononucle%tidos a su ve.
son convertidos en nucle%sidos '? 5 glic%sidos de purinas o pirimidinas). Hstos son despu"s
#idroli.ados en las bases nitrogenadas y pentosas. Luego en el suelo el proceso continua con la
amoniicaci%n de las purinas y pirimidinas.
Las e,onucleasas atacan solamente los e,tremos de las cadenas polinucleotdicas mientras
$ue las endonucleasas #idroli.an enlaces de cual$uier punto de las mismas. Las deso,i5
ribonucleasas degradan el A4? y las ribonucleasas el AD?! aun$ue algunas oso 5diesterasas
#udroli.an uniones de nucl"otidos de ambos cidos nucleicos. Entre los numerosos
organismos $ue e,cretan nucleasas se encuentran algunos Clostridium ':).
3.4. Metabolismo productor de
energa
-ara su crecimiento y multiplicac i%n! los micro 5organismos llevan a cabo diversos
procesos metab%licos! destinados a obtener energa y nuevo material celular. Los
microorganismos otosint"ticos son capaces de utili.ar la energa de la lu. para convertir
el C/ 2 ! +unto con el #idr%geno del &2/ 'cianobacterias! algas) o el &2 F 'bacterias)! en
materia orgnica celular. Los autotr%icos tambi"n i+an el C/2 pero con una uente $umica
de energa. Los microorganismos #eterotr%icos necesitan substratos orgnicos para
desarrollarse.
Los
microorganismos
pueden dividirse!
de acuerdo con sus
necesidades
ambientales! en
tres grupos. Fe
encuadran en el
primero los
aer%bicos estrictos!
$ue nicamente
pueden respirar y
crecer en presencia
de o,geno
atmos"rico. En el
segundo grupo se
#allan los
anaer%bicos
estrictos! $ue no s%lo ermentan y crecen en ausencia de o,geno libre! sino $ue
re$uieren su eliminaci%n! por serles per+udicial. En el tercer grupo estn los organismos
acultativos! capaces de crecer en presencia o en ausencia de o,geno! $ue pueden subdividirse
en dos grupos segn puedan cambiar su metabolismo aer%bico 'respiraci%n) en anaer%bico
'ermentaci%n) adaptndose al ambiente donde se #allan! o bien son nicamente ermentadores
$ue toleran el o,geno 'aerotolerantes) ';).
4entro de los aer%bicos estrictos estn muc#as
bacterias y casi todos los mo#os y las actinobacterias. Los
anaerobios estrictos estn representados por miembros del
g"nero bacteriano Clostridium ! por e+emplo C.
pasteurianum $ue es un i+ador de nitr%geno. Las
levaduras y las bacterias coliormes! $ue pueden respirar
o ermentar ciertos substratos! son organismos
acultativos. Las bacterias lcticas pertenecen al grupo $ue
obtiene su energa e,clusivamente de la ermentaci%n y no
suren lesi%n por parte de una reducida presi%n parcial de
o,geno.
El metabolismo anaer%bico es siempre menos eiciente
$ue la respiraci%n! ya $ue la ermentaci%n no aprovec#a
toda la energa del substrato orgnico 'por e+emplo! un
a.car) para la producci%n del combustible universal de la
c"lula 'el AI-) ni! por tanto! para la sntesis de material
celular. Las c"lulas e,cretan el producto de degradaci%n
$ue! a su ve.! podra ser o,idado ulteriormente a C/2 y
&2/. -ero! los productos de la ermentaci%n! tales como el
etanol liberado por levaduras! no pueden ser metaboli.ados!
en condiciones anaer%bicas! por el organismo $ue los
produce. El crecimiento aer%bico! por otra parte! capacita a
algunos organismos para o,idar completamente una cierta
racci%n del substrato y e,traer as la m,ima energa para
convertir el resto del substrato en masa celular. Fi el
ob+etivo del cultivo microbiano es aumentar la biomasa! por
e+emplo en la producci%n de levadura de panadera! resulta
una venta+a obvia tener tener un crecimiento aer%bico con
utili.aci%n completa del substrato por respiraci%n '(3).
3.5.'espiracin
3.5.1. Degradacin de $e"osas
&ay varias vas para convertir la glucosa a piruvato! uno
de los compuestos intermediarios ms importantes del metabolismo. 0na es la va de la
ructosa5(!; 5diosato)! es$uemati.ada en la igura (7 . El balance es la ormaci%n de dos
mol"culas de AI- 'energa $umica por osorilaci%n a nivel de substrato) y dos de ?A4&2
'poder reductor)!
por lo $ue constituye la secuencia
de reacciones ms importante para
los orga nismos anaer%bicos. /tra
es la va o,idativa de la pentosa 5
osato $ue se muestra en la igura
(6! la cual adems provee ribosa5
osato para la sntesis de
nucle%tidos. El camino inverso es
la ruta ms importante en la
i+aci%n autotr%ica de C/2 . La
va del ceto5deso,i5oso5
gluconato $ue se observa en un amplio grupo de bacterias! se detalla en la igura (8. La
o,idaci%n del piruvato se produce! por caminos distintos segn los organismos dando acetil5
CoA! $ue en el caso de los aerobios entra en ciclo del cido tricarbo,lico ':).
3.5.2. (iclo del )cido tricarbo"lico
Este ciclo! cuyo es$uema se da en la igura 20! sirve no solamente para la o,idaci%n
terminal de los nutrientes sino tambi"n para la generaci%n de precursores de biosntesis.
Fi algunos intermediarios se derivan por otro
camino! cesa de uncionar este ciclo. -ero!
entonces entra en +uego la secuencia de
reacciones anapler%ticas para reaprovisionar
los intermediarios altantes ';). El ciclo del
citrato es tambi"n la ruta inal para la o,idac
i%n de las cadenas carbonadas de los
aminocidos despu"s de la
desaminaci%n 'ver igura (:).
3.5.3. (adena de transporte de
electrones
Es llamada tambi"n cadena respiratoria.
En los eucariotas las en.imas de la
respiraci%n estn en unos orgnulos
denominados mitocondrias mientras $ue en
los organismos procari%ticos se encuentran
en la membrana citoplasmtica. Cada
mol"cula de ?A4&2 proveniente del ciclo
anterior se reo,ida a trav"s de esta cadena
con la ganancia de 3 mol"culas de AI-
mientras $ue cada mol"cula de NA4&2
genera 2 de AI-.
La igura 2( representa la secuencia
del transporte de electrones en la membrana de algunas bacterias! desde la
lavoprotena #asta el /2 u otro aceptor terminal! mientras $ue los &
L
son bombeados uera.
Cuando el o, geno se reduce! re$uiere protones del citoplasma para completar la reacci%n! los
$ue se originan por la disociaci%n del agua. El resultado neto es la generaci%n de
un
gradiente de p& y un
potencial electro$umico
a trav"s de la
membrana! con la
parte interna cargada
negativamente! y la
e,terna con carga
positiva. Este estado
energi.ado de la
membrana se e,presa
como uer.a motri.
de protones ';). La
energa puede ser
usada directamente en el transporte de iones! la rotaci%n de los lagelos o la producci%n de los
enlaces osato del AI- a trav"s del sistema AI-asa 'osorilaci%n o,idativa) anclado en la
membrana. La respiraci%n provee 36 mol"culas de AI- por cada mol"cula de glucosa
o,idada.
3.6.
*ermentaciones
Las rutas bio$umicas de la
ermentaci%n varan muc#o. -or e+emplo!
las levaduras pueden ermentar una
mol"cula de un monosacrido de seis
carbonos! como la glucosa o la ructosa!
produciendo dos mol"culas de etanol y
dos de C/2. -ero! para las
bacterias! se pueden agrupar esas vas
en dos tipos gen erales*
#omoermentativos 'un producto
principal) o #eteroermentativos 'dos o
ms productos). Los productos de la
ermentaci%n no pueden ser
metaboli.ados! en condiciones
anaer%bicas! por el organismo $ue
los produce. En las ermentaciones el AI- se produce por osorilaci%n a nivel de substrato!
pues se sinteti.a durante el catabolismo de un compuesto y en pasos en.imticos concretos! pero
re$uiere $ue la uente genere un intermediario de alta energa ';).
3.6.1. *ermentaciones l)cticas
Las lactobacterias llevan a cabo este tipo de ermentaci%n en presencia o ausencia de aire!
aun$ue preieren concentraciones reducidas de o,geno. En cambio las
enterobacterias s%lo producen cido lctico en condiciones anaer%bicas. El ambiente natural
de lactobacterias es la lec#e y los lugares donde es procesada '*actobacillus delbruec+ii
var. bulgaricus% *actococcus lactis)! la supericie
de plantas intactas o podridas '*actobacillus plantarum%
*. delbruec+ii% *euconostoc mesenteroides )! el
tracto intestinal y las muc osas de animales y
#umanos '*actobacillus acidophilus% $nterococcus &aecalis).
-or tal motivo suele encontrarse cultivos puros
naturales! como en algunos productos lcteos! material
ensilado! c#ucrut '(:). Las bacterias #omoermentativas 'por
e+emplo *acto bacillus casei) producen lactato puro o casi
puro! metaboli.ando la glucosa por va de la ructosa5
diosato y reduciendo el piruvato a lactato. Fegn las
especies se orma 4 ' 5)! L 'L) o 4L5lactato. Las bacterias
#eteroermentativas '*actobacillus bre#is) degradan la
glucosa al comien.o por la va de las pentosas y luego
transorman el acetil5- en etanol o acetato y el piruvato en
lactato ';). La igura 23 muestra un es$uema de la
ermentaci%n #eterolctica.
La ermentaci%n lctica permite la conservaci%n de los
orra+es pues las lactobacterias cido5 tolerantes
desarrollan en cultivo prcticamente puro en el
material ensilado! en especial si u" previamente
acidiicado. Las lactobacterias son imprescindibles en
la industria lec#era como productores de cido en
la coagulaci%n de la casena para ciertos $uesos! y
aroma por la ormaci%n de diacetilo en algunas
especies. Iambi"n se emplean lactobacterias en la
producci%n de salames pues la acidiicaci%n
contribuye a la conservaci%n de estos embutidos ':).
3.6.2. *ermentacin alco$lica
La levadura Saccharomyces cere#isiae y la
bacteria Sarcina #entriculi orman etanol va la
ructosa5diosato y descarbo,ilaci%n del piruvato. El
rendimiento energ"tico es 2 mol"culas de AI- por
cada mol"cula de glucosa ermentada. La bacteria
,ymomonas mobilis metaboli.a la glucosa por la ruta
del ceto5deso,i5 osogluconato y descompone el
piruvato en C/ 2 y acetalde#do! $ue luego es
reducido a etanol ';). Mientras las en.imas de la
ermentaci%n son
constitutivas en la levadura y se encuentran en el citoplasma! los de la respiraci%n son
inducibles. La ermentaci%n con Saccharomyces spp. se emplea para la producci%n de bebidas
alco#%licas y la producci%n industrial de etanol mientras $ue la ermentaci%n con ,ymomonas se
usa en s%lo en el ltimo caso '(3).
3.6.3. *ermentaciones propinicas
La ormaci%n de propionato! por las especies de Propionibacterium es utili.ada en la
maduraci%n de $uesos tipo sui.o. El piruvato proveniente de la ruta de la ructosa5 diosato o el
lactato resultante de otras ermentaciones son reducidos mediante la va de la metilmalonil5
CoA ':) $ue se muestra en la igura 2:. La producci%n de propionato debida a Clostridium
propionicum y Bacteroides ruminicola ocurre por una ruta ms simple! donde la lactil5 CoA
se reduce a propionil5CoA. Estas bacterias #abitan el rumen
y el intestino de los rumiantes ';).
3.6.4. *ermentaciones +rmicas
La ermentaci%n cida5mi,ta es
llevada a cabo por $scherichia coli
'bacteria acultativa del intestino) y
otras proteobacterias pat%genas de
#umanos y animales 'por e+emplo
Salmonella spp.). produciendo
cidos orgnicos y el p& desciende a
:!2! punto en el $ue la soluci%n de ro+o
de metilo tiene color ro+o 'igura
29). Fe investiga la presencia de
los organismos con
caractersticas seme+antes a $. coli
'coliormes) como indicadores de la
contaminaci%n ecal del agua.
La ermentaci%n butanodi%lica es
algunos organismos con este tipo de ermentaci%n.
3.6.5. *ermentacin butrico ,butanlica
cumplida por bacterias $ue se
encuentran en el agua y el suelo 'por
e+emplo $nterobacter aerogenes%
Bacillus cereus y $r'inia $ue es
pat%gena de plantas) con la ormaci%n
2!3 5butanodiol como principal
producto '(:). 0n intermediario es la
acetona $ue da positiva la reacci%n
de Boges 5 -rosKauer! til para
detectar
Los Clostridium son bacterias esporuladas ermentativas pues solo crecen en condiciones
anaer%bicas. La ermentaci%n butrico5butan%lica comien.a por la conversi%n de los a.cares
en piruvato por la va de la ructosa5diosato. El piruvato es descarbo,ilado dando acetil5CoA y
la transormaci%n de esta ltima da diversos productos ':) como se observa en la igura 2;.
En las primeras ases los productos predominantes son los cidos butrico y ac"tico pero luego!
al ba+ar el p& del medio! comien.an a acumularse acetona y butanol $ue son neutros ';).
3.6.6. *ermentaciones ac-ticas
Algunos clostridios 'por e+mplo C. thermoaceticum) ermentan la glucosa por la va de la
ructosa5diosato. Luego generan acetato por descarbo,ilaci%n del piruvato y la conversi%n
del C/2 e #idr%geno! producidos antes! en acetato.
/tras bacterias convierten los monosacridos en acetato como por e+emplo "uminococcus
albus! y el #idr%geno producido es aprovec#ado por -ibrio succinogenes en un cultivo mi,to
':)! como se presenta en la igura 27.
3.6.7. *ermentacin de amino)cidos
Barios clostridios obtienen energa ermentando aminocidos 'por e+emplo C. sporogenes ).
Algunas cepas ermentan pares de aminocidos! donde uno acta como dador de electrones y
es o,idado! y el otro como aceptor de electrones y es reducido ';).
3.7. ."idaciones incompletas
?o todas las reacciones o,idativas catali.adas por microorganismos aer%bicos estrictos se
llevan #asta el ltimo e,tremo. -or e+emplo la con versi%n de etanol en cido ac"tico 'vinagre)
por Acetobacter spp. Aun$ue estos subo,idadores obtienen energa en orma de AI- a partir de
las o,idaciones incompletas! generalmente no pueden obtener mol"culas para su crecimiento
a partir de dic#as reacciones y! por consiguiente! re$uieren para su desarrollo otros
nutrientes suministrados por el medio ';).
3.8. 'espiracin anaerbica
Es una variaci%n de la respiraci%n en la $ue los aceptores de electrones utili.ados son
dierentes al o,geno! e incluyen nitrato! i%n "rrico! sulato! carbonato y ciertos compuestos
orgnicos. La igura 26 muestra los contrates entre la respiraci%n aer%bica y la anaer%bica. Los
productos de la respiraci%n anaer%bica son cilmente detectados* las burbu+as de ?2 ! ? /2 !
C&: 'inlamable)1 el olor de &2 F1 la ormaci%n de %,ido de #ierro diamagn"tico '2).
3.8.1. Desnitri+icacin
La desnitriicaci%n transitoria y
locali.ada en los suelos consiste en la
reducci%n anaer%bica del nitrato a
compuestos voltiles '?2 ! ?2 /!
?/). Es producida por bacterias $ue
respiran y solamente pueden crecer
anaer%bicamente en presencia de
nitrato! por e+emplo Pseudomonas
&luorescens! Bacillus licheni&ormis%
Paracoccus denitri&icans y
!hiobacillus denitri&icans. /curre con
recuencia en los suelos anegados!
especialmente cuando se aplicaron
+untos ertili.antes orgnicos y nitrato
'(). ?o se observa este proceso en
mo#os ni actinomicetos '2). La igura
28 e,pone la velocidad relativa de la
desnitriicaci%n segn la cantidad de
agua $ue ocupa los poros del suelo y
la igura 30 muestra un es$uema del
ciclo del nitr%geno.
3.8.2. 'educcin a nitritos
Algunas bacterias acultativas como
$nterobacter y $scherichia! pueden
respirar reduciendo el nitrato a nitrito!
$ue se acumula en el ambiente! pero
no producen ?2 . Luego reducen el
nitrito a amonio por la va asimilatoria!
si #ay deiciencia de ?& :
L
en el medio
':). La igura 22 muestra el proceso de
transporte de electrones en $scherichia
coli cuando usa nitrato como aceptor
de electrones.
3.8.3. Sul+atorreduccin
Es la transerencia de #idr%geno
al sulato aceptor terminal de
electrones en la respiraci%n
anaer%bica! reduci"ndolo a &2 F. Este proceso!
llamado tambi"n reducci%n desasimilatoria de
sulatos! es cumplido por bacterias anaer%bicas
obligadas tales como .esul&o#ibrio%
.esul&atomaculum. Los donantes de #idr%geno son
lactato! acetato y otros cidos grasos! metanol!
etanol y compuestos aromticos.
Los microorganismos reductores de sulato son
responsables de la precipitaci%n de Ne
LL
y otros
cationes metlicos en aguas polutas! y la
corrosi%n de metales enterrados. .esul&uromonas y
algunas ar$ueobacterias termolicas pueden
reducir el a.ure elemental a &2 F '9). -or otra parte! casi todas las bacterias! as como los
#ongos pueden reducir sulatos para sinteti.ar aminocidos a.urados por la va de la reducci%n
asimilatoria de sulatos '9). La igura 3( presenta un es$uema del ciclo del a.ure.
3.. /acterias autotr+icas
0san C/2 como uente de carbono a trav"s del ciclo de la ribulosa 5diosato! e,cepto las
bacterias acetog"nicas y metanog"nicas. /btienen energa y mol"culas reductoras usando iones
amonio! nitrito! suluro! tiosulato! sulito! erroso1 as como a.ure elemental! #idr%geno o
mon%,ido de carbono. Iienen los componentes del transporte electrones y la uer.a motri. de
protones como los #eter%troos ':). La igura 26 resume los contrastes del metabolismo
autotr%ico rente al #eterotr%ico.
3..1. Metanog-nesis
El ecosistema donde ocurre la
metanog"nesis comprende pantanos!
arro.ales! sedimentos de lagos!
estan$ues y estuarios! digestores de
aguas residuales y el rumen. En tales
ambientes anaer%bicos los substratos
orgnicos son ermentados a acetato!
C/2 e &2 . Estos productos son
utili.ados por las ar$ueobacterias
ormadoras de metano entre las $ue
se encuentran ethanobacterium%
ethanococcus% ethanosarcina%
ethanospirillum '(9). Como el C/2
es usado como un aceptor de
#idr%geno durante la generaci%n de
energa! el proceso se suele
llamar respiraci%n del carbonato. Algunas
bacterias metanog"nicas tambi"n pueden convertir el
C/ en metano. -or otra parte! estas ar$uibacterias
son aut%troas y i+an C/2 por la va acetil5CoA y
piruvato! para la sntesis del material celular ':).
Ber 9.3.
3..2. 0itri+icacin
En el curso de la degradaci%n de substancias
nitrogenadas se libera amonio. La conversi%n del
amonio a nitrito es llevada a cabo por las bacterias
nitritantes del suelo* Nitrosolobus% Nitrosomonas%
Nitrosospira. En el ambiente marino se encuentra
Nitrosococcus. ?o #ay bacterias $ue conviertan
directamente el amonio en nitrato. El nitrito es
o,idado a nitrato por las bacterias nitratantes
Nitrobacter% Nitrococcus 'en el mar) y otras. Ambos
pasos constituyen la llamada nitriicaci%n del suelo
'(). Estas bacterias aut%ctonas del suelo pueden ser
cultivadas en
soluci%n mineral con un tiempo de generaci%n entre (0 y 20 #oras. Nitrobacter 'inograds+yi
puede asimilar acetato ':). La igura 32 muestra las membranas intracitoplasmicas de una
bacteria nitriicante.
Los iones amonio son o,idados rpidamente
en los suelos bien aireados. La conversi%n de
este cati%n al ani%n nitrito o nitrato! trae
apare+ado una acidiicaci%n del suelo con un
incremento en la solubili.aci%n de minerales
'potasio! calcio! magnesio y osatos).
-or ta l motivo los microorganismos
nitriicantes ueron vistos como un actor
signiicativo de la ertilidad del suelo '3). El
amonio es me+or retenido $ue el nitrato!
especialmente por adsorci%n sobre arcillas y
uni%n ms o menos irme a los componentes
del #umus. El nitrato! por el contrario! es
cilmente eliminado por el agua ':). El
nitrato se acumula en las capas reticas y
puede aectar la salud de los beb"s si la
concentraci%n en el agua potable supera los
90 mg por litro! pues
las bacterias del intestino delgado lo reducen y el nitrito $ue pasa a la sangre se une
irreversiblemente a la #emoglobina '(;).
El proceso de nitriicaci%n ocurre entre p& 7 y 6! debido a $ue el amonio libre 'en
suelos alcalinos) y el cido nitroso 'en suelos cidos) son t%,icos para Nitrobacter '(). En suelos
anegados $ue ueron ertili.ados con sales de amonio! Nitrosomonas y Nitroso#ibrio
pueden llevar a cabo una desnitriicaci%n. /tras cualidades de las bacterias nitriicantes son su
capacidad para o,idar metano! metanol! C/ ! etileno! propileno! ciclo#e,ano! alco#ol
benclico y enol. En cultivo puro la bacteria #eterotr%ica Arthrobacter es capa. de ormar
nitrito a partir de substancias nitrogenadas. Iambi"n algunos #ongos pueden o,idar el nitr%geno
amnico o el amonio #asta nitrato. Esta nitriicaci%n #eter%troa no est acoplada al
crecimiento y producci%n de biomasa! y s%lo es de importancia en suelos cidos! por e+emplo
bos$ues de pinos ':).
3..3. Sul+oo"idacin
Los !hiobacillus son unas bacterias capaces de obtener energa por la o,idaci%n de
compuestos de a.ure 'suluro! a.ure! tiosulato) #asta sulatos. La mayora son
aut%troos y dependen de la i+aci%n de C/ 2 como !. thiooxidans% !. denitri&icans '(). Entre los
#eter%troos se encuentran por e+emplo !. no#ellus y Sul&olobus acidocaldarius. Hste ltimo
es una ar$ueobacteria termolica de las aguas termales a.uradas. !. thiooxidans es un
organismo aerobio $ue produce cido sulrico y tolera una soluci%n (? del mismo. El
agregado de a.ure permite neutrali.ar suelos cali.os y reducir la incidencia de algunos
pat%genos vegetales debido a la acidiicaci%n provocada por los suloo,idantes del
suelo. !. denitri&icans puede reducir nitratos anaer%bicamente pero no lleva a cabo una
reducci%n asimilatoria y necesita la presencia de sales de amonio en el medio '3). Las
bacterias ilamentosas Beggiatoa y otras pueden o,idar suluros a a.ure elemental $ue se
acumula en la c"lula. Algunas especies de Beggiatoa son organismos #eterotr%icos '().
3..4. *erroo"idacin
Las siderobacterias 'por e+emplo (allionella &erruginea y *eptothrix ochracea ) pueden
o,idar los iones errosos a "rricos! y tambi"n !hiobacillus &errooxidans. La vaina de la
bacteria ilamentosa *eptothrix est recubierta de sales "rricas. (allionella e,creta un
mucus $ue se impregna de #idr%,ido "rrico ormando una especie de pednculo '().
3.1&.
/iosntesis
En el metabolismo normal! todos los compuestos $ue necesita la c"lula se sinteti.an en la
cantidad +usta. Este control se reali.a por una serie de reacciones reguladoras estrictas $ue
detienen la ormaci%n de productos intermedios y inales de una reacci%n metab%lica! cuando
un compuesto dado alcan.a una determinada concentraci%n. Fin embargo! e,isten mutantes en
los $ue el mecanismo de regulaci%n es tan deectuoso $ue #ay una sobreproducci%n de
algunos metabolitos y los e,cretan al medio! lo $ue es aprovec#ado en la producci%n industrial
'(3).
3.1&.1. Sntesis de protenas
Casi todos los organismos estn capacitados
para convertir el nitr%geno inorgnico en
protenas y cidos nucleicos. El ? puede
asimilarse en orma de iones amonio y por
algunas especies en orma de iones nitrato.
?ingn mo#o o ni levadura i+an nitr%geno
gaseoso como lo #acen algunas bacterias!
por e+emplo! Azotobacter $ue vive libre en el
suelo y "hizobium $ue crece como simbionte en
los n%dulos de las races de leguminosas '(:).
La mayora de los microoorganismos son
capaces de sinteti.ar todos los aminocidos
re$ueridos para sntesis de protenas. El grupo
amino es introducido por aminaci%n directa o
por transaminaci%n. La asimilaci%n del
nitr%geno molecular! as como la de nitrato y
nitrito implica una reducci%n a amonio antes de
su incorporaci%n al compuesto orgnico ':). La
igura 33 muestra las rutas ms importantes
de incorporaci%n de nitr%geno para ormar los
aminocidos y la 3: los caminos de sntesis
de los aminocidos
La inormaci%n contenida en el A4? no es transerida directamente durante la sntesis de
protenas $ue ocurre en los ribosoma s. El intermediario es el AD? mensa+ero 'AD? 5 m)
monocatenario sinteti.ado sobre una sola cadena del A4? eectuando la
transcripci%n de la inormaci%n. Los aminocidos
son reunidos en una cadena polipeptdica segn la
secuencia determinada por el AD?5 m dura nte la
traducci%n $ue implica la participaci%n del AD? de
transerencia de los aminocidos 'AD? 5t)! el
ribosoma! varias en.imas y AI-. La igura
39 muestra un es$uema de la biosntesis de las
protenas en bacterias.
3.1&.2. *i1acin de 02 'ver 2.8)
La e,presi%n de la nitrogenasa en los
bacteroides se modiica por diversos actores
aportados por la planta. 0na ve. establecida la
simbiosis! la en.ima nitrogenasa se in#ibe en
presencia de nitr%geno combinado y cesa
cuando comien.a el desarrollo de las semi llas en la
planta #ospedadora 'senescencia de los n%dulos).
/tros actores $ue aectan la i+aci%n son la
presencia de #idrogenasa '$ue aumenta el
rendimiento de la misma) y circunstancias ambientales como la temperatura '(7). En la
igura 3; se muestra un es$uema de la actividad metab%lica en el n%dulo. La capacidad para
i+ar nitr%geno molecular se observa en muc#os organismos procari%ticos de vida libre.
La reacci%n $umica responsable del proceso de i+aci%n consiste en la transerencia de seis
electrones al ?2 para dar ?&:
L
con el aporte de energa en orma de AI-. La reacci%n
debe estar acoplada a la ermentaci%n o a la respiraci%n de a.cares u otros compuestos
energ"ticos! o bien a la otoosorilaci%n del A4-! para $ue transcurra espontneamente. Los
electrones son provistos a trav"s de erredo,ina y lavodo,ina. El sistema nitrogenasa est
constitudo por dos en.imas* la dinitrogenasa reductasa o componente CC y la nitrogenasa
propiamente dic#a o componente C. La dinotrogenasa reductasa tiene dos subunidades
id"nticas y el grupo prost"tico es un centro sulo"rrico. El componente C es un tetrmero
con dos subunidades ala y dos beta! $ue contienen tomos de #ierro y molibdeno ':).
Algunas bacterias no5nodulantes capaces de i+ar nitr%geno mol ecular ';)
aerbicos
Azotobacter
facultati*os
/lebsiella
anaerbicos
.esul&o#ibrio
fototrficos
Chromatium
Azomonas
Alcaligenes
Bacillus polymyxa .esul&otomaculum
ethanobacterium
"hodospirillum
"hodobacter
)anthobacter
Bei0erinc+ia
ethanosarcina
Clostridium
Heliobacter
Chlorobium
.erxia
Azospirillum
#ianobacterias
Anabaena
Nostoc
En algunas bacterias i+adoras de vida libre la nitrogenasa contiene vanadio en lugar de
molibdeno. Adems de reducir el nitr%geno molecular! la nitrogenasa puede reducir los &
L
a & 2
y tambi"n otros compuestos como se observa en la igura 37. Casi todas las bacterias i+adoras
tienen! unida a la membrana! una #idrogenasa 'con n$uel en su grupo prost"tico) como prot
ecci%n del sistema nitrogenasa! $ue transiere electrones desde el &2 al /2 diundido #acia
adentro de la c"lula ';). 4ada la rpida inactivaci%n
de la nitrogenasa en presencia de o,geno! los microorganismos i+adores #as desarrollado
diversas estrategias para evitarla* una alta tasa respiratoria! la ormaci%n de estructuras
protectoras! la compatimentaci%n celular o un crecimiento en condiciones anaer%bicas
o microaerolicas '(7).
Las cianobacterias ilamentosas son tolerantes al o,geno
ambiental debi do a $ue la actividad nitrogenasa se locali.a
generalmente en una c"lula especial! llamada #eterocisto. Los
#eterocistos poseen una pared poco permeable al o,geno y
pueden generar AI- por otoosorilaci%n cclica y osorilaci%n
o,idativa! con lo cual se eliminan las tra.as de /2 . El poder
reductor necesario para la i+aci%n proviene de las otras c"lulas
$ue tienen los dos otosistemas ';). En la mayora de los
microorganismos i+adores de ?2 de vida libre! el amonio
producido es asimilado para ormar glutamina ':).
3.1&.3. Sntesis de
otros compuestos
Los nucle%tidos de
purina y pirimidina
son las unidades
para la sntesis de los
cidos nucleicos.
Iambi"n orman
parte de algunas
coen.imas. La parte
glicosdica deriva de
la ribosa595osato cuya reducci%n a deso,irribosa ocurre a nivel del nucle%tido ';). La
igura 36 muestra los precursores de purinas y pirimidinas.
Entre los lpidos bacterianos predominan los cidos grasos saturados o
monoinsaturados! los triglic"ridos y esteroides son raros. Los ms importantes son los lpidos
comple+os donde un grupo
/& del glicerol est
esteriicado con
osato o un a.car. El
grupo osato a su ve.
est esteriicado con
serina! etanolamina o
glicerol. La ormaci%n de
los cidos grasos de
cadena larga implica la
condensaci%n! en pasos
sucesivos! de los grupos
acetilo al butiril5AC-!
alargando cada ve. la
cadena en dos carbonos ';)
como se muestra en la
igura 38.
Cuando las bacterias
crecen sobre lactato!
piruvato! acetato u otro
compuesto! se desarrollan rutas metab%licas
adicionales 'reacciones anapler%ticas) para
mantener uncionando el ciclo de los cidos
tricarbo,licos 'igura 20) y proveer mol"culas
intermediarias para la sntesis de los a.cares
';). La igura :0 muestra un es$uema de la
biosntesis de glcidos.
Muc#as bacterias autotr%icas y ototr%icas!
as como las cianobacterias y las plantas! i+an
C/2 como nica uente de carbono a trav"s del
ciclo de la ribulosa5
diosato 'igura :(). -ero las metanog"nicas y
acetog"nicas! $ue tambi"n son
autotr%icas! lo #acen por la va reductora del
acetil 5CoA! mientras $ue las bacterias verdes
del a.ure i+an C/ 2 por el camino reductor
en el ciclo del citrato ':) como se muestra en
el cuadro de la pgina siguiente. La actividad
de los pigmentos en la otosntesis de las
eubacterias no libera o,geno como ocurre
con las cianobacterias y las plantas. &ay dos
tipos de bacterias de
color prpura! ro+o o pardo por$ue contienen carotenoides! uno comprende a las
anaer%bicas 'por e+emplo Chromatium dependie nte del
a.ure y "hodospirillum no dependiente) y otro a las
aer%bicas 'por e+emplo $rythromonas ). En cuanto a las
verdes! algunas! por e+emplo Chlorobium% utili.an &2 F
como dador de electrones y otras! por e+emplo
Chloro&lexus% no. /tras bacterias ototr %icas
anaer%bicas y esporuladas! recuentes en suelos
tropicales anegados! estn reunidas en el g"nero
Helicobacterium. Cual$uiera sea el mecanismo de
captaci%n de la lu. y transporte de electrones! se
genera una uer.a motri. de protones $ue permite
sinte.ar AI- 'otoosorilaci%n) '(6). La igura 26
resume los contrastes del metabolismo autotr%ico
rente al ototr%ico y la igura :2 muestra el transporte de
electrones en algunas bacterias prpura.
Los metabolitos secundarios son compuestos no
re$ueridos para la biosntesis celular. Estos productos son
sinteti.ados por algunos microorganismos! generalmente en
las ltimas ases del ciclo de crecimiento. Los e+emplos
ms conocidos son los antibi%ticos! otros son las
micoto,inas. Los metabolitos secundarios no desempe2an
un papel directo en el metabolismo energ"tico ni en el
crecimiento del organismo! sino $ue contribuyen a la
supervivencia del organismo al in#ibir la acci%n de
competidores $ue pudieran ocupar el mismo nic#o
ecol%gico '(:). Ber
;.(.
Ni+aci%n autotr%ica del C/2 ':)
+,a reductora del acetil -#oA
3acterias ermentadoras #omoacetog"nicas
Clostridium thermoaceticum
Acetobacter 'oodii
Sporomusa sp
La mayora de las bacterias reductoras del sulato
.esul&obacterium autotro phicum
.esul&o#ibrio baarsii
3acterias metanog"nicas
ethanobacterium thermoautotrophicum
ethanosarcina bar+eri
#iclo reductor del .cido tricarbo),lico
3acterias verde del a.ure
Chlorobium limicola
3acterias termolicasdel #idr%geno
Hydrogenobacter thermphilus
Algunas bacterias reductoras del sulato
.esul&obacter hydrogenophilus
#iclo de la ribulosa difosfato
3acterias ototr%icas ano,ig"nicas
Chromatium #inosum
"hodospirillum rubrum
3acterias $uimioautotr%icas
nitriicantes o,idantes
del a.ure
bacterias del #idr%geno y el C/
o,idantes del #ierro
/rganismos ototr%icos o,ig"nicos
Cianobacterias
Algas y plantas
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